PLoS One, 2013; 8 (4): e60407.
Опубликован онлайн 2013 Apr 2. DOI: 10.1371 / journal.pone.0060407
PMCID: PMC3614998
Михай Коваса, редактор
Абстрактные
проверка данных
Крысы предпочитают богатые энергией продукты за чау и съедают их до избытка. Модель питания, вызванная этой диетой, неизвестна. Мы использовали поведенческую последовательность насыщения, чтобы классифицировать прием пищи как еду или закуски, и сравнили образцы питания крыс, питавшихся богатой энергией кафетерий или чау-чау.
методы
Восемь недельных самцов крыс Sprague Dawley подвергали лабораторной чау или богатой энергией столовой диете (плюс чау) для недель 16. После 5, 10 и 15 недель было зарегистрировано поведение кормления в домашних условиях. Еда, сопровождаемая ухаживанием, а затем отдыха или сна была классифицирована как еда; тогда как еда, не сопровождаемая полной последовательностью, была классифицирована как закуска. Количество блюд и закусок, их продолжительность и время ожидания между кормлениями были сопоставлены между двумя условиями.
Итоги
Крыс, которым кормили картофеля, ели больше белка, жира и углеводов, последовательно глотали энергию крыс, кормивших чау, и были значительно тяжелее на неделе 4. Кормящие крысы крысы имели тенденцию принимать несколько закусок между приемами пищи и потребляли меньше пищи, чем кормящие крысы. Они также ели больше закусок в течение 5 недель, были менее эффективны для компенсации перекусов, уменьшая количество пищи, а количество закусок у большинства крыс, которым кормили кафами, было положительно связано с весами конечного тела.
Выводы
Воздействие приемлемой диеты оказывает долгосрочное воздействие на структуру питания. Крысы стали избыточными, потому что они изначально потребляли чаще и в конечном итоге потребляли больше продуктов с более высокой плотностью энергии. Раннее увеличение закуски у молодых крыс, которым кормят столовой, может представлять установление привычек питания, которые способствуют увеличению веса.
Введение
То, что люди едят, контролируется рядом факторов. Иногда выбор продуктов определяется тем, что доступно или доступно по цене, а иногда и по диетическим или этическим соображениям, религиозным или культурным обычаям. Однако основным фактором, определяющим выбор продуктов питания, является гедоника: люди выбирают для приема пищи то, что им нравится, и отвергают то, что им не нравится [1], [2], Одним из факторов, определяющих гедоническую ценность пищи, является ее содержание в питательных веществах. Люди, такие как продукты, богатые жиром, сахаром и белком, отдают предпочтение продуктам с низким содержанием этих питательных веществ и потребляют больше их [3], [4], [5], Второй фактор - изменчивость. Люди любят разнообразие в своем рационе, выбирают продукты, которые отличаются своим вкусом или текстурой от тех, которые были недавно потреблены, и есть больше их [6], Современная диета в развитых странах была разработана для использования этих источников симпатии. Эта диета изобилует продуктами, богатыми жиром, сахаром и белком, и состоит из широкого спектра продуктов, которые отличаются вкусом и текстурами. Кроме того, эти продукты легко доступны, закупаются с небольшими или никакими расходами на энергию и достаточно дешевы, чтобы быть доступными большинству людей в развитых странах. Современная диета, ее природа, доступность и дешевизна, а также современный образ жизни, относительно оседлый с точки зрения досуга, транспорта и работы (если таковой имеется), вероятно, способствовали увеличению распространенности людей с избыточным весом , даже страдающих ожирением, в развитых странах [7], [8].
Животная модель этих состояний заключается в обеспечении лабораторных крыс непрерывным доступом к разнообразной диете, состоящей из тех же самых богатых энергией продуктов, потребляемых людьми. Крысы выбирают эти продукты, предпочитая лабораторную чау, едят избыточные количества по сравнению с их минимальными расходами на энергию, и, как и люди в развитых странах, становятся избыточными. Такие крысы удваивают потребление калорий и развивают заметное увеличение массы жиров, плазменного лептина и концентраций инсулина [9], [10]. Однако мало что известно о характеристиках питания, вызванных этой диетой, и о том, связаны ли такие характеристики с увеличением массы тела. Например, крысы, перешедшие со стандартного питания на разнообразную диету, состоящую из продуктов, богатых калориями, могут продолжать есть такое же количество, как и раньше, просто увеличивая свою массу тела в результате более высокого содержания калорий в этих продуктах по сравнению с пищей. В качестве альтернативы такие крысы могут есть большие порции, сохраняя при этом количество приемов пищи (см. Rogers & Blundell, [11]) или едят одноразовые блюда, но чаще. Наконец, крысы перешли от чау к современной диете, могут, как и люди, перекусить на богатых энергией пищевых продуктах, помимо того, чтобы есть их как часть еды.
Крысы обычно демонстрируют стереотипную последовательность поведения, следуя за поеданием. Эта картина, названная последовательностью после прандиальной сытости или поведенческой сытости, состоит в прекращении приема пищи, сопровождаемой уходом, отдыхом или сном [12], [13], Этот переход от еды через уход к отдыху или сна связан с естественным насыщением, например, он вызван калорийной нагрузкой на кишечник и предпоглощающими факторами насыщения, вызванными этой нагрузкой [такими как холецистокинин (CCK)], [14], Мы полагали, что наличие или отсутствие этой последовательности можно использовать для различения между приступами, которые производят насыщение (питание) по сравнению с теми, которые не делают (закуска). Мы исследовали, были ли крысы, питавшиеся современной западной диетой, отличались от тех, кто кормил стандартную чау с точки зрения их распределения кормящих поединков, и, особенно, с точки зрения поединков, которые были или не сопровождались полной последовательностью насыщения, то есть едой или закусками, соответственно. Крысам в группе диеты были предоставлены коммерчески доступные продукты (мясные пироги, печенье и т. Д.) В дополнение к стандартной чау, и поведение кормления обеих групп оценивалось через одну ночь после 5, 10 и 15 недель на их соответствующих диетах.
методы
Заявление о этике
Экспериментальный протокол был одобрен Комитетом по уходу за животными и этикой Университета Нового Южного Уэльса и соответствовал руководящим принципам, предоставленным Австралийским национальным советом по медицинским и медицинским исследованиям.
Тематика
Субъектами были экспериментально наивные взрослые самцы крыс Sprague Dawley из 24, полученные из Центра ресурсов животных (Перт, Австралия), в возрасте 7-8 и взвешивания между 240 и 280 g по прибытии. Они были размещены в пластиковых коробках (длина 22 см × 65 см × × 40 см ширины) с двумя крысами в каждой коробке. Крыс размещали по два на коробку, а не в отдельных коробках из-за этических требований. Ящики были размещены в комнате с контролируемым климатом (22 ° C) в 12-hr (7.00 am-7.00 pm) светло-темном цикле.
Диета
В течение первой недели давали стандартный лабораторный корм, и крыс обрабатывали ежедневно. Вода была доступна на протяжении всего эксперимента. После этой акклиматизации крыс случайным образом распределяли либо на стандартную лабораторную пищу (Групповое питание), либо на диету с высоким содержанием жиров (Групповой кафетерий) (n = 12 на группу). Стандартный корм содержал 11 кДж / г, 12% калорийности жира, 20% белка и 65% углеводов (Gordon's Specialty Stockfeeds, Новый Южный Уэльс, Австралия). Продукты питания в условиях диеты в кафетерии были выбраны, чтобы отразить огромное разнообразие, вкусовые качества и энергетическую ценность современной западной диеты. [9], Они включали Meat Pies, Dim Sims (мясо, обернутое в рисовую бумагу), макаронные изделия, картофельные чипсы, овсы, рулет для собак, различные торты (включая бисквит, покрытый шоколадом и кокосом, называемый ламингтоном) и печенье (например, печенье) , чау, смешанную с салом и сгущенным молоком, а также стандартную чау. Чоу, смешанная с салом и сгущенным молоком, а также стандартная чау, всегда была доступна. Они были дополнены четырьмя другими продуктами, две из которых были взяты из тех, которые были богаты белками и / или углеводами (мясные пироги, дим-симы, овес, рулет для собак), а два были взяты из тех, которые содержат большое количество жира / сахара ( выбор из ассортимента тортов и печенья). Эта диета обеспечивала в среднем 15.3 кДж / г, 32% энергии в виде жира, белка 14% и 60% углеводов, в дополнение к тому, что обеспечивается стандартной лабораторной чау. Катетериальная диета была представлена ежедневно, в 5 pm, и крысы в обеих группах получали пищу в бункерах, расположенных внутри их домашних клеток. Потребление энергии и вес тела измеряли один раз в неделю. Те же самые пять продуктов были представлены в день, когда потребление энергии измерялось каждую неделю. Потребляемая сумма была разницей между весом пищи, выделенной клетке, и оставшейся 24 hr позже. Потребление энергии из потребляемой пищи рассчитывали с использованием известного энергетического содержания каждой пищи (кДж / г).
Для кормления
Поведение кормления регистрировалось с 7 pm-7 am в трех случаях, в течение недель 5, 10 и 15, с использованием купольных камер высокого разрешения с инфракрасными светодиодами, подвешенными над каждой клеткой. Одна крыса в каждой клетке имела дорзальную идентификационную отметку, которая позволяла отслеживать поведение отдельных крыс. Каждый поединок был охарактеризован как еда или закуска. Трапеза была определена как эпизод кормления, за которым следовали хождение, а затем отдыха или сна [15], Закуска определялась как эпизод кормления, сопровождаемый уходом, но без непосредственного следования за поведением или сном. Поведение было забито в 30 вторые интервалы. Например, если крыса ела, а затем ухаживала, но не оставалась в течение 30 секунд после прекращения поведения по уходу, тогда это было классифицировано как закуска. Напротив, если крыса действительно отдыхала / спала в течение 30 секунд после еды и ухода, это было классифицировано как еда. Таким образом, если крыса ела, ухаживала, не спала; и после 30 секунд или больше ели, ухаживали и фактически отдыхали / спали, это было классифицировано как закуска, сопровождаемая едой. Этот второй интервал 30 был выбран, так как он был самым коротким практическим интервалом, учитывая длительные сеансы записи 12, забитые вручную в каждый момент времени. Еда была оценена как проглатывание или грызуние пищи; уход был оценен как облизывание тела или чистка лица передними лапами, а также царапины тела и головы задними лапами; отдых / сон оценивался как лежащий без движения, обычно с головой, скрученной в тело [16], Второй наблюдатель использовал те же критерии для оценки нескольких часов (минимум четыре крысы из каждой группы) с каждого момента времени. Оценки экспериментатора и второго наблюдателя были сильно коррелированы (r2 = 0.94, г2 = 0.93, г2 = 0.95 для 5, 10 и 15 недель соответственно).
Статистический анализ
Данные выражаются как среднее ± стандартная ошибка среднего (SEM). 4-way ANOVA [с факторами группы, текущий бой (еда или закуска), предыдущий бой (еда или закуска) и время (5, 10 и 15 недели)] использовались для анализа среднего времени ожидания в кормовых последовательностях. Относительную частоту последовательностей кормления анализировали с использованием критерия чистоты подгонки (GOF). Были проанализированы отношения между количеством закусок и процентной перекусыванием (количество закусок по сравнению с общим номером боя × 100), а также процентное перекусывание и вес тела терминала. Любую разницу в силе взаимосвязи между двумя группами оценивали с использованием преобразования Fisher-Z-Z. Все остальные данные были проанализированы с использованием повторных измерений ANOVA, контролирующих коэффициент ошибок 1 (α) в 0.05. Данные потребления энергии и питания использовали клетку (каждая из которых содержала двух крыс) в качестве единицы анализа, F критический (1, 10) = 4.9, со всеми другими анализами, использующими каждую крысу в качестве единицы, F критический (1, 22) = 4.3. Существенные взаимодействия отслеживались с помощью апостериорного простого анализа эффектов. Частота ошибок при множественных сравнениях контролировалась с помощью метода HSD Тьюки.
Итоги
Потребление энергии и масса тела
Рисунок 1 показывает среднее потребление в граммах (слева) и энергию (среднее), а средний вес тела (справа) измеряется один раз в неделю в течение 16 недель у крыс, поддерживаемых либо в лабораторных условиях, либо в калорийной диете. Понятно, что крысы, которые кормили диету в кафетериях, потребляли больше энергии, потребляли больше энергии и показали больший рост массы тела, чем те, которые кормили чау. Статистический анализ количества съеденных продуктов выявил значительный основной эффект группы (F (1, 10) = 366.2), но никакого значительного влияния времени (F<2) или время × групповое взаимодействие (F (1, 10) = 4.2). Это показывает, что крысы, которым кормят столовую, ели больше, чем их кормилицы, кормящие каждую неделю, и что размер разницы поддерживался на протяжении всего исследования. Аналогичным образом анализ потребления энергии подтвердил наличие существенных различий между группами, F (1, 10) = 375.1, никакого влияния времени, F (1, 10) = 2.99 и никакого значимого взаимодействия между временем и группами, F<1, что указывает на то, что различия в потреблении энергии между группами были столь же велики в начале, как и в конце эксперимента. Анализ также подтвердил, что масса тела в групповом кафетерии была значительно выше, чем в чау-чау. F (1, 22) = 42.36, увеличивающийся в обеих группах по времени, F (1, 22) = 906.38, и в Cafeteria быстрее, чем Chow, F (1, 22) = 85.09.
Рисунок 2A показывает потребление белка, углеводов и жира (левая, центральная и правая панели соответственно), измеренная один раз в неделю в течение 16 недель. Понятно, что Group Cafeteria потребляла больше этих макроэлементов, чем крысы чау, и что различия между их потреблением белка уменьшались во времени, но сохранялись в случае углеводов и жира. Статистический анализ подтвердил, что потребление белка было больше в группе Cafeteria, чем Group Chow, F (1, 10) = 18.32. Не было влияния времени на потребление, F <1, но было значительное взаимодействие время × группа, F (1, 10) = 19.14, что указывает на то, что размер разницы в потреблении белка между группами снижался во времени. Анализ потребления углеводов показал значительное влияние группы, F (1, 10) = 57.72, скромный линейный тренд, F (1, 10) = 5.46, а не во временном взаимодействии группы ×, F<1, подтверждая, что групповой кафетерий постоянно потреблял больше углеводов, чем групповая еда. Доказательства линейной тенденции частично объясняются неожиданным снижением потребления углеводов на 9-й неделе. Анализ потребления жиров показал результаты, аналогичные результатам для углеводов. Групповой кафетерий потреблял значительно больше, чем групповой чау, F (1, 10) = 777.95, и не было статистически значимых эффектов времени или времени × групповых взаимодействий, Fs <1, что свидетельствует о том, что потребление большего количества жиров в групповой столовой сохранялось с течением времени.
Рисунок 2B показывает потребление белка, углеводов и жиров, скорректированное на массу тела (левая, центральная и правая панели соответственно). Обследование показало, что потребление белков и углеводов было больше в группе Cafeteria, чем в Chow в течение первых нескольких недель, но эта разница снизилась в последующие недели одновременно с уменьшением потребления в обеих группах. Потребление жиров было заметно выше в группе Cafeteria, чем в Chow. Размер этой разницы снизился во времени, что отразилось на уменьшении в Группе Кафетерий и относительно низком, но стабильном потреблении жира в Группе Чоу. Статистический анализ подтвердил эти впечатления. Существенных различий между потреблением белка в целом не было, F<1.0, но было влияние времени, F (1, 10) = 80.90, подтверждая, что потребление уменьшилось с увеличением массы тела и значительным временем × группового взаимодействия, F (1, 10) = 473.96, что отражает больший первоначальный прием в группе Cafeteria и снижение этого потребления во времени до уровня в группе Chow. Анализ показал значительно большее потребление углеводов в группе Cafeteria, чем Group Chow, F (1, 10) = 16.91 и значительный эффект времени, F (1, 10) = 176.46, подтверждая, что потребление уменьшалось в обеих группах по мере увеличения массы тела. Было также значительное взаимодействие × × группы, F (1, 10) = 26.59, подтверждая, что размер разницы между потреблением углеводов уменьшился по мере увеличения массы тела. Анализ потребления жиров показал, что Group Cafeteria потребляет больше, чем Group Chow, F (1, 10) = 946.59. Потребление жиров снижалось во времени, F (1, 10) = 528.81, и было значительное взаимодействие × × группы, F (1, 10) = 349.01, что отражает снижение потребления во времени в группе Cafeteria и относительно стабильное потребление в группе Chow.
Различия в скорректированном потреблении белков и углеводов, которые были очевидны в течение первых недель, уменьшались по мере увеличения массы тела в обеих группах, но разница в скорректированном потреблении жира сохранялась в течение недель 16 при рационе. Снижение скорректированного белка и углеводов отражает изменения в продуктах, выбранных в зависимости от диеты в кафетериях. Рисунок 3 показывает пропорцию, приносимую каждым из продуктов питания в килоджоулях, к суммарному потреблению в каждый из дней, когда оценивалось потребление энергии. На рисунке показано, что крысы изначально выбрали мясные пироги, которые содержат большое количество белка и углеводов, предпочитая другие продукты. Этот выбор уменьшился одновременно с увеличением выбора Dim Sims и Lamingtons с недели 3. В течение оставшихся недель потребление пива, туманных симов и ламингтонов оставалось относительно стабильным, что составляло приблизительно 85% от общего потребления. В целом, эти продукты, а также сжиженный жир с высоким содержанием жиров содержали 32% энергии в виде жира, в отличие от стандартной диеты для чау, содержание жира которой составляло 12%. Статистический анализ продуктов, потребляемых крысами на диете в кафетериях, подтвердил наличие существенных различий (F (1, 5) = 30.7), никаких эффектов времени (F<1), но значительное взаимодействие еда × время (F (30, 150) = 5.4), что, как отмечено выше, похоже, связано с изменениями в мясном пироге, сима-симах и потреблении ламингтонов во времени. Чтобы проверить источник этого взаимодействия, отдельные анализы повторных измерений (линейный тренд), проведенные по количеству каждого потребляемого продукта во времени, показали значительное линейное снижение потребления пива F (1, 5) = 20.5, что, как было показано на рисунке, связано с резким снижением потребления пива с 2 до 3, оставаясь после этого стабильным. Напротив, потребление ламингтонов показало значительное линейное увеличение с недель 1 до 3, F (1, 5) = 8.2, не было существенных изменений в потреблении других продуктов во времени, включая тусклые симы, F (1, 5) = 4.7 (F критический = 6.6).
В совокупности эти результаты показывают, что группа Cafeteria потребляла больше граммов, имела большее потребление энергии и набирала вес быстрее, чем Group Chow. Кроме того, Group Cafeteria потребляла больше чистого белка, углеводов и жира, чем Group Chow. При изменении веса тела разница между группами в потреблении жиров сохраняется. Анализ продуктов, выбранных Group Cafeteria, показал, что постоянная разница в скорректированном потреблении жира объясняется тем фактом, что эта диета была, довольно просто, с высоким содержанием жира. В рамках этой диеты с высоким содержанием жиров группа Cafeteria предпочитала продукты, которые были богатейшими источниками белка (пирог и симуляторы), предполагая, что они, возможно, выбирают продукты на основе их содержания белка. Однако следует отметить, что группа Cafeteria имела непрерывный доступ к чау, содержание белка которой велико, но не было выбрано. Действительно, чау был наименее предпочтительным из продуктов, доступных для группы Cafeteria (составляющих 5% от общего потребления), что говорит о том, что белковый поиск сам по себе не может объяснить их повышенное потребление. Наконец, тот факт, что небольшие изменения в продуктах, отобранных Группой Кафетерий с течением времени (за исключением снижения мясного пирога и увеличения потребления ламингтона между неделями 1 и 3), означает, что доля общего потребления, вносимого каждым макроэлементом оставалась постоянной с течением времени.
Микроструктура кормления
Питание
Рисунок 4A показывает среднее количество блюд (слева), средняя продолжительность каждого приема пищи (средний) и средний интервал между приемами пищи (справа) для групп Cafeteria и Chow в течение одной ночи в неделях 5, 10 и 15. Статистический анализ количества блюд подтвердил, что Group Cafeteria потребляет меньше пищи, чем Group Chow, F (1, 10) = 14.85. Обе группы ели больше еды во времени, (F (1, 10) = 23.85), но взаимодействие времени × × было незначительным, F<1, что свидетельствует о том, что групповая столовая постоянно ела меньше еды, чем групповая еда. Разница в количестве приемов пищи не была связана с тем, что групповой кафетерий тратил больше времени на еду во время каждого приема пищи, чем групповая еда (средняя панель). Между группами не было значимой разницы в продолжительности приема пищи, F <1. Время оказывало значительное влияние на продолжительность еды (F (1, 10) = 18.90), подтверждая, что продолжительность увеличивалась с течением времени, но не было статистически значимого взаимодействия группа × время (F <1). На правой панели показано, что крысы в групповом кафетерии ждали между приемами пищи дольше, чем в групповом питании. F (1, 10) = 17.16 (справа). Интервал между приемами пищи увеличивался во времени. Это увеличение приблизилось, но не достигло обычного уровня значимости (F (1, 10) = 4.54, и не было никакого взаимодействия × × времени, F<1, показывая, что различия в интервалах между приемами пищи между группами сохранялись на протяжении трех временных точек.
Снэки
Рисунок 4B показывает среднее количество закусок (слева), средняя продолжительность закусок (средний) и средний интервал (справа) между закусками в неделях 5, 10 и 15. Проверка цифр показывает, что в 5 недельный момент Group Cafeteria перекусывал больше, чем Group Chow, но эта разница между группами отсутствовала на 10 и 15 неделях. Разница между количеством закусок, съеденных двумя группами, приблизилась, но не достигла общепринятого уровня значимости, F (1, 10) = 4.84, и не было никакого эффекта времени, F<1. Однако было значительное время × групповое взаимодействие, F (1, 10) = 8.53, что, как отмечено выше, связано с тем, что крысы в Group Cafeteria ели больше закусок, чем в Group Chow на неделе 5, F (1, 10) = 21.30, но не через недели 10 и 15, Fs <1. Разницы между группами по продолжительности перекусов не было (F<2), и не было эффекта времени или времени × групповое взаимодействие (Fs <2). В групповом кафетерии интервалы между закусками были короче, чем в групповой еде - 5 недель, но не в более поздние моменты времени. Однако статистический анализ не смог выявить существенной разницы между группами, влияния времени или взаимодействия группа × время, (Fs <2.5; верно).
Общее время приема пищи
Рисунок 5 показывает общее время, проведенное в каждом из трех временных периодов для групп Cafeteria и Chow. Это время было относительно стабильным в течение недель 5, 10 и 15 в Group Cafeteria, но увеличилось на всех этих оценках в Group Chow. Статистический анализ не выявил общую разницу между группами, F<1. Однако был значительный эффект времени, F (1, 10) = 8.89 и значительное взаимодействие × × группы, F (1, 10) = 6.42. Послеоперационный анализ простых эффектов не выявил существенных различий между группами в любой момент времени (самый большой F (1, 10) = 5.93). Это говорит о том, что дисперсия как в группе, так и во времени способствовала взаимодействию между этими факторами.
В совокупности эти результаты показывают, что Group Cafeteria последовательно потребляет меньше пищи, чем Group Chow, но ела больше закусок, по крайней мере, изначально. Эти различия в количествах еды и закусок были не из-за различий в количестве времени, потраченного на еду. Скорее, группа Cafeteria ждала дольше между приемами пищи. В недели 5 более длительное время ожидания между приемами пищи может быть частично объяснено тем фактом, что Group Cafeteria перекусывала больше. Тем не менее, Group Cafeteria продолжала ждать дольше между приемами пищи в моменты времени 10 и 15, несмотря на то, что подобное поведение было обычным делом, как Group Chow. Таким образом, тот факт, что Group Cafeteria продолжал ждать дольше между приемами пищи, чем Group Chow в более поздние моменты времени, должен быть обусловлен другими факторами.
Относительная частота определенных последовательностей блюд и закусок
Чтобы определить, как время ожидания между кормящими поединками было связано с предшествующим эпизодом кормления (то есть, было ли это едой или закуской), данные о еде и закуски для групп Chow and Cafeteria в 5, 10 и 15 недельных точках были классифицированы в последовательности, состоящие из закуски, сопровождаемой закуской (SS), закуской, сопровождаемой едой (SM), едой, сопровождаемой закуской (MS), и едой, сопровождаемой едой (MM). Рисунок 6A показывает относительную частоту каждой последовательности на этапах 5 (слева), 10 (средний) и 15 (справа) в группах Chow and Cafeteria. Эта цифра показывает, что на 5 неделе (слева) группа Cafeteria имела большую долю последовательностей SS, чем Group Chow. Напротив, группа Chow, по-видимому, имела большую долю MM-последовательностей, чем Group Cafeteria. Эти различия уменьшились в более поздние моменты времени. Чи-квадрат теста GOF подтвердил статистически значимые различия в относительной частоте последовательностей SS (χ2 (1) = 52.2, p<0.0001) и MM-последовательности (χ2 (1) = 36.9, p<0.0001) между групповым ужином и групповым кафетерием через 5 недель. Статистически значимых различий между группами в последовательностях SM и MS не было. Эти тенденции в относительной частоте последовательностей кормления также присутствовали в 10 и 15 неделях, но не было статистически значимых различий между двумя группами в любой момент времени (наибольший χ2 (1) = 0.6, p> 0.05).
Среднее время ожидания в последовательности
Мы исследовали, связано ли среднее время ожидания с закуской или едой с личностью предыдущего кормления, и повлияло ли это на ранее описанные групповые различия в времени ожидания между приемами пищи. Среднее время ожидания в каждой последовательности в точках времени 5, 10 и 15 показано в Рисунок 6B, Инспекция рисунка предполагает, что в каждый из временных интервалов среднее время ожидания до кормления (независимо от того, было ли это едой или закуской) было длиннее, если предыдущий бой был едой, чем если бы это была закуска, поддерживая использование последовательности поведенческого насыщения, чтобы идентифицировать кормление в качестве еды, то есть кормление, которое вызывало сытость. В недельный момент времени 5, имея закуски, Group Cafeteria имела тенденцию сокращать время ожидания до следующей закуски, чем Group Chow; однако, поужинав, группа Cafeteria имела тенденцию ждать дольше следующего приема пищи, чем Group Chow. Эти различия в времени ожидания между элементами последовательности питания, по-видимому, уменьшились на 10 и 15 недельных моментах. 4-way ANOVA [с факторами группы, текущий бой (еда или закуска), предыдущий бой (еда или закуска) и время (5, 10 и 15 недели)] выявили значительные основные эффекты предыдущего боя (F (1, 22) = 14.0) и время (F (2, 44) = 6.9), подтверждая, что время ожидания было больше после еды по сравнению с закуской, и что среднее время ожидания между элементами последовательности уменьшалось в течение трех временных точек. Существовали значительные взаимодействия между группой × текущий бой × предыдущий бой × время (F (2, 44) = 7.1), текущий бит × times × group (F (2, 44) = 6.7), предыдущий бой × время × группа (F (2, 44) = 8.0), текущий бой × предыдущий бой × время (F (2, 44) = 12.0), время × текущий бой (F (2, 44) = 3.6) и время × предыдущий бой (F (2, 44) = 11.6; ps <0.05).
Чтобы определить источник этих взаимодействий, мы проводили отдельные повторные анализы с течением времени для каждой из последовательностей кормления. Анализ среднего времени ожидания приема пищи с использованием закуски (SM) и перекуса при еде (MS) показал, что основные эффекты группы и времени, а также их взаимодействие не были значительными (Fs <4). Анализ среднего времени ожидания перекуса после перекуса (SS) показал, что основные эффекты группы и времени не были значительными (Fs <1). Однако взаимодействие группа × время приблизилось к значимости (F (1, 22) = 4.2), что указывает на то, что группы отличаются по времени 5, но не после этого. Напротив, анализ среднего времени ожидания на еду при еде (ММ) выявил явные эффекты группы (F (1, 22) = 13.8) и время (F (1, 22) = 15.9), а также взаимодействие между этими факторами (F (1, 22) = 14.3). Опять же, это взаимодействие объясняется явной разницей между группами в 5 неделях, которые уменьшились в более поздние моменты времени. (F критический = 4.3).
Эти результаты показывают, что последовательности кормления приступов в недельный момент 5 отличались между двумя группами крыс. У группы Cafeteria было гораздо больше шансов перекусить, за которой последовали другие закуски, чем Group Chow, тогда как у группы Chow была больше шансов поесть, а затем еще одна еда. В недельный момент времени 5 группы также отличались временем ожидания между закусками и едой, которые происходили последовательно, при этом группа Cafeteria имела более короткое время ожидания между последовательными закусками, но более длительное время ожидания между последовательными приемами пищи. Различия между группами Cafeteria и Chow в кормовых последовательностях и времени ожидания между элементами последовательности значительно уменьшились в более поздние моменты времени.
Важно отметить, что использование последовательности поведенческого насыщения для классификации кормления приступов в виде еды или закусок было подтверждено путем изучения времени ожидания между элементами последовательности. В частности, как у кафетерии, так и у кормящих крыс крыс было более продолжительное среднее время ожидания до боя (еда или закуска), когда этому бою предшествовала еда, а не закуска. Это согласуется с представлением о том, что в отличие от закусок кормящие поединки, характеризующиеся полной поведенческой последовательностью насыщения, были такими, которые приводят к сытости (то есть к еде). Мы использовали интервал, равный или превышающий 30 секунд, чтобы идентифицировать два разных приема пищи, тогда как интервал менее 30 секунд между двумя приемами пищи был классифицирован как один бой. Таким образом, если интервал между закусками и следующим приемом для кормления (независимо от того, была ли это перекусом или едой) был лишь немного больше, чем 30 секунд, можно было бы утверждать, что поединки не следует классифицировать как последовательные закуски (SS) или закуска, сопровождаемая едой (SM), а скорее как одна закуска или еда. Однако, вопреки этому аргументу, осмотр среднего времени ожидания между закуской и очередным питательным поединком предполагал, что закуски имеют тенденцию происходить в относительной изоляции для обеих групп. Во всех временных точках минимальный средний интервал между закуской и очередным поединком был 17.0 минут для группы Chow (интервал SM в неделю 10) и 17.6 минут для группового кафетерия (интервал SM на неделе 10). Более того, тот факт, что эти интервалы находятся в масштабе минут (в отличие от секунд), означает, что использование критерия 30 секунд для идентификации одного кормления с последующим вряд ли будет иметь дифференциально затронутые группы Chow and Cafeteria, т. Е. Наблюдаемые различия в закусках и приемах пищи между двумя группами не являются артефактом критерия 30 секунд, используемого при классификации отдельных приступов для кормления.
Взаимосвязь между перекусами и прибавлением веса
Различия в перекусывании между двумя группами на ранних стадиях рациона питания, возможно, способствовали различиям в их прибавке в весе. Одна из возможностей заключается в том, что перекусывание напрямую связано с увеличением веса, так что крысы в любой группе быстрее усваивали более набираемый вес. Альтернативно, крысы, которые перекусывали больше, возможно, компенсировали сокращение количества и / или продолжительности потребляемых блюд, тем самым увеличивая вес более медленно. Прежде чем исследовать, как перекусывание повлияло на увеличение веса, мы сначала исследовали, могли ли крысы в любой группе компенсировать энергию, полученную при перекусах. Мы специально спросили, есть ли крысы, которые съели большое количество закусок, компенсировали сокращение количества блюд, которые они съели. Если бы крысы действительно компенсировали сокращение количества блюд, это отразилось бы на соотношении между количеством закусок, которые они потребляли, и процентом приступов, классифицированных как закуска (т. Е. Сокращение количества еды должно означать увеличение процента перекусы).
Рисунок 7A показывает взаимосвязь между количеством закусок и процентными перекусами в группах Chow and Cafeteria после 5 (слева), 10 (средний) и 15 недель (справа) на соответствующих диетах. Как отмечалось выше, Group Cafeteria перекусывала больше (как в количественном, так и в процентном отношении), чем Group Chow на 5 неделях, но не после этого. Кроме того, соотношение между количеством закусок и процентом закуски отличалось между двумя группами в течение недель 5, но не после этого. Это было подтверждено в статистическом анализе. После 5 недель количество закусок было значительно коррелировано с процентной перекуской в обеих группах (r2 = 0.93 и 0.36 для групп Chow и Cafeteria соответственно, ps <0.05), что указывает на то, что обе группы продемонстрировали некоторую степень компенсации за свое перекусывание. Достоверность разницы между коэффициентами корреляции для крыс, получавших питание из кафетерия и кормили, оценивали с помощью преобразования Фишера r-to-z. Важно отметить, что это показало, что взаимосвязь между количеством перекусов и процентом перекусов была значительно сильнее в групповом питании (z = 2.78, p<0.01), что позволяет предположить, что эти крысы более эффективно компенсировали перекус, чем крысы в групповом кафетерии. Через 10 и 15 недель количество перекусов оставалось достоверно коррелированным с процентом перекусов в обеих группах, за исключением группового перекуса через 10 недель, который приблизился к значимости (10 недель, r2 = 0.31 p<0.06 и 0.68 p<0.01, для групп «Питание» и «Кафетерий», соответственно; 15 недель, р2 = 0.73 и 0.54 для групп Chow и Cafeteria соответственно; ps <0.01 :). Важно отметить, что более ранняя разница в силе этой связи между двумя группами больше не была очевидна (больше z = 1.15, p> 0.05).
Как вес терминального тела относится к перекусыванию на 5, 10 и 15 неделях?
Затем мы рассмотрели, как вариации компенсации связаны с общим увеличением веса. Рисунок 7B показывает соотношение между массой тела терминала и процентом перекусов на 5 (слева), 10 (средний) и 15 (справа) недель. В Group Chow, по-видимому, нет никакой зависимости между процентным перекусом в любой момент времени и весом тела конечного пользователя. Напротив, в Group Cafeteria осмотр рисунка показывает, что на самом деле было соотношение между процентными закусками в неделях 5 и весом конечного тела, но не после этого. Однако на рисунке видно, что кластер из трех точек данных представляет самых легких крыс в этой группе. Когда эти три крысы исключены из анализа (на том основании, что они не набирали вес так же, как другие крысы в группе), существует четкая линейная зависимость между процентным перекусыванием и массой тела терминала в этой группе. Статистический анализ показал, что вес конечного тела не коррелировал с процентным перекусом в любой момент времени в группе Chow (наибольший r2 = 0.17, p> 0.05). Однако в групповом кафетерии конечная масса тела имела положительную линейную корреляцию с процентом перекусов через 5 недель (r2 = 0.82, p<0.01); но не коррелировал с процентом перекусов в любое другое время (большее r2 = 0.35, p> 0.05).
Все крысы перекусывали. Все крысы показали некоторую степень компенсации за этот перекус, уменьшив количество еды. После недель 5 Group Chow более эффективно компенсировала перекусы, чем Group Cafeteria. Эти две группы показали аналогичную компенсацию за увеличение закуски после 10 и 15 недель. Критически было четкое соотношение между весом конечного тела и процентным перекусом после недель 5 в группе Cafeteria: те крысы, которые перекусывали больше всего (в процентном выражении), были самыми тяжелыми в этой группе, таким образом, перекус в этой группе был связан с существенными увеличение веса.
Обсуждение
Этот эксперимент подтвердил, что лабораторные крысы выбирают богатые энергией продукты, съеденные людьми, предпочитающими стандартную чау, съедают эти продукты до избытка и становятся избыточным весом. Крысы, подвергшиеся воздействию этой диеты в кафетериях, увеличили вес тела больше, чем те, которые кормили чау после четырех недель на их соответствующих диетах, продолжали увеличивать вес тела быстрее, чем кормили крысы, и увеличили вес тела примерно на 270% после 16 недель на диета относительно прироста 170% крысами, которых кормили чау. Крысы в столовой диете получали двойную энергию крыс на диете чау-чау, изначально получая больше белка и углеводов, и настойчиво потребляли больше жира, как чистой, так и на 1 кг массы тела. Первоначальное высокое потребление жира, по-видимому, отражает его вкусовые качества. Тем не менее, настойчиво высокие жировые запасы - даже когда превышение энергетических потребностей - могут быть обусловлены другими факторами. Например, диетический жир нарушает как чувствительность к пероральному, так и кишечному питанию [17], [18], [19], что уменьшит обнаружение чрезмерного потребления жира, что приведет к нечувствительности к инсулину [20], Следовательно, крысы, возможно, продолжали потреблять избыточное количество продуктов с высоким содержанием жира, независимо от быстрого увеличения веса, и, несмотря на постоянную доступность чау, удовлетворяют потребности в макронутриентах, но наименее вероятно, что они будут выбраны (5% от общего потребления). Имелись некоторые свидетельства того, что крысы, которым кормят катерий, выбрали продукты, наиболее богатые белками, по крайней мере на начальном этапе. Действительно, когда богатый источник белка (мясные пироги) удаляли из данных о потреблении энергии, ранние (4 недели) различия, наблюдаемые при измерении потребления жира в организме между группами, исчезают (данные не показаны). Продукты, богатые белком, возможно, были выбраны, потому что это питательное вещество более эффективно при производстве постпрандиальной сытости, чем углевод и жир [21], [22], Однако, как упоминалось ранее, это не объясняет, почему крысы не выбирали чау, богатую белком по сравнению с продуктами из кафетериев.
Диета в кафетериях может привести к чрезмерному увеличению веса просто потому, что продукты, содержащие диету, более плотные. Альтернативно, эта диета может способствовать более частым приемам пищи, потреблению больших порций или некоторой комбинации этих факторов. Результаты были ясными. Крыс, которым кормили картофеля, ели больше, чем кормили кормилицу, продукты, которые они ели, были более плотными в энергии, и поэтому они приобрели чрезмерный вес. Эти грубые различия в потребляемых количествах и потреблении энергии сопровождались заметными различиями в моделях питания. Мы использовали поведенческую последовательность насыщения для определения приема пищи в качестве еды и отсутствия полной последовательности в качестве закуски. Используя эту классификацию, мы обнаружили, что крысы, которым кормят столовую, перекусывали чаще, чем кормящие крысы крысы в ранние (недельные 5), но не позднее (недели 10 и 15) этапы диеты. Ранняя закуска у крыс, которым кормили кафата, характеризовалось тем, что, закусив, эти крысы были гораздо более склонны перекусывать снова и сделать это после относительно небольшого времени. Напротив, крысы, которым кормят катерий, потребляют меньше пищи, чем кормят кормящимися крысами во всех временных точках исследования.
Эти тенденции в еде свидетельствуют о том, что в первые недели чрезмерное потребление энергии у крыс, которым кормят столовые, возможно, было частично связано с тем, что в кафетерийной диете поощряется более частая закуска. Однако переедание и чрезмерное потребление энергии сохранялись на более поздних стадиях диеты, когда, как отмечалось, во что бы то ни было, кормящие столовой крысы тратили меньше времени на еду, чем кормят чау-чау. Таким образом, чрезмерное употребление и чрезмерное потребление энергии у этих крыс позднее в результате диеты были связаны не с тем, что они ели чаще. Более того, различия между этими двумя группами в количествах, потребляемых и потребление энергии, сохранялись даже при корректировке веса тела, предполагая, что чрезмерное употребление и чрезмерное потребление энергии у крыс, которым кормят столовую, было не просто из-за того, что они были тяжелее (данные не показано). Вместо этого эти результаты подразумевают, что крысы, питающиеся столовой, ели большие порции продуктов, которые они привыкли есть в начале рациона; поэтому их потребление энергии оставалось чрезмерным, и они приобрели чрезмерный вес. Следует отметить, однако, что в течение нескольких недель не было никаких изменений в количестве времени, в течение которого кормящие столовой травы тратили еду, или в количествах потребляемой ими пищи (в граммах и килоджоулях). Таким образом, тот факт, что крысы с кафетом и чау-чау имели разные размеры порций, объясняется не увеличением размера пор в первой группе. Скорее, кормящие крысы крысы тратили больше времени на еду того же количества пищи (в граммах и килоджоулях) в течение недель диеты, подразумевая, что размер этой порции в этой группе уменьшился. Этот результат подразумевает, что характер столовой диеты был таким, что крысы не уменьшали размеры порций по мере того, как они набирали вес.
Общая картина, которая вытекает из этих находок, заключается в том, что ранние закуски могут быть решающим фактором, определяющим прирост веса у крыс, которым кормят столовые. Раннее увеличение веса у этих крыс, возможно, было чрезмерным, потому что они не смогли уменьшить количество еды в качестве компенсации за энергию, полученную в результате перекусов. Мы полагали, что крысы, которые не смогли компенсировать энергию, получаемую при перекусах, имели бы больше пищи по сравнению с их количеством закусок, и поэтому перекусы составляли бы меньший процент от их общего поведения в еде. В этом отношении крысы в обеих группах показали некоторую степень компенсации. Тем не менее, в ранний момент времени соотношение между количеством закусок и процентным перекусом было более слабым у крыс, которым кормили кафами, по сравнению с крысами, которые кормили чау-чау. Эта уменьшенная способность компенсировать в ранний момент времени была связана с весом корпуса терминала. Те крысы, для которых перекусы составляли большой процент поведения в еде, были одними из самых тяжелых крыс, которым кормили кафетерии. Критически не было никаких существенных соотношений между процентными закусками и весами конечного тела в любом из более поздних временных моментов, что указывает на то, что это было особенно раннее поведение, связанное с закусками, которое устанавливало крыс на пути, который приводил к бесконечно высоким весам тела.
Понятно, что кафетерийная диета изначально поощряет перекусывать богатые энергией продукты, которые съедаются до избытка. Почему диеты в кафетериях поощряют перекусывание? Одно из объяснений этого может заключаться в том, что продукты, выбранные в качестве закусок группой столовых в течение 5 недель, с меньшей вероятностью приводят к насыщению, чем чау. Высокое содержание жира в продуктах кафетерии, в частности, способствовало бы этому отсутствию насыщения. Например, диеты с высоким содержанием жиров часто приводят к более низкому постпрандиальному подавлению грилина, который действует как мощный сигнал голода относительно углеводов и белка [23], [24], Следует также учитывать разнообразие в столовой диете. Ассортимент доступных продуктов уменьшил бы эффект сенсорного насыщения, тем самым увеличив потребление [25], [26], В частности, крысы предложили, чтобы диета в кафетериях могла переключаться между продуктами питания, поддерживать вкусовые качества и увеличивать вероятность последовательных поединков без отдыха / сна, то есть последовательных закусок. Напротив, крысы, которых кормили чау, возможно, прекратили есть и отдохнули / спали, как только возникло сенсорное специфическое чувство сытости. Однако любой такой эффект разнообразия не объясняет, почему увеличение количества последовательных закусок, наблюдаемых у крыс, кормящих столовой в течение 5 недель, больше не проявилось на 10 и 15 неделях. Возможно, эффект больше не наблюдался, потому что представленные продукты стали знакомыми и / или менее гедонически привлекательными.
В предыдущем исследовании Роджерс и Бланделл [11] исследовали образцы кормления у крыс, подвергнутых катетериальной диете. Они обнаружили, что эти крысы изначально потребляли больше пищи, чем кормящие крысы крысы (где еда была определена ретроспективно, по крайней мере, в течение 1 минуты еды с последующим интервалом, по крайней мере, через 15 минут без еды), но эта разница снизилась в течение учеба. Напротив, крысы на диете в кафетериях питались более крупными приемами пищи, чем кормят крысами в течение всей продолжительности исследования. Эти результаты, по-видимому, контрастируют с результатами, полученными в настоящем исследовании, где Group Cafeteria постоянно потребляет меньше пищи, чем Group Chow. Однако есть два важных различия между настоящим исследованием и Роджерсом и Бланделлом [11], Во-первых, столовая диета в раннем исследовании состояла из чау, белых хлебных крошек и шоколадных хлопьев, тогда как диета, используемая здесь, содержала более широкий ассортимент продуктов; диапазон, предназначенный для моделирования разновидности, обеспечиваемой рационом питания в развитых странах. Во-вторых, различия между схемами питания в двух исследованиях, вероятно, связаны с различиями в том, как определяется еда (питание по крайней мере одной минуты, за которой следует отсутствие еды по меньшей мере за 15 минут в сравнении с поеданием пищи, за которым следует уход и отдых / спальня].
Несколько аспектов настоящих результатов отражены в людях, где ожирение связано как с увеличением перекусов [27], [28] и увеличенные размеры порций [29], [30], Оба этих фактора сопровождали развитие ожирения в настоящем исследовании таким образом, который зависел от опыта работы с диетой: частые перекусывания, приводящие к более частым приступам, были очевидны на ранней стадии рациона, и, по умозаключению, больший размер порции был потреблен позже в рацион питания. Ранняя и частая закуска может быть особенно важна для развития ожирения. Избыточная энергия и, следовательно, увеличение веса могут отражать неспособность компенсировать калории, полученные путем перекусывания через первоначальное воздействие богатой энергией диеты, и потребление больших порций в последующем воздействии этой диеты. Имеются данные о том, что оба этих фактора способствуют увеличению веса и ожирению у людей [31], [32], [33], [34], [35].
Раннее увеличение закусок и постоянное сокращение приема пищи, наблюдаемое здесь, характерно для моделей питания у подростков (до ожирения). Подростки склонны перекусывать в течение дня, пропускать еду [36], и перекусить на богатых энергией пищевых продуктах, включая фаст-фуд [37], Закуска у молодых людей увеличилась одновременно с ростом ожирения [38], поддерживая связь между современной диетой и изменениями в моделях питания. Таким образом, ранняя взрослость может представлять собой чувствительный период, в котором устанавливаются схемы питания, которые способствуют увеличению веса.
Настоящий эксперимент является первым, кто регистрирует образцы питания крыс, которые могут потреблять богатые энергией продукты, съеденные людьми, и использовать поведенческую последовательность насыщения как способ классификации еды в качестве еды или закуски. Результаты значительны в двух отношениях. Во-первых, они имеют важные последствия для диеты. Текущие методы лечения потери веса лишь незначительно эффективны в долгосрочной перспективе. Знания о моделях питания, связанных с чрезмерным потреблением, могут помочь в программах лечения потери веса, а также в выявлении лиц, которым грозит опасность ожирения. Во-вторых, увеличение закуски в начале периода диеты было связано с увеличением веса конечного тела у тех, кто потребляет диету в кафетериях. Это говорит о том, что раннее и частые употребления вкусных продуктов могут влиять на сигналы насыщения и, таким образом, вызывать узоры питания, которые способствуют чрезмерному потреблению в течение всей взрослой жизни.
Заявление о финансировании
Это исследование финансировалось грантом проекта №568728 Национального совета по здравоохранению и медицинским исследованиям Австралии в MJM и RFW. Финансисты не играли никакой роли в разработке исследований, сборе и анализе данных, решении опубликовать или подготовить рукопись.
Рекомендации
;
