У крыс, питающихся высокоэнергетическими диетами, основным фактором, повышающим потребление пищи, является вкус, а не жирность: сравнение столовой и стандартной диетической добавки (2017)

, 2017; 5: e3697.

Опубликован онлайн 2017 Sep 13. DOI:  10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Академический редактор: Хара Перес-Хименес

Абстрактные

проверка данных

Выбор и прием пищи как у людей, так и у грызунов часто является критическим фактором в определении избыточного потребления энергии и связанных с ней расстройств.

методы

Две разные концепции диеты с высоким содержанием жиров были протестированы на их обезогенные эффекты у крыс; в обоих случаях липиды составляли около 40% их потребления энергии. Основное отличие от контролей, которые получали стандартную лабораторную чау, было, собственно, содержанием липидов. Диетические кафетерий (K) были самоизбранными диетами, которые были бы желательны для крыс, главным образом из-за его разнообразного сочетания вкусов, особенно соленых и сладких. Эта диета была сопоставлена ​​с другой, более классической диетой с высоким содержанием жира (HF), разработанной не так вкусно, как K, и была приготовлена ​​путем добавления стандартных таблеток чау с жиром. Мы также проанализировали влияние секса на эффекты диет.

Итоги

K крыс росли быстрее из-за высокого потребления липидов, сахара и белка, особенно мужчин, в то время как у женщин наблюдался более низкий вес, но более высокая доля липидов в организме. Напротив, вес HF-групп не отличался от контролей. Было проанализировано потребление отдельного питательного вещества, и мы обнаружили, что крысы K принимали большое количество как дисахаридов, так и соли, с небольшими различиями в соотношении других питательных веществ между тремя группами. Результаты показывают, что ключевым фактором дифференциации диеты, вызвавшим избыточное потребление энергии, было массовое присутствие сладкой и соленой дегустационной пищи.

Выводы

Значительное присутствие сахара и соли проявляется в качестве мощного индуктора избыточного потребления пищи, более эффективного, чем простое (хотя и большое) увеличение содержания липидов в диете. Эти эффекты появились уже после относительно короткого лечения. Дифференциальные эффекты секса согласуются с их различными гедоническими и обезболивающими ответами на диету.

Ключевые слова: Диета с высоким содержанием жиров, Диета для кафетерий, Вкус, Потребление пищи, Крыса

Введение

Прием жиров коррелирует с увеличением массы тела и увеличением содержания жира в организме (). Использование различных диет с высоким содержанием энергии широко используется для определения условий, вызывающих избыточный вес или ожирение (). Обезогенные диеты были использованы для провоцирования важных изменений в грызунах, особенно тех, которые связаны с ростом жировой ткани и, как следствие, их более активного участия в углеводном и липидном обмене (; ). Было использовано большое разнообразие высокоэнергетических диет, в которых высокое содержание липидов является общим звеном, что указывает на то, что диетический жир является критическим фактором накопления жира (). Тем не менее, существует значительная изменчивость в составе высокожирных диет (HF), используемых в разных моделях ожирения, поскольку доля липидов и их жирнокислотная композиция делают эти диеты весьма гетерогенными (; ), безусловно, отличается от контроля на стандартной чау. Кроме того, большинство HF-диет содержат высокую фруктозу или сахарозу для усиления их обезогенных эффектов. Они часто упрощаются (стандартизируются), используя один источник жира и / или белка (). Метаболический эффект этих диет варьируется в зависимости от нескольких факторов, таких как возраст животных (), длительность курса вмешательства (), плотность энергии диеты и, особенно, пол ().

Диета для кафетерий - это приемлемая модель диеты для питания, в которой ассортимент (и разнообразие вкусов и фактуры) предлагаемых продуктов вызывает заметное увеличение потребления пищи (и, следовательно, энергии); ). Этот последующий избыток потребления энергии приводит к чрезмерному накоплению жира, несмотря на гомеостатическую реакцию на более низкое потребление пищи и повышенный термогенез (). Диетические кафетерий широко используются для подкармливания крыс, но ряд авторов склонны считать, что изменчивость, приписываемая самоселекции по вкусу, может быть серьезным препятствием для этой модели (). Диетические кафетерий очень эффективны, создавая модель метаболического синдрома (), что может вызвать окислительное повреждение в жировых тканях (), хотя это также снижает беспокойство крыс (), ослабляющие их реакцию на стресс () из-за «комфортного пищевого эффекта» (). С другой стороны, анализ того, какие продукты питания были выбраны крысами, является трудоемким, но полученные результаты точны и могут позволить нам измерить изменение с временем экспозиции на разных этапах развития (; ). Факт остается фактом, что диеты в кафетериях являются более обезогенными, чем стандартные диеты с высоким содержанием липидов с эквивалентным энергетическим содержанием; несмотря на изменчивость, связанную с селекцией, фактическое точное и статистически неизменное потребление питательных веществ () преодолевает строгий контроль потребления энергии крысы. Следствием этого является более высокое липидное осаждение, метаболическое изменение и воспаление (; ).

Критическое различие между диетой столовой и диетами с фиксированным составом HF, несмотря на их эквивалентность в энергии, получаемой из липидов, является (постоянным) изобилием по крайней мере двух ключевых вкусных компонентов, соли и сахара, которые усиливают аппетит к еде, и, следовательно, увеличить потребление энергии (; ). Ряд HF-диет также дополнительно насыщен сахаром, что очень эффективно при выделении жира (например,).

В этом исследовании мы использовали модель ВЧ-диеты, которая соответствовала составу (кроме жира) для стандартной крысиной чау. Мы использовали кокосовое масло (богатое насыщенным жиром), которое имеет умеренную обезогенную способность (; ), когда не добавляется сахароза. Это содержание жира было выбрано так, чтобы оно совпало с известным «обычным» процентом жира, отобранным самими крысами, используя нашу упрощенную модель диеты для столовой (приблизительно 40%) (; ). Доля незаменимых липидов в контрольной диете и в нашей диете с HF была одинаковой (например, ПНЖК), являясь существенной разницей в жирных кислотах C12 – C16 (насыщенные и мононенасыщенные). Равномерность получения энергии за счет липидов в диете с высоким содержанием жира. против кафетерий и эквивалентность во всем остальном, кроме липидов между контрольной диетой и диетпитанием ВЧ, позволили нам установить сравнения на основе сопоставимых фактов, точка, которая, насколько нам известно, ранее не была предпринята.

Мы попытались проанализировать влияние вкусной пищи (и последовательной активации схем удовлетворения) на энергетический баланс тела и известные метаболические изменения, вызванные гиперлипидными диетами. Наша цель состояла в том, чтобы определить, достаточно ли относительно короткого лечения, чтобы показать гедонистический ответ на диету на увеличение потребления пищи (и энергии) и осаждение липидов с учетом влияния пола.

Материалы и методы

Диеты

Стандартная диета (C) (Teklad 2014, Teklad diet, Madison WI, USA) содержала 20% усвояемой энергии, полученной из белка, 13% от липидов и 67% из углеводов (включая 0.10% олигосахаридов). Эта диета в основном содержала растительные продукты.

Диета с высоким содержанием жиров (HF) была приготовлена ​​путем добавления кокосового масла (Escuder, Rubí, Испания) к стандартному корму грубого помола. Смесь, содержащая 33 части (по весу) стандартной еды, 4 части кокосового масла и 16 частей воды, была тщательно замешана, чтобы сформировать грубую пасту, которую экструдировали с помощью шприцев с обрезанными концами для образования цилиндрических гранул размером 1 × 6 см. которые сушили при 40 ° C в течение 24 ч. Эта диета содержала 14.5% усвояемой энергии, полученной из белков, 37.0% из липидов и 48.5% из углеводов. Тесты на отвращение к этой диете дали отрицательные результаты, т. Е. Не отличались от контрольной диеты.

Упрощенная диета в кафетерии (K) была сформирована за счет избыточного предложения стандартных гранул, простого печенья, намазанного печеночным паштетом, беконом, водой и молоком, с добавлением 300 г / л сахарозы и 30 г / л минеральных веществ и витаминов. добавка (Meritene, Nestlé, Esplugues, Испания) (; ). Все компоненты были свежими (т.е. обновлялись ежедневно). Из анализа (апостериорный) проглатываемых предметов и диетического состава, мы подсчитали, что приблизительно 41% поглощенной энергии было получено из липидов, 12% от белка и 47% энергии было получено из углеводов (23% олигосахаридов и 24% крахмалов), с справедливой однородностью между полами (p > 0.05).

Таблица 1 представляет состав используемых диет. Для крыс K мы использовали фактические данные о потреблении пищи. Как сырое, так и усвояемое энергетическое содержание в г были выше в рационе ВЧ, поскольку он содержит больше энергии на 1 г, чем диеты С и К. Диета для кафетерий имела самую низкую стоимость сырой нефти из-за ее низкого содержания клетчатки, хотя ее усвояемая энергия была похожа на ее способность контролировать чау. Содержание диетического жира было по существу одинаковым для K и HF диет, т.е. 3-fold выше, чем у диеты C.

Таблица 1 

Состав диеты.

Животные и экспериментальная установка

Все процедуры по обработке животных и экспериментальная установка проводились в соответствии с руководящими принципами обращения с животными европейских, испанских и каталанских властей. Комитет по экспериментам на животных Университета Барселоны санкционировал использование определенных процедур (# DAAM 6911).

Использовали десятинедельных крыс-самцов и женщин Wistar (Джанвьер, Ле-Жене-Сен-Айль, Франция)N = 39). Животные были случайным образом разделены на три группы (n = 6–8 для каждого пола) и кормились вволю в течение 30 дней - стандартный корм для крыс, обогащенный маслом корм для крыс (HF) или упрощенный рацион в кафетерии (K). Все животные имели свободный доступ к воде. Их содержали (однополыми парами) в клетках с твердым дном и деревянными осколками в качестве подстилки и содержали в контролируемой среде (свет включался с 08:00 до 20:00, температура 21.5–22.5 ° C и 50–60 ° C). Влажность XNUMX%). Ежедневно регистрировали массу тела и потребление пищи. Расчет количества съеденной пищи у крыс, получавших рацион в кафетерии, был выполнен, как описано ранее, путем взвешивания различий в предложенной пище и оставшихся остатках (), исправление для обезвоживания.

На 30 день, в начале светового цикла, крыс анестезировали изофлураном и затем умерщвляли обескровливанием через открытую аорту с использованием шприца с сухим гепарином. Плазму получали центрифугированием и хранили при -20 ° C до обработки. Тушу (вместе с оставшейся кровью и мусором) запечатали в полиэтиленовые пакеты, которые затем автоклавировали при 120 ° C в течение 2 часов (); содержимое мешка взвешивали, а затем рубили до гладкой пасты с помощью блендера (таким образом, получали общий гомогенат крысы).

Аналитические процедуры

Компоненты диеты использовались для анализа азота, липидов и энергии. Содержание азота измеряли полуавтоматической процедурой Кьельдаля с использованием системы ProNitro S (JP Selecta, Abrera, Испания), тогда как содержание липидов измеряли методом экстракции растворителем (трихлорметан / метанол 2: 1 по объему) (). Эти процедуры также использовались для определения определения липидов каркаса и содержания белка. Энергетическое содержание компонентов диеты и туш крыс определяли с использованием бомбового калориметра (C7000, Ika, Staufen, Germany).

Глюкозу в плазме измеряли в контролируемых условиях (15 мин, 30 ° C) с помощью набора глюкозооксидазы № 11504 (Biosystems, Барселона, Испания) с добавлением мутаротазы (490 нкат / мл реагента) (Calzyme, Сан-Луис-Обиспо, Калифорния, США). Мутаротаза была добавлена ​​для ускорения равновесия эпимеризации α- и β-D-глюкозы и, таким образом, облегчения окисления β-D-глюкозы глюкозооксидазой (; ). Другие параметры плазмы измерялись коммерческими наборами; таким образом, мочевину измеряли с помощью набора №11537, общего холестерина с комплектом №11505, креатинина с комплектом №11802 и триацилглицеринов с набором #11528 (все из BioSystems, Barcelona, ​​Spain). Лактат измеряли с помощью набора №1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Испания) и неэтерифицированных жирных кислот с набором NEFA-HR (Wako, Neuss, Германия); 3-гидроксибутират и ацетоацетат оценивали комплексом кетоновых тел (Biosentec, Тулуза, Франция) на основе 3-гидроксибутиратдегидрогеназы. Общий белок плазмы измеряли с использованием Фолин-фенольного реагента ().

Расчеты и статистические процедуры

Потребление энергии рассчитывалось исходя из ежедневного потребления пищи, пересчитанного с энергетической эквивалентностью различных продуктов и компонентов, измеренных с помощью калориметра бомбы. Расход энергии рассчитывали, как описано ранее () от разницы между потребляемой энергией и увеличением энергетического содержания тела животных. Увеличение содержания энергии оценивалось с использованием справочных данных из наших предыдущих исследований с использованием крыс того же запаса, возраста и пола (; ). Потребление натрия (соли) рассчитывали на основе потребления пищи и содержания натрия в различных используемых пищевых компонентах ().

Статистические сравнения проводились с двухсторонним анализом ANOVA (диета и время для изменения веса, а также секс и диета для других данных) и Постфактум Тест Bonferroni, используя программу Prism 5.0 (GraphPad Software Inc, La Jolla CA, США). Различия считались значимыми, когда p значение было <0.05.

Итоги

Рисунок 1 представляет изменения веса тела крыс после одного месяца воздействия на диеты. Мужчины, которым кормили столовую диету, показали значительное увеличение веса (35%) с помощью лечения в течение месяца 1; Группы C и HF показали сходное, хотя и более низкое, увеличение веса (18% и 22% соответственно). Группа женщин K показала ту же закономерность, что и мужчины (увеличение 36%), но различия между группами K и C (16%) или HF (15%) были более выраженными, чем у мужчин. Не было различий между группами C и HF. Тем не менее, мужские веса K и C отличались от дня 25 и далее. У самок группа K отличалась от HF от дня 12 и далее контрольной группы с дня 19 и далее. Группы, получающие кефир, показали выше в естественных условиях (мужчины: 126 ± 3 g, женщины: 74 ± 7 g), чем C (мужчины: 79 ± 8 g, женщины: 40 ± 4 g) и HF (мужчины: 83 ± 6 g; женщины: 28 ± 2 g ) группы (двухсторонняя ANOVA: Sex =p <0.0001; Диета =p <0.0001).

Рисунок 1 

Вес крыс изменяется через 30-дни диетического лечения.

Таблица 2 показывает концентрацию метаболитов плазмы. Самцы HF-крыс имели более низкую гликемию, чем C. По сравнению с контролем HF вызывал значительно более высокий уровень лактата у мужчин и женщин. Эта диета HF также снижала уровень холестерина против независимо от пола, но только мужчины показали высокие триацилглицерины, аналогичные тем, которые были обнаружены в K. По сравнению с контролем у мужчин K (но не у женщин) наблюдались более высокие свободные жирные кислоты. Уровни мочевины были ниже у мужчин K против C, в отличие от женщин, у которых HF-группа также показала более высокие уровни мочевины, чем C. Кетоновые тела, особенно уровни 3-гидроксибутирата, были подвержены влиянию диеты, которая демонстрирует более высокие уровни в HF-группах.

Таблица 2 

Параметры плазмы крыс, получавших стандартную диету (C), диету с высоким содержанием жиров (HF) или диету для кафетерий (K).

Рисунок 2 показывает, что процент липидов тела был увеличен как у самцов, так и у женщин, которым кормили кафами, тогда как между группами С и HF не было различий. Такая же картина наблюдалась, когда содержание липидов в организме выражалось в абсолютных величинах. Таким образом, липид тела был основным определяющим фактором абсолютного прироста массы тела.

Рисунок 2 

Содержание липидов в организме, выраженное в процентах от массы тела, и в абсолютных величинах.

Рисунок 3 показывает ежедневное потребление энергии и оцениваемые затраты энергии крыс, которые кормили тремя экспериментальными диетами. Группы, питающиеся кафетериями, показали самые высокие значения как для ежедневного потребления энергии, так и для затрат энергии. Не было обнаружено различий между С и HF, несмотря на значительно более низкое потребление полисахаридов и белков и более высокое потребление липидов в HF-группах. Значения энергии для разных компонентов были сбалансированы, и, следовательно, общее потребление энергии было одинаковым для групп С и HF. Кормящие крысы показали значительное увеличение потребления энергии из всех компонентов диеты, особенно для олигосахаридов, которые представляли собой 47 ± 2% потребления углеводов для мужчин и 53 ± 2% для женщин (нс). Потребление белка, липидов и полисахаридов показало разные значения (p <0.0001) для диеты и секса. Потребление липидов и полисахаридов также показало статистически значимое взаимодействие между диетой и сексом (p = 0.0030).

Рисунок 3 

Общее ежедневное потребление питательных веществ и оцениваемые ежедневные затраты энергии крыс, обработанных в течение 30-дней стандартными диетами с высоким содержанием жиров или столовой.

Рисунок 4 показывает среднее ежедневное потребление сахара и соли крысы. Различия в потреблении сахара (лактозы или сахарозы) были значительными, так как потребление C и HF (только сахароза) было очень низким по сравнению с потреблением K группами. Между полами не было различий. Ежедневное потребление соли также было выше в группах столовых (выше у мужчин, чем у женщин), и наблюдалось значительное взаимодействие с сексом. Однако, когда они выражены в мг / г набираемого веса, самки крыс проглотили больше соли, чем самцы (39 ± 0.7 у мужчин и 56 ± 1.2 у женщин; p = 0.0061).

Рисунок 4 

Сахарные и солевые поступления крыс, обработанных в течение 30-дней стандартными диетами с высоким содержанием жиров или столовой.

Обсуждение

Основной вывод этого исследования заключается в том, что, как ни парадоксально, воздействие 30-дня на два типа диеты с высоким содержанием жиров, с аналогичным содержанием жира, но заметно отличающимся вкусом, текстурой и разнообразием продуктов питания, вызвало самые разные эффекты в массе тела. Усиление веса, показанное животными, кормившими HF-диету, было аналогично увеличению количества контрольных образцов на стандартных пищевых пищевых таблетках и согласуется с данными, ранее описанными для крыс того же возраста, которые содержатся на стандартной диете (; ), хотя на результаты также оказали влияние пол. Известные обезболивающие эффекты диетических столовых привели к значительному увеличению массы тела в относительно короткий срок (). Это увеличение в значительной степени было вызвано накоплением жира, главным образом в жировой ткани, хотя увеличение содержания жира было обобщено на все ткани (). Наличность липидов тела была более выражена у мужчин. Отсутствие значительного удержания воды еще раз подтверждает, что основная причина увеличения веса была следствием массивной липидной аккреции. Обе диеты с высоким содержанием липидов содержали ту же пропорцию жира и имели аналогичную долю других макроэлементов, но HF не вызывал увеличения массы тела, как это делал K. Разница заключалась в более высоком общем количестве энергии, потребляемой крысами в группе K.

Разница в потреблении энергии между группами HF и K не была вызвана разнородным содержанием волокна, поскольку потребление энергии зависит от плотности энергии независимо от наличия содержания волокон (). Высокое содержание клетчатки вызывает резкое сокращение потребления пищи (и массы тела) у крыс, ранее откармливаемых диетой с высоким содержанием жиров (), вероятно, как следствие более низкой плотности энергии диеты. Например, небольшие различия в содержании усвояемой энергии между C и K являются дополнительным аргументом, предполагающим, что волокно оказывает минимальное влияние на потребление пищи в нашей модели.

Вкусные компоненты диеты считаются основными агентами, ответственными за кафетерий, которые преодолевают строгий контроль крысы по потреблению энергии в кафетериях (; ), а также уменьшения их порога насыщения (), даже при относительно коротких периодах воздействия. Эти эффекты могут помочь объяснить гиперфагию (вызвав увеличение потребления энергии), наблюдаемую у крыс, кормивших столовую диету, поскольку ее влияние на аппетит опосредуется краткосрочным увеличением симпатической активности (). Эффект высокой плотности энергии диеты, способствующий снижению общего потребления пищи (), кажется, не эффективны в K-группах. Таким образом, признанные вкусовые компоненты кафетерийной диеты (по существу, сахара и соли, то есть сладкие и соленые), по-видимому, являются более эффективными агентами, действующими на контроль аппетита, чем возможная вкусовая способность жиров (и жирных кислот), также присутствующих в диете HF в количествах, аналогичных таковым для кафетерий. Этот фактор следует рассматривать с учетом как индукции приема пищи, вызванной разнообразием (и новизной) пищевых продуктов и вкусов (), что частично использует «исследовательский» диск, который разделяют крысы и люди. Кроме того, потребление приятной пищи (например, сладостей) снижает уровень тревоги (), и используется (как людьми, так и экспериментальными животными) как «удобное питание» () к побегу конфликтных ситуаций или просто к удовольствию ().

Оцененные значения расхода энергии и процент содержания липидов в организме человека указывают на то, что крысы HF тесно связаны с энергетическим балансом контрольных диетических групп и заметно отличаются от тех, кто кормит K-диету. Более низкое хранение липидов у крыс HF, несмотря на их высокое потребление липидов (в основном состоящих из насыщенных жирных кислот и PUFA из стандартной диеты, из которых было изготовлено HF-диета), указывает на то, что у крыс HF диетические липиды почти количественно окисляются. Их энергия просто компенсировала сокращение использования углеводов из-за усугубленного эффекта его более низкого присутствия в рационе и снижения потребления пищи.

Следует учитывать, что вливаемые липиды были почти исключительно в виде ацилглицеринов, а не свободных жирных кислот, и, следовательно, маловероятно, что действия на лингвальных рецепторах жирных кислот () может сыграть значительную роль во вкусе этой диеты.

Тем не менее, жирная текстура, которую липид придает диетам с высоким содержанием жиров, кажется привлекательной для крыс () (как у людей ()). Несмотря на это, наши данные показали, что крысы, которым кормили диету HF, не показали более высокое потребление пищи, чем контрольные, что, по-видимому, просто устраняет «липидный вкус» как важный фактор гиперфагии. Этот вывод может быть неожиданным следствием используемой нами диеты HF, являющейся, по существу, стандартной диетой с добавленным жиром, а не совершенно другой диетой, образованной несколькими простыми компонентами (белками, крахмалами, сахарами и жирами), как обычно используется для исследований ожирения ().

Наши данные помогают прояснить ситуацию, поскольку они доказывают, что жир (один) не может быть ключевым фактором, вызывающим более высокое потребление пищи (энергии). Речь идет о том, что сахароза-масло HF-диеты, обычно используемые для индуцирования ожирения у грызунов () даже при использовании кокосового масла (; ). Вероятно, в этих диетах сахар оказывает более глубокое воздействие на обезогенные свойства диеты, чем обычно предполагалось (). Значительное увеличение уровней 3-гидроксибутирата, вызванное диетой (с указанием удаления активной жирной кислоты), особенно выраженное у крыс HF, может также действовать как сигнал насыщения (), тем самым помогая поддерживать потребление пищи в условиях относительно низкого уровня. Это усугублялось главным образом у самок, благодаря эффективному катаболическому использованию липидов.

Результаты, полученные с использованием этой модели, показали, что сам по себе жир не является основным индуктором гиперфагии. Следовательно, мы должны определить, какие другие диетические факторы могут оправдать заметные различия в потреблении пищи (и энергии) между HF и K диетами (доля одинакового содержания жиров в диете). Мы постулируем, что это различие должно быть связано с массовым потреблением сахара и соли в дополнение к другим психологическим переменным, таким как разнообразие и комфорт. Эти питательные вещества присутствуют в относительно больших пропорциях во всех рецептах диеты для столовой и часто отсутствуют или имеют низкую долю в большинстве стандартных диет грызунов, намного ближе к естественным условиям жизни. До сих пор эти компоненты получили лишь небольшое внимание в качестве индукторов диетологического лечения гипертонии. Сахар (сладкий вкус) вызывает приятные ощущения у грызунов из-за их устных сенсорных свойств (), которые ищут и стимулируют потребление сладких продуктов, потребление, которое можно модулировать с воздействием (), связанные с энергией, которую обеспечивают сахара (). Увеличение потребления сахарозы (энергии) может способствовать увеличению осаждения жира, поскольку фруктоза была признана высокообесогенной (). Фруктоза (в основном, как сахароза) широко присутствует во многих западных диетах и ​​может вызывать ожирение, включая пренатальное ожирение (). У грызунов богатая сахарозой диета может быстро индуцировать патологическое состояние, сопоставимое с метаболическим синдромом человека (). Мы предполагаем, что эффект сладкого вкуса может дополнять вкус текстуры жира в K, несмотря на то, что жирные кислоты с более мощным «жирным вкусом» не были непосредственно доступны ().

Крысы, как и люди, предпочитают пить сладкие или соленые растворы, а не простые воды (). Мы можем добавить, что соль известна своими свойствами, улучшающими вкус, тем самым увеличивая вкусовые эффекты всех компонентов диеты, а также ответную реакцию на награду, поскольку предпочтения как для сладкого, так и соленых вкусов опосредуются эндогенными опиоидами (). На самом деле контраст сладкий / соленый является одним из ключевых факторов, создающих мощную прилив пищи, вызванный (по крайней мере, у людей) разнообразными предложениями пищи (), поэтому фактор «разновидность» может в значительной степени коррелировать с присутствием этих основных предков востребованных вкусов (). Сладости являются наиболее классическим «комфортным питанием» (). У людей этот слот покрыт главным образом сладким шоколадом, но предыдущие эксперименты показали, что крысам не нравится горький вкус шоколада (), поэтому сахарированное молоко может быть очень хорошей заменой.

Натрий является важным элементом, активно ищущим и массово потребляемым животными (и, очевидно, включая людей) при обнаружении (), следовательно, наша эволюционная потребность в потреблении соли в избытке (). Содержание нормальных уровней белка в плазме предполагает ограниченный, если таковой эффект, высокое потребление соли на водном балансе крысы, как было обнаружено ранее (). Несмотря на эти антецеденты, потребление соли не было описано как существенный фактор, вызывающий гиперфаги диетических столовых. В случае людей практически невозможно избежать даже минимального количества соли в современных диетах, тогда как его присутствие в продуктах, сходных с диетами для кафетерий, указывает на соответствующую роль в гиперфагии. Кроме того, влияние потребления соли на систему ренин-ангиотензин (), и их влияние на секрецию кортикостероидов вдоль оси кортикостерон-альдостерон редко учитывалось в этом контексте. Мы можем предположить, что повышенная секреция кортикоидов в ответ на соль () может помочь вызвать метаболические изменения, которые способствуют развитию условий, ведущих к метаболическому синдрому () и, как следствие, повышенное осаждение липидов ().

Были различия между полами в предпочтениях вкуса, когда крысам разрешалось выбирать продукты, как в случае с диетическими столовыми. Самцы крыс проглотили почти на 40% больше соли, чем мужчины, когда потребление было выражено в отношении увеличения массы тела. Эти данные подтверждают, что самки-крысы показывают более высокое предпочтение соли, чем самцы (). Кроме того, самки-крысы также потребляли больше сахара, либо в абсолютных, либо в относительных значениях (т. Е. Г, потребляемых на 1 г веса тела), чем самцы. Однако предпочтения самок крыс для этих питательных веществ не приводили к увеличению веса, частично из-за их более высоких затрат энергии () даже после коррекции размера аллометрическим фактором (). Эти половые различия можно отнести к специфическим для пола факторам архитектуры и созреванию системы вознаграждения (). В этом контексте у нас нет данных о влиянии лактозы на вкус, хотя хорошо известно, что потребление молока (по его вкусу) также подразумевает потребление других компонентов молока, таких как активные пептиды и эстрон (), ответственных за более высокую эффективность отложения энергии в период лактации. Кроме того, самки крыс показали более низкий рост циркулирующих триацилглицеринов и более низкий уровень мочевины, чем самцы, что согласуется с предыдущими сообщениями (), будучи в значительной степени «защищенным» от избыточного отложения жира эстрогенами ().

В этом исследовании мы предположили, что вклад белка вкуса (умами) в увеличение потребления пищи можно считать минимальным, поскольку присутствие белка (и его качество) было одинаковым (и более чем достаточно в количествах) во всех диетах; но по существу потому, что диетический белок ограничивает потребление пищи () частично из-за его высокого насыщающего эффекта (). Возможное влияние белка на потребление пищи в группах HF было, вероятно, в ограниченной степени, поскольку это был тот же (хотя и частично разбавленный) белок контрольной диеты и отсутствие различий C против HF доказывают, что они не действуют как дифференциальный индуктор сытости, как в других моделях (). И наоборот, более высокое потребление белка в группах столовых должно вызывать более высокое насыщающее действие белков; в противоположность, по сути, комбинированные действия сахара и соли (и жирного вкуса), вызывающие более высокое потребление пищи. Баланс этих противодействующих эффектов не поддерживал значительную роль белка в контроле за потреблением пищи в этой модели, будучи замененным гедоническим влиянием более интенсивных вкусов (сладкий соленый) пищи. Насколько нам известно, до сих пор не было описано влияние соли, улучшающее свойства аминокислоты и вкуса умами, у крыс ().

Выводы

Представленные данные подтверждают более высокий вкус, вызванный аппетитом крыс для диетических столовых, которые мы также можем описать как многоцелевые высокожирные, с высоким содержанием сахара и высокой соли по сравнению с большинством диет с высоким содержанием жиров. Более высокое общее потребление энергии, отчасти обусловленное ослабленными механизмами насыщения, повышенным разнообразием продуктов питания и эффектом «комфорт-питание» (последнее - вероятно, в основном вследствие примеси и изобилия сладкого соленого вкуса пищи предметы) усиливают эффект кафетерий для быстрого увеличения запасов энергии для тела. Эти комбинированные действия способствуют развитию метаболического синдрома. Опасности, связанные с диетами для кафетерий, не ограничиваются таким образом высоким содержанием жиров в диете и плотностью энергии, но в значительной степени мощным гедоническим компонентом (вкусом), который может эффективно отменить нормальные механизмы, контролируя потребление пищи (энергии).

Заявление о финансировании

Это исследование было первоначально разработано с частичной поддержкой гранта AGL-2011-23635 Плана национального правительства и правительства Испании в Испании. Исследовательская сеть CIBER-OBN также способствовала проведению исследования. Дополнительного внешнего финансирования, полученного для этого исследования, не было. Финансисты не играли никакой роли в разработке исследований, сборе и анализе данных, решении опубликовать или подготовить рукопись.

Дополнительная информация и декларации

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют, что конкурирующих интересов нет.

Авторские вклады

Лайя Олива провели эксперименты, проанализировали данные, внесли необходимые реагенты / материалы / инструменты анализа, написали документ, подготовили цифры и / или таблицы, рассмотрели проекты статьи.

Таня Аранда, Giada Caviola и Анна Фернандес-Берналь проводили эксперименты, вносили реагенты / материалы / инструменты анализа, анализировали проекты статьи.

Мариа Алемани проанализировали данные, написали документ, рассмотрели проекты статьи.

Хосе Антонио Фернандес-Лопес проанализировали данные, предоставили реагенты / материалы / инструменты анализа, рассмотрели проекты статьи.

Ксавье Ремесар задумал и разработал эксперименты, проанализировал данные, написал документ, подготовил цифры и / или таблицы, рассмотрел проекты статьи.

Этика животных

Была предоставлена ​​следующая информация, касающаяся этических утверждений (т. Е. Утверждающего органа и любых ссылочных номеров):

Комитет по экспериментам на животных Университета Барселоны санкционировал конкретные процедуры: Процедура DAAM 6911.

Доступность данных

В отношении доступности данных была представлена ​​следующая информация:

Институциональный репозиторий Университета Барселоны:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

 

Рекомендации

  • Adam et al. (2016) Adam CL, Gratz SW, Peinado DI, Thompson LM, Garden KE, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Влияние диетических волокон (пектин) и / или повышенного белка (казеина или гороха) на сытость, массу тела, ожирение и слепочную ферментацию у тучных крыс с высоким содержанием жиров. PLOS ONE. 2016; 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Agnelli et al. (2016) Agnelli S, Arriarán S, Oliva L, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Модуляция цикла мочевины печени крысы и связанного с ней метаболизма аммония в зависимости от пола и столовой. RSC Advances. 2016; 6: 11278-11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Крест Ref]
  • Алемани (2012) Алеманы М. Взаимодействие между глюкокортикоидами и половыми гормонами регулирует развитие метаболического синдрома? Границы в эндокринологии. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Статья 27. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Андерсон и Мур (2004) Андерсон GH, Мур SE. Диетические белки в регулировании приема пищи и массы тела у людей. Журнал питания. 2004; 134: 974S – 979S. [PubMed]
  • Archer et al. (2007) Арчер З.А., Корнелуп Дж, Рейнер Д.В., Барретт П., Моар К.М., Мерсер И.Г. Твердые и жидкие обезболивающие диеты вызывают ожирение и противорегуляторные изменения экспрессии гена гипоталамуса у юных крыс Sprague-Dawley. Journal of Nutrition. 2007; 137: 1483-1490. [PubMed]
  • Bensaid et al. (2002) Bensaid A, Tome D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G. Белок более эффективен, чем углеводы для снижения аппетита у крыс. Физиология и поведение. 2002; 75: 577–582. DOI: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Крест Ref]
  • Bocarsly et al. (2010) Bocarsly ME, Powell ES, Avena NM, Hoebel BG. Кукурузный сироп с высоким содержанием фруктозы вызывает признаки ожирения у крыс: увеличение массы тела, жировых отложений и уровней триглицеридов. Фармакология Биохимия и поведение. 2010; 97: 101-106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Бреслин, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. Натрий-специфичность солевого аппетита у крыс Fischer-344 и Wistar нарушается перерезкой нервной хорды барабанной перепонки. Американский журнал физиологии. 1995; 269: R350 – R356. [PubMed]
  • Briaud et al. (2002) Briaud I, Kelpe CL, Johnson LM, Tran PO, Poitut V. Дифференциальные эффекты гиперлипидемии на секрецию инсулина в островках Лангерганса от гипергликемических и нормогликемических крыс. Сахарный диабет. 2002; 51: 662-668. doi: 10.2337 / диабет. 51.3.662. [PubMed] [Крест Ref]
  • Buettner et al. (2006) Buettner R, Parhofer KG, Woenckhaus M, Wrede CE, Kunz-Schugart LA, Schölmerich, Bollheimer LC. Определение моделей с высоким содержанием жиров: метаболические и молекулярные эффекты различных типов жиров. Журнал молекулярной эндокринологии. 2006; 36: 485-501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Крест Ref]
  • Buettner, Schölmerich & Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Диеты с высоким содержанием жиров: моделирование метаболических нарушений при ожирении человека у грызунов. Ожирение. 2007; 15: 798–808. DOI: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Крест Ref]
  • Crescenzo et al. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Cancelliere R, Di Fabio G, Zarrelli A, Liverini G, Iossa S. Качество жира влияет на обезболивающий эффект диеты с высоким содержанием жиров. Питательные вещества. 2015; 7: 9475-9491. doi: 10.3390 / nu7115480. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Дал (1958) Дал Л.К. Потребление соли и соль. Журнал Новой Англии медицины. 1958; 258: 1205-1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Крест Ref]
  • Drenjancevic-Peric et al. (2011) Drenjancevic-Peric I, Jelakovic B, Lombard JH, Kunert MP, Kibel A, Gros M. Высокосолевая диета и гипертония: сосредоточиться на системе ренин-ангиотензин. Исследование кровяного давления почки. 2011; 34: 1-11. doi: 10.1159 / 000320387. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Ellis, Lake & Hoover-Plough (2002) Ellis J, Lake A, Hoover-Pllow J. Мононенасыщенное масло канолы снижает отложение жира у растущих самок крыс, получавших диету с высоким или низким содержанием жиров. Исследования питания. 2002; 22: 609–621. DOI: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Крест Ref]
  • Esteve et al. (1992a) Esteve M, Rafecas I, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Использование жирной кислоты молодыми крысами Wistar кормили столовой диетой. Молекулярная и клеточная биохимия. 1992a; 118: 67-74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Крест Ref]
  • Esteve et al. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Азот-баланс бедных и тучных крыс Zucker, подвергнутых кафетеровой диете. Международный журнал по ожирению. 1992b; 16: 237-244. [PubMed]
  • Faturi et al. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Canton AC, Teixeira-Silva F. Анксиолитический эффект сладкого апельсинового аромата у крыс Wistar. Прогресс в нейропсихофармакологии и биологической психиатрии. 2010; 34: 605–609. DOI: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Крест Ref]
  • Фернандес-Лопес и др. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, Esteve M, Remesar X, Alemany M. Влияние генетического и диетического ожирения на обращение с крысами с использованием натрия, калия, кальция и магния. Международный журнал по пищевой науке и питанию. 1994; 45: 191-201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Крест Ref]
  • Флинн, Шулкин и Хавенс (1993) Флинн Ф.В., Шулкин Дж., Хавенс М. Половые различия в предпочтении соли и вкусовой реактивности у крыс. Бюллетень исследований мозга. 1993; 32: 91–95. DOI: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Крест Ref]
  • Folch, Lees & Sloane-Stanley (1957) Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GH. Простой метод выделения и очистки общих липидов из тканей животных. Журнал биологической химии. 1957; 226: 497–509. [PubMed]
  • García-Peláez et al. (2004) García-Peláez B, Ferrer-Lorente R, Gómez-Ollés S, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Метод измерения содержания эстрона в продуктах питания. Применение к молочным продуктам. Журнал молочной науки. 2004; 87: 2331-2336. doi: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Крест Ref]
  • Гомес-Смит и др. (2016) Гомес-Смит М., Картикеян С., Джефферс М.С., Яник Р., Томасон Л.А., Стефанович Б., Корбетт Д. Физиологическая характеристика модели метаболического синдрома у крыс с питанием в кафетерии. Физиология и поведение. 2016; 167: 382–391. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Крест Ref]
  • Гугушев, Онг и Мюльхауслер (2015) Гугушев-младший, Онг З.Й., Мюльхауслер Б.С. Истоки пищевых предпочтений: нацеливание на критические окна развития. Журнал FASEB. 2015; 29: 365–373. DOI: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Крест Ref]
  • Гамильтон (1964) Гамильтон CL. Рат предпочитает диеты с высоким содержанием жиров. Журнал сравнительной физиологической психологии. 1964; 58: 459-460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Крест Ref]
  • Харири и Тибо (2010) Харири Н., Тибо Л. Ожирение, вызванное высоким содержанием жиров на животных моделях. Обзоры исследований питания. 2010; 23: 270–299. DOI: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Крест Ref]
  • Johnson et al. (2016) Johnson AR, Wilkerson MD, Sampey BP, Troester MA, Hayes DN, Makowski L. Препарат, вызванный раком питания, вызывает окислительное повреждение белой жировой ткани. Биохимические и биофизические исследования. 2016; 473: 545-550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Kanarek & Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R. Аспекты развития ожирения, индуцированного сахарозой у крыс. Физиология и поведение. 1979; 23: 881–885. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Крест Ref]
  • Kant et al. (2008) Кант А.К., Андон М.Б., Ангелопулус Т.Дж., Риппе Д.М. Ассоциация плотности потребления завтрака с качеством диеты и индексом массы тела у взрослых американцев: национальные обследования состояния здоровья и питания, 1999-2004. Американский журнал клинического питания. 2008; 88: 1396-1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Крест Ref]
  • Хавари (1970) Хавари К.А. Некоторые параметры приема сахарозы и физиологического раствора. Физиология и поведение. 1970; 5: 663–666. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Крест Ref]
  • Курихара (2015) Курихара К. Умами пятый базовый вкус: история исследований рецепторных механизмов и роль пищевого аромата. BioMed Research International. 2015; 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Lewicka, Nowicki & Vecsei (1998) Lewicka S, Nowicki M, Vecsei P. Влияние натрия на экскрецию кортизола и его метаболитов с мочой у людей. Стероиды. 1998. 63: 401–405. DOI: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Крест Ref]
  • Lladó et al. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A. Потребление белков и аминокислот в столовой, где кормили тучных крыс. Физиология и поведение. 1995. 58: 513–519. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Крест Ref]
  • Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. Роль сладкого вкуса в насыщении и сытости. Питательные вещества. 2014; 2: 3431–3450. DOI: 10.3390 / nu6093431. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Lowry et al. (1951) Lowry OH, Rosebrough RW, Farr AL, Randall RJ. Измерение белка с реагентом фенола Фолина. Журнал биологической химии. 1951; 193: 265-275. [PubMed]
  • Martire et al. (2013) Мартир С.И., Холмс Н., Вестбрук Р.Ф., Моррис М.Ю. Измененные кормовые модели у крыс, подвергнутых вкусной диете в кафетериях: повышенная закуска и ее последствия для развития ожирения. PLOS ONE. 2013; 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • МакКоги (2008) МакКоги С.А. Вкус сахаров. Неврология и биоповеденческие обзоры. 2008. 32: 1024–1043. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Miwa et al. (1972) Miwa I, Maeda K, Okuda J, Окуда Г. Влияние мутаротазы на колориметрическое определение глюкозы крови с помощью bD-глюкозооксидазы. Clinica Chimica Acta. 1972; 37: 538-540. doi: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Крест Ref]
  • Mizushige, Inoue & Fushiki (2007) Mizushige T., Inoue K, Fushiki T. Почему жир такой вкусный? Химическая рецепция жирных кислот на языке. Журнал диетологии и витаминологии. 2007; 53: 1–4. DOI: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Крест Ref]
  • Мур (1987) Мур Би Джей. Кафетерий. Неправильный инструмент для исследований термогенеза. Journal of Nutrition. 1987; 117: 227-231. [PubMed]
  • Мур и др. (2013) Мур CJ, Микопулос V, Джонсон ZP, Toufexis D, Wilson ME. У самок макак-резусов разнообразие рациона связано с обильным приемом пищи. Физиология и поведение. 2013; 2: 190–194. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Moosavian et al. (2017) Moosavian SP, Haghighatdoost F, Surkan PJ, Azadbakht L. Соль и ожирение: систематический обзор и метаанализ обсервационных исследований. Международный журнал пищевых наук и питания. 2017; 68: 265-277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Крест Ref]
  • Моррис, На и Джонсон (2008) Моррис MJ, Na ES, Джонсон AK. Тяга к соли: психобиология потребления патогенного натрия. Физиология и поведение. 2008. 94: 709–721. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Mrosovsky & Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Заданные значения массы тела и жира. Behavior Biologica. 1977; 20: 205–223. [PubMed]
  • Muntzel et al. (2012) Muntzel MS, Al-Naimi OAS, Barclay A, Ajasin D. Диета для кафетерий увеличивает жировую массу и хронически повышает активность поясничного симпатического нерва у крыс. Гипертония. 2012; 60: 1498-1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Naim et al. (1985) Naim M, Brand JG, Kare MR, Carpenter RG. Потребление энергии, увеличение веса и отложение жира у крыс, кормящих ароматизированными диетами с контролируемым питанием в многозарядном («кафетерие») дизайне. Journal of Nutrition. 1985; 115: 1447-1448. [PubMed]
  • Наир и Джейкоб (2016) Наир А.Б., Джейкоб С. Простое практическое руководство по преобразованию доз между животными и людьми. Журнал базовой клинической фармации. 2016; 7: 27–21. DOI: 10.4103 / 0976-0105.177703. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Nascimento et al. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Центральные каппа-опиоидные рецепторы регулируют солевой аппетит у крыс. Физиология и поведение. 2012; 106: 506–514. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Крест Ref]
  • Oakes et al. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S, Chisholm DJ, Kraegen EW. Механизмы резистентности к печени и мышечной инсулину, вызванные хроническим высоким содержанием жиров. Сахарный диабет. 1997; 36: 1768-1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Крест Ref]
  • Oliva et al. (2015) Oliva L, Baron C, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Отмечено увеличение гликозилирования белка лейкоцитарной мембраны крысы с помощью одномесячного лечения с помощью диеты в кафетериях. PeerJ. 2015; 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Ортолани и др. (2011) Ортолани Д., Ояма Л. М., Феррари Э. М., Мело Л. Л., Спадари-Братфиш РК. Влияние комфортной пищи на потребление пищи, тревожное поведение и реакцию на стресс у крыс. Физиология и поведение. 2011; 103: 487–492. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Крест Ref]
  • Печенья, Смит и Берридж (2006) Печинья С., Смит К.С., Берридж К.С.. Гедонические горячие точки в мозгу. Невролог. 2006; 12: 500–511. DOI: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Крест Ref]
  • Пекхэм, Энтенман и Кэрролл (1977) Пекхэм С.К., Энтенман С., Кэрролл Х.В. Влияние гиперкалорийной диеты на общий состав тела и жировой ткани крысы. Журнал питания. 1977; 62: 187–197. [PubMed]
  • Pini et al. (2016) Pini RTB, Do Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Эффекты кафетерии и диетического питания с высоким содержанием жира на тревоге, учебе и памяти у взрослых самцов крыс. Пищевая неврология. 2016; 1: 1-13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Крест Ref]
  • Portillo et al. (1998) Portillo MP, Serra F, Simon E, Del Barrio AS, Palou A. Ограничение энергии диетой с высоким содержанием жиров, обогащенной кокосовым маслом, дает более высокий UCP1 и более низкий белый жир у крыс. Международный журнал по ожирению. 1998; 22: 974-978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Крест Ref]
  • Prats et al. (1989) Prats E, Monfar M, Iglesias R, Castellà J, Alemany M. Потребление энергии крысами, которых кормили диетой из кафетерия. Физиология и поведение. 1989. 45: 263–272. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Крест Ref]
  • Рэдклифф и Вебстер (1976) Рэдклифф Дж., Вебстер А. Регулирование потребления пищи во время роста у жирных и худых самок крыс Zucker, получающих диеты с различным содержанием белка. Британский журнал питания. 1976; 36: 457–469. DOI: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Крест Ref]
  • Rafecas et al. (1992) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Осаждение диетических жирных кислот у молодых крыс Цукер кормило столовой диетой. Международный журнал по ожирению. 1992; 16: 775-787. [PubMed]
  • Rafecas et al. (1993) Rafecas I, Esteve M, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Индивидуальные аминокислотные балансы у молодых худых и тучных крыс Цукер кормили столовой диетой. Молекулярная и клеточная биохимия. 1993; 121: 45-58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Крест Ref]
  • Рамирес и Фридман (1990) Рамирес I, Фридман М.И. Диетическая гиперфагия у крыс - роль жира, углеводов и содержания энергии. Физиология и поведение. 1990; 47: 1157–1163. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Крест Ref]
  • Reichelt, Morris & Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. Кафетерийная диета ухудшает проявление сенсорно-специфической насыщенности и обучения на основе стимулов. Границы в психологии. 2014; 5 DOI: 10.3389 / fpsyg.2014.00852. Статья 852. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Rho et al. (2014) Rho SG, Kim YS, Choi SC, Lee MY. Сладкая пища улучшает хронические стресс-индуцированные синдромы, подобные раздражительным синдромам у крыс. Всемирный журнал гастроэнтерологии. 2014; 20: 2365-2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Rodríguez-Cuenca et al. (2002) Родригес-Куэнка S, Pujol E, Justo R, Fronteras M, Oliver J, Gianotti M, Roca P. Секс-зависимый термогенез, различия в морфологии и функции митохондрий и адренергический ответ в коричневой жировой ткани. Журнал биологической химии. 2002; 277: 42958-42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Крест Ref]
  • Romero et al. (2013) Ромеро М.М., Холмгрен Ф., Граша М.М., Эстев М., Ремесар Х, Фернандес-Лопес Я.А., Алеманы М. Модуляция у крыс Вистар в области секреции кортикостерона в крови и дооценка столовой диеты. PLOS ONE. 2013; 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Romero et al. (2014) Ромеро М.М., Рой С., Пуйло К., Фейто М., Эстев М., Граша М.М., Фернандес-Лопес Я.А., Ремесар Х, Алеманы М. Лечение крыс самодифференцированной гиперлипидной диетой увеличивает содержание липидов в основной жировой ткани в пропорции, аналогичной остальной части остатков липидов в организме. PLOS ONE. 2014; 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Ротвелл, Сэвилл и Сток (1982) Ротуэлл, штат Нью-Джерси, Сэвилл, штат Мэн, Сток, МД. Влияние питания «кафетерий» на энергетический баланс и термогенез, вызванный диетой, у четырех линий крыс. Журнал питания. 1982; 112: 1515–1524. [PubMed]
  • Ротвелл и Сток (1984) Ротвелл, штат Нью-Джерси, Сток, MJ. Развитие ожирения у животных: роль факторов питания. Клиническая эндокринология и обмен веществ. 1984; 13: 437–449. DOI: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Крест Ref]
  • Santuré et al. (2002) Santuré M, Pitre M, Marette A, Deshaies Y, Lemieux C, Larivière R, Nadeau A, Bachelard H. Индукция резистентности к инсулину при кормлении высокой сахарозой не вызывает среднего артериального давления, но ухудшает гемодинамические реакции на инсулин в крысы. Британский журнал фармакологии. 2002; 137: 185-196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Sato et al. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, Ohta M, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Эффект антибиотичности эйкозапентаеновой кислоты в ожирении с высоким содержанием жиров / высокой сахарозы. Важность печеночного липогенеза. Сахарный диабет. 2010; 59: 2495-2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Scharrer (1999) Scharrer E. Контроль потребления пищи окислением жирных кислот и кетогенезом. Питание. 1999; 15: 704-714. doi: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Крест Ref]
  • Schemmel, Mickelsen & Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. Диетическое ожирение у крыс: влияние диеты, веса, возраста и пола на состав тела. Американский журнал физиологии. 1969; 216: 373–379. [PubMed]
  • Sclafani (1987) Sclafani A. Углеводная гиперфагия и ожирение у крыс: влияние типа, формы и вкуса сахаридов. Неврология и биоповеденческие обзоры. 1987. 11: 155–162. DOI: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Крест Ref]
  • Sclafani (2006) Sclafani A. Повышенное предпочтение сахарозы и поликозы у сладких «чувствительных» (C57BL / 6J) и «субчувствительных» (129P3 / J) мышей после опыта с этими сахаридами. Физиология и поведение. 2006; 87: 745–756. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Крест Ref]
  • Склафани и Горман (1977) Склафани А, Горман АН. Влияние возраста, пола и предшествующей массы тела на развитие ожирения у взрослых крыс. Физиология и поведение. 1977; 18: 1021–1026. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Крест Ref]
  • Склафани и Спрингер (1976). Склафани А., Спрингер Д. Диетическое ожирение у взрослых крыс: сходство с синдромами гипоталамического и человеческого ожирения. Физиология и поведение. 1976; 17: 461–471. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Крест Ref]
  • Strik et al. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Никаких доказательств дифференциальных эффектов SFA, MUFA или PUFA на пост-пищевое насыщение и потребление энергии: рандомизированное исследование насыщения жирных кислот. Журнал питания. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Статья 24. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
  • Szostaczuk et al. (2017) Szostaczuk N, Priego T, Palou M, Palou A, Picó C. Приемы орального лептина во время лактации у крыс предотвращают более поздние метаболические изменения, вызванные ограничением гестационной калории. Международный журнал по ожирению. 2017; 41: 360-371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Крест Ref]
  • Тордофф и Рид (1991) Тордофф MG, Рид ДР. Ложное кормление сахарозой или кукурузным маслом стимулирует прием пищи у крыс. Аппетит. 1991; 17: 97–103. DOI: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Крест Ref]
  • Zeeni et al. (2015) Зини Н., Бассил М., Фроментин Г., Шомонте К., Дарсель Н., Том Д., Дахер С.Ф. Обогащение окружающей среды и диета в кафетерии ослабляют реакцию крыс на хронический переменный стресс. Физиология и поведение. 2015; 139: 41–49. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Крест Ref]
  • Zhu et al. (2013) Zhu L, Brown WC, Cai Q, Krust A, Chambon P, McGuiness OP, Stafford JM. Лечение эстрогена после овариэктомии защищает от жировой печени и может улучшить селективность к инсулину. Сахарный диабет. 2013; 62: 424-434. doi: 10.2337 / db11-1718. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]