Диета для кафетерий ухудшает выраженность сенсорно-специфического сытости и стимуляции-результата обучения (2014)

СТАТЬЯ О СТУДИИ

Фронт-психол. 2014; 5: 852.

Опубликован онлайн 2014 Aug 27. DOI:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

Информация об авторе ► Примечания к статьям ► Информация об авторских правах и лицензии ►

Абстрактные

Ряд данных о животных и людях показывает, что чрезмерное потребление приемлемой пищи приводит к нейроадаптивным ответам в мозговых сетях, лежащих в основе вознаграждения. Было показано, что безудержное потребление приемлемой пищи увеличивает усиливающую ценность пищи и ослабляет тормозное управление; однако, не повлияло ли оно на сенсорные представления приемлемых решений, которые не были официально протестированы. Эти эксперименты пытались определить, влияет ли воздействие на столовую диету, состоящую из приемлемых продуктов с высоким содержанием жира, на способность крыс узнавать о связанных с пищевыми сигналами и сенсорных свойствах продуктов питания. Мы обнаружили, что крысы, которым кормили столовую диету в течение 2 недель, нарушали контроль над ответом Павлово в соответствии с стимулирующей ценностью приемлемых результатов, связанных с слуховыми симптомами после девальвации с помощью сенсорной специфической сытости. Сенсорно-специфическое насыщение является одним из механизмов, с помощью которого диета, содержащая разные пищевые продукты, увеличивает потребление по сравнению с одним недостающим разнообразием. Следовательно, выбор потребления больших количеств ряда продуктов питания может способствовать нынешней распространенности ожирения. Мы наблюдали, что крысы, которым кормили столовую диету в течение 2 недель, показали нарушение сенсорной специфичности сытости после потребления высококалорийного раствора. Дефицит экспрессии чувственно-специфического сытости также присутствовал в 1 неделе после изъятия продуктов из кафетерий. Таким образом, воздействие обезогенных диет может влиять на нейроциркутику, связанную с мотивированным контролем поведения.

Ключевые слова: ожирение, сенсорная специфичность, девальвация, стимулирующая ценность, павловское кондиционирование

ВВЕДЕНИЕ

Доступ к высокоприменимым и калорийно богатым продуктам является одним из основных факторов роста ожирения во всем мире (Кабальеро, 2007). Еда необходима для выживания и подкрепляется фундаментальной физиологической потребностью потреблять энергию. Однако наши основные требования к питательным веществам и энергии для поддержания физиологического гомеостаза часто превышают обильный источник легкодоступных и удобных источников продуктов и напитков. Предполагается, что потребление за пределы основных гомеостатических потребностей, чисто основанных на полезных свойствах вкусных продуктов, станет центральным источником текущей эпидемии ожирения во всем мире (Berthoud, 2004).

Ряд данных о животных и людях показывает, что чрезмерное потребление приемлемой пищи приводит к изменениям чувствительности схем вознаграждения мозга. Эти пути вознаграждения очень сохраняются у разных видов и связаны с измененной реактивностью на вознаграждение (например, питание) при ожирении. Исследования продемонстрировали снижение реакции на поведение, стимулирующее питание, и поощрение внутричерепной самостимуляции у тучных крыс (Волков и Мудрый, 2005; la Fleur и др., 2007; Пикеринг и др., 2009; Джонсон и Кенни, 2010) и уменьшенная чувствительность к награде (измеренная рейтингами мотивации и удовольствия от участия в поощрительном поведении) у людей с ожирением (Дэвис и др., 2004).

Начисление на питание, основанное на вознаграждении, или питание для удовольствия, может быть вызвано, узнав, что некоторые вкусные продукты связаны с дискретными репликами. Исследования, использующие функциональную визуализацию головного мозга у пациентов с ожирением, показывают, что вкусные продукты и связанные с пищей сигналы повышают активность в областях коры головного мозга, связанных с мотивационным контролем и питанием на основе вознаграждения, включая области ортофронтальной коры (OFC), insula, миндалины, гипоталамуса, полосатого и среднего мозга включая вентральную тегментальную область (VTA; Wang et al., 2001; Stice и др., 2008; Martin et al., 2010).

Было высказано предположение, что чувствительность к сигналам, предсказывающим вознаграждение за питание, увеличивается при ожирении (Stice и др., 2008), и может модулировать ассоциативные свойства связанных с пищей сигналов, вызывая тягу к конкретным продуктам, вызывая чрезмерное потребление (Meule и др., 2012; Jastreboff и др., 2013; Meule и др., 2014). Снижение стимулирующей ценности конкретного пищевого продукта, связанного с ответом операнта или условным раздражителем (CS) путем девальвации, вызванной литием, или до кормления сытости снижает эффективность отдельных ответов (Dickinson et al., 1996; Бэллейн и Дикинсон, 1998; Reichelt и др., 2011, 2013). Было показано, что в последнее время крысы, принимающие раствор сахарозы или раствор с высоким содержанием жира / высоким содержанием сахара, демонстрируют ухудшение девальвации результатов в установке операнта (Kendig и др., 2013; Furlong и др., 2014), что указывает на то, что потребление продуктов с высокой энергией может вызывать различия в поощрительном инструментальном поведении. Этот ориентированный на результат контроль ответа также наблюдался в павловской обстановке, при которой крысы уменьшали поведение, связанное с поиском пищи (отслеживание целей или журнал), связанное с представлением КС, связанный с ней безусловный стимул (США) был отдельно девальвирован (Pickens и др., 2003, 2005; Ostlund и Balleine, 2007; Johnson et al., 2009; Лелос и др., 2011). Эти результаты свидетельствуют о том, что мотивационная ценность приемлемого результата может контролировать эффективность поведения, связанного с потреблением пищи, и если эти ассоциации являются неадекватными, сигналы могут способствовать реагированию независимо от того, ценится ли питание, поэтому вызывает чрезмерное употребление пищи. Другое понятие состоит в том, что ожирение может повысить устойчивость к насыщению (Морган, 1974; Capaldi и др., 1981), в результате чего насыщенное животное будет продолжать выполнять инструментальный ответ, чтобы получить награду за питание, даже если стимулирующая ценность пищи низкая. Эта концепция имеет много общего с привычным ответом, благодаря чему хорошо практикуемое поведение может быть вызвано только наличием стимула (Dickinson et al., 1995; Killcross и Coutureau, 2003).

Было показано, что помимо пищевых продуктов, стимулирующих потребление, разнообразие продуктов питания в диетах также влияет на потребление. Исследования на животных и человека показывают, что потребление пищи увеличивается, когда есть больше разнообразия в еде или диете, и что большее разнообразие диеты связано с увеличением массы тела и ожирения. Презентация широкого спектра продуктов вызывает чрезмерное употребление, известное как «эффект буфета», (Rolls et al., 1981; Rolls, 1984). Это переедание играет важную роль в выборе пищи и прекращении приема пищи и может стать одним из механизмов, способствующих ожирению. Это повышение потребления продуктов питания при представлении разнообразных доступных продуктов питания может иметь эволюционное преимущество, потенциально для предотвращения дефицита питания (Rolls, 1981). Tон обращает внимание на эффект сорта - это снижение потребления, когда диета остается неизменной. Эта депрессия, вероятно, обусловлена ​​чувственно-специфическим насыщением, которое определяется как уменьшение гедонической приятности пищи после ее съедания (Snoek и др., 2004). Это снижение вкусовой способности потребляемой пищи меняет предпочтение по отношению к другим продуктам, что приводит к их потреблению (Rolls, 1981). После насыщения на одной пищевой мыши, крысы и приматы также предпочитают есть альтернативную пищу (Rolls et al., 1989; Dickinson et al., 1996; Бэллейн и Дикинсон, 1998; Ан и Филлипс, 1999; Reichelt и др., 2011, 2013; Ан и Филлипс, 2012).

Животные быстро набирают вес при снабжении различными продуктами питания (столовая диета) по сравнению с рационом только одного блюда (Rolls et al., 1981), предполагая, что разнообразие продуктов питания может не только влиять на массу тела как фактор повышенного потребления, но также может влиять на сенсорную специфичность сытости. Таким образом, диета с высоким содержанием разновидностей может влиять на девальвацию конкретной пищи, связанной с CS, а также ограничивать поведенческий контроль на основе стимулирующей ценности.

Влияние разнообразия пищи на сенсорную специфическую сытость мало изучалось, особенно на животных моделях. В этом исследовании мы стремились установить влияние модели грызунов ожирения, вызванного диетой, которое использует диету, отражающую современную обезболивающую диету (Hansen et al., 2004; Martire и др., 2013) на ассоциации CS-результат и выражение специфического сытости.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ЭКСПЕРИМЕНТ 1A - ВОЗДЕЙСТВИЕ РЕЗУЛЬТАТ-ДЕВАЛЯЦИИ НА ПАВЛОВСКИЙ КОНДИЦИОНЕРНЫЙ ПОДХОД

Тематика

Субъектами были 32 экспериментально наивные мужчины крысы Sprague-Dawley, полученные из Центра ресурсов животных (Перт, штат Вашингтон, Австралия). Крысам было 6 недель по прибытии и весил 230-270 g. Они были размещены группами по четыре в пластиковых клетках (36 см × x × NUMX см × × × 26 см в глубину), расположенных в помещении с контролируемой температурой и влажностью (средняя температура 62 ± 20 ° C, влажность 2 ± 50%) на 5 h light: 12 h темный цикл (загорается на 12: 07). Тестирование проводилось во время легкой фазы цикла между 00: 08 и 00: 13. Во время тестирования крысы были ограничены водой (доступ 00 h в день между 2: 13 и 00: 15). Продовольственная была доступна ad lib во время тестирования; в контрольной диете это была стандартная лабораторная чау, а в условиях диеты в кафетериях это была лабораторная чау, дополненная целым рядом продуктов, съеденных людьми (см. ниже). Во время поведенческого обучения доступ к воде был ограничен в домашних клетках до 00 в день после тренировок. Все экспериментальные процедуры были одобрены Комитетом по уходу за животными и этикой в ​​Университете Нового Южного Уэльса и были в соответствии с Руководством Национального института здоровья для ухода и использования лабораторных животных (пересмотренный 3).

Диета

Крыс ежедневно обрабатывали и позволяли акклиматизироваться на жилье в течение одной недели. Стандартная лабораторная чау и вода были доступны в режиме ad lib. После этой акклиматизации крысы были случайным образом распределены либо на стандартную лабораторную чау (Group Chow), либо на высокий уровень питания в кафетериях (Group Cafeteria)N = 16 для каждой группы). Стандартная чау обеспечивала 11 кДж / г, 12% энергии в виде жира, белка 23% и 65% в виде углеводов (специальная товарная продукция Гордона, NSW, Австралия). Диетическая кафетерия состояла из лабораторного чау, дополненного четырьмя коммерчески доступными продуктами. Крысам давали стандартизованный отбор продуктов каждый день, которые в предыдущих исследованиях из нашего лабораторного шоу одинаково предпочтительны; каждый день еда состояла из двух пикантных предметов (например, тортов, туманных симов) и двух сладких предметов (например, печенья, пирожных, печенья). Эта диета обеспечивала в среднем 13.8 кДж / г, 33% энергии в виде жира, белка 11% и 56% в качестве углевода, в дополнение к тому, что обеспечивается стандартной лабораторной чау. Крысы, потребляющие эту диету в кафетериях, получают примерно в четыре раза больше энергии и имеют жировую массу 2.5 раз больше, чем контрольные крысы, получающие стандартную лабораторную чау (Martire и др., 2013). Катетериальная диета была представлена ​​внутри домашних клеток ежедневно, в 13: 00 h; еда в кафетериях вволю и ежедневно меняются, чтобы обеспечить измерение потребления энергии и предотвратить порчу. Вода была доступна вволю, Потребление энергии и вес тела измеряли один раз в неделю. В дни измерения потребления в течение нескольких недель еда была последовательной в течение нескольких недель, крысы получали говяжий пирог (8.55 kJ / g, Coles, Australia), Dim Sims (7.9 кДж / г, Coles, Австралия), джем-ролл (14.9 kJ / g, Coles, Australia ), lamington cakes (13.8 kJ / g, Coles, Australia) в дополнение к стандартной лабораторной чау (11 кДж / г). Количество потребляемой составляло разницу между весом пищи, выделенной клетке, и оставшейся 24 h позже. Потребление энергии для каждой клетки было рассчитано с использованием известного содержания энергии (кДж / г) и содержания макронутриентов (% белка, углеводов и жира) каждого пищевого продукта. Это было разделено между количеством крыс в клетке (N = 4), чтобы получить среднее потребление энергии на крысу. Крысы были подвергнуты кафетерийной диете за 2 недель до обучения в Павлове.

Аппараты

Крысы получали павловскую подготовку в четырех камерах (30 см шириной, 21 см в высоту и глубиной 24 см), расположенных в звукоизоляционных коробках (Med Associates, St Albans, VT, расположенных в двух-двух-двух местах в комнате, которая оставалась темнота на протяжении всего эксперимента. Каждая камера состояла из трех стен и потолка с дверью, служащей четвертой стеной. Потолок, дверь и задняя стена были сделаны из прозрачного Perspex, а левая и правая стены были сделаны из нержавеющей стали. каждая камера состояла из стержней из нержавеющей стали (4.8 мм в диаметре, разнесенных на 16 мм друг от друга). Каждая камера была освещена светом дома 3W, расположенным в центре центра одной стены, и в эту стену была установлена ​​динамик. камеры были оснащены встраиваемым магазином с двумя металлическими носиками для обеспечения отдельной доставки растворов через насосы. Используемыми растворами были 10% (мас. / об.) сахароза, приправленная 0.05% (мас. / об.) вишневым Kool Aid и 10% ( мас. / об.) мальтодекстрин, ароматизированный 0.05% (мас. / об.) ) виноград Kool Aid.

Инфракрасная камера, расположенная в отсеке ослабления звука, позволила записать запись на DVD для последующего подсчета поведения входа в журнал. Компьютер, оснащенный программным обеспечением MED-PC (версия IV; Med Associates Inc.), контролировал презентации стимулов и результатов. Стимулы состояли из чистого тона 2 kHz 78 dB и белого шума 75 dB, измеренного измерителем уровня звука (Dick Smith Electronics, Australia).

Процедура

Павловское кондиционирование. Крыс обучали потреблять решения из журнала во время сеанса 30, повторяющегося в течение 2 дней. Павловское обучение проводилось в течение 12 дней (одна сессия в день), в течение которых два дискриминационных слуховых стимула (CS): белый шум или тон - представляли 10 раз каждый в рандомизированном порядке для каждой сессии для 15. Каждому CS (шум или тон, уравновешенному через крыс) последовательно следовало представление одного из решений, например, тон, сопровождаемый 0.1 мл сахарозы с вишневым ароматом [результат 1 (O1)] и шум, за которым следовал 0.1 мл вкусового мальтодекстрина со вкусом винограда [результат 2 (O2)], как показано в фигура Figure1A1A, Каждое представление стимула было разделено переменным интервалом между испытаниями (ITI, средним 90) и PreCS (15 s).

Рисунок 1   

Дизайн и сроки проведения исследований. (А) Девальвация и (B) Сенсорно-специфическое насыщение, указывающее на результаты [вишневая сахароза, виноградный мальтодекстрин или отсутствие награды (Ø)].

Девальвация результатов. Девальвация заключалась в том, чтобы позволить крысам выпить до насыщения одним из решений (O1 или O2). Крыс помещали в отдельные пластиковые клетки (ширина 30 см, высота 25 см, глубина 45 см) с потолком из проволочной сетки и напольным покрытием из опилок. Крысам был представлен либо 50 мл виноградного мальтодекстрина, либо раствор вишневого сахарозы в бутылке с измерительной трубкой с выталкивающим носиком с шариковым подшипником. Одна половина крыс была обесценена с результатом O1, другая половина - O2. Следовательно, каждая крыса была обесценена с результатом, связанным и не связанным с каждым слуховым сигналом. Крыс возвращали в свои домашние клетки для 2 h и затем тестировали.

Контрольная работа. Активность журнала измерялась путем ввода главы в утопленный журнал во время неармированных аудиальных презентаций CS. Было три рандомизированных представления белого шума и тона, каждая из которых представляла собой 15 s по длительности, и каждая презентация разделялась периодом ITI с переменным стимулом (среднее значение = 90) и 15 s PreCS. Два наблюдателя, «слепые» в отношении присвоения групп, набрали время, затрачиваемое каждой крысой на вход в журнал во время каждой презентации CS. Корреляция между их оценками была высокой, r = 0.82.

ЭКСПЕРИМЕНТ 1B - СЕНСОРНО-СПЕЦИФИЧЕСКОЕ ОБОРУДОВАНИЕ В КАФЕТЕРИИ ДИЕТ ЭКСПОЗИРОВАННЫЕ КРЫСЫ

Предметы и аппараты

Крысы из эксперимента 1A были протестированы на потребление в отдельных пластиковых клетках (30 см шириной, 25 см в высоту, глубина 45 см) с потолком из проволочной сетки и покрытым древесным покрытием дни 1 после окончания эксперимента 1A. Использовали два приемлемых раствора, как описано в эксперименте 1A; 10% (мас. / Об.) Сахарозы, ароматизированной 0.05% (мас. / Об.), Вишневой Kool Aid и 10% (мас. / Об.) Мальтодекстрина, приправленной 0.05% (мас. / Об.) Виноградным раствором Kool, растворенным в водопроводной воде. Эти растворы соответствовали содержанию энергии (1680 кДж за 100 мл) и ранее демонстрировались как одинаково предпочтительные и дискриминационные (Reichelt и др., 2013). Крысам был представлен раствор 50 мл растворов в пластиковой бутылке с трубчатым носовым наконечником.

Процедура

Как показано в фигура Figure1B1B крысы были ознакомлены с решениями в отдельных испытательных камерах в течение 2-дня. Крысы получали шариковую бутылку, содержащую 50 мл каждого раствора, отдельно в течение сеанса 20 в течение 2 дней. Крысы получили два теста в течение последовательных дней. Крыс помещали в испытательные камеры и позволяли свободно потреблять одно решение для 20 мин. Этот раствор представлял собой сахарозу с вишневым ароматизатором для половины крыс и мальтодекстрин с ароматом винограда для остатка. Затем они были возвращены в их дом для 2 h. Затем крыс возвращали в отдельные испытательные камеры для 10 мин и представляли две бутылки; один из которых содержит раствор, который крысы ранее выпили 2 h, а вторая бутылка содержала другое решение. Объемы потребляемых веществ регистрировали в мл. В день 1 крысы подвергались воздействию раствора (например, сахарозы вишни), а затем тестировались с обоими растворами, представленными одновременно (вишневая сахароза и виноградный мальтодекстрин). В день 2 крысы подвергали воздействию альтернативного раствора (виноградного мальтодекстрина), а затем тестировали оба раствора одновременно. Таким образом, сравнение внутри объекта может быть выполнено полностью уравновешенным образом.

ЭКСПЕРИМЕНТ 2 - ВЫРАЖЕНИЕ СЕНСОРНО-КОНКРЕТНОЙ СООТВЕТСТВИЯ СЛЕДУЕТ ОГРАНИЧЕННОГО ОБЪЕКТА ПРЕДВАРИТЕЛЬНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Тематика

Субъектами были 24 наивные взрослые самцы крыс Sprague-Dawley, полученные из Центра ресурсов животных (Перт, Западная Австралия). Они взвешивались между 435-510 g и размещали таким образом, как описано ранее вволю доступ к воде и стандартной чау.

Аппараты

Индивидуальные клетки потребления были идентичны таковым, описанным в эксперименте 1. Двумя растворами, используемыми в этом эксперименте, были 10% (мас. / Об.) Сахароза и 14% (мас. / Об.) Ванили Sustagen (Nestle), растворенные в водопроводной воде. Эти растворы использовались в экспериментах 2 и 3 для оценки надежности эффектов, наблюдаемых с использованием сахарозы с сахаром из сахара и виноградного ароматизированного мальтодекстрина. Решения соответствовали энергетическому содержанию 1680 кДж на 100 мл; пилотные исследования показали, что решения были одинаково предпочтительными и дискриминационными.

Процедура

Крысы были ознакомлены с этими растворами в экспериментальном исследовании 2, где крысы подвергались воздействию одного раствора (например, сахарозы) в первый день, а другой раствор (например, ванильный сустав) на второй день. Через неделю они получили один тест сенсорной специфичности. Крысам разрешалось потреблять ограниченный объем результата во время предварительной экспозиции, чтобы оценить, способен ли меньший объем, потребляемый крысами, питающимися калорийной питательной средой, вызвать индуцирование сенсорной специфичности. Крысам был представлен 10 мл любого раствора во время предварительной экспозиции для 20 мин. Крыс возвращали в свои домашние клетки для 120 мин. При тестировании крысам был представлен тест на выбор из двух бутылок, как описано ранее.

ЭКСПЕРИМЕНТ 3 - СЕНСОРНО-КОНКРЕТНОЕ СООТВЕТСТВИЕ В КАФЕТЕРИИ ДИЕТ ОТКЛЮЧАЕТ КРЫС

Субъекты и диета

Взрослые самцы крыс Sprague-Dawley (N = 24), полученные из Центра ресурсов животных (Перт, Западная Австралия), использовались в качестве предметов и размещались, как описано выше. Половина крыс (N = 12) поддерживались на столовой диете, описанной ранее в течение 10 недель, а остальную часть кормили стандартной чау. После недель 10 столовая диета была выведена из крыс и заменена стандартной чау в течение недели 1 перед тестированием.

Аппараты

Двумя растворами, используемыми в этом эксперименте, были 10% (мас. / Об.) Сахароза и 14% (мас. / Об.) Ванили Sustagen (Nestle), растворенные в водопроводной воде (как эксперимент 2). Крысам был представлен раствор 50 мл растворов в пластиковой бутылке с трубчатым носовым наконечником. Крыс тестировали на потребление в отдельных пластиковых и проволочных клетках, описанных ранее.

Процедура

Крысы уже были знакомы с этими решениями из экспериментального исследования, которое проверяло, было ли потребление двух растворов сопоставимо по группам диеты в течение 2-дня, когда крысы подвергались воздействию одного раствора (например, сахарозы) в первый день, а другой (например, vanilla Sustagen) на второй день, поэтому обе группы были сопоставлены в своей истории потребления каждого из тестовых решений. Крыс тестировали через неделю для определенного насыщения в течение 2-дня, как описано в эксперименте 1B.

статистический анализ

Результаты выражаются как среднее ± SEM. Данные анализировались с использованием IBM SPSS Statistics 22 и GraphPad Prism 6. Данные анализировались с использованием дисперсионного анализа дисперсий (ANOVA), анализа ковариации (ANCOVA) или независимого t-test, где это необходимо. Post hoc тесты проводились там, где наблюдались значительные взаимодействия, и контролировались коррекцией Бонферрони. Критический F был выбран для поддержания коэффициента ошибок типа 1 меньше, чем 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

ЭКСПЕРИМЕНТ 1A - ВЛИЯНИЕ РЕЗУЛЬТАТ-РЕАЛИЗАЦИИ НА КОНТРОЛЬ ПАВЛОВСКОЙ РЕСПОНДИИ

Вес тела

Крысы, подвергшиеся воздействию столовой диеты в течение дней 14, имели значительно больший вес тела, чем кормили животных из чау-чау (фигура Figure2A2A). Это было подтверждено повторными мерами ANOVA между субъектными факторами диеты (столовая, чау-чау) и внутри субъектного фактора воздействия на питание (дни). Это выявило существенный основной эффект воздействия диеты, F(4,120) = 1003.9, p <0.001, нет основного эффекта от диеты, F(1,30) = 2.0, p = 0.165, а также значительное взаимодействие между рационом питания диета, F(4,120) = 21.9, p <0.001. Изучение простых основных эффектов показало, что все крысы прибавили в весе в результате употребления в кафетерии и диет, (F's> 141.1, p <0.001). Однако крысы, получавшие пищу в кафетерии, имели значительно большую массу тела после 14 дней воздействия. F(1,30) = 13.2, p = 0.001.

Рисунок 2   

(A) Масса тела столовой (N = 16) и чау (N = 16). (B) Общее потребление энергии по сравнению с 24 h (кДж / крыса). (С) Потребление макронутриентов за 24 h (белок, углевод и жир) в виде энергии (кДж / крыса). Данные представлены как среднее (± SEM). *p < ...

Потребление энергии

Крысы, которым кормили диету в столовой, потребляли, в среднем, в 2.5 раз больше энергии (как кДж), чем кормили крысы, как показано в фигура Figure2B2B, Повторные меры ANOVA между предметными факторами диеты (столовая, чау-чау) и внутри субъектного фактора воздействия рациона (неделя) выявили существенный основной эффект диеты, F(1,3) = 433.4, p <0.001, отсутствие значимого основного эффекта от воздействия диеты, F(2,6) = 3.5, p = 0.097, и никакого значительного воздействия на взаимодействие с x, F <1. Как показано на фигура Figure2C2C, крысы, которым кормили столовую диету, потребляли значительно больше энергии (кДж) в качестве белка, (t = 8.4, df = 6, p <0.001), углевод, (t = 8.0, df = 6, p <0.001), а жир (t = 21.7, df = 6, p <0.001), чем крысы, получавшие пищу.

Обучение

Как показано в фигура Figure3A3A, как корм для кафетерии, так и кормили чау-чау, узнали о взаимоотношениях с CS-США, о чем свидетельствует% времени, потраченного на составление журнальных ответов во время презентаций CS 15 в последний день обучения по сравнению с PreCS. Это было подтверждено ANOVA с внутрисубъектными факторами CS (шум, тон) и между-предметными факторами диеты (столовая, чау-чау), которые выявили значительный основной эффект CS [F(1,27) = 8.5, p <0.01] и диета [F(1,27) = 13.4, p <0.01], что указывает на то, что крысы-кормилицы проводили больший% времени в журнале во время презентаций CS, и что эти крысы больше реагировали на шум, чем на тон. Статистически значимых двусторонних взаимодействий между CS × диета (F <1). Крысы, которых кормили едой и кафетерием, одинаково отвечали во время периодов PreCS (средний% ответов журнала PreCS: еда = 8.1 (± 2.2), кафетерий = 10 (± 3.6), независимые образцы t-test t <1. Кроме того, не было разницы между ответами на CS на основе связанных с ним пар результатов, что подтверждено ANOVA, демонстрирующим отсутствие значимого основного эффекта уравновешивания [F(1,25) = 1.8, p = 0.197]. Никаких взаимодействий не было значительным (Fs <4.03).

Рисунок 3   

(A) Журнал отвечает на заключительную тренировку; (B) Журнал отвечает (Mean CS1-3) при тестировании и (С) Средний журнал, отвечающий при тестировании на всех CS для крыс диету диеты (N = 14) и крысам кафетерии (N = 15). Данные представлены как среднее (± SEM). ...

Девальвация результатов

Из статистического анализа были исключены три крысы (два из чау и один из состояния диеты в кафетериях) из-за того, что они не потребляли раствор во время девальвации результатов или не смогли сделать ответы журнала во время теста на исчезновение. Кормление, потребляемое чау, потребляло значительно больший объем девальвации при предварительном воздействии [Среднее (± SEM): Cafeteria = 8.93 мл (0.79 мл), Chow = 14.1 мл (0.85 мл); независимые образцы t-test t = 4.44, df = 27, p <0.001].

Пусконаладка

Сеанс тестирования был разделен на три временных момента, каждый из которых состоял из презентации CS, связанной с девальвационным результатом, и CS, связанного с не девальвационным результатом. Как показано в фигура Figure3B3B, кормящие крысы крысы обычно чаще реагировали на КС, связанные с не девальвационным результатом, тогда как крысы, питающиеся столовой, больше ответили на КС, связанные с девальвационным результатом во время первых презентаций CSNUMX CS (точка времени 2, которая включает в себя CS, связанную с девальвированным и не- девальвированный результат). Анализ% журнала, отвечающего за три временных момента (CS, связанный с девальвацией и без девальвации), путем повторных мер ANCOVA с учетом факторов девальвации (девальвация, девальвация) и временной точки (1-1), между субъектным фактором диеты (столовая диета, чау-чау) и ковариации объема, потребляемого в результате девальвации (потребления), выявили значительный основной эффект временной точки [F(2,44) = 4.287, p <0.001] и девальвация [F(1,22) = 6.3, p <0.05], но не имеет значимого основного эффекта от диеты [F(1,22) = 2.73, p = 0.113] или потребление [F(1,22) = 1.16, p = 0.29]. Значительные взаимодействия наблюдались между девальвацией × диеты [F(1,22) = 8.66, p <0.01], время × девальвация [F(1,22) = 3.97, p <0.05], время × девальвация × потребление [F(2,44) = 3.86, p <0.05] и время × девальвация × диета [F(2,44) = 3.29, p <0.05], другие взаимодействия не были значительными (Макс. F = 3.37). Простые основные эффекты были использованы для разрушения девальвации × диетического взаимодействия. Как показано в фигура Figure3C3C, никакого значительного эффекта девальвации не наблюдалось в кормах, питающихся катерией, кормили крысами (F <1), однако значительный эффект девальвации наблюдался у крыс, получавших кормовую диету [F(1,26) = 8.662, p <0.01].

ЭКСПЕРИМЕНТ 1B - СЕНСОРНО-КОНКРЕТНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ В КАФЕТЕРИИ ДИЕТ ЭКСПОЗИРОВАННЫЕ КРЫСЫ

Вес тела

Крысы, назначенные в кафетерий и диеты для чау, продолжали подвергаться распределенной диете во время обучения и тестирования. При тестировании крысы в ​​группе диеты для столовой были значительно тяжелее, чем кормящие крысы крысы [Среднее (± SEM): Cafeteria = 530 g (13.5 g), chow = 457.9 g (7.8 g), t = 4.6, df = 30, p <0.001].

СЕНСОРНО-КОНКРЕТНЫЙ ТЕСТ

Ознакомление

Как показано в фигура Figure4A4A, корм для чау-корм потреблял больший объем, чем кормящие крысы с питанием в столовой, но обе группы пили одинаковое количество обоих растворов. Эти наблюдения были подтверждены повторными мерами ANOVA с субъективными факторами раствора (вишневая сахароза, виноградный мальтодекстрин) и между субъектным фактором диеты (столовая, чау-чау), которая выявила значительный основной эффект диеты [F(1,30) = 13.6, p <0.001, но не оказывает существенного основного эффекта от раствора (F <1) или раствор × диетическое взаимодействие (F <1).

Рисунок 4   

Потребление растворов для образцов во время (A) Ознакомление с двумя решениями, (B) Предварительное воздействие растворов перед тестом, (C) Тест на сытость, специфичный для сенсоризма, указывающий средний объем потребления предварительно облученного и не- открытые решения во время ...

До контакта

Крысы потребляли одинаковые объемы каждого раствора, а чау-корм крысам потребляли больший объем, чем крысы, питающиеся катериями, как показано в фигура Figure4B4B, Это наблюдение было подтверждено ANOVA в рамках предметных факторов раствора (сахароза вишни, виноградный мальтодекстрин) и между субъектным фактором диеты (столовая, чау), которая выявила значительный основной эффект раствора [F(1,30) = 6.2, p <0.05], что было связано с большим потреблением вишневой сахарозы, чем виноградного мальтодекстрина, что является важным основным эффектом диеты [F(1,30) = 102.6, p <0.001], и отсутствие значимого раствора диета × взаимодействие (F <1).

Тест на выбор из двух бутылок

Чау-корм крыс потреблял больший объем неоконсервированного раствора, что указывало на чувственное специфическое насыщение, тогда как крысы-кафетерии потребляли одинаковые объемы как предварительно облученного, так и не предварительно открытого раствора, что указывало на отсутствие сенсорно-специфических сытости, как показано в фигура Figure4C4C, Это наблюдение было подтверждено повторными мерами ANCOVA с субъектными факторами воздействия (предварительно подвергнутые воздействию, без предварительного облучения) между субъектным фактором диеты (столовая, чау) и ковариантом объема, потребляемого во время предварительного воздействия, который выявил значительный основной эффект воздействия [F(1,29) = 4.598, p <0.05], нет значимого основного эффекта диеты [F(1,29) = 3.233, p = 0.083], никакого значительного эффекта объема предварительной экспозиции [F(1,29) = 1.468, p = 0.235]. Наблюдалось значительное взаимодействие × диета [F(1,29) = 11.777, p <0.01], но нет значимого взаимодействия между воздействием и объемом, потребленным во время предварительного воздействия (F <1). Простой анализ основных эффектов воздействия раствора × взаимодействие диеты показал, что не было эффекта воздействия на крыс, получавших рацион в кафетерии (F <1), но значительный эффект воздействия на крыс, получавших корм [F(1,29) = 40.107, p <0.001]. Таким образом, крысы, получавшие пищу в кафетерии, рассматривали предварительно обработанные и необлученные растворы как эквивалентные, что указывает на нарушение сенсорно-специфической сытости.

Предпочтение между двумя растворами, потребляемыми при испытании, было эквивалентным, что обозначалось аналогичными потребляемыми объемами [Chow diet - Means (± SEM): сахароза вишни = 11.4 мл (0.78 мл), виноград мальтодекстрин = 10.3 мл (0.89 мл). Cafeteria diet - Средства (± SEM): сахароза вишни = 6.6 мл (0.97 мл), виноградный мальтодекстрин = 5.6 мл (0.58 мл)]. Это наблюдение было подтверждено повторными мерами ANOVA с учетом субъектного фактора раствора (вишневая сахароза, виноградный мальтодекстрин) и между субъектным фактором диеты (столовая, чау) без существенного основного эффекта раствора [F(1,30) = 1.569, p = 0.22], значительный основной эффект диеты [F(1,30) = 31.2, p <0.001], и нет значимого решения × диетическое взаимодействие (F <1).

ЭКСПЕРИМЕНТ 2 - ВЫРАЖЕНИЕ СЕНСОРНО-КОНКРЕТНОЙ СООТВЕТСТВИЯ СЛЕДУЕТ ОГРАНИЧЕННОГО ОБЪЕКТА ПРЕДВАРИТЕЛЬНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

До контакта

Крысы потребляли равные объемы каждого раствора [Среднее (± SEM) = сахароза 9.41 мл (0.36 мл), ваниль 9.16 мл (0.37 мл), независимые образцы t-тестовое задание: t <1].

Тест на выбор из двух бутылок

Корма, обработанные чау, потребляли больший объем неоконченного раствора, что указывает на неповрежденное сенсорно-специфическое насыщение [Средство (± SEM): предварительно открытый раствор = 3.87 мл (0.69 мл), неоконченный раствор = 10ml (0.78 мл), парные образцы t-тестовое задание: t = 4.95, df = 23, p <0.001]. Таким образом, крысы, предварительно обработанные ограниченным объемом до 10 мл, демонстрировали неизменное сенсорно-специфическое насыщение. Таким образом, можно предположить, что меньшего объема раствора во время предварительного воздействия было достаточно для получения сенсорно-специфической сытости при испытании на крысах, получавших корм.

ЭКСПЕРИМЕНТ 3 - СЕНСОРНО-КОНКРЕТНОЕ СООТВЕТСТВИЕ В КАФЕТЕРИИ ДИЕТ ОТКЛЮЧАЕТ КРЫС

Вес тела

При тестировании крысы, выведенные из диеты в столовой, все еще были значительно тяжелее, чем крысы, которые кормили только чау [Среднее (± SEM): Ex-Cafeteria = 696.7 g (11 g), chow = 582.3 g (10.9 g), t = 7.419, df = 22, p <0.001].

До контакта

Крысы потребляли одинаковые объемы каждого раствора, а корм, потребляемый чау, потребляли больший объем, чем крысы, которым кормили ранее корм для калорий (средний (± SEM) Ex-Cafeteria = сахароза 16 мл (0.83 мл), ваниль 16.08 мл (1.4 мл), Chow = сахароза 21.08 мл (1.05 мл), ваниль 18.42 мл (1.07 мл). Это наблюдение было подтверждено ANOVA с учетом факторов фактора (сахароза, ваниль) и между субъектами фактора диеты (ex-cafeteria, chow), который не выявил значительный основной эффект решения [F(1,22) = 1.4, p = 0.257], значительный основной эффект диеты [F(1,22) = 11.1, p <0.01] и отсутствие значимого решения × взаимодействие с диетой [F(1, 22) = 1.0, p = 0.497].

Тест на выбор из двух бутылок

Крысы только когда-либо кормили чау, потребляли больший объем неоконсервированного раствора, что указывало на сенсорное специфическое насыщение, тогда как крысы, выведенные из диеты в столовой, кормили чаем, потребляли аналогичные объемы как предварительно разобранных, так и не предварительно открытых растворов, что указывает на отсутствие сенсорного специфического насыщения, как показано в фигура Figure55, Это наблюдение было подтверждено ANCOVA в рамках субъектных факторов воздействия (предварительно подвергнутых воздействию, не подвергавшихся предварительному воздействию), между субъектным фактором диеты (ex-cafeteria, chow) и ковариатом потребления предварительно облученного объема (до воздействия) который не выявил значительного основного воздействия экспозиции (F <1), значительный главный эффект диеты [F(1,21) = 3.56, p <0.05] и значительное воздействие × взаимодействие с диетой [F(1,21) = 13.97, p = 0.001]. Не было никакого основного эффекта объема предварительной экспозиции в качестве ковариата [F (1,21) = 3.56, p = 0.073] или экспозиция x до воздействия экспозиции (F <1). Простой анализ основных эффектов показал, что у крыс, которых кормили диетой в кафетерии, не было никакого эффекта воздействия (F <1), однако, наблюдался значительный эффект воздействия на крыс, получавших корм [F(1,21) = 32.564, p <0.001]. Таким образом, крысы, ранее потреблявшие столовую диету, все еще демонстрировали нарушение сенсорно-специфической сытости через 1 неделю после прекращения питания из столовой, что указывает на длительный эффект диеты из столовой.

Рисунок 5   

Тест на выбор из двух бутылочек сенсорной специфической сытости после предварительного воздействия на приемлемые растворы у крыс 1 через неделю после изъятия кафетерий диеты (N = 12) и чау кормили контрольных крыс (N = 12). Данные представлены как среднее (± SEM). ***p <0.001 Бонферрони ...

Кроме того, не было предпочтения между двумя различными решениями, потребляемыми при тестировании. ANOVA, в рамках субъектных факторов раствора (сахароза, ваниль) и между субъектным фактором диеты (ex-cafeteria, chow), подтвердил, что существенного основного эффекта раствора не было [F(1,22) = 1.6, p = 0.22], диета [F(1,22) = 3.6, p = 0.072], и нет значительного решения × диетического взаимодействия (F <1).

ОБСУЖДЕНИЕ

Tрезультаты настоящих экспериментов показывают, что крысы, которые кормили кафетерийной диетой, содержащей продукты, съеденные людьми, были нарушены как в ориентированном на ценность руководстве ответах на получение пищи с помощью сигналов, связанных с приемлемыми растворами, так и в выражении сенсорного специфического сытости. Более того, это нарушение в выражении чувственного специфического насыщения среди крыс, кормивших столовую диету, также присутствовало, когда эта диета была удалена и заменена стандартной чау в течение недели 1. Наконец, это ухудшение, по-видимому, не было связано с различиями между количествами, потребляемыми предварительно разобранным раствором, поскольку крысы, которым кормили чау, проявляли сенсорное специфическое насыщение независимо от количества, потребляемого предварительно разобранным раствором, как показывает наш анализ ковариации.

Нейровизуальные исследования у людей и нечеловеческих приматов связывают OFC с гедонистической обработкой и выравниванием еды со стоимостью пищи (Kringelbach и др., 2003; Kringelbach, 2005). Кроме того, исследования приматов показали, что употребление пищи для сытости уменьшает чувствительность нервной системы в OFC, и эта отзывчивость восстанавливается при представлении нового продукта (Rolls et al., 1990). Таким образом, OFC участвует в качестве ключевой нейронной области в оценке приятных аспектов приемлемых продуктов и в кодировании сенсорных атрибутов этих ценностей. В свете наблюдения, что сенсорно-специфическое насыщение нарушается у крыс, которым кормили столовую диету, и свидетельствуют о том, что OFC является критическим регионом, участвующим в интеграции обновленной информации на основе ценности о поощрительных прогнозах (Delamater, 2007; Ostlund и Balleine, 2007; Clark et al., 2012), мы предлагаем, чтобы системы кодирования результатов и результатов были нарушены после контакта с вкусными продуктами в диетах для кафетерий. Следствием этого предположения является то, что представление нового корма для кормящих крыс крыс не сможет восстановить нервные реакции в OFC и что это может нарушить выбор другой пищи в случае сенсорного специфического насыщения и обновления стимулирующая ценность пищевого результата для непосредственного условного реагирования.

Крысы, которые кормили столовую диету, откликались на два признака, предсказывающие отдельную приятную награду во время обучения. Однако после девальвации одного из этих исходов с помощью специфического сытости, кормящие крысы катетеризации не модулировали реакцию журнала в соответствии с стимулирующей ценностью результата. Наши результаты показывают, что крысы чау-чау были чувствительны к девальвации, но крысы-кафетерии не были, когда анализ проводился на всех испытаниях. Однако стоит отметить, что величина эффекта девальвации изменилась в ходе испытаний. Это указывает на то, что потребление обезболивающей столовой диеты может влиять на области мозга, участвующие в формировании ассоциаций стимул-результат и стимулов, таких как базалатеральная амигдала (BLA), полосатый мозг и OFC, как описано ранее. Johnson et al. (2009) сообщил, что BLA играет решающую роль в эффективности девальвации после многоуровневого павловского кондиционирования. Тем не мение, Johnson et al. (2009) использовали неприятие вкуса, а не специфическое насыщение, чтобы модулировать ценность аппетитных результатов, а также продемонстрировали, что пост-тренировочные поражения BLA нарушают выражение поведения, зависящего от стимула. Так же, Balleine et al. (2011) и Остлунд и Бэллейн (2007) обнаружили, что Опухолевые поражения нарушали влияние павловских раздражителей во время специфического для Павлово-инструментального переноса. Tон влияет на стимулы, связанные с исходом, на выбор включает более крупную схему, включающую OFC, стриатум и амигдалу. В частности, было показано, что центральное ядро ​​миндалины необходимо для условного подхода к сигналам, измеренным поведением слежения за знаками (Gallagher и др., 1990; Parkinson и др., 2000); кроме того, сенсорно-специфическое насыщение нарушается переходной инактивацией центрального ядра миндалины (Ан и Филлипс, 2002). Таким образом, наше наблюдение за нарушениями чувственно-специфической сытости и ассоциаций с биполярными исходами может указывать на то, что диета в кафетериях также влияет на центральную функцию миндалины.

Невозможность обнаружить эффект девальвированного результата ответов на журнал, вызванный его ассоциированным с CS партнером, согласуется с исследованиями нейровизуализации человека, демонстрирующими дифференциальную активацию вознаграждения нейроциркулит (в частности, мезокортиколимбической системы допамина) с помощью пищевых рецептов у пациентов с ожирением (Stoeckel et al., 2008, 2009; Jastreboff и др., 2013). Предыдущие исследования девальвации у крыс продемонстрировали, что БЛА играет фундаментальную роль в поддержании подробных сенсорно-специфических представлений результатов, позволяющих интегрировать новую информацию о ценности результата в существующие ассоциативные структуры (Ostlund и Balleine, 2007). Кроме того, области полосатого тела, в частности, вентролатеральные (Лелос и др., 2011), дорсомедиальный и дорсолатеральный стриатум (Корбит и Джанак, 2010), были замешаны в павловской девальвации результатов, так же как и ядро ​​NAc и оболочка (Corbit et al., 2001). Однако OFC и BLA-повреждения не оказывают заметного влияния на формирование или гибкое использование сенсорно-специфических ассоциаций вкусо-питательных веществ в задаче девальвации (Scarlet et al., 2012), или тесты потребления после девальвации (Corbit et al., 2001; Корбит и Джанак, 2010; Лелос и др., 2011). Sбыло показано, что ядро ​​и оболочка NAc необходимы для контроля павловского условного ответа после девальвации вызванной LiCl тошнотой (Сингх и др., 2010). TДанные hese свидетельствуют о том, что ядро ​​NA и оболочка являются частью схемы, необходимой для использования информации, вызванной кривыми о ожидаемых результатах, для управления поведением, в частности с участием таких регионов, как OFC и BLA, которые проектируются в NAc.

Это первое исследование, демонстрирующее нарушение в выражении чувственно-специфического сытости у крыс, которым кормили столовую диету, которая может зависеть от неадекватного поведения в области питания при ожирении. Исследования, исследующие, влияет ли ожирение на сенсорно-специфическое насыщение у людей, сообщили о смешанных результатах. Tey et al. (2012) обнаружили, что люди с более высоким индексом массы тела и жировой массой продемонстрировали снижение чувствительности к специфической чувствительности в начале исследования. Это исследование также показало, что люди, которые регулярно потребляли те же самые три энергетически плотных закусочных, с течением времени уменьшали чувствительность к специфическим ощущениям, поэтому употребление в пищу этих закусочных менее подвержено влиянию ранее потребляемых продуктов. Напротив, ограничение ассортимента доступных закусочных привело к снижению гедонистических оценок закусок и уменьшению потребления как у взрослых, так и у взрослых с избыточным весом, что свидетельствует о долговременном чувственном специфическом насыщении (Raynor и др., 2006). Напротив, в предыдущем исследовании с ожирением и нормальным весом участники не обнаружили различий в чувствительности к чувственно-специфическому сытости (Snoek и др., 2004).

В этом исследовании мы наблюдали, что крысы кафетерии, потребляющие равные объемы предварительно разобранных и не предварительно открытых растворов. Это интригующее наблюдение, так как неудача кормления крыс, которые кормят столовой, потреблять больше нового решения, может быть истолкована как защитная от переедания и, следовательно, долгосрочного увеличения веса. Потребление разнообразной диеты вкусных продуктов, которая, как представляется, нарушает экспрессию сенсорного специфического насыщения, может, следовательно, приводить к уменьшенной восприимчивости к эффекту сорта. Это указывает на то, что кормящие крысы с питанием в калориях могут не «расторгать» завершающие ответы при предоставлении доступа к ассортименту новых, вкусных продуктов. Это контрастирует с литературой, описывающей «эффект шведского стола», в соответствии с которым диетический сорт способствует чрезмерному потреблению путем перехода на прием новых продуктов (Rolls, 1981). Наши данные свидетельствуют о том, что диеты с большим разнообразием могут переопределять сенсорное специфическое насыщение и способствовать потреблению в целом.

В настоящих экспериментах крысы, которым кормили столовую диету, потребляли меньше приемлемых растворов, чем крысы, питавшиеся чау-чау. Снижение потребления приемлемых растворов, возможно, связано с большим количеством влаги в столовой диете, поэтому физиологическое воздействие ограничения воды может быть уменьшено или на более низкую гедоническую ценность, получаемую в результате растворов после постоянного воздействия на очень приятную диету в сравнении к лабораторной диете чау. Другой альтернативой является то, что снижение потребления корма для крытых катетерией вызвано метаболическим насыщением и что уменьшенные объемы, потребляемые при тестировании, отражают это, а не ухудшают специфическое насыщение. Однако в нашем анализе учитывался объем, потребляемый во время предварительного воздействия в качестве ковариационного фактора, что указывает на то, что на выражение специфического сытости не влияет объем потребляемого вещества. Кроме того, хотя мы продемонстрировали, что ограниченный объем предварительной экспозиции 10 мл был достаточным для того, чтобы вызвать чувствительное чувство сытости у крыс, которым кормили чау, мы не тестировали меньшие объемы, так как крысы катетеризации, потребляемые между 5-7 мл во время предварительной экспозиции. Кроме того, после того, как диету из-под кормления из корма использовали корм для крыс, потреблявших равные объемы в целом по растворам при испытании, однако они проявляли выраженное нарушение сенсорной специфичности, что наводит на мысль о том, что это наблюдение не было вызвано метаболическим насыщением.

Эти данные свидетельствуют о том, что кормящие крысы с питанием в калориях могут не сохранять кратковременную информацию о недавно потребляемых вкусовых продуктах (Хендерсон и др., 2013), и, следовательно, не проявляют сенсорно-специфического насыщения. Дефицит памяти и дисфункция гиппокампа связаны с диетологическим ожирением (Greenwood и Winocur, 1990; Baybutt и др., 2002; Davidson и др., 2005; Granholm и др., 2008; Каноски и Дэвидсон, 2010, 2011; Darling et al., 2013), и это может способствовать чрезмерному потреблению. В этой модели возникает порочный круг ожирения и дефицита в процессах более высокого порядка, связанных с гиппокампалом, включая эпизодическую память (то есть, помня о том, что мы съели), и наша чувствительность к внутренним голодным и насыщенным сигналам (Davidson и др., 2007; Фрэнсис и Стивенсон, 2011). Tего приводит к нарушениям в подавлении восстановления памяти о вызывающих аппетит последствиях потребления энергии экологическими пищевыми сигналами, увеличивая вероятность того, что эти сигналы вызовут дополнительное аппетитное поведениер (Davidson и др., 2005). Тем не менее, было продемонстрировано, что поражения гиппокампа не влияют на сенсорное специфическое насыщение, или стимулирующая ценность контролирует инструментальные реакции у крыс (Reichelt и др., 2011).

Теория возбуждения описывает проявление сенсорных стимулов, влияющих на факторы, связанные с пищевым поведением, в результате чего реакция реагирует на пищевые продукты и связанные с пищей стимулы, которые неоднократно испытывались во время еды (Epstein et al., 1992, 2009; Рейнор и Эпштейн, 2001). Когда люди едят одну и ту же пищу во время еды, они привыкают к мотивирующим свойствам пищи и уменьшают их потребление. Таким образом, когда представленный ассортимент продуктов во время еды, потребляемое количество увеличивается, скорее всего, потому, что привыкание является специфическим для стимула, и потому что сорт может приводить к отрицательным эффектам (Рейнор и Эпштейн, 2001). Еподверженность к столовой диете, которая содержит разнообразные продукты, которые меняются ежедневно, может изменить привыкание к этим продуктам и тем самым поддержать наблюдаемый дефицит в выражении чувственно-специфического сытости.

Предполагается, что допамин играет роль в мотивированном поведении и Ан и Филлипс (1999) что NAc и PFC dopamine e fflux могут составлять важный сигнал, кодирующий относительную стимулирующую значимость продуктов и, таким образом, выступать в качестве определяющего фактора поведения, наблюдаемого при чувственно-специфическом насыщении. Tчто наше наблюдение нарушенного сенсорно-специфического сытости в крысиной модели диетического ожирения может быть поведенческим проявлением дисфункции мезокортиколибденовой дофаминовой системы. Влияние ожирения, вызванного диетой, может оказывать влияние на несколько областей мозга, возможно, влияя на уровни опиоидов (Woolley и др., 2007a,b) и / или допаминергическую передачу (Ан и Филлипс, 1999, 2002; Джонсон и Кенни, 2010; Kenny и др., 2013).

Заключение

Наши текущие результаты показывают, что воздействие обезогенных «столовых» диет нарушает как экспрессию чувственно-специфических сытости, так и ассоциаций стимул-результат. Эти наблюдения имеют важное значение для понимания того, как ожирение может влиять на обработку аппетитных исходов и связанных с ним стимулов, а также на то, как неспособные к диабету ассоциации могут контролировать поведение в поисках пищи в отсутствие физиологических и гомеостатических требований. Будущие исследования должны расширять наши текущие наблюдения, еще больше уменьшая объем предварительной экспозиции и допрашивая прочный характер сенсорного дефицита дефицита сытости, который мы наблюдали после отмены диеты в течение недели 1, а также сохранялся ли эффект децентрализации после отмены диеты.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была поддержана грантом проекта NHMRC 1023073, присужденным Маргарет Дж. Моррис и RF Westbrook. Эми К. Рейхельт является получателем Австралийского исследовательского совета Discovery Early Career Research Award (номер проекта DE140101071). Авторы выражают благодарность мисс Джессика Бейлхарц за помощь в поведении.

Ссылки

  • Ahn S., Phillips AG (1999). Дофаминергические корреляты сенсорно-специфического сытости в медиальной префронтальной коре и ядрах крысы крысы. J. Neurosci. 19 RC29. [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2002). Модуляция центральными и базалатеральными амигдаларными ядрами дофаминергических коррелятов кормления сытости в крысах ядра и медиальной префронтальной коре. J. Neurosci. 22 10958-10965 [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2012). Повторные циклы ограниченного приема пищи и кормления грудью нарушают сенсорную сытость у крысы. Behav. Brain Res. 231 279-285 10.1016 / j.bbr.2012.02.017 [PubMed] [Крест Ref]
  • Balleine BW, Дикинсон А. (1998). Целевое инструментальное действие: случайное и стимулирующее обучение и их корковые субстраты. Нейрофармакология 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [Крест Ref]
  • Balleine BW, Leung BK, Ostlund SB (2011). Орбитофронтальная кора, предсказанное значение и выбор. Энн. NY Acad. Научно. 1239 43-50 10.1111 / j.1749-6632.2011.06270.x [PubMed] [Крест Ref]
  • Baybutt RC, Rosales C., Brady H., Molteni A. (2002). Диетическое рыбий жир защищает от воспаления легких и печени и фиброза у крыс, обработанных монокроталином. Токсикология 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [PubMed] [Крест Ref]
  • Berthoud HR (2004). Разум против метаболизма в контроле за потреблением пищи и энергетическим балансом. Physiol. Behav. 81 781-793 10.1016 / j.physbeh.2004.04.034 [PubMed] [Крест Ref]
  • Caballero B. (2007). Глобальная эпидемия ожирения: обзор. Epidemiol. Rev. 29 1-5 10.1093 / epirev / mxm012 [PubMed] [Крест Ref]
  • Капалди Э.Д., Дэвидсон Т.Л., Майерс Д.Е. (1981). Сопротивление насыщению: Усиление эффектов пищи и питания при насыщении. Учить. Motiv. 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [Крест Ref]
  • Кларк А.М., Бурет С., Янг А.М., Ричмонд Б.Ю. (2012). Пересечение награды и памяти в коре головного мозга обезьян. J. Neurosci. 32 6869-6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Corbit LH, Janak PH (2010). Задний дорсомедиальный стриатум имеет решающее значение как для селективного инструментального, так и для павловского обучения. Евро. J. Neurosci. 31 1312-1321 10.1111 / j.1460-9568.2010.07153.x [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Corbit LH, Muir JL, Balleine BW (2001). Роль ядро ​​приспосабливается в инструментальном обучении: свидетельствует о функциональной диссоциации между сердечником аккбенса и оболочкой. J. Neurosci. 21 3251-3260 10.1016 / j.nlm.2009.11.002 [PubMed] [Крест Ref]
  • Darling JN, Ross AP, Bartness TJ, Parent MB (2013). Предсказание влияния высокоэнергетической диеты на жировую печень и гиппокампа-зависимую память у самцов крыс. тучность (Silver Spring) 21 910-917 10.1002 / oby.20167 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Schier LA, Clegg DJ, Benoit SC (2007). Потенциальная роль гиппокампа в потреблении энергии и регуляции массы тела. Тек. ОПИН. Pharmacol. 7 613-616 10.1016 / j.coph.2007.10.008 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Walls EK, Jarrard LE (2005). Торможение памяти и регулирование энергии. Physiol. Behav. 86 731-746 10.1016 / j.physbeh.2005.09.004 [PubMed] [Крест Ref]
  • Davis C., Levitan RD, Muglia P., Bewell C., Kennedy JL (2004). Дефицит принятия решений и переедание: модель риска ожирения. Obes. Местожительство 12 929-935 10.1038 / oby.2004.113 [PubMed] [Крест Ref]
  • Delamater AR (2007). Роль орбитофронтальной коры в сенсорно-специфическом кодировании ассоциаций в павловском и инструментальном обучении. Энн. NY Acad. Научно. 1121 152-173 10.1196 / annals.1401.030 [PubMed] [Крест Ref]
  • Дикинсон А., Бальлайн Б., Ватт А., Гонсалес Ф., Бойкс Р.А. (1995). Мотивационный контроль после расширенного инструментального обучения. Anim. Учить. Behav. 23 197-206 10.3758 / BF03199935 [Крест Ref]
  • Dickinson A., Campos J., Varga ZI, Balleine B. (1996). Двунаправленное инструментальное кондиционирование. QJ Exp. Psychol. В 49 289-306 [PubMed]
  • Epstein LH, Rodefer JS, Wisniewski L., Caggiula AR (1992). Привычка и неадекватность реакции слюны человека. Physiol. Behav. 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [PubMed] [Крест Ref]
  • Epstein LH, Temple JL, Roemmich JN, Bouton ME (2009). Привыкание как детерминант приема пищи для человека. Psychol. Rev. 116 384-407 10.1037 / a0015074 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Фрэнсис Х.М., Стивенсон Р.Ю. (2011). Более высокий уровень насыщенных жиров и потребление рафинированного сахара связаны с уменьшением памяти, зависящей от гиппокампа, и чувствительностью к интероцептивным сигналам. Behav. Neurosci. 125 943-955 10.1037 / a0025998 [PubMed] [Крест Ref]
  • Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH (2014). Поглощающее употребление употребление вкусной пищи ускоряет привычный контроль поведения и зависит от активации дорсолатеральной стриатумы. J. Neurosci. 34 5012-5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [PubMed] [Крест Ref]
  • Gallagher M., Graham PW, Holland PC (1990). Центральное ядро ​​миндалины и аппетитное павловское кондиционирование: поражения нарушают один класс условного поведения. J. Neurosci. 10 1906-1911 [PubMed]
  • Granholm AC, Bimonte-Nelson HA, Moore AB, Nelson ME, Freeman LR, Sambamurti K. (2008). Влияние насыщенной жирной и высокой холестериновой диеты на память и морфологию гиппокампа у крысы среднего возраста. J. Alzheimers Dis. 14 133-145 [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  • Greenwood CE, Winocur G. (1990). Изучение и ухудшение памяти у крыс, которым кормили диету с высоким содержанием насыщенных жиров. Behav. Neural Biol. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [PubMed] [Крест Ref]
  • Хансен М.Ю., Йовановская В., Моррис М.Ю. (2004). Адаптивные ответы в гипоталамическом нейропептиде Y перед длительным высоким содержанием жира в крысе. J. Neurochem. 88 909-916 10.1046 / j.1471-4159.2003.02217.x [PubMed] [Крест Ref]
  • Хендерсон YO, Smith GP, родительский MB (2013). Нейроны гиппокампа препятствуют началу приема пищи. Гиппокамп 23 100-107 10.1002 / hipo.22062 [PubMed] [Крест Ref]
  • Jastreboff AM, Sinha R., Lacadie C., Small DM, Sherwin RS, Potenza MN (2013). Нейронные корреляты стресса и пищи, вызванные пищей при ожирении: связь с уровнями инсулина. Лечение диабета 36 394-402 10.2337 / dc12-1112 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Johnson AW, Gallagher M., Holland PC (2009). Базолатеральная миндалина имеет решающее значение для выражения павловских и инструментальных эффектов девальвации артериального давления. J. Neurosci. 29 696-704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Johnson PM, Kenny PJ (2010). Дофаминовые D2-рецепторы в зависимости от наркомании, а также компульсивное питание у тучных крыс. Туземный Neurosci. 13 635-641 10.1038 / nn.2519 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2010). Различные модели нарушений памяти сопровождают краткосрочное и долгосрочное поддержание диеты с высокой энергией. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Процесс 36 313-319 10.1037 / a0017228 [PubMed] [Крест Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2011). Западное потребление диеты и когнитивные нарушения: связи с гиппокампальной дисфункцией и ожирением. Physiol. Behav. 103 59-68 10.1016 / j.physbeh.2010.12.003 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Kendig MD, Boakes RA, Rooney KB, Corbit LH (2013). Хронический ограниченный доступ к решению 10% сахарозы у подростков и молодых взрослых крыс ухудшает пространственную память и изменяет чувствительность к девальвации результатов. Physiol. Behav. 120 164-172 10.1016 / j.physbeh.2013.08.012 [PubMed] [Крест Ref]
  • Kenny PJ, Voren G., Johnson PM (2013). Дофаминовые D2 рецепторы и стриатопаллидальная передача при наркомании и ожирении. Тек. ОПИН. Neurobiol. 23 535-538 10.1016 / j.conb.2013.04.012 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Killcross S., Coutureau E. (2003). Координация действий и привычек в медиальной префронтальной коре крыс. Cereb. кора головного мозга 13 400-408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [Крест Ref]
  • Kringelbach ML (2005). Человеческая орбитофронтальная кору: связывает награду с гедоническим опытом. Туземный Rev. Neurosci. 6 691-702 10.1038 / nrn1747 [PubMed] [Крест Ref]
  • Kringelbach ML, O'doherty J., Rolls ET, Andrews C. (2003). Активация человеческой орбитофронтальной коры до жидкого пищевого стимула коррелирует с ее субъективной приятностью. Cereb. кора головного мозга 13 1064-1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [PubMed] [Крест Ref]
  • la Fleur SE, Vanderschuren LJ, Luijendijk MC, Kloeze BM, Tiesjema B., Adan RA (2007). Взаимное взаимодействие между пищевым поведением и диетическим ожирением. Int. J. Obes. (Лонд) 31 1286-1294 10.1038 / sj.ijo.0803570 [PubMed] [Крест Ref]
  • Lelos MJ, Harrison DJ, Dunnett SB (2011). Нарушение чувствительности к изучению павловского стимула-результата после экситотоксического поражения вентролатеральной неостриатумы. Behav. Brain Res. 225 522-528 10.1016 / j.bbr.2011.08.017 [PubMed] [Крест Ref]
  • Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR и др. (2010). Нейронные механизмы, связанные с пищевой мотивацией у людей с ожирением и здоровым весом. тучность (Silver Spring) 18 254-260 10.1038 / oby.2009.220 [PubMed] [Крест Ref]
  • Мартир С.И., Холмс Н., Вестбрук Р.Ф., Моррис М.Ю. (2013). Измененные кормовые модели у крыс, подвергнутых вкусной диете в кафетериях: повышенная закуска и ее последствия для развития ожирения. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Meule A., Lutz A., Vogele C., Kubler A. (2012). У женщин с симптомами повышенной пищевой зависимости наблюдаются ускоренные реакции, но нет нарушения ингибирующего контроля в ответ на фотографии высококалорийных пищевых рецептов. Есть. Behav. 13 423-428 10.1016 / j.eatbeh.2012.08.001 [PubMed] [Крест Ref]
  • Meule A., Lutz AP, Vogele C., Kubler A. (2014). Импульсивные реакции на пищевые сигналы предсказывают последующую жажду пищи. Есть. Behav. 15 99-105 10.1016 / j.eatbeh.2013.10.023 [PubMed] [Крест Ref]
  • Morgan MJ (1974). Устойчивость к насыщению. Anim. Behav. 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [Крест Ref]
  • Ostlund SB, Balleine BW (2007). Орбитофронтальная корта опосредует кодирование результатов в павловском, но не инструментальном обучении. J. Neurosci. 27 4819-4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007 [PubMed] [Крест Ref]
  • Паркинсон Дж. А., Роббинс Т. В., Эверетт Б. Дж. (2000). Диссоциативные роли центральной и базолатеральной миндалины в аппетитном эмоциональном обучении. Евро. J. Neurosci. 12 405-413 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x [PubMed] [Крест Ref]
  • Пикенс К.Л., Саддорис М.П., ​​Галлахер М., Холланд ПК (2005). Орбитофронтальные поражения нарушают использование ассоциаций би-результат в задаче девальвации. Behav. Neurosci. 119 317-322 10.1037 / 0735-7044.119.1.317 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Setlow B., Gallagher M., Holland PC, Schoenbaum G. (2003). Различные роли для орбитофронтальной коры и базалатеральной миндалины в задаче девальвации подкрепления. J. Neurosci. 23 11078-11084 [PubMed]
  • Pickering C., Alsio J., Hulting AL, Schioth HB (2009). Изъятие из высококачественной высококалорийной диеты с высоким содержанием сахара вызывает тягу только у животных, страдающих ожирением. Психофармакология (Berl) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [PubMed] [Крест Ref]
  • Raynor HA, Epstein LH (2001). Диетическое разнообразие, энергетическая регуляция и ожирение. Psychol. Bull. 127 325-341 10.1037 / 0033-2909.127.3.325 [PubMed] [Крест Ref]
  • Raynor HA, Niemeier HM, Wing RR (2006). Влияние ограниченного ассортимента закусочных продуктов на длительное сенсорное специфическое насыщение и монотонность при лечении ожирения. Есть. Behav. 7 1-14 10.1016 / j.eatbeh.2005.05.005 [PubMed] [Крест Ref]
  • Reichelt AC, Killcross S., Wilkinson LS, Humby T., Good MA (2013). Трансгенная экспрессия мутации FTDP-17 tauV337M в головном мозге отделяет компоненты исполнительной функции у мышей. Neurobiol. Учить. Памятная записка 104 73-81 10.1016 / j.nlm.2013.05.005 [PubMed] [Крест Ref]
  • Reichelt AC, Lin TE, Harrison JJ, Honey RC, Good MA (2011). Дифференциальная роль гиппокампа в ответном исходе и обучении по контексту и результату: свидетельство от выборочных процедур насыщения. Neurobiol. Учить. Памятная записка 96 248-253 10.1016 / j.nlm.2011.05.001 [PubMed] [Крест Ref]
  • Rolls BJ, Rowe EA, Rolls ET, Kingston B., Megson A., Gunary R. (1981). Разнообразие в еде увеличивает потребление пищи у человека. Physiol. Behav. 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [PubMed] [Крест Ref]
  • Rolls ET (1981). Центральные нервные механизмы, связанные с кормлением и аппетитом. Br. Med. Bull. 37 131-134 [PubMed]
  • Rolls ET (1984). Нейрофизиология питания. Int. J. Obes. 8 (комплект 1), 139-150 [PubMed]
  • Rolls ET, Sienkiewicz ZJ, Yaxley S. (1989). Голод модулирует ответы на вкусовые стимулы одиночных нейронов в каудолатеральной орбитофронтальной коре макаки-обезьяны. Евро. J. Neurosci. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [PubMed] [Крест Ref]
  • Rolls ET, Yaxley S., Sienkiewicz ZJ (1990). Густительные реакции отдельных нейронов в каудолатеральной орбитофронтальной коре макаки-обезьяны. J. Neurophysiol. 64 1055-1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005 [PubMed] [Крест Ref]
  • Scarlet J., Delamater AR, Campese V., Fein M., Wheeler DS (2012). Дифференциальное участие базалатеральной миндалины и ортофронтальной коры в формировании сенсорно-специфических ассоциаций в условных предпочтениях вкуса и парадигмах подхода к журналу. Евро. J. Neurosci. 35 1799-1809 10.1111 / j.1460-9568.2012.08113.x [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Сингх Т., Макданналд М.А., Ханей Р.З., Серри Д.Х., Шёнбаум Г. (2010). Ядро ядра и оболочка ядра являются необходимыми для усиления девальвации под воздействием павловских условных реакций. Фронт. Integr. Neurosci. 4: 126 10.3389 / fnint.2010.00126 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Snoek HM, Huntjens L., Van Gemert LJ, De Graaf C., Weenen H. (2004). Сенсорно-специфическое насыщение у женщин с ожирением и нормальным весом. Am. J. Clin. Nutr. 80 823-831 [PubMed]
  • Stice E., Spoor S., Bohon C., Veldhuizen MG, Small DM (2008). Отношение вознаграждения от приема пищи и ожидаемого приема пищи к ожирению: исследование функционального магнитного резонанса. J. Abnorm. Psychol. 117 924-935 10.1037 / a0013600 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Stoeckel LE, Kim J., Weller RE, Cox JE, Cook EW, 3rd, Horwitz B. (2009). Эффективная связь сети вознаграждений у женщин с ожирением. Brain Res. Bull. 79 388-395 10.1016 / j.brainresbull.2009.05.016 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, 3rd, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE (2008). Широкая система активации вознаграждения у женщин с ожирением в ответ на фотографии высококалорийных продуктов. Neuroimage 41 636-647 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.031 [PubMed] [Крест Ref]
  • Tey SL, Brown RC, Gray AR, Chisholm AW, Delahunty CM (2012). Долгосрочное потребление высокоэнергетических плотных закусок при чувственно-специфическом насыщении и потреблении. Am. J. Clin. Nutr. 95 1038-1047 10.3945 / ajcn.111.030882 [PubMed] [Крест Ref]
  • Volkow ND, Wise RA (2005). Как наркомания помогает нам понять ожирение? Туземный Neurosci. 8 555-560 10.1038 / nn1452 [PubMed] [Крест Ref]
  • Wang GJ, Volkow ND, Logan J., Pappas NR, Wong CT, Zhu W., et al. (2001). Мозговое допамин и ожирение. Ланцет 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [PubMed] [Крест Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Kim B., Fields HL (2007a). Противоположные эффекты агонистов in-nucleus accumbens mu и kappa на сенсорное специфическое насыщение. неврология 146 1445-1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [PubMed] [Крест Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Taha SA, Fields HL (2007b). Опорная сигнализация Nucleus accumbens указывает на краткосрочные вкусовые предпочтения. неврология 146 19-30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [PubMed] [Крест Ref]