Фронт-психол, 2014; 5: 250.
Опубликован онлайн 2014 Мар 31. DOI: 10.3389 / fpsyg.2014.00250
PMCID: PMC3978285
Тобиас Хох,1 Моника Пишетридер,1,* и Андреас Хесс2
Абстрактные
Закуски, такие как картофельные чипсы, в значительной степени способствуют потреблению энергии у людей. В отличие от основных продуктов питания, закуски дополнительно потребляются для других блюд и, таким образом, могут привести к потреблению не гомеостатической энергии. Закуски также часто ассоциируются с гедонической гиперфагией, потреблением пищи, независимо от голода. Анализ моделей активности мозга с помощью МРТ с усилением марганца ранее показал, что потребление картофельных чипсов у крыс, которым кормят ad libitum, сильно активирует систему вознаграждения мозга крыс, что может привести к гедонической гиперфагии. Целью настоящего исследования было разработать тест с двумя предпочтениями для определения молекулярных детерминант закуски, вызывающих дополнительное потребление пищи у крыс, которым кормили lib libumum. Различные виды тестового питания представлялись три раза в день для 10 мин каждый раз. Чтобы свести к минимуму влияние органолептических свойств, каждый испытуемый продукт наносили в гомогенную смесь со стандартной чау. Были проанализированы потребление пищи, а также локомоторная активность, связанная с потреблением пищи, для оценки эффектов, вызванных тестируемыми продуктами, в двух предпочтительном испытании предпочтения. Таким образом, жир (F), углеводы (CH) и смесь жира и углеводов (FCH) приводили к более высокому потреблению пищи по сравнению со стандартной чау. Примечательно, что тест на корм для картофельных чипсов (ПК) был значительно предпочтительнее стандартного чау-чау (STD), а также по их основным основным макроэлементам F и CH. Только FCH вызывал потребление, сравнимое с ПК. Несмотря на низкую плотность энергии, обезжиренное тесто для чипсов картофеля (ffPC) также было значительно предпочтительнее по сравнению с STD и CH, но не над F, FCH и ПК. Таким образом, можно сделать вывод, что комбинация жира и углеводов является основной молекулярной детерминантой картофельных чипсов, запускающих гедоническую гиперфагию. Применяемый тест с двумя вариантами предпочтений будет способствовать будущим исследованиям стимулирующих и подавляющих эффектов других пищевых компонентов при не гомеостатических приемах пищи.
ВВЕДЕНИЕ
Сахарные закуски, такие как картофельные чипсы, считались среди семи основных участников потребления энергии у детей и подростков в США в течение последних 21 лет (Slining et al., 2013). Закуски не являются частью нашей основной диеты, но часто потребляются дополнительно к другим приемам пищи. Кроме того, закуски демонстрируют только слабый эффект насыщения, а их калорийность не компенсируется или частично компенсируется за счет сокращения потребления стандартных блюд (Whybrow et al., 2007; Chapelot, 2011). Таким образом, можно сделать вывод, что потребление закусок приводит к увеличению общего потребления энергии. Так называемое гедоническое потребление пищи не зависит от голода, может отменить гомеостатический энергетический баланс и, следовательно, привести к гиперфагии, то есть потребление пищи за пределы сытости (Berthoud, 2011).
Несколько исследований показывают, что некоторые виды пищи могут индуцировать подобное не гомеостатическое потребление энергии у крыс, как у людей, что указывает на существование строго филогенетически консервативного механизма нервной регуляции приема пищи. Например, было показано, что крысы, имеющие доступ к диете в кафетериях, потребляют в два раза больше энергии, чем крысы, имеющие доступ только к стандартным чау. Кроме того, картина кормления изменилась с приема пищи на основе еды на прием пищи на основе закуски (например,Martire и др., 2013). Аналогичным образом, у крыс ad libitum с дополнительным доступом к картофельным чипсам наблюдалось более высокое потребление энергии, чем у крыс с дополнительным доступом только к стандартным чау-чау (Hoch и др., 2013).
В нескольких исследованиях изучались основные физиологические механизмы, связанные с не гомеостатическим потреблением вкусной пищи. Недавно было показано, что столовая диета влияет на систему вознаграждения в мозге крысы (Эпштейн и Шахам, 2010), и что чипсы из закусочных картофеля модулируют активность областей мозга, которые реагируют на сигналы, в основном регулирующие награду и зависимость, потребление пищи, двигательную активность и сон (Hoch и др., 2013). На молекулярном уровне различные системы участвуют в регуляционных механизмах не гомеостатического приема пищи, включая гормоны, допамин, меланокортины или другие сигнальные молекулы (Berthoud, 2011; Pandit et al., 2011; Alsio et al., 2012). Например, гедоническое потребление нескольких закусочных продуктов, по-видимому, регулируется эндогенной опиоидной системой, потому что опиоидный антагонист налтрексон ослабляет предпочтение условного места, вызванное различными твердыми закусками на крысах, которым кормят ad libitum (Jarosz et al., 2006). Эндоканнабиноидная система кишечника может быть важным регулятором потребления жира (DiPatrizio et al., 2011).
Тем не менее, детерминанты молекулярной пищи, которые вызывают не гомеостатическое потребление пищи, не полностью охарактеризованы. В нескольких исследованиях использовалась кафетеровая диета в качестве вкусного корма, в котором представлены различные изделия, такие как торты, макароны, картофельные чипсы, печенье, сыр или орехи (Prats и др., 1989; Martire и др., 2013). В других исследованиях использовались отдельные продукты питания, такие как картофельные чипсы (Hoch и др., 2013) или петли Froot® хлопья (Jarosz et al., 2006). Чрезмерное потребление пищи было в основном связано с содержанием энергии, жира или сахара в пище. Кроме того, также было предложено, что сенсорные свойства оказывают влияние: у хорошо кормящих крыс потребление пищи было скорее вызвано вкусовыми качествами или чувствительными свойствами пищи, тогда как содержание калорий, по-видимому, было основным фактором у крыс с отрицательным энергетическим балансом (Scheggi et al., 2013).
Целью настоящего исследования было, таким образом, применить тест предпочтений на питание с двумя выборами, который может быть использован для определения активности отдельных компонентов закусок для стимулирования приема пищи. Ранее применялись тесты с двумя выборами, например, для проверки предпочтения крыс для пищевых вкусов, влияния применения галанина на выбор пищи или относительной вкусовой привлекательности эмульсий сахарозы / масла (Naim et al., 1986; Smith et al., 1996). Для нашей цели протокол предпочтений с двумя вариантами для твердых пищевых продуктов был модифицирован таким образом, что части эталонного порошкового стандартного чау-чау (STD) были заменены либо закусочной пищей, либо отдельными компонентами в концентрации, присутствующей в закусках. Таким образом, различные тестовые продукты могут быть протестированы против ссылки STD и друг против друга. В качестве модели для перекусывания тестовые продукты были представлены каждый раз только для 10 мин, и у крыс всегда был доступ к свободному доступу к стандартным таблеткам чау-чау. Затем эту тестовую систему применяли для анализа влияния макроэлементов на потребление картофельных чипсов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ЗАЯВЛЕНИЕ ЭТИКА
Это исследование проводилось в строгом соответствии с рекомендациями Руководства по уходу и использованию лабораторных животных национальных институтов здоровья. Протокол был одобрен Комитетом по этике экспериментов на животных Фридриха-Александра-Университета Эрланген-Нюрнберг (ФАУ).
ЖИВОТНЫЕ
Поведенческие тесты проводились с крысами 18. Первоначально тесты проводились с восемью самцами крыс Wistar (два клетки с четырьмя животными каждый, начальный вес 210 ± 8 g, хранящийся в темном / световом цикле 12 / 12 h, приобретенный у Чарльз-Ривер, Сульцфельд, Германия). Большинство экспериментов были воспроизведены с помощью крыс Sprague Dawley из семейства 10 (два клетки с пятью животными каждый, начальный вес 181 ± 14 g, сохраненный в темном / световом цикле 12 / 12 h, приобретенный у реки Чарльз, Сульцфельд, Германия). Крысы имели доступ к таблеткам STD (Altromin 1324, Lage, Германия) и водопроводной воде ad libitum на протяжении всего исследования.
ИСПЫТАТЕЛЬНЫЕ ПРОДУКТЫ
Все тестовые продукты были приготовлены, смешаны и раздавлены в кухонном комбайне для обеспечения однородности и аналогичной текстуры. Контрольный пищевой ПК состоял из порошкообразного STD (Altromin 1321, Lage, Германия) в смеси с 50% картофельных чипсов («PFIFF Chips Salz», невоспламеняющихся, соленых, без добавленных соединений вкуса или усилителей вкуса, приобретенных в местном супермаркете, 49 % углеводов, 35% жира, 6% белка, 4% диетического волокна, 1.8% соли). Испытательная пища ffPC содержала 50% жира без картофельных чипсов («Lay's Light Original®», С жирным заместителем olestra (OLEAN®), неприправленный, соленый, без добавленных вкусовых соединений или усилителей вкуса, приобретенных в супермаркете в США; 61% углеводов, 7% белка, 3.4% диетического волокна, 1.7% соли, 0% жира) в порошкообразном STD. Для тестирования комбинированного воздействия макронутриентов на жир и углеводы на вкусовые качества картофельных чипсов была подготовлена модель картофельных чипсов (FCH), состоящая из 50% порошкообразного STD и жировых и углеводных компонентов картофельных чипсов. Оставшаяся часть картофельных чипсов (белков, волокон, соли и неопознанных компонентов) была заменена углеводами вместо STD, чтобы максимально соответствовать плотности энергии модели и ПК. Таким образом, FCH состоял из 50% STD, 17.5% жира (подсолнечного масла, приобретенного в местном супермаркете) и 32.5% углеводов (декстрин из кукурузного крахмала, мальтодекстрина, Fluka, Taufkirchen, Германия). Кроме того, часть жира и углеводов тестируемого пищевого FCH тестировали отдельно. Таким образом, для тестирования влияния содержания жира (F) 17.5% жира смешивали с 82.5% STD. Влияние содержания углеводов (CH) испытывали с пищей, состоящей из 32.5% углеводов и 67.5% STD. Плотность энергии различных тестовых продуктов рассчитывалась на основе маркировки изготовителя. Вычисленные значения и состав тестовых продуктов проиллюстрированы в фигура Figure11.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ КОНСТРУКЦИЯ
Для тестов с двумя вариантами предпочтения тестовые продукты представлялись три раза в день (в 9 am, 12: 30 pm и 4 pm), каждый раз для 10 min (фигура Figure2A2A) в двух дополнительных раздаточных устройствах для пищевых продуктов (фигура Figure2B2B). Тестовый прием пищи определялся разницей в весе дозаторов пищевых продуктов до и после каждого периода доступа. Потребление энергии рассчитывали путем умножения этих количеств потребляемой пищи с соответствующим содержанием энергии. Относительное потребление пищи и энергии рассчитывали путем деления проглоченного количества пищи или энергии конкретного пищевого теста на сумму двух представленных тестовых продуктов. Положение раздаточных устройств для пищевых продуктов и продуктов питания, заполненных в конкретный дозатор, было изменено для каждого теста, чтобы избежать влияния предпочтений места. Кроме того, измеряли локомоторную активность крыс, связанную с кормлением. Для этого снимки делались каждые 10 с помощью веб-камер, помещенных над клетками (фигура Figure2C2C). Полученные снимки 60, записанные за один период доступа к продуктам питания, оценивались по счетам: один счет определялся как «одна крыса берет пищу из одного раздатчика пищевых продуктов». Продовольственные количества пищи, энергии, а также подсчетов использовались для расчета относительного вклада каждого тестируемого продукта в общее потребление пищи дополнительно к стандартным таблеткам чау-чау в каждом отдельном тесте. Каждый эксперимент проводился одновременно в двух клетках в течение двух последовательных дней с тремя испытаниями в день. Выбранные комбинации продуктов повторялись до шести дней. Следующие эксперименты были проведены с двумя различными группами животных: ПК против СН, ПК против F, ПК против FCH, F против CH, FCH против CH, FCH против F, ffPC против ПК, ffPC против CH , ffPC против F и ffPC против FCH.
СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
Для статистического анализа мы рассчитали процент тестируемых продуктов, которые были проглочены в одной клетке в течение каждого отдельного теста предпочтений 10 min, связанного с общим потреблением обеих пробных пищевых контейнеров. Тесты предпочтений выполнялись как одиночные тесты 6-50 (по 10 min каждый) с независимыми группами (клетками), независимыми от 2-4, включая людей 4-5. Односторонний повторный анализ дисперсий (ANOVA) с переменными «тестовыми днями» не выявил какого-либо значимого влияния этой переменной (p <0.05) для большинства условий испытаний (исключения см. В разделе «Результаты и обсуждение»). Для протестированных комбинаций ПК и FCH (p = 1.06 × 10–7) и ПК против F (p = 4.13 × 10–5) ANOVA показало значительное влияние переменных «тестовых дней». Следовательно, мы проанализировали эти данные отдельно для каждого дня.
Значение потребления пищи для данной комбинации тестовых пищевых продуктов рассчитывали парным, двухсторонним студенческим t-test с помощью Analysis ToolPak, Microsoft Excel 2013. Средние значения одиночных тестов были рассчитаны для независимых групп (клеток) и использованы для статистического тестирования (n = 2-4). Данные представлены в цифры 3-5 и в таблицы Tables11–4, p-значение <0.05 считалось значимым.
Соответственно выполнялся статистический анализ относительно локомоторной активности, связанной с потреблением энергии и питанием. Общая корреляция между потреблением пищи и локомоторной активностью, связанной с кормлением, определялась линейным регрессионным анализом между потреблением пищи [g] и локомоторной активностью, связанной с кормлением (количество) каждого отдельного теста во всех тестируемых условиях.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Хорошо известно, что закуски, такие как картофельные чипсы, способны вызывать не гомеостатический прием пищи. Целью настоящего исследования было разработать тестовую систему для идентификации конкретных компонентов закусочных, которые отвечают за эти процессы. Разработанную систему испытаний затем применяли для исследования вклада основных макроэлементов (углеводов и жиров) в потребление закусок.
Для разработки скринингового анализа в качестве показания использовали потенциал тестируемого пищевого продукта для стимуляции приема пищи у неживых крыс, которым не было лишенного свободы. Активность кормления регистрировали двумя независимыми параметрами. Во-первых, количество проглоченной пищи было взвешено. Кроме того, локомоторная активность, связанная с питанием, регистрировалась камерой. Оба метода показали очень высокую корреляцию между всеми тестируемыми состояниями (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Активность кормления, отображаемая как относительное потребление пищи или как относительное потребление энергии, дала аналогичные результаты, которые отличались только на ≤3 процентных пункта, как показано на примере цифры 3A, В.
Поскольку абсолютное количество тестового приема пищи варьировалось изо дня в день и, например, зависело от возраста животных (данные не показаны), применялся тест предпочтения с двумя выборами (фигура Figure2B2B), в котором записано потребление пищи по отношению к эталонному пищу. Хотя эксперименты по кормлению проводились в течение светового цикла дня, т. Е. Фазы покоя крыс (Hoch и др., 2013), наблюдалось значительное дополнительное потребление пищи, которое зависело от состава тестируемого пищевого продукта. Отсутствие предпочтения стороны или места наблюдалось при подаче порошкообразного STD в обоих пищевых диспенсерах, что приводило к аналогичному потреблению пищи и энергии от обоих дозаторов без существенной разницы (p = 0.3311, цифры 3A, В; таблицы 1A, В). Кроме того, наблюдалась аналогичная локомоторная активность, связанная с кормлением, на обоих пищевых диспенсерах (p = 0.5089, фигура Figure3C3C; Настольные Table1C1C). Никакой существенной дисперсии (p <0.05) относительных предпочтений для одного из двух представленных тестируемых пищевых продуктов между днями тестирования можно было наблюдать для любого из условий тестирования, за исключением PC по сравнению с FC и PC по сравнению с F. Эти исключения описаны ниже более подробно.
Первый эксперимент, когда ПК был протестирован против ЗППП, привел к почти исключительному потреблению ПК (цифры 3A, В; таблицы 1A, В). Затем был изучен вклад двух основных макроэлементов ПК, а именно углеводов и жира, в потребление пищи. С этой целью в STD добавляли содержание углеводов (тестовой пищи CH) или жир (тестовое питание F), как описано выше. Обе тестовые продукты CH и F вызывали значительно (CH: p <0.05, F: p <0.001, фигура Figure4A4A; Настольные Table22) более высокое потребление, чем ЗППП, в результате чего F преобладал против CH (p <0.001, фигура Figure4A4A; Настольные Table22), но ни CH, ни F не смогли вызвать потребление пищи, подобное ПК (цифры 3A, В; таблицы 1A, В). Результаты показывают, что активность картофельных чипсов для стимулирования приема пищи у неживых крыс не может быть объяснена содержанием жира или содержанием углеводов в картофельных чипсах.
Однако, когда объединенные жировые и углеводные фракции картофельных чипсов были добавлены в стандартную чау, потребление этого теста FCH было сходным (цифры 3A, В; таблицы 1A, В) и локомоторная активность, связанная с кормлением, лишь немного ниже по сравнению с ПК (фигура Figure3C3C; Настольные Table1C1C). Подобно ПК, FCH также почти исключительно принимался, когда он был представлен в тестовом эксперименте против F или CH (фигура Figure4A; 4A; Таблица Table22).
До сих пор настоящие результаты свидетельствуют о том, что влияние картофельных чипсов на увеличение потребления пищи у неживых крыс обусловлено его содержанием калорий, которое по существу опосредовано содержанием жира и углеводов. Для дальнейшего испытания этой гипотезы активность кормления ffPC сравнивалась с другими тестовыми продуктами (STD, PC, FCH, F и CH). Как и ожидалось, ffPC показал более низкую активность по сравнению с ПК, FCH и F (фигура Figure4B; 4B; Таблица Table22). Однако это привело к значительному увеличению потребления по сравнению с ЗППП (p <0.05) и CH (p <0.001), несмотря на более высокую калорийность этих двух тестируемых продуктов (цифры Figures11 и 4B4B). Таким образом, можно сделать вывод, что другие детерминанты запускают потребление ПК в дополнение к плотности энергии.
Для оценки влияния конкретных дней испытаний на результаты были проведены односторонние повторные измерения ANOVA. Только два эксперимента показали значительное влияние тестовых дней, а именно тесты предпочтений ПК против FCH (p = 1.06 × 10–7) и ПК против F (p = 4.13 × 10–5) (фигура Figure5; 5; таблицы Tables33 и 44). В течение первых трех тестовых дней потребление FCH крысами, которые были наивны для FCH, но имело контакт с ПК в предыдущих тестах ПК против STD, ПК против F и ПК против CH, был значительно ниже, чем потребление ПК (p <0.05). В дни испытаний 4-6 не наблюдалось значительно более высокого потребления ПК по сравнению с FCH (p > 0.05, фигура Figure5A5A; Настольные Table33). Изменения были вызваны явным увеличением потребления FCH, сопровождающимся снижением потребления ПК с течением времени, тогда как общее потребление пищи обеих тестируемых продуктов постоянно варьировалось между 70 и 94 g / day во время тестов.
Напротив, явная тенденция не проявилась, когда потребление пищи ПК против F было сопоставлено в разные тестовые дни (фигура Figure5B; 5B; Таблица Table44).
ОБСУЖДЕНИЕ
Ранее было показано, что закусочная пища, такая как картофельные чипсы, способна модулировать мозговые цепи у крыс, связанных с вознаграждением, потреблением пищи, сытости и двигательной активностью по сравнению со стандартной чау (Hoch и др., 2013). Эти модуляции структур активности могут отвечать за не гомеостатическое потребление закусок.
В исследованиях, связанных с не гомеостатическим потреблением пищи или пищевой зависимостью, были применены различные вкусовые продукты, такие как растворы сахара, укорочение, торт, картофельные чипсы, печенье или сыр (Prats и др., 1989; Avena и др., 2009; Martire и др., 2013). Как правило, были выбраны пищевые продукты, богатые сахаром, жиром или обоими. Однако можно предположить, что различные виды пищи и различные пищевые компоненты вызывают различные физиологические процессы, связанные с потреблением пищи. Поэтому важно определить точные молекулярные детерминанты пищевого продукта, которые отвечают за чрезмерное потребление, и определить физиологические пути, вызванные различными пищевыми компонентами.
Таким образом, целью настоящего исследования было разработать тест с двумя вариантами предпочтения для скрининга компонентов закусочных для их способности запускать не гомеостатический прием пищи. Затем тестовую систему применяли для исследования того, как основные макроэлементы (углеводы и жиры) картофельных чипсов способствуют запуску гедонистического приема этой конкретной закуски.
Индуцированную активность кормления регистрировали двумя независимыми показаниями. С одной стороны, количество потребляемой пищи или энергии (цифры 3A, В, 4A, В и 5A, В; таблицы 1A, В, , 22–4), а с другой стороны, локомоторная активность, связанная с кормлением, была зарегистрирована (например, в фигура Figure3C; 3C; Таблица Table1C1C). Параметры считывания пищи и локомоторной активности, связанные с питанием, показали очень высокую корреляцию (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Таким образом, можно исключить, что, например, возможная утечка тестируемого корма может повлиять на результаты.
Абсолютное количество потребляемой пищи варьировалось изо дня в день у разных людей и также зависело от различных дополнительных параметров, таких как возраст животных. Кроме того, было показано, что чувствительность вознаграждения за вкусную пищу зависит от стадии развития крыс (Friemel и др., 2010). Поэтому был применен дифференциальный тест предпочтения с двумя вариантами выбора (фигура Figure2B2B), в котором зафиксировано относительное потребление пищи из двух тестовых продуктов на данном сеансе кормления. В этих условиях эффект тренировки может произойти из-за представления неизвестной тестовой пищи по сравнению с известными образцами. Поэтому каждый тест предпочтений выполнялся, по крайней мере, в два разных дня, то есть шесть раз. Более того, положение раздаточных устройств для пищевых продуктов, содержащих тестируемые продукты, было изменено после каждого отдельного теста, чтобы избежать развития предпочтительного места. Отсутствие предпочтения стороны или места было обнаружено путем тестирования STD против STD на шесть последовательных повторений тестовой настройки в течение двух последовательных дней. Здесь нет существенной разницы между двумя идентичными тестовыми продуктами в отношении потребления пищи / энергии (p = 0.3311, цифры 3A, В; таблицы 1A, В) или кормящей связанной двигательной активности (p = 0.5089, фигура Figure3C; 3C; Таблица Table1C1C). Наконец, чтобы свести к минимуму влияние сенсорных параметров, таких как консистенция и вкус, тестовые продукты были предложены после гомогенизации в смеси с порошкообразным ЗППП. В соответствии с применяемыми условиями испытаний, можно сделать вывод, что исключительно различия в составе тестовых продуктов отвечали за различия в потреблении пищи. Таким образом, установленный тест с двумя предпочтениями, как представляется, обеспечивает надежные результаты и может использоваться для скрининга пищевых компонентов, связанных с не гомеостатическим потреблением пищи.
Разработанный поведенческий тест затем применяли для исследования влияния основных компонентов жира и углеводов на индуцированное картофелем чип-едовое потребление пищи у крыс, которым кормили lib libumum. Первый эксперимент подтвердил, что ПК вызвал более высокий уровень потребления пищи и энергии, чем ЗППП (действительно,цифры 3A, В; таблицы 1A, В). Как и ожидалось, более высокое потребление пищи по сравнению с ЗППП также наблюдалось, когда выделенные компоненты картофельных чипсов и углеводы были предложены в аналогичных концентрациях, как и в картофельных чипсах (фигура Figure4A; 4A; Таблица Table22). Стоит отметить, что жировой компонент был более активным, чем углеводный компонент. Следовательно, можно сделать вывод, что жир, по-видимому, является одним из факторов вкуса тестовой пищи. Сообщается, что предпочтение крыс для жира изучается и приводит к предпочтению жирной пищи: крысы, которым кормили диету с высоким содержанием жиров, показали повышенное потребление масляных эмульсий по сравнению с крысами, которые получали диету с высоким содержанием углеводов (Рид и Фридман, 1990). Помимо этого влияния на предпочтения в отношении пищевых продуктов, жир является сильным вкладом в улучшенное потребление пищи, дополнительно увеличивая размер пищи (Уорик и Синовски, 1999).
Тем не менее, эффект потребления жира кажется довольно сложным. Жир (кукурузное масло) в полости рта мышей, вероятно, приводил к активации дофаминергической системы через дофамин D1-рецептор, который, казалось, был посредником его усиливающих эффектов (Imaizumi и др., 2000). Возможно, транспортер жирной кислоты CD36 участвует в обнаружении диетических жиров в ротовой полости крыс или мышей. Это раннее выявление жиров может привести к быстрому предпочтению жирных продуктов (Laugerette и др., 2005).
Кроме того, пост-пищеварительные эффекты отвечают за увеличение потребления жира. В саморегулируемой парадигме внутрижелудочной инфузии было показано, что крысы занимают более высокое количество диеты с высоким содержанием жиров по сравнению с высокоуглеводной диетой через внутрижелудочную инфузию (Warwick и др., 2003). Такие пост-пищеварительные эффекты жиров, возможно, опосредованы сенсорами жирных кислот, такими как CD36, GPR40 и GPR120 в тонком кишечнике, что приводит к пост-оральному стимулированию аппетита (Склафани и Акрофф, 2012; Sclafani et al., 2013).
Однако в настоящем исследовании ни жировой компонент, ни углеводный компонент не были способны индуцировать потребление пищи, аналогичное ПК. Только комбинация обоих компонентов (FCH) привела к потреблению пищи / энергии, сравнимому с ПК, что указывает на синергетический эффект жиров и углеводов (цифры 3A, В; таблицы 1A, В). Следовательно, FCH вызывает более высокое потребление пищи, чем F, CH или STD (фигура Figure4A; 4A; Таблица Table22). Предыдущее исследование с двумя различными группами крыс показало, что группа, которая имела доступ к смешанной пище, состоящей из жира и углеводов, потребляла большее количество пищи по сравнению с группой крыс, которые получали пищу исключительно с высоким содержанием жира (Рамирес и Фридман, 1990). Этот результат соответствует настоящему результату нашего теста с двумя вариантами выбора на твердую закуска. Тесты предпочтений с жидкостным пищевым продуктом уже показали, что крысы предпочитали эмульсию с жиром и сахаром по отдельным компонентам, а также по стандартной чау (Лукас и Склафани, 1990).
Из этих выводов можно предположить, что сочетание макроэлементов, жира и углеводов вызывает дополнительные эффекты по сравнению с введением только одного из компонентов. В одном из исследований было показано, например, что у крыс введение агониста рецептора ГАМК-B, баклофена, стимулировало выпивку сладкой жирной пищи, подавление выпивки жиром, но не влияло на выпивку сахарозы (Berner et al., 2009). Эти данные ясно указывают на наличие определенных механизмов, связанных с чрезмерным потреблением различных макронутриентов или их сочетанием. Кроме того, исследование с крысами la Fleur et al. (2010) что смесь жира и сахара, но не отдельных компонентов, приводит к ожирению, вызванному гиперфагией. Кроме того, смесь жира и сахара изменила экспрессию нейропептида гипоталамуса по-другому по сравнению с жиром или сахаром в одиночку (la Fleur и др., 2010).
Поскольку тестовые продукты были протестированы друг против друга в разных комбинациях, могут возникнуть ситуации, когда животные были знакомы с тестируемыми продуктами из предыдущих тестов предпочтений, но наивно к недавно введенным тестовым продуктам. Таким образом, новизна или знакомое тестовое питание могут влиять на потребление пищи. Поэтому тесты предпочтений проводились не менее шести раз, так что животные были знакомы с обеими тестируемыми продуктами уже после первого теста. Последующий анализ ANOVA показал, что переменный «день испытаний» не оказал существенного влияния, кроме тестов предпочтений ПК против FCH и ПК против F. Интересно, что в комбинации ПК с FCH наблюдалась четкая тенденция: крысы, которые были знакомы с ПК из предыдущих тестов предпочтений во время этого исследования (ПК против STD, F или CH), значительно предпочтительный ПК по сравнению с FCH в первые три тестовых дня (p <0.05). В последующие дни тестирования предпочтение ПК уменьшилось (фигура Figure5A; 5A; Таблица Table33). Таким образом, можно сделать вывод о том, что FCH и PC имеют аналогичную способность индуцировать прием пищи у крыс, которым кормят ad libitum, но ПК были предпочтительнее, когда крысы были наивны для FCH, но не для ПК. Напротив, не было обнаружено четкой тенденции, когда ПК тестировался против F. Вместо этого наблюдалось высокое и постоянное предпочтение ПК против F в пять из шести тестовых дней. Таким образом, новизна конкретного тестового питания, по-видимому, не влияла на предпочтение кормления в целом, но только тогда, когда ПК был протестирован против FCH.
Помимо эффектов новизны, порядок представления пищи может влиять на поведение кормления. Например, может возникнуть усталость или акклиматизация пищи. Поэтому некоторые тесты предпочтений, которые были выполнены в начале исследования, повторялись в конце всей последовательности (например, ПК против F, ПК против CH). Повторения предоставили результаты, очень похожие на начальные тесты. Однако нельзя полностью исключить, что пищевые усталости или акклиматизационные эффекты происходят в прикладных условиях.
Способность тестируемых продуктов STD, CH, F и FCH индуцировать прием пищи может быть следствием их соответствующей плотности энергии, поскольку тестовые продукты, которые вызывали более высокое потребление пищи, часто имели более высокое содержание калорий (фигура Figure11). Однако эксперименты с ffPC показывают, что содержание энергии, по-видимому, не является единственным источником потребления пищи у неживых животных. Презентация ffPC привела к значительному снижению потребления пищи по сравнению с обычным компьютером (p <0.001, фигура Figure4B; 4B; Таблица Table22). Эти результаты свидетельствуют о том, что потребление жиров в аппетите меньше связано с текстурными жировыми свойствами, такими как ощущение рта, а скорее калорийность или хеморецепция свободных жирных кислот в пищеварительном тракте или вкусовой системе (Pittmann, 2010). В отличие от этого открытия, сообщалось ранее, что не наблюдается никаких предпочтений у небедных крыс для высокожирного торта по сравнению с безжирным лепешкой. Только крысы, лишенные пищи, предпочитали высокожирный торт (Sclafani et al., 1993). Примечательно, что ffPC были очень предпочтительными по сравнению с STD и CH, несмотря на более низкую плотность энергии ffPC (фигура Figure4B; 4B; Таблица Table22). Следовательно, другие компоненты или свойства ffPC за пределами энергетического содержания, по-видимому, оказывают дополнительное влияние на активность закусок, чтобы вызвать потребление пищи. Например, соль или волокно могут влиять на потребление пищи (Beauchamp и Bertino, 1985; Vitaglione и др., 2009). Двухпозиционный тест предпочтения, который был применен в настоящем исследовании, теперь может служить полезной системой скрининга для дальнейшего изучения (незначительных) компонентов картофельных чипсов, которые способствуют их не гомеостатическому потреблению. Вывод о том, что содержание энергии не является единственным параметром, вызывающим потребление пищи, подтверждается предыдущим исследованием, в котором добавление сахарина к жировой эмульсии оказывало аналогичное усиливающее действие на потребление пищи в качестве добавления сахарозы (Лукас и Склафани, 1990).
В заключение, в настоящем исследовании был создан поведенческий скрининг-инструмент, который был оптимизирован для исследования способности различных тестовых продуктов стимулировать прием пищи у крыс, которым кормили lib libumum. Анализ был использован для изучения того, как основные макроэлементы картофельных чипсов, а именно жир и углеводы, способствуют запуску гедонистического питания. Было показано, что жир оказывает большое влияние на дополнительное потребление пищи, но комбинация обоих макроэлементов была идентифицирована как основной вклад в вкусность картофельных чипсов. Плотность энергии не является единственным фактором, ответственным за увеличение потребления пищи, поскольку ffPC вызвало более высокое потребление пищи, чем другие тестовые продукты с более высоким содержанием энергии. Тест на предпочтение двух вариантов, используемый в этом исследовании, будет применен в будущих исследованиях, чтобы разобрать влияние незначительных компонентов картофельных чипсов, чтобы молекулярные детерминанты их потребления могли быть поняты более подробно. Кроме того, его следует исследовать, если смесь жиров и углеводов способна вызывать подобные изменения в моде активности мозга в качестве закуски.
АВТОРСКИЕ ВЗНОСЫ
Задуманные и спроектированные эксперименты: Тобиас Хох, Моника Пищецридер, Андреас Хесс. Провел эксперименты и проанализировал данные: Тобиас Хох. Интерпретировал данные: Тобиас Хох, Моника Писхетридер, Андреас Хесс. Добавленные реагенты / материалы / инструменты анализа: Моника Пишетсридер, Андреас Хесс. Написал газету: Тобиас Хох, Моника Писхетридер, Андреас Хесс. Наконец, одобрен вариант, который будет опубликован: Тобиас Хох, Моника Писхетридер, Андреас Хесс. Согласился на то, чтобы быть ответственным за все аспекты работы по обеспечению того, чтобы вопросы, связанные с точностью или целостностью любой части работы, были надлежащим образом исследованы и разрешены: Тобиас Хох, Моника Пищецридер, Андреас Хесс.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Исследование является частью проекта по нейрологии, который поддерживается инициативой FAU Emerging Fields Initiative. Мы благодарим доктора Мириам Шнайдер, Центральный институт психического здоровья, Мангейм, Германия за ее совет по созданию экспериментального проекта, а Кристин Мейснер - за исправление рукописи. Более того, мы очень благодарны судьям, которые помогли адаптировать статистический анализ.
Ссылки
- Alsio J., Olszewski PK, Levine AS, Schioth HB (2012). Механизмы передачи вперед: склонность к поведенческим и молекулярным адаптациям при переедании. Фронт. Neuroendocrinol. 33:127–139 10.1016/j.yfrne.2012.01.002 [PubMed] [Крест Ref]
- Avena NM, Rada P., Hoebel BG (2009). Сахар и жир bingeing имеют заметные различия в привыкание, как поведение. J. Nutr. 139 623-628 10.3945 / jn.108.097584 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Beauchamp GK, Bertino M. (1985). Крысы (Rattus norvegicus) не предпочитают соленую твердую пищу. J. Comp. Psychol. 99 240–24710.1037/0735-7036.99.2.240 [PubMed] [Крест Ref]
- Berner LA, Bocarsly ME, Hoebel BG, Avena NM (2009). Баклофен подавляет выпивку чистым жиром, но не сахаром или сладкой диете. Behav. Pharmacol. 20 631–634 10.1097/FBP.0b013e328331ba47 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Berthoud HR (2011). Метаболические и гедонические приводы в нервном контроле аппетита: кто босс? Тек. ОПИН. Neurobiol. 21 888-896 10.1016 / j.conb.2011.09.004 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Chapelot D. (2011). Роль перекусывания в энергетическом балансе: биоповеденческий подход. J. Nutr. 141 158-162 10.3945 / jn.109.114330 [PubMed] [Крест Ref]
- DiPatrizio NV, Astarita G., Schwartz G., Li X., Piomelli D. (2011). Эндоканнабиноидный сигнал в кишечнике контролирует потребление жиров. Труды. Natl. Изд-во АН. США 108 12904-12908 10.1073 / pnas.1104675108 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Эпштейн Д.Х., Шахам Ю. (2010). Чизкейк-кормящие крысы и вопрос пищевой зависимости. Туземный Neurosci. 13 529-531 10.1038 / nn0510-529 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Friemel CM, Spanagel R., Schneider M. (2010). Повышенная чувствительность к благоприятным пиковым наградам пика во время полового развития у крыс. Фронт. Behav. Neurosci. 4: 39 10.3389 / fnbeh.2010.00039 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Hoch T., Kreitz S., Gaffling S., Pischetsrieder M., Hess A. (2013). Магнитно-резонансная томография с улучшенной магнитосферной марганцей для картирования целых показателей активности мозга, связанных с потреблением закуски в крысах, которым кормят ad libitum. PLoS ONE 8: e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Imaizumi M., Takeda M., Fushiki T. (2000). Влияние потребления масла в тестовом режиме условного места у мышей. Brain Res. 870 150–15610.1016/S0006-8993(00)02416-1 [PubMed] [Крест Ref]
- Ярош П.А., Сехон П., Косчина Д.В. (2006). Влияние опиоидного антагонизма на условные предпочтения места для закуски. Pharmacol. Biochem. Behav. 83 257-264 10.1016 / j.pbb.2006.02.004 [PubMed] [Крест Ref]
- la Fleur SE, Van Rozen AJ, Luijendijk MC, Groeneweg F., Adan RA (2010). Диета с высоким содержанием жиров с высоким содержанием жира с высоким содержанием жира стимулирует изменения в дуговой экспрессии нейропептидов, которые поддерживают гиперфагию. Int. J. Obes. (Лонд.) 34 537-546 10.1038 / ijo.2009.257 [PubMed] [Крест Ref]
- Laugerette F., Passilly-Degrace P., Patris B., Niot I., Febbraio M., Montmayeur JP, et al. (2005). CD36 участие в orosensory обнаружения диетических липидов, спонтанных предпочтений жира и пищеварительных секретов. J. Clin. Инвест. 115 3177-3184 10.1172 / JCI25299 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Лукас Ф., Склафани А. (1990). Гиперфагия у крыс, вырабатываемая смесью жира и сахара. Physiol. Behav. 47 51–5510.1016/0031-9384(90)90041-2 [PubMed] [Крест Ref]
- Мартир С.И., Холмс Н., Вестбрук Р.Ф., Моррис М.Ю. (2013). Измененные кормовые модели у крыс, подвергнутых вкусной диете в кафетериях: повышенная закуска и ее последствия для развития ожирения. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Naim M., Brand JG, Christensen CM, Kare M. R, Van Buren S. (1986). Предпочтение крыс для пищевых вкусов и текстуры в контролируемых питанием полуочищенных диетах. Physiol. Behav. 37 15–2110.1016/0031-9384(86)90377-X [PubMed] [Крест Ref]
- Pandit R., De Jong JW, Vanderschuren LJ, Adan RA (2011). Нейробиология переедания и ожирения: роль меланокортинов и за его пределами. Евро. J. Pharmacol. 660 28-42 10.1016 / j.ejphar.2011.01.034 [PubMed] [Крест Ref]
- Pittmann DW (2010). «Роль вкусовой системы в выявлении жирных кислот у крыс», в Обнаружение жира: вкус, текстура и послеродовые эффекты eds Montmayeur JP, Le Coutre J., редакторы. (Boca Raton, FL: CRC Press)
- Prats E., Monfar M., Castella J., Iglesias R., Alemany M. (1989). Потребление энергии крыс кормило столовой диетой. Physiol. Behav. 45 263–27210.1016/0031-9384(89)90128-5 [PubMed] [Крест Ref]
- Рамирес И., Фридман М.И. (1990). Диетическая гиперфагия у крыс: роль жира, углеводов и энергетического содержания. Physiol. Behav. 47 1157–116310.1016/0031-9384(90)90367-D [PubMed] [Крест Ref]
- Рид Д.Р., Фридман М.И. (1990). Диетический состав изменяет прием жиров крысами. Аппетит 14 219–23010.1016/0195-6663(90)90089-Q [PubMed] [Крест Ref]
- Scheggi S., Secci ME, Marchese G., De Montis MG, Gambarana C. (2013). Влияние вкусовых качеств на стимуляцию для работы на калорийную и некалорийную пищу у непитанных и без пищи лишенных крыс. неврология 236 320-331 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.027 [PubMed] [Крест Ref]
- Sclafani A., Ackroff K. (2012). Роль чувствительности питательных веществ кишечника в стимулировании аппетита и приспосабливании пищевых предпочтений. Am. J. Physiol. Регул. Integr. Комп. Physiol. 302 R1119-R1133 10.1152 / ajpregu.00038.2012 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Sclafani A., Weiss K., Cardieri C., Ackroff K. (1993). Реакция кормления крыс на нежирные и высокожирные торты. Obes. Местожительство 1 173–17810.1002/j.1550-8528.1993.tb00608.x [PubMed] [Крест Ref]
- Sclafani A., Zukerman S., Ackroff K. (2013). Датчики жирных кислот GPR40 и GPR120 имеют решающее значение для пост-орального, но не перорального медиарования жировых предпочтений мыши. Am. J. Physiol. Регул. Integr. Комп. Physiol. 305 R1490-R1497 10.1152 / ajpregu.00440.2013 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Slining MM, Mathias KC, Popkin BM (2013). Тенденции в отношении источников питания и напитков среди детей и подростков в США: 1989-2010. J. Acad. Nutr. Рацион питания. 113 1683-1694 10.1016 / j.jand.2013.06.001 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Крест Ref]
- Smith BK, York DA, Bray GA (1996). Влияние диетического предпочтения и применения галанина в паравентрикулярном или амигдалоидном ядре на самоопределение диеты. Brain Res. Bull. 39 149–15410.1016/0361-9230(95)02086-1 [PubMed] [Крест Ref]
- Vitaglione P., Lumaga RB, Stanzione A., Scalfi L., Fogliano V. (2009). Бета-обогащенный глюканом хлеб уменьшает потребление энергии и изменяет концентрации грейлина в плазме и пептида YY в краткосрочной перспективе. Аппетит 53 338-344 10.1016 / j.appet.2009.07.013 [PubMed] [Крест Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ (1999). Влияние депривации пищи и содержания диетического состава на предпочтение и прием жиров у крыс. Physiol. Behav. 68 235–23910.1016/S0031-9384(99)00192-4 [PubMed] [Крест Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ, Rice KD, Smart AB (2003). Независимые эффекты приёма пищи и жировых отложений по размеру схватки и ежедневному потреблению у крыс. Physiol. Behav. 80 253-25810.1016 / j.physbeh.2003.07.007 [PubMed] [Крест Ref]
- Whybrow S., Mayer C., Kirk TR, Mazlan N., Stubbs RJ (2007). Эффект двухнедельного обязательного потребления закусок на потребление энергии и энергетический баланс. Ожирение (Серебряная весна) 15 673-685 10.1038 / oby.2007.567 [PubMed] [Крест Ref]
;
