Недостаточно просто наблюдать за игрой: полосатый фМРТ вознаграждает за успехи и неудачи в видеоиграх во время активной и альтернативной игры (2013)

Фронт Hum Neurosci. 2013 Jun 13; 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278.

Kätsyri J, Хари R, Раваджа Н, Nummenmaa L.

Источник

Департамент медиатехнологий, Школа науки Университета Аалто Эспоо, Финляндия; Школа бизнеса, Университет Аалто Хельсинки, Финляндия.

Абстрактные

Хотя мультимодальная стимуляция, обеспечиваемая современными аудиовизуальными видеоиграми, приятна сама по себе, полезный характер игры в видеоигры критически зависит также от активного участия игроков в игровом процессе. Степень, в которой активное участие влияет на реакции дофаминергической цепи вознаграждения мозга, остается нерешенной. Здесь мы показываем, что реакции схемы вознаграждения полосатого тела, вызванные успехами (победами) и неудачами (поражениями) в видеоигре, сильнее во время активного, чем заместительного игрового процесса. Одиннадцать здоровых мужчин играли в соревновательный шутер от первого лица (активная игра) и смотрели заранее записанное игровое видео (альтернативная игра), в то время как их гемодинамическая активация мозга измерялась с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (ФМРТ) 3 тесла. Выигрыши и проигрыши сочетались с симметричными денежными вознаграждениями и наказаниями во время активной и замещающей игры, так что внешний контекст вознаграждения оставался идентичным в обоих условиях. Активация мозга была сильнее в орбитомедиальной префронтальной коре (omPFC) во время выигрыша, чем во время проигрыша, как во время активной, так и косвенной игры. Напротив, как победы, так и поражения подавляли активацию в среднем мозге и полосатом теле во время активной игры; однако подавление полосатого тела, особенно в передней скорлупе, было более выражено во время проигрыша, чем в случае победы. Сенсомоторные затруднения, связанные с движениями джойстика, не повлияли на результаты. Самооценка показала, что проигрыш в активной игре неприятнее, чем в чужой игре. Наши результаты демонстрируют, что полосатое тело избирательно чувствительно к самоприобретенным вознаграждениям, в отличие от фронтальных компонентов цепи вознаграждения, которые обрабатывают как полученные самостоятельно, так и пассивно полученные вознаграждения. Мы предполагаем, что полосатая реакция на многократное получение вознаграждений, зависящих от успехов, связанных с игрой, вносит свой вклад в мотивацию игры в видеоигры.

Введение

Игра в видеоигры по своей сути мотивирует (см. Ryan and Deci, 2000): большинство людей играют в видеоигры потому, что они по своей сути интересны и доставляют удовольствие, а не потому, что они обеспечивают финансовое вознаграждение или другие внешние результаты (Ryan et al., 2006; Przybylski et al. ., 2009, 2010). Соответственно, исследования изображений мозга продемонстрировали, что видеоигры задействуют ключевые мотивационные системы мозга, о чем свидетельствует увеличение выброса дофамина (Koepp et al., 1998) и гемодинамическая активация (Hoeft et al., 2008) в полосатом теле (см. также Kätsyri et al., 2012). Основные мотивационные события во время игрового процесса состоят из успехов и неудач в достижении определенных игровых целей, таких как умение устранить своих противников или избежать самоуничтожения. Успехи и неудачи являются одними из самых мощных триггеров приятных и неприятных эмоций (Nummenmaa and Niemi, 2004), и их эмоциональная значимость усиливается, когда их можно отнести к внутренним (как во время активного игрового процесса), а не внешним причинам (Weiner, 1985). . В соответствии с этим исследования изображений головного мозга показали, что самоприобретенные вознаграждения - например, те, которые зависят от правильных двигательных реакций, - а не случайные, вызывают более сильные нейронные реакции в полосатом теле (например, Zink et al., 2004). Следовательно, возможно, что мотивационная тяга видеоигр может быть объяснена усиленными ответами на вознаграждение, вызванными активным получением вознаграждений во время игрового процесса. Здесь мы проверили эту гипотезу, сопоставив реакцию схемы вознаграждения на связанные с успехом и неудачей игровые события во время активной и косвенной игры в видеоигры, то есть ситуации, в которых игроки полностью или не контролируют своего игрового персонажа.

События игрового процесса, связанные с успехом и неудачей, соответствуют трем характеристикам вознаграждений и наказаний, рассматриваемых в обучении животных (Schultz, 2004, 2006; Berridge and Kringelbach, 2008). Во-первых, они вносят свой вклад в обучение, предоставляя прямую обратную связь об игре игроков. Во-вторых, они связаны с поведением приближения и ухода от игры, поскольку игроки стремятся добиться успеха и избежать неудач в игре (см. Clarke and Duimering, 2006). В-третьих, успехи обычно связаны с приятными, а неудачи - с неприятными эмоциональными реакциями, хотя в некоторых играх это отображение может быть более сложным (Ravaja et al., 2006, 2008). Участвуют дофаминергические пути, идущие от среднего мозга (вентральная тегментальная область и черная субстанция, VTA / SN) до вентрального и дорсального полосатого тела (прилежащее ядро, хвостатое ядро ​​и скорлупа) и лобной коры (орбитомедиальная и медиальная префронтальная кора; omPFC и vmPFC). при обработке вознаграждений и наказаний (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan and Crippa, 2005; Knutson and Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge and Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008; Haber and Knutson, 2010). ; Кооб, Волков, 2010). Эта дофаминергическая схема также, вероятно, способствует успешному и неудачному кодированию во время видеоигр. Например, нейроны в латеральном PFC обезьяны по-разному активируются успехами и неудачами в соревновательной игре-стрельбе (Hosokawa and Watanabe, 2012). Более того, исследования функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) у людей показали, что успехи в видеоигре вызывают более сильную активацию, чем неудачи в прилежащем ядре, хвостатом и передней скорлупе, а также в мПФК (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al. al., 2012; Klasen et al., 2012), и что большинство антеровентральных активаций полосатого тела коррелируют с самооценкой гедонических переживаний игроков во время этих событий (Kätsyri et al., 2012).

Стриатум широко связан с ассоциативными, моторными и лимбическими цепями, тем самым находясь в идеальном анатомическом положении для объединения моторной и аффективной информации (Haber and Knutson, 2010). Исследования как на животных, так и на людях неизменно указывают на то, что ответные реакции полосатого тела на вознаграждение зависят от самих вознаграждений, а также от действий, выполняемых для их получения (см. Delgado, 2007). Хвостатые нейроны обезьян активируются чаще во время двигательных действий, приводящих к ожидаемому вознаграждению, чем во время действий без вознаграждения (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Исследования человека с помощью фМРТ аналогичным образом продемонстрировали взаимосвязь между действием и вознаграждением в полосатом теле. Например, спинной хвостатый по-разному реагирует на награды и наказания только тогда, когда они воспринимаются как зависящие от нажатия кнопок участниками (Tricomi et al., 2004). Точно так же активация вознаграждения в скорлупе повышается только тогда, когда вознаграждение зависит от нажатия кнопки (Elliott et al., 2004). Кроме того, были обнаружены активации во всем полосатом теле при нажатии кнопок, которые выполнялись для получения вознаграждения или во избежание наказания (Guitart-Masip et al., 2011). В частности, вентральное полосатое тело демонстрирует повышенную активацию после вербальной обратной связи после успешной двигательной активности, как при отсутствии, так и при наличии денежного вознаграждения (Lutz et al., 2012). В отличие от полосатого тела, процессы omPFC получают вознаграждение независимо от двигательных действий как у обезьян (Schultz et al., 2000), так и у людей (Elliott et al., 2004). Следуя этим открытиям, успехи должны вызывать более сильные активации в полосатом теле, чем неудачи, только во время активной игры в видеоигры, тогда как omPFC должны демонстрировать более сильные активации к успехам как во время активной, так и во вспомогательной игре.

В настоящее время несколько исследований изображений мозга сравнивают нервную активацию во время активной и викарной игры в видеоигры. Одно исследование с использованием электроэнцефалографии показало, что активная и побочная игра вызывает усиление лобно-париетальной кортикальной активации, а также более высокое самооценку пространственного присутствия в игре (Havranek et al., 2012). Гемодинамические реакции на активную и опосредованную игру были явно сопоставлены только в одном исследовании (Cole et al., 2012): начало видеоигры активировало стриатум (ядро accumbens, caudate и putamen) и лобные узлы, смежные с mPFC (т. Е. передняя корундовидная кора), с более сильной активацией во время активного, чем альтернативный игровой процесс. Активация стриатала уменьшилась после смещения игры. Тем не менее, ответы fMRI на события успеха в игре не различались между активной и вспомогательной игрой; кроме того, неудачные события не были включены в игру. Возможно, что применяемый дизайн между субъектами (т. Е. Сравнение между группами участников, играющими и смотрящими видеоигру) не был достаточно силен, чтобы выявлять различия, связанные с успехом, между активным и вспомогательным воспроизведением. Кроме того, исследование, естественно, ставит вопрос о том, будут ли события неудач вызывать дифференциальные активации во время активного и постороннего геймплея.

Здесь мы исследовали, будет ли различаться активация системы вознаграждения, вызванная успехами и неудачами в соревновательной видеоигре, в активной и замещающей видеоиграх в полностью внутрисубъектном дизайне. Мы использовали упрощенную игру-стрелялку из танков, которая была адаптирована для настройки фМРТ (см. Kätsyri et al., 2012). Основные события успеха и неудачи в игре состояли из побед (устранение противника) и поражений (устранение самого себя) над своим противником. Мы повторно проанализировали часть ранее опубликованных нами данных об активном игровом процессе (Kätsyri et al., 2012) и сравнили их с новыми данными, полученными при просмотре той же игры. В отличие от нашего предыдущего анализа данных активного игрового процесса, теперь мы сравнили события выигрышей и проигрышей отдельно, учитывая, что недавние данные свидетельствуют о том, что полосатая активация уменьшается как во время побед, так и во время проигрышей во время активного игрового процесса (Mathiak et al., 2011). Мы соединили события выигрыша и проигрыша с симметричными денежными вознаграждениями и наказаниями как в активной, так и в замещающей игре, так что внешнее вознаграждение за выигрыши и проигрыши оставалось идентичным в обоих условиях. Основываясь на предыдущей литературе, мы предсказали, что полосатое тело (в частности, прилежащее ядро, вентральное хвостатое и передняя скорлупа) будет демонстрировать более сильную разницу между победами и поражениями во время активного, чем заместительного игрового процесса, и что эти эффекты будут связаны с соответствующим усиленным опытом. приятных и неприятных эмоций. Мы также предсказали, что выигрыши будут вызывать более сильные отклики в mPFC (в частности, omPFC), чем проигрыши как во время активной, так и косвенной игры, и что эти дифференциальные активации будут коррелировать с самооценкой оценки приятности и неприятности.

Материалы и методы
Участниками

Участниками были одиннадцать добровольцев-добровольцев мужского пола со средним возрастом 25.6 лет (диапазон 22-33 лет) и богатый опыт в играх (средний 7.8 в неделю, диапазон 1-20 в неделю). Еще шесть участников были отсканированы, но исключены из анализа из-за технических проблем (один участник), девиантных стратегий игры (экстренное нажатие кнопки, одного участника) или чрезмерных движений головы (четыре участника). Общее время воспроизведения, сообщаемое всеми участниками, было ниже 30 h / week, что часто используется критерием для захватывающей игры в видеоигры (Ko et al., 2009; Han и др., 2010). Ни один из участников не имел предыдущего опыта игры, сыгранной в настоящем исследовании. Все, кроме одного участника, сообщали о том, чтобы играть в шутеры от первого лица на регулярной основе со скромными еженедельными игровыми временами (средний 3.2 h / week, диапазон 0.5-10 в неделю). Все участники были финскими студентами или аспирантами. Только мужчины-участники были набраны, потому что мужчины, как правило, имеют больше опыта в видеоиграх, как правило, более мотивированы такими играми и демонстрируют более высокое предпочтение, чем женщины, для конкурсных видеоигр (Lucas, 2004). Участники с самооценкой истории неврологических или психических расстройств были исключены. Все участники предоставили письменное информированное согласие в рамках протокола, утвержденного Комитетом по этике Хельсинки и Университета Уусимаа, и получили денежную компенсацию за потерянное рабочее время.
Статистическая мощность

Для расчетов статистической мощности мы использовали предыдущие активные данные геймплея (N = 43 участников) от Cole et al. (2012). Учитывая, что в их эксперименте не было явного сравнения выигрышей и потерь во время активного и постороннего геймплея, мы вместо этого приняли их опубликованные статистические данные о ответах NAcc на активные игры onsets (M = 0.234 и SD = 0.2015). Затем, используя программное обеспечение G * Power (Faul et al., 2007), мы оценили априорную статистическую мощность данного эксперимента для определения аналогичных размеров эффекта (γ = 0.234 / 0.2015 = 1.16). Расчетная мощность составляла 93%, что считалось удовлетворительным для настоящих целей.
Экспериментальная процедура

Наши экспериментальные установки были подробно описаны ранее (Kätsyri et al., 2012). Вкратце, во время сканирования участники играли в двух сеансах игры танк-шутера от первого лица «BZFlag» (внутренняя модифицированная версия 2.0.14; http://bzflag.org) против предполагаемых противников против человека и компьютера, соответственно, и смотрели один предварительно записанный игровой процесс. Заседания длились 10 мин каждый и были представлены в уравновешенном порядке. Однако, чтобы избежать возможных смещений в ответных ответах из-за конкуренции с другим человеком (см. Kätsyri et al., 2012), мы здесь проанализировали только сеанс компьютер-противник. Один участник, чьи данные о просмотре видео отсутствовали, был заменен новым участником; в противном случае данные компьютера-противника были идентичны нашим предыдущим данным (Kätsyri et al., 2012).

Влияние активного и замещающего игрового процесса на активацию, связанную с победой и поражением, оценивали по схеме 2 (победа против проигрыша) × 2 (игра против просмотра) внутри субъектов. Во время активной игры задача участника заключалась в том, чтобы найти и уничтожить танк противника с поля боя, не погибнув при этом самому (рисунок 1). Соответствующие события выигрыша и проигрыша, а также движения джойстика были привязаны ко времени при сканировании фМРТ и автоматически регистрировались для статистического анализа. Во время альтернативного игрового процесса задачей участника было следить за видео игрового процесса, записанным с помощью программного обеспечения для захвата видео FRAPS (http://www.fraps.com) от одного игрока, который не принимал участия в фактическом исследовании. Частоты выигрышей и проигрышей в игровом видео были аналогичны таковым в игровых сессиях (см. Таблицу 1). Конечное видео имело такое же разрешение (видео: 1024 × 768 пикселей с дискретизацией 30 кадров в секунду, аудио с дискретизацией 48 кГц) и визуальное качество (15 Мбит / с после сжатия видео с помощью кодека XVID; http://www.xvid.com), что и собственно видеоигра. Видео игрового процесса было представлено с использованием программного обеспечения Presentation (http://www.neurobs.com).
Рисунок 1
www.frontiersin.org

Рисунок 1. Пример последовательности игровых событий: игрок появляется в случайном месте на поле битвы и начинает искать противника (A), игрок и противник взаимодействуют друг с другом (B), пока игрок не удастся уничтожить противника (C) или сам ликвидируется (D).
ТАБЛИЦА 1
www.frontiersin.org

Таблица 1. Средние ± СЭМ поведенческие и самоотчетные меры от активных (игральных) и викарийных (наблюдающих) сеансов видеоигры.

Чтобы контролировать внешний контекст вознаграждения для активных и зависимых условий игры, мы ввели симметричные денежные вознаграждения и наказания за победы и потери соответственно. Участникам было сказано, что в дополнение к фиксированной компенсации (20 Euros) они выиграют (+ 0.33 Euros) при выигрыше и проигрыше денег (-0.33 Euros) при проигрыше во время игры или при просмотре выигрыша или проигрыша игрока на видео , В действительности все участники получили равную денежную компенсацию (30 Euros), которая превысила сумму, которую любой из них в противном случае выиграл бы.
Самоотчеты

Перед экспериментом участники заполнили анкету самопроверки элемента 20, связанную с их чувствительностью к поведению в отношении дислокации и активации (BIS / BAS) (Carver and White, 1994). BIS и BAS регулируют аверсивную и аппетитную мотивацию, модулируя поведенческие и эмоциональные реакции на наказания и награды соответственно (Carver and White, 1994). Шкала BIS состоит из семи элементов (например, «Я чувствую себя очень обеспокоенным или расстроенным, когда думаю или знаю, что кто-то злится на меня»). Шкала BAS состоит из трех подсетей: диск (элементы 4, например, «Я ухожу от своего пути, чтобы получить то, что я хочу»), отзывчивость вознаграждения (элементы 5, например: «Когда я получаю что-то, что я хочу, я чувствую возбуждение и возбужденный »), и забавные поиски (элементы 4, например« Я жажду волнения и новых ощущений »). Каждый из пунктов был оценен по шкале 4, начиная от 1 (очень ложных со мной) до 4 (очень верно для меня). Было показано, что психометрические свойства прибора приемлемы (Carver and White, 1994).

Чтобы оценить субъективный опыт участников во время активной и косвенной игры, мы попросили их заполнить серию самоотчетов после обеих игровых сессий. Порядок вопросов был рандомизирован, а ответы давались с помощью джойстика. Мы использовали опросник игрового опыта (Ijsselsteijn et al., 2008), чтобы количественно оценить следующие аспекты игрового опыта: вызов, компетентность, поток, положительный аффект, отрицательный аффект, погружение и напряжение (два пункта на шкалу). Пространственное присутствие - ощущение физического присутствия в игровой среде (Lombard and Ditton, 1997) - измерялось с помощью шкалы пространственного присутствия из опросника ITC Sense of Presence (Lessiter et al., 2001). Шкала пространственного присутствия состоит из 19 пунктов (например, «Я чувствовал, что нахожусь в игровых сценах»). Чтобы измерить опыт участия участников в социальном взаимодействии со своим противником, мы использовали опросник «Социальное присутствие в игре» (de Kort et al., 2007), который состоит из 17 пунктов, связанных с эмпатией (например, «Я сочувствовал другой »), вовлеченность в действия другого игрока (например,« Мои действия зависели от действий другого ») и негативные чувства к нему (например,« Я чувствовал себя мстительным »). Два дополнительных вопроса использовались для оценки общего удовольствия от всех выигрышей и всех проигрышей во время сеанса по шкале от 1 (крайне неприятно) до 5 (ни приятно, ни неприятно) до 9 (чрезвычайно приятно).
Джойстик-регрессоры

Горизонтальные и вертикальные координаты джойстика были оцифрованы с частотой 200 Гц и свернуты в евклидовы расстояния от центрального положения джойстика. Результирующие треки положения и скорости (т.е. первая производная от положения) были отфильтрованы нижними частотами на частоте 5 Гц с использованием сглаживающего фильтра первого порядка (Savitzky and Golay, 1964). Среднее положение джойстика и значения скорости извлекались отдельно для каждого сканирования фМРТ каждого участника. Наконец, чтобы удалить любое перекрытие между этими временными курсами, временной ход скорости джойстика был ортогонализирован относительно трека положения джойстика. Следовательно, регрессор положения джойстика измерял общее движение танка, тогда как регрессор скорости джойстика измерял, насколько игрок контролировал движение танка во время каждого сканирования фМРТ. Подобные регрессоры были извлечены для условия просмотра из игровых журналов игрока, чей игровой сеанс был показан на видео. Эти переменные впоследствии использовались как мешающие ковариаты при анализе данных фМРТ.

Приобретение и анализ данных fMRI
Сбор и предварительная обработка данных

Функциональные и анатомические объемы были собраны с помощью сканера General Electric Signa 3.0 T MRI в Расширенном центре магнитной визуализации Университета Аалто. Функциональные изображения цельного мозга были получены с использованием взвешенного градиентно-эхо-планарного изображения, чувствительного к контрастному сигналу BOLD (35 наклонные срезы без зазоров, толщина среза = 4 мм, TR = 2070 мс, TE = 32 мс, FOV = 220 мм, угол поворота = 75 °, сбор фрагментов с чередованием, тома 293 за сеанс с разрешением 3.4 × 3.4 mm2). Первые три тома были отброшены, чтобы обеспечить уравновешивающие эффекты. T1-взвешенные структурные изображения были получены с разрешением 1 × 1 × 1 mm3 с использованием последовательности с калибровкой ASSET.

Предварительная обработка и анализ данных фМРТ были выполнены с использованием программного пакета SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Лондон) в Matlab (версия 7.11). Изображения EPI были интерполированы по времени для корректировки различий во времени срезов и повторно согласованы с первым сканированием с помощью преобразований твердого тела для корректировки движений головы. Набор инструментов ArtRepair (версия 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) использовался для исправления артефактов движения. Перестроенные функциональные объемы сначала были скорректированы по движению, а выбросы объема (изменение положения головы более 0.5 мм или глобальное среднее изменение BOLD-сигнала более 1.3%) были затем заменены линейной интерполяцией между ближайшими объемами, не являющимися выбросами. Четыре участника с выбросами более 10% были исключены из дальнейшего анализа. В среднем 2.5% громкости во время сеанса игры в видеоигру и 1.5% громкости во время просмотра видеоигры были классифицированы как выбросы - количество выбросов существенно не различалось между этими условиями (T (10) Вилкоксона = 0.77, p = нс). EPI и структурные изображения были зарегистрированы и нормализованы к стандартному шаблону ICBM152 в пространстве Montreal Neurological Institute (MNI) (разрешение 2 × 2 × 2 мм3) с использованием линейных и нелинейных преобразований и пространственно сглажены с помощью гауссова изотропного ядра с половиной полной ширины 6 мм. максимум. Функциональные данные были отфильтрованы по времени с использованием авторегрессионной модели (AR-1) и высокочастотного фильтра с отсечкой 171.5 с (что соответствует продолжительности самых длинных игровых раундов).
Статистический анализ

Мы проанализировали наши неограниченные данные об играх в видеоигры с помощью связанной с событиями фМРТ, сосредоточив анализ на событиях выигрыша и проигрыша, время которых автоматически аннотировалось для каждого участника. В частности, модель случайных эффектов была реализована с использованием двухэтапного процесса. На первом уровне гемодинамические реакции каждого участника на победы и поражения во время активной и альтернативной игры моделировались как дельта-функции (палочка), которые были свернуты с функцией гемодинамического ответа (HRF). Положение джойстика и изменение скорости во времени были включены как мешающие регрессоры - регрессоры движения головы не были включены, учитывая, что процедура настройки движения ArtRepair toolbox (Mazaika et al., 2009) уже учла их. Затем были сгенерированы индивидуальные контрастные изображения для условий «выигрыш во время игры», «выигрыш во время просмотра», «проигрыш во время игры» и «проигрыш во время просмотра». На втором уровне контрастные изображения первого уровня были подвергнуты факторному анализу 2 (победа против проигрыша) × 2 (игра против просмотра), предполагая зависимость и неравные дисперсии между уровнями обеих переменных. Со сбалансированными планами на первом уровне (то есть схожими событиями для каждого субъекта в одинаковом количестве), этот анализ второго уровня близко приближался к истинному плану со смешанными эффектами, с вариациями как внутри, так и между субъектами. На втором уровне мы проверили основные эффекты контрастов «выигрыш> проигрыш», «проигрыш> выигрыш», «игра> смотри» и «смотри> играй» с помощью t-критериев. Чтобы определить области мозга, демонстрирующие различную чувствительность к победам и поражениям во время активной и альтернативной игры, мы указали дополнительные контрасты взаимодействия «(игра: победа> поражение)> (наблюдение: победа> поражение)» и «(игра: поражение> победа)> ( смотреть: проигрыш> победа) ». Статистический порог в этих анализах был установлен на скорректированную семейную ошибку (FWE) P <0.05.

Мы определили априорные области интереса (ROI) для тестирования активации в мезиальной, полосатой и лобной частях цепи вознаграждения (рис. 2). Учитывая, что полосатое тело включает несколько анатомически и функционально сегрегированных регионов (см. Haber and Knutson, 2010), мы разделили его на следующие шесть субрегионов, используя ту же классификацию, что и в нашем предыдущем исследовании (Kätsyri et al., 2012): прилежащее ядро ​​( NAcc), вентрально хвостатое (vCaud), дорсальное хвостатое (dCaud), вентрально переднее скорлупа (vaPut), дорсальная передняя скорлупа (daPut) и задняя скорлупа (pPut). Сферическая 10-миллиметровая область интереса была определена для VTA / SN (координаты MNI 0, −22, −18) на основе предыдущего исследования (O'Doherty et al., 2002). Сферический 10-миллиметровый ROI был получен для vmPFC (MNI 0, 46, 18) на основе предыдущего метаанализа (Steele and Lawrie, 2004). Учитывая, что в некоторых исследованиях фМРТ обработки вознаграждения сообщалось о более низком качестве кластеров активации, чувствительных к вознаграждению, для omPFC (MNI 10, 0, −58) была извлечена дополнительная 6-миллиметровая сферическая рентабельность инвестиций из предыдущего исследования (Xue et al., 2009). ).
Рисунок 2
www.frontiersin.org

Рисунок 2. Регионы, представляющие интерес (ROI) в полосе (A), и (B) средний мозг и лобная кора. NAcc, ядро ​​accumbens; vCaud, вентральный хвостатый; dCaud, дорсальный хвостатый; vaPut, вентральная передняя таблетка; daPut, дорзальная передняя таблетка; pPut, задние putamen; VTA / SN, брюшная тегментальная область / субстанция нигра; omPFC, ортомодиальная префронтальная кору; vmPFC, вентромедиальную префронтальную кору.

Корреляции между самооценками и средними значениями бета-ответов в наших предопределенных рентабельности инвестиций во время активной и альтернативной игры были протестированы с помощью непараметрических тестов корреляции рангов Спирмена. Аналогичным образом были протестированы корреляции между оценками приятности для конкретных игровых событий и общими оценками игрового опыта. Для этого анализа сначала рассчитывались баллы разницы между условиями игры и просмотра для рассматриваемых пар переменных, а затем проверялись корреляции между ними (RPlay-Watch). Учитывая, что такие оценки разницы могут приводить к ложным корреляциям (Cohen et al., 1983), мы дополнительно рассчитали отдельные коэффициенты корреляции для переменных, составляющих оценки разницы (RPlay и RWatch), и установили критерий, согласно которому их относительные величины должны соответствовать значениям разницы. оценки (например, RPlay> RWatch, когда RPlay-Watch> 0; и RPlay <RWatch, когда RPlay-Watch <0) для того, чтобы корреляция баллов разницы считалась значимой. Пороговые значения уровня значимости для корреляций баллов разницы, когда они были незапланированными, были скорректированы с использованием коррекции частоты ложных открытий (FDR) (Benjamini and Hochberg, 1995) при P <0.05.

Итоги
Поведенческие оценки

Таблица 1 показывает результаты самоотчетов для активных и альтернативных игровых условий. Оценки приятности побед и поражений значительно отличались от средней точки шкалы (нейтральное эмоциональное состояние) как во время активного (подписанные ранговые тесты Вилкоксона: Z = 3.0 и −2.8, P = 0.003 и 0.004; величина эффекта: R Пирсона = 0.64 и - 0.61) и заместительная игра (Z = 2.9 и −2.9, P = 0.004 и 0.004, R = 0.62 и −0.61). Активная и замещающая игра не различались по количеству побед (R = -0.31), количеству проигрышей (R = -0.35) или количеству очков в конце игры (количество побед минус проигрыши; R = 0.01). Эти проверки на манипуляции подтвердили, что игроки связывают выигрыши и проигрыши с наградами и наказаниями, соответственно, и что количество выигрышей и проигрышей не различается между активными и альтернативными игровыми условиями.

В отличие от приведенных выше мер, опыт участников явно отличался во время активного и косвенного игрового процесса, с более высоким опытом потока (R = 0.57), меньшим негативным аффектом (R = -0.52), более высоким погружением (R = 0.49) и более высоким пространственным воздействием. присутствие (R = 0.57) во время активной игры. Точно так же игроки оценили проигрыш как более неприятный во время активной игры, чем во время чужой игры (R = 0.57). Следуя общим рекомендациям Cohen (1992), эти результаты представляют среднюю (R> 0.3) и большую величину эффекта (R> 0.5). Кроме того, мы наблюдали пограничные эффекты (P <0.10) для более высокого уровня сложности (R = 0.41) и более высокий положительный эффект (R = 0.38) во время активной игры со средним размером эффекта. Напротив, игроки не сообщали о существенных различиях в социальном присутствии между активной и косвенной игрой (R = 0.08 для сочувствия, 0.32 для участия и 0.18 для отрицательных чувств) - очевидно, наблюдение за игрой и ее игра против предполагаемого управляемого компьютером оппонента были связаны с аналогичным низким уровнем социального присутствия.

Мы также проверили, были ли оценки приятности участников к конкретным игровым событиям во время активных или косвенных игровых условий связаны с их общим игровым опытом или оценками BIS / BAS. Результаты показали, что баллы разницы в приятности для выигрышных событий (активная минус дополнительная игра) положительно коррелировали с баллами поиска удовольствия BAS (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, Pthr с поправкой на FDR = 0.010) и что корреляции для составляющих оценки были значимыми (RPlay = 0.74> RWatch = -0.21). Значительные корреляции различий в баллах наблюдались также между оценками приятности для событий победы и компетентности, отрицательного и положительного аффекта; однако эти результаты были отвергнуты как ложные, поскольку составляющие их оценки показали корреляции, относительные величины которых были противоположны ожидаемым.
Полный анализ объема данных fMRI

Сопоставление замещающей с активной игрой выявило кластеры активации в двустороннем полосатом теле, среднем мозге (включая VTA / SN), сенсомоторной коре (пре- и постцентральные извилины) и вентральном зрительном потоке (например, нижняя височная извилина; Рисунок 3 и Таблица 2). Чтобы проверить, отражают ли эти кластеры активации во время активной игры или деактивации во время замещающей игры (или и то, и другое), мы определили контрасты для этих эффектов (например, «смотреть +» и «играть-») и использовали их как неявные маски (P <0.001) для контраст между заместительной и активной игрой. Все идентифицированные кластеры в Таблице 2 пережили неявное маскирование посредством деактивации во время активной игры («play–»), тогда как ни один из них не пережил неявное маскирование активацией во время замещающей игры («watch +»), подтверждая, что результаты отражают систематические деактивации во время активной игры. игровые события.
Рисунок 3
www.frontiersin.org

Рисунок 3. Области мозга, демонстрирующие значительно более сильные эффекты во время замещающей игры, чем при активной игре (во время игровых событий, связанных с выигрышем или проигрышем). Для данных был установлен порог P <0.05 (с поправкой на FWE; мин. Размер кластера 50 вокселей). Черная горизонтальная линия на шкале цветов (справа) показывает наименьшее значащее значение T. Средний, средний мозг; ITG, нижняя височная извилина; Положите, путамен; PoG, постцентральная извилина.
ТАБЛИЦА 2
www.frontiersin.org

Таблица 2. Мозговые регионы реагируют на побочные действия против активной игры (объединенные как с победами, так и с потерями).

Никаких значимых кластеров активации или деактивации не наблюдалось с использованием априорного порога значимости для основных эффектов выигрыша против проигрыша или наоборот, или для эффектов взаимодействия между выигрышами и проигрышами и активной игрой против замещающей или наоборот. Однако, используя коррекцию небольшого объема для наших априорных областей интереса (скорректированный FWE порог P <0.05 на уровне кластера) и немного более мягкий порог P <0.001 (нескорректированный) на уровне вокселей, мы обнаружили более сильные активации для выигрыши против потерь в omPFC и двустороннем вентральном полосатом теле. Более того, вентральная стриатальная активация побед против поражений была сильнее во время активной игры, чем при замещающей игре (Таблица 3). Используя аналогичную процедуру маскирования, описанную выше, мы обнаружили, что даже несмотря на то, что выигрыши вызывали относительно более сильную реакцию, чем проигрыши во время активного игрового процесса, оба события вызывали ЖИРНЫЙ сигнал уменьшения по сравнению с базовым уровнем активного игрового процесса. Затем мы использовали подробный анализ интересующей области, как описано ниже, чтобы разложить эти эффекты.
ТАБЛИЦА 3
www.frontiersin.org

Таблица 3. Области головного мозга, показывающие статистически значимые активационные кластеры после коррекции малого объема для всех интересующих регионов.
Анализ региона интереса в цепи вознаграждения

Мы вычислили средние значения бета в наших априорных ROI и подвергли их дисперсионному анализу (ANOVA). Во-первых, мы использовали комплексный анализ с 9 (область: все полосатые, лобные и мезиальные области интереса) × 2 (активность: игра, наблюдение) × 2 (событие: победа, поражение) с повторными измерениями ANOVA, чтобы подтвердить, что следующие взаимодействия с областью были статистически значимыми: область × активность (F (8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), область × событие [F (8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06] и область × активность × событие [F (8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. Чтобы разбить эти региональные взаимодействия, мы провели 2 (Активность) × 2 (Событие) повторных измерений ANOVA отдельно во всех регионах.

На рисунке 4 показаны средние значения бета-ответов для событий выигрыша и проигрыша в активных и альтернативных игровых условиях во всех ROI. Отдельные гистограммы иллюстрируют направления активации (т.е. активации или деактивации) во время событий выигрыша и проигрыша, а звездочки выделяют существенные различия между выигрышами и проигрышами. Победы против проигрышей вызвали значительно больший эффект, независимо от активности, в NAcc [играх: F (1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; просмотр: F (1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] и omPFC [воспроизведение: F (1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; наблюдая: F (1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Напротив, выигрыши против проигрышей вызывали значительно больший эффект только при активной игре в vaPut [F (1, 10) = 44.22, P <0.001, η2 = 0.77] и daPut [F (1, 10) = 70.08, P <0.001, η2 = 0.81]. Взаимодействие между действием и событием достигло статистической значимости в vaPut [F (1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] и daPut [F (1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. Основной эффект активности был значительным во всех полосатых областях (Fs> 11.45, Ps <0.007, η2> 0.38), и, как видно на Рисунке 4, это явно было результатом деактивации во время активной игры. Аналогичная тенденция была очевидна и в VTA / SN [F (1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. Взятые вместе, эти результаты демонстрируют, что, хотя и выигрыш, и проигрыш вызвали деактивацию в полосатом теле во время активной игры, активация в NAcc и aPut (как vaPut, так и daPut) возвращалась ближе к базовым уровням во время выигрышных событий; кроме того, выигрыши против проигрышей вызывают более сильные изменения активации в aPut во время активной, чем при замещающей игре. Проверка индивидуальных средних значений бета-ответов показала, что последний результат был надежным; то есть, средние бета-ответы на выигрыши по сравнению с проигрышами в aPut были больше во время активной, чем при замещающей игре с девятью из одиннадцати участников. В отличие от региона aPut, omPFC демонстрировала большую активацию во время выигрышных событий, независимо от активной или альтернативной игры.
Рисунок 4
www.frontiersin.org

Рисунок 4. Анализ области интереса в полосатом теле (верхний ряд), а также мезиальных и лобных узлах (нижний ряд) схемы вознаграждения. Планки погрешностей обозначают 95% доверительные интервалы. Звездочки обозначают значительные простые эффекты (существенные различия между выигрышами и проигрышами во время игры или просмотра) или значительные взаимодействия между игровыми событиями и действиями. * Р <0.05. ** P <0.001. *** P <0.001. NAcc, прилежащее ядро; vCaud, вентрально хвостатое; dCaud, спинной хвостатый; vaPut, передняя вентральная скорлупа; daPut, передняя дорсальная скорлупа; pPut, задняя скорлупа; VTA / SN, вентральная область покрышки и черная субстанция; vmPFC, вентромедиальная префронтальная кора; omPFC, орбитомедиальная префронтальная кора.
Корреляции между поведенческими и ответами FMRI

Мы предсказали, что самооценки игроков относительно приятности выигрышей по сравнению с проигрышами во время активной или альтернативной игры будут связаны с соответствующими ЖЕЛТЫМИ сигнальными изменениями в полосатом теле. Чтобы проверить эту гипотезу, мы вычислили различия между выигрышами и проигрышами во время активной и альтернативной игры [т. Е. Контраст «(игра: выигрыш> проигрыш)> (наблюдайте: выигрыш> проигрыш)»] как для рейтингов приятности, так и для средних значений бета. Вопреки нашим прогнозам, статистически значимых корреляций между этими переменными не было обнаружено ни в одной полосатой области (Rs <0.51; Ps> 0.11). Точно так же нам не удалось найти статистически значимых корреляций между рейтингами приятности и средними значениями бета для выигрышей и проигрышей, объединенными для активной и альтернативной игры, ни в одном из фронтальных ROI (Rs <0.18, Ps> 0.59).

Одна из возможностей объяснения систематической деактивации в среднем мозге и полосатом теле во время активной и замещающей игры (см. Рисунок 4) состоит в том, что их активация оставалась повышенной на протяжении всего активного игрового процесса из-за упреждающей или гедонистической обработки вознаграждения, но возвращалась ближе к базовым уровням как во время выигрыша, так и во время проигрыша. События. Чтобы проверить это, мы вычислили разницу в баллах между активной и альтернативной игрой для показателей положительного и отрицательного аффекта и сравнили их со средними значениями бета для активной и альтернативной игры (объединенные по выигрышам и проигрышам) в наших заранее определенных ROI. Соответственно, баллы разницы положительных аффектов показали значительную корреляцию с силой деактивации в VTA / SN, dCaud и vaPut, а также незначительную корреляцию с деактивацией в vCaud (Таблица 4); все эти эффекты были значительными (R> 0.50). При раздельном расчете коэффициенты корреляции в этих ROI были более отрицательными во время активной игры, чем во время альтернативной игры (т.е. RPlay <RWatch). Диаграммы двумерного разброса для этих корреляций показаны на рисунке 5. Другими словами, чем больше деактивации этих регионов демонстрировали во время игровых событий, связанных с выигрышем и проигрышем, тем выше положительное влияние на игроков, о которых сообщалось после активной игры, чем после альтернативной игры.
ТАБЛИЦА 4
www.frontiersin.org

Таблица 4. Корреляции между разностными оценками (активными минусами заместительной игры) для положительных и отрицательных влияний и средними значениями бета (активная и побочная игра) в мезиальных и полосатых регионах (RPlay-Watch).
Рисунок 5
www.frontiersin.org

Рисунок 5. Двумерные диаграммы рассеяния для оценки положительных влияний по сравнению с средними бета-ответами в интересующих регионах, для активных и зависимых условий игры. Твердые и пунктирные линии отображают наилучшие линейные значения для данных. VTA / SN, брюшная тегментальная область и субстанция нигр; NAcc, ядро ​​accumbens; vCaud, вентральный хвостатый; dCaud, дорсальный хвостатый; vaPut, передний вентральный путамен; daPut, передняя спинная путамена; pPut, задние putamen.

Обсуждение

В настоящем исследовании мы изучали реакцию фМРТ на выигрыш и проигрыш в игровых процессах (относительно уровней активации во время обычной игры в видеоигры) во время активного и косвенного игрового процесса. Наши результаты выявили два основных эффекта в полосатом теле. Во-первых, повторяя аналогичные предыдущие результаты (Mathiak et al., 2011), события выигрыша и проигрыша вызывали деактивацию в отношении общих уровней игрового процесса во время активной, но не во время замещающей игры. Во-вторых, в дополнение к этому главному эффекту игровой активности, события победы вызывали более высокие уровни активации (т.е. более слабые деактивации во время активной игры и более сильные активации во время замещающей игры), чем события проигрыша. Более того, наши результаты показали взаимодействие между этими двумя эффектами; то есть изменения активации из-за выигрышей против проигрышей в полосатом теле, особенно в передней скорлупе, были больше во время активной, чем викарной игры. Этот эффект взаимодействия впервые демонстрирует, что выигрыш против проигрыша в сложной видеоигре вызывает более сильные эффекты в полосатом теле во время активного, чем замещающего игрового процесса. Этот результат согласуется как с электрофизиологией животных (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000), так и с нейровизуализацией человека (Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), показывая, что стриатальная реакция на вознаграждение критически зависит от собственных действий получателя. В этих предыдущих исследованиях использовались простые задачи, в которых вознаграждения были связаны с конкретными двигательными действиями (например, нажатием одной из двух кнопок), тогда как настоящее исследование расширяет эти результаты, демонстрируя случайность действия-вознаграждения в полосатом теле во время сложной, экологически обоснованной задачи (видео игра), который имитирует свободное человеческое мотивированное поведение.

Мы также смогли отделить кодирование активных и пассивно полученных вознаграждений в полосатой и лобной коре: в то время как передняя путамена была более чувствительной к победам, чем потерям только во время активного геймплея, omPFC показал более сильную активацию к победе, чем проигрыш в течение как активных, так и заместительная игра. Независимые от действия вознаграждения в omPFC наблюдались ранее как у животных (Schultz et al., 2000), так и в исследованиях нейровизуализации человека (Elliott et al., 2004). Учитывая, что события выигрыша и убытков были связаны с внешними денежными вознаграждениями и наказаниями, активация omPFC также согласуется с известной ролью omPFC в обработке денежных прибылей и других вторичных вознаграждений (Xue и др., 2009). Тем не менее, приступы ядра в полосатом теле также показали большую активизацию к победам, чем потери во время как активного, так и заместительного геймплея. Вполне возможно, что, в отличие от переднего putamen, ядро ​​accumbens, как правило, чувствительно к получению вознаграждения так же, как omPFC. Диссоциативные формы ответа на результаты переднего putamen и nucleus accumbens могут быть связаны с различными схемами связывания вентромиерального стриатума (включая ядро ​​accumbens) и дорсолатеральным стриатумом (включая putamen): тогда как вентромедиальный стриатум получает висцеральные афференты, тем больше дорсолатеральных областей связаны преимущественно с ассоциативные и сенсомоторные области более высокого порядка (Voorn et al., 2004).

Наблюдаемые стриатальные дезактивации во время обеих побед и потерь во время активной игры значительно расширили наши предыдущие результаты (Kätsyri et al., 2012). Хотя подобные стригальные дезактивации наблюдались ранее (Mathiak et al., 2011), дезактивация схемы вознаграждения, связанная с полезными игровыми событиями, тем не менее заслуживает рассмотрения. Одно из возможных объяснений заключается в том, что стриатум проявлял тонические активации, когда игрок активно конкурировал с его противником, и что эти активации возвращались ближе к базовым уровням всякий раз, когда перерыв в игре удерживал его от преследования этой цели; то есть как после того, как он стал недееспособным (события с потерей), так и после того, как ему удалось уничтожить своего противника (выиграть события). К сожалению, мы не смогли проверить эту гипотезу напрямую: поскольку сила необработанного сигнала BOLD произвольна, сравнение перехватов независимо отсканированных активных и заместительных игровых сессий было бы бессмысленным. Тем не менее, ранее проведенные исследования fMRI и PET уже продемонстрировали, что активный геймплей вызывает тоническое увеличение стриатальной активации (Koepp et al., 1998, Hoeft et al., 2008), и одно из предыдущих исследований показало, что активные геймплейные наборы и смещения вызывают полосатый fMRI активаций и дезактиваций, соответственно (Cole et al., 2012).

Выше мы предположили, что деактивация полосатого тела, происходящая во время побед и поражений, могла быть вызвана уровнями тонической активации во время обычного игрового процесса, которые возвращались ближе к базовым уровням, когда игровая активность была прервана. Хотя это предположение является спекулятивным, есть по крайней мере два возможных объяснения того, почему видеоигры могут вызывать тонические активации в полосатом теле. Во-первых, такая активация, особенно во время активной игры, может отражать присущую вознаграждению природу игры как таковую (см. Przybylski et al., 2010; см. Также Koepp et al., 1998). Наши результаты предварительно подтверждают эту точку зрения, учитывая, что полосатая и мезиальная деактивация, вызванная игровыми событиями (выигрышами и проигрышами) во время активного или косвенного игрового процесса, коррелировала с положительной самооценкой игроков на протяжении соответствующих сессий. Во-вторых, возможно, что тоническая активация полосатого тела будет отражать устойчивые упреждающие, а не гедонические процессы вознаграждения, то есть компоненты вознаграждения «желание», а не «симпатия» (см. Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Это правдоподобное объяснение, учитывая, что в нашей быстро развивающейся видеоигре (со средней продолжительностью раунда 20–30 с; см. Таблицу 1) все действия, следующие за началом нового раунда игры (т. Е. Поиск и захват противника) в конечном итоге были связаны с поиском награды. Однако неясно, почему такие упреждающие реакции должны быть сильнее во время активной игры, чем во время замещающей игры. Более того, передняя скорлупа (во время активной игры) и прилежащее ядро ​​(во время как активной, так и замещающей игры) также были чувствительны к результатам вознаграждения, поскольку их ответы были больше в отношении побед, чем проигрышей. Предложения о полосатом теле на ожидаемые и полученные награды не исключают друг друга. Фактически, недавний метаанализ исследований изображений головного мозга показал, что вентральное полосатое тело, в отличие от mPFC, чувствительно как к ожидаемому, так и к полученному вознаграждению (Diekhof et al., 2012).

В дополнение к аффективным оценкам, активные и зависимые условия игры вызвали дифференциальное пространственное присутствие и опыт прохождения. Пространственное присутствие было связано с активациями в широкой сети, включая вентральный визуальный поток, теменную кору, премоторную кору и мозговой мозг (Jäncke et al., 2009). Интересно отметить, что наши результаты показали, что в дополнение к полосатой полости также эти регионы проявили сильную деактивацию во время выигрыша и проигрыша во время активной игры (см. Таблицу 2). Следовательно, возможно, что и сеть, способствующая опыту пространственного присутствия, проявила тоническую активацию во время активной игры, которая вернулась к базовым уровням после событий победы и потери. Тем не менее, ясно, что в будущем исследования необходимы для распространения тонизирующих и фазовых активации ФМР и их поведенческих коррелятов (например, пространственного присутствия) во время игры в видеоигры.

В соответствии с теорией атрибуции (Weiner, 1985), самооценка игроков подтвердила, что проигрыши воспринимались как более неприятные во время активной игры, чем при замещающей игре, даже несмотря на то, что внешние денежные вознаграждения и наказания за выигрыши и проигрыши были идентичны во время активной и замещающей игры. условия. Воспринимаемая приятность выигрышных событий во время активной игры также была связана с индивидуальными различиями в аппетитной мотивации (т. Е. Склонностью к поиску удовольствия). Наши результаты, тем не менее, не предоставили доказательств связи между самооценкой приятности игроков и их ответами фМРТ на выигрыш и проигрыш в целом или между активной и косвенной игровой деятельностью. Однако следует отметить, что игроки сделали только две оценки в отношении всех событий выигрыша и проигрыша в игре, соответственно, и возможно, что такие общие оценки могли быть не такими точными, как оценки post-hoc для всех событий игры. был бы. В будущем эту проблему можно будет решить, показывая участникам видеозаписи своих игровых сессий и прося их постоянно оценивать свои эмоциональные чувства во время игрового процесса; этот метод оказался успешным, например, при изучении мозговой основы эмоций, вызываемых фильмами (Nummenmaa et al., 2012), и уже использовался в предыдущих исследованиях игр с помощью фМРТ (Klasen et al., 2008).

Наши субъекты использовали прецизионные действия рук для манипулирования джойстиком, и поэтому крайне важно контролировать сенсомоторные процессы, связанные с приобретением вознаграждений, особенно потому, что стриатум также участвует в сенсомоторном контроле над корректирующими движениями рук (Siebner et al., 2001; Turner et al., 2003). Эта проблема особенно важна для событий победы и убытков, учитывая, что за этими событиями обычно следуют различные изменения в требованиях движения (например, продолжение игрового процесса и полная неподвижность). Однако, насколько нам известно, предыдущие исследования визуализации головного мозга явно не пытались контролировать смещение джойстика. Даже после того, как мы включили непрерывные смешанные регрессоры как для общих движений, так и для изменений направления движения, наши результаты ясно продемонстрировали сходные полосатые эффекты для событий, связанных с видеоиграми, как сообщалось ранее (Klasen et al., 2012), что подразумевает, что такие результаты не могут быть учтены сенсомоторные эффекты. Тем не менее, влияние различных потребностей движения после побед и потерь событий можно было бы более подробно изучить в будущем; например, манипулируя тем, способен ли игрок перемещаться после определенных игровых событий или нет. Также следует проводить будущие исследования с явным упором на проверку роли вознаграждения в отношении вознаграждения и вознаграждения за участие в полосатых ответах. В таких исследованиях должны использоваться более медленные видеоигры с достаточно длительной продолжительностью между критическими действиями (такими как стрельба) и их результатами.

Хотя нынешний размер выборки был сопоставим с данными нескольких недавних исследований с использованием МРТ с использованием стимулов для видеоигр (Mathiak and Weber, 2006, Weber et al., 2006, Mobbs et al., 2007; Ko et al., 2009, Mathiak et al. , 2011; Klasen и др., 2012), в будущих исследованиях следует рассмотреть возможность использования более крупных размеров выборки для обнаружения потенциально более мелких различий между активным и викарийным геймплеем. Мы провели ретроспективный анализ мощности для наших данных с использованием программного обеспечения G * Power (Faul et al., 2007) для оценки минимальных размеров выборки, которые должны использоваться в будущих исследованиях внутри объекта для обнаружения подобных эффектов с статистической мощностью 80% (при 5% уровень значимости). Эти расчеты показали, что пяти участников будет достаточно для обнаружения аналогичных ответов на победу в сравнении с потерями в передней передней брюшной полости (M = 1.90, SD = 0.95 и γ = 2.0). Тем не менее, чтобы воспроизвести дифференциальные выигрыши против ответов на потери при активном и альтернативном воспроизведении в одном и том же регионе, следует использовать более крупный образец, по меньшей мере, из 13 участников (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Как показало настоящее исследование, автоматическая аннотация событий геймплея позволяет легко получить большие наборы данных от натуралистических задач игры в видеоигры.

В заключение, мы показали, используя новые игровые задачи для видеоигр, что полосатые и лобные дофаминергические узлы схемы вознаграждения по-разному реагируют на выигрыши и проигрыши во время активного и косвенного игрового процесса. В частности, полосатый узел (в частности, передняя скорлупа) был более чувствителен к победам, чем к поражениям, только во время активной игры, тогда как лобный узел (omPFC) демонстрировал более сильную реакцию на победы, чем на поражения, независимо от активности. Эти результаты подчеркивают роль полосатого тела в кодировании самоприобретенных вознаграждений по сравнению с пассивно полученными вознаграждениями во время свободного мотивированного поведения. Хотя аудиовизуальная стимуляция, обеспечиваемая современными видеоиграми, может быть полезной сама по себе, нейронные основы гедонистического и отталкивающего опыта во время игры в видеоигры явно зависят также от активного участия игроков в игре. Схема обработки вознаграждения в полосатом теле, исследуемая в текущем исследовании, вероятно, способствует мотивации при игре в видеоигры.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности

Мы благодарим Мариту Каттелус за ее помощь в сборе данных об использовании МРТ и участников добровольцев, чтобы сделать это исследование возможным. Эта работа получила финансовую поддержку от исследовательского проекта aivoAALTO Университета Аалто, Академии Финляндии (номера грантов #129678, #131483 для Riitta Hari, #251125 для Лаури Нуменмаа), Европейский исследовательский совет (#232946 для Riitta Hari) и Эмиль Фонд Аалтонен (#595100 для Яри Кяцири).

Рекомендации

Бенджамини, Й. и
Хохберг, Я. (1995). Контроль скорости ложного обнаружения: практический
и мощный подход к множественному тестированию. JR Stat. Soc. Многосерийный телефильм В 57, 289-300.

Берридж, KC (2007). Споры о роли дофамина в вознаграждении: аргументы в пользу важности стимулов. Психофармакология 191, 391–431. doi: 10.1007/s00213-006-0578-x

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Berridge, KC и Kringelbach, ML (2008). Аффективная нейронаука удовольствия: вознаграждение у людей и животных. Психофармакология 199, 457–480. doi: 10.1007/s00213-008-1099-6

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Брессан Р. и
Crippa, J. (2005). Роль дофамина в награде и удовольствии
поведение: обзор данных доклинических исследований. Acta Psychiatr. Сканд, 111, 14-21. doi: 10.1111 / j.1600-0447.2005.00540.x

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Carver, CS и
Белый, TL (1994). Поведенческое торможение, поведенческая активация и
аффективные ответы на предстоящую награду и наказание: BIS / BAS
Напольные весы. J. Pers. Soc. Psychol, 67, 319-333. doi: 10.1037 / 0022-3514.67.2.319

Полный текст CrossRef

Clarke, D., и Duimering, P. (2006). Как компьютерные геймеры испытывают игровую ситуацию: поведенческое исследование. Вычи. угощать, 4: 6. doi: 10.1145 / 1146816.1146827

Полный текст CrossRef

Cohen, J. (1992). Энергетический праймер. Psychol. бык, 112, 155-159. doi: 10.1037 / 0033-2909.112.1.155

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Cohen, J., Cohen, P., West, SG и Aiken, LS (1983). Прикладной множественный регрессионный / корреляционный анализ для поведенческих наук, Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc. doi: 10.1037 // 0033-2909.112.1.155

Полный текст CrossRef

Cole, SW, Yoo, DJ и Knutson, B. (2012). Интерактивность и связанная с наградами нейронная активация во время серьезной видеоигры. PLoS ONE 7: e33909. doi: 10.1371 / journal.pone.0033909

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Дельгадо, MR (2007). Ответные ответы в стриатуме человека. Анналы. NY Acad. Sci, 1104, 70-88. doi: 10.1196 / annals.1390.002

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Diekhof, EK,
Kaps, L., Falkai, P., and Gruber, O. (2012). Роль человека
брюшного полосатого тела и медиальной орбитофронтальной коры в
представление величины вознаграждения - оценка правдоподобия актива
метаанализ исследований нейровизуализации пассивной ожидаемой ожидаемой зарплаты и
обработка результатов. Neuropsychologia 50, 1252-1266. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.02.007

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Эллиотт Р.,
Newman, JL, Longe, O. и Deakin, JFW (2004). инструментальный
ответ на вознаграждение связан с усилением реакции нейронов в
подкорковые системы вознаграждения. Neuroimage 21, 984-990. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.10.010

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Фаул, Ф.,
Erdfelder, E., Lang, A.-G. и Buchner A. (2007). G * Сила 3: a
гибкая программа анализа статистической мощности для социальных, поведенческих,
и биомедицинских наук. Behav. Местожительство Мет, 39, 175-191. doi: 10.3758 / BF03193146

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Guitart-Masip, M.,
Fuentemilla, L., Bach, DR, Huys, QJM, Dayan, P., Dolan, RJ,
и другие. (2011). Действие доминирует над валентностью в упреждающих представлениях
в полосатом теле и дофаминергическом среднем мозге. J. Neurosci, 31, 7867-7875. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6376-10.2011

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Хабер, С. Н. и Кнутсон Б. (2010). Схема вознаграждения: связывание анатомии приматов и изображений человека. Нейропсихофармакологии 35, 4-26. doi: 10.1038 / npp.2009.129

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Хан, DH, Боло,
N., Daniels, M.A, Arenella, L., Lyoo, IK и Renshaw, PF (2010).
Мозговая активность и желание играть в интернет-видео. Compr. психиатрия 52, 88-95. doi: 10.1016 / j.comppsych.2010.04.004

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Хавранек, М.,
Langer, N., Cheetham, M. и Jäncke, L. (2012). Перспектива и агентство
во время видеоигр влияет на опыт присутствия в пространстве и мозг
шаблоны активации. Behav. Эффект мозга. 8:34. doi: 10.1186/1744-9081-8-34

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Хикосака, О.,
Bromberg-Martin, E., Hong, S. и Matsumoto, M. (2008). Новые идеи
подкорковое представление вознаграждения. Тек. ОПИН. Neurobiol, 18, 203-208. doi: 10.1016 / j.conb.2008.07.002

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Хёфт, Ф., Уотсон,
CL, Kesler, SR, Bettinger, KE и Reiss, AL (2008). Пол
различия в мезокортиколимбической системе во время компьютерной игры. J. Psychiatr. Res, 42, 253-258. doi: 10.1016 / j.jpsychires.2007.11.010

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Хосокава, Т. и
Watanabe, M. (2012). Префронтальные нейроны представляют собой выигрыш и проигрыш
во время соревновательных видеоигр между обезьянами. J. Neurosci, 32, 7662-7671. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6479-11.2012

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Ijsselsteijn, W.,
van den Hoogen, W., Klimmt, C., de Kort, Y., Lindley, C., Mathiak, K.,
и другие. (2008). «Измерение опыта использования цифровых игр» в Материалы измерительного поведения,
eds AJ Spink, MR Ballintijn, ND Bogers, F. Grieco, LWS
Loijens, LPJJ Noldus, et al. (Нидерланды: Маастрихт), 7-8.

Jäncke, L.,
Cheetham, M. и Baumgartner, T. (2009). Виртуальная реальность и роль
префронтальной коры у взрослых и детей. Фронт. Neurosci, 3, 52-59. doi: 10.3389 / neuro.01.006.2009

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Kätsyri, J., Hari,
R., Ravaja, N., Nummenmaa, L. (2012). Противник имеет значение:
повышенные ответы на награду fMRI на победу против человека против
компьютерным противником во время интерактивной видеоигры. Cereb. кора головного мозга, doi: 10.1093 / cercor / bhs259

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Kawagoe, R., Takikawa, Y. и Hikosaka, О. (1998). Ожидание награды модулирует когнитивные сигналы в базальных ганглиях. Туземный Neurosci, 1, 411-416. doi: 10.1038 / 1625

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Келли, AE
(2004). Вентральный стригальный контроль аппетитной мотивации: роль в
пищевого поведения и обучения, связанного с вознаграждением. Neurosci. Biobehav. оборот, 27, 765-776. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2003.11.015

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Клазен, М., Вебер,
R., Kircher, TTJ, Mathiak, KA и Mathiak K. (2012). нервный
вклад в поток опыта во время игры в видеоигры. Soc. Cogn. Affect. Neurosci, 7, 485-495. doi: 10.1093 / scan / nsr021

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Klasen, M.,
Звягинцев М., Вебер Р., Матьяк К. А. и Матьяк К. (2008).
Подумайте во время МРТ: нейронные корреляты субъективного опыта в
видеоигры. Lect. Примечания. Sci. 5294, 132–138. doi: 10.1007/978-3-540-88322-7_13

Полный текст CrossRef

Knutson, B. и Cooper, JC (2005). Функциональная магнитно-резонансная томография прогноза вознаграждения. Тек. ОПИН. Neurobiol, 18, 411-417. doi: 10.1097 / 01.wco.0000173463.24758.f6

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Ko, C.-H., Liu,
G.-C., Hsiao, S., Yen, J.-Y., Yang, M.-J., Lin, W.-C., et al. (2009).
Мозговые действия, связанные с игровым побуждением онлайн-игры.
J. Psychiatric Res, 43, 739-747. doi: 10.1016 / j.jpsychires.2008.09.012

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Koepp, MJ,
Ганн, Р. Н., Лоуренс, А. Д., Каннингем, В. Дж., Дагер, А., Джонс, Т.,
и другие. (1998). Доказательства выхода полосатого дофамина во время видео
игры. природа 393, 266-268. doi: 10.1038 / 30498

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Koob, GF и Volkow, ND (2010). Нейроциркуляция наркомании. Нейропсихофармакологии 35, 217-238. doi: 10.1038 / npp.2009.110

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

de Kort, YAW,
Ijsselsteijn, WA и Poels, K. (2007). «Цифровые игры как социальные
технология присутствия: развитие социального присутствия в играх
вопросник (SPGQ) ", в Материалы присутствия (Барселона), 195-203.

Lessiter, J.,
Freeman, J., Davidoff, JB и Keogh, E. (2001). Кросс-медиа
анкета присутствия: инвентарь присутствия ИТЦ. Pre. Tele. Вирт. окружать 10, 282-298. doi: 10.1162 / 105474601300343612

Полный текст CrossRef

Ломбард, М. и Диттон, Т. (1997). В основе всего этого: концепция превенции. J. Comput. Med. Commun. 3. http://jcmc.indiana.edu/vol3/issue2/lombard.html, doi: 10.1111 / j.1083-6101.1997.tb00072.x

Полный текст CrossRef

Лукас, К. (2004). Сексуальные различия в видеоиграх: коммуникационное объяснение. Commun. Res, 31, 499-523. doi: 10.1177 / 0093650204267930

Полный текст CrossRef

Лутц, К., Педрони,
A., Nadig, K., Luechinger, R. и Jäncke, L. (2012). Награждение
ценность хорошей моторной эффективности в контексте денежных стимулов. Neuropsychologia 50, 1739-1747. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.03.030

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Матьяк К.А.,
Клазен, М., Вебер, Р., Акерманн, Х., Шергилл, С.С., Матьяк К.
(2011). Система вознаграждения и вклад временных вкладов в аффективные
оценка во время видеоигры от первого лица. BMC Neurosci. 12:66. doi: 10.1186/1471-2202-12-66

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Матьяк К. и Вебер Р. (2006). К мозгу корреляты естественного поведения: fMRI во время жестоких видеоигр. Hum. Мозг Мапп, 27, 948-956. doi: 10.1002 / hbm.20234

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Мазайка, ПК,
Hoeft, F., Glover, GH и Reiss, AL (2009). «Методы и программное обеспечение
для анализа МРТ для клинических субъектов ", в Стендовая сессия, представленная на собрании картографирования человеческого мозга 2009 (Сан-Франциско, Калифорния). doi: 10.1016 / S1053-8119 (09) 70238-1

Полный текст CrossRef

Моббс, Д.,
Petrovic, P., Marchant, J., L., Hassabis, D., Weiskopf, N., Seymour, B.,
и другие. (2007). Когда страх близок: угроза неизбежности вызывает
префронтально-периакустическое серое смещение у людей. Наука 317, 1079-1083. doi: 10.1126 / science.1144298

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Nummenmaa, L. и Niemi, P. (2004). Вызвание аффективных состояний с помощью манипуляций с неудачей: метаанализ. Эмоция 4, 207-214. doi: 10.1037 / 1528-3542.4.2.207

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Nummenmaa, L.,
Glerean, E., Viinikainen, M., Jääskeläinen, I., Hari, R., and Sams, M.
(2012). Эмоции способствуют социальному взаимодействию путем синхронизации мозга
деятельность отдельных лиц. PNAS 109, 9599-9604. doi: 10.1073 / pnas.1206095109

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

О'Догерти, JP (2004). Представления вознаграждения и связанное с вознаграждением обучение в человеческом мозгу: выводы из нейровизуализации. Тек. ОПИН. Neurobiol, 14, 769-776. doi: 10.1016 / j.conb.2004.10.016

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

О'Догерти, JP,
Даян, П., Шульц, Дж., Дейхманн, Р., Фристон, К. и Долан, RJ
(2004). Диссоциативные роли брюшной и дорсальной полосатой в инструментальной
кондиционер. Наука 304, 452-454. doi: 10.1126 / science.1094285

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

О'Догерти, JP,
Deichmann, R., Critchley, HD и Dolan, RJ (2002). нервный
ответы в ожидании вознаграждения за первичный вкус. Нейрон 33, 815–826. doi: 10.1016/S0896-6273(02)00603-7

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Przybylski, AK, Rigby, CS и Ryan, RM (2010). Мотивационная модель взаимодействия видеоигр. Преподобный генерал Психол, 14, 154-166. doi: 10.1037 / a0019440

Полный текст CrossRef

Przybylski, AK, Ryan, RM и Rigby, CS (2009). Мотивационная роль насилия в видеоиграх. Чел. Soc. Psychol. бык, 35, 243-259. doi: 10.1177 / 0146167208327216

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Равая, Н., Саари,
T., Salminen, M., Laarni, J., and Kallinen, K. (2006). Фазовый эмоциональный
реакции на видеоигры: психофизиологическое исследование. Медиа-психол, 8, 343-367. doi: 10.1207 / s1532785xmep0804_2

Полный текст CrossRef

Равая, Н.,
Turpeinen, M., Saari, T., Puttonen, S., and Keltikangas-Järvinen, L.
(2008). Психофизиология Джеймса Бонда: фазовые эмоциональные реакции
к жестоким событиям видеоигр. Эмоция 8, 114-120. doi: 10.1037 / 1528-3542.8.1.114

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Райан, РМ и Дечи, EL (2000). Внутренние и внешние мотивы: классические определения и новые направления. Contemp. Edu. Psychol, 25, 54-67. doi: 10.1006 / ceps.1999.1020

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Райан, Р.М.,
Rigby, CS и Przybylski, A. (2006). Мотивационное притяжение видео
игры: подход теории самоопределения. Motiv. Emot, 30, 344-360. doi: 10.1007 / s11031-006-9051-8

Полный текст CrossRef

Савицкий, А. и Голай, MJE (1964). Сглаживание и дифференциация данных с помощью упрощенных процедур наименьших квадратов. Анальный. Chem, 36, 1627-1639. doi: 10.1021 / ac60214a047

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Шульц, У.
(2004). Нейронное кодирование основных условий вознаграждения теории обучения животных,
теория игр, микроэкономика и поведенческая экология. Тек. ОПИН. Neurobiol, 14, 139-147. doi: 10.1016 / j.conb.2004.03.017

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Шульц, В. (2006). Поведенческие теории и нейрофизиология вознаграждения. Annu. Преподобный Психол, 57, 87-115. doi: 10.1146 / annurev.psych.56.091103.070229

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Schultz, W., Tremblay, L. и Hollerman, JR (2000). Обработка вознаграждения в ортофронтальной коре приматов и базальных ганглиях. Cereb. кора головного мозга 10, 272-284. doi: 10.1093 / cercor / 10.3.272

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Siebner, HR,
Limmer, C., Peinemann, A., Bartenstein, P., Drzezga, A., and Conrad, B.
(2001). Мозг коррелирует с быстрым и медленным почерком у людей:
Анализ корреляции PET-производительности. Евро. J. Neurosci, 14, 726-736. doi: 10.1046 / j.0953-816x.2001.01694.x

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Стил, Дж. Д. и
Lawrie, SM (2004). Сегрегация когнитивной и эмоциональной функции
в префронтальной коре: стереотаксический метаанализ. Neuroimage 21, 868-875. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.09.066

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Tricomi, EM, Delgado, MR и Fiez, JA (2004). Модуляция каудатной активности по случайным действиям. Нейрон 41, 281–92. doi: 10.1016/S0896-6273(03)00848-1

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Тернер, RS,
Desmurget, M., Grethe, J., Crutcher, MD и Grafton, ST (2003).
Моторные подсхемы, опосредующие контроль над протяжением и скоростью движения. J. Neurophysiol, 90, 3958-3966. doi: 10.1152 / jn.00323.2003

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Voorn, P.,
Vanderschuren, LJ, Groenewegen, HJ, Robbins, TW и Pennartz,
CM (2004). Помещение спина на дорзально-вентральное разделение
стриатуме. Тенденции Neurosci, 27, 468-474. doi: 10.1016 / j.tins.2004.06.006

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Вебер Р.,
Ritterfeld, U. и Mathiak K. (2006). Играет в жестокие видеоигры
индуцировать агрессию? Эмпирические доказательства функционального магнитного
резонансное изображение. Медиа-психол, 8, 39-60. doi: 10.1207 / S1532785XMEP0801_4

Полный текст CrossRef

Вайнер, Б. (1985). Атрибутивная теория мотивации достижения и эмоций. Psychol. оборот, 92, 548-573. doi: 10.1037 / 0033-295X.92.4.548

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Xue, G., Lu, Z.,
Левин И.П., Уэллер, Я.А., Ли, Х. и Бечара А. (2009). функциональная
диссоциации обработки риска и вознаграждения в медиальной префронтальной
Кора. Cereb. кора головного мозга 19, 1019-1027. doi: 10.1093 / cercor / bhn147

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Zink, CF,
Пагнони, Г., Мартин-Скурски, МЭ, Чаппелоу, Дж. К. и Бернс, Г.С.
(2004). Потребительские стритальные реакции на денежное вознаграждение зависят от значимости. Нейрон 42, 509–517. doi: 10.1016/S0896-6273(04)00183-7

Pubmed Abstract | Полный текст Pubmed | Полный текст CrossRef

Ключевые слова: эмоции, мотивация, естественная стимуляция, система вознаграждения, стриатум, игра в видеоигры

Образец цитирования: Kätsyri J, Hari R, Ravaja N и Nummenmaa L
(2013) Недостаточно просто посмотреть игру: награда МРТ полосатого тела
ответы на успехи и неудачи в видеоигре во время активных и
заместительная игра. Фронт. Hum. Neurosci. 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278

Получено: 28 March 2013; Принято: 28 May 2013;
Опубликован онлайн: 13 июня 2013.

Под редакцией:

Мартин Клазен, RWTH Aachen University, Германия

Рассмотрено:

Лутц Йенке, Университет Цюриха, Швейцария
Кристина А. Матьяк, RWTH Aachen University, Германия