Мозговая визуализация человеческого сексуального ответа: последние изменения и будущие направления (2017)

Ruesink, Gerben B. и Janniko R. Georgiadis.

Текущие отчеты о сексуальном здоровье (2017): 1-9.

Женская сексуальная дисфункция и расстройства (М. Чиверс и С. Пукалл, редакторы секций)

 

 

Абстрактные

Цель обзора

Цель этого исследования - предоставить исчерпывающую сводку последних достижений в экспериментальном исследовании мозговой сексуальности человека, уделяя особое внимание соединению мозга во время сексуальной реакции.

Последние результаты

Стабильные паттерны активации мозга были установлены для разных фаз сексуального ответа, особенно в отношении фазы желания, и изменения в этих паттернах могут быть связаны с вариациями сексуального ответа, включая сексуальные дисфункции. На этой прочной основе исследования взаимосвязи сексуальной реакции человека начали добавлять более глубокое понимание функций и структуры мозговой сети.

Обзор

Изучение «сексуальной» мозговой связи еще очень молодо. Тем не менее, рассматривая мозг как связанный орган, сущность функции мозга улавливается гораздо точнее, что увеличивает вероятность поиска полезных биомаркеров и мишеней для вмешательства в сексуальную дисфункцию.

 

 

Ключевые слова

Сексуальное поведение Подключение к МРТ Желание запретить симпатии

 

Введение

В последние годы произошли впечатляющие события в области визуализации человеческого мозга (нейровизуализации), которые позволяют исследователям анализировать структуру и функции человеческого мозга более подробно, чем когда-либо было возможно. Эти нейровизуальные подходы начали применяться и к изучению сексуального поведения человека. Учитывая распространенность идиопатических сексуальных дисфункций, это развитие положительно, но для исследователей секса или сексологов, не обученных работе с данными мозга, может быть трудно получить доступ к множеству часто сложных результатов. В этом обзоре мы даем исчерпывающую сводку последних событий в экспериментальном исследовании мозговой сексуальности человека с акцентом на сексуальную реакцию. Мы будем утверждать, что подходы к установлению связи с мозгом имеют самое большое обещание спровоцировать прорывы в отношении механизмов, управляющих функциональным и дисфункциональным сексуальным реагированием человека.

 

 

От активности к связи

«Нейроизображение» относится к использованию различных техник для визуализации структуры и функции нервной системы. Этот обзор почти исключительно посвящен результатам, полученным с помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ). Структурная МРТ предоставляет информацию о размере, форме и целостности серого (кластеры клеточных тел, например, в коре) и белого (пучки аксонов) вещества. Аналитические методы, такие как морфометрия на основе вокселей (VBM), могут обеспечить надежные оценки локальных различий в объеме серого и / или белого вещества, как внутри, так и между субъектами. Диффузионная тензорная визуализация (DTI) является важным структурным протоколом МРТ, который может реконструировать трехмерную структурную карту трактов белого вещества (структурных связей) в мозге. Количественный метаанализ может объединить множество наборов данных, чтобы сделать более надежные выводы о морфологических особенностях мозга в больших популяциях. Примером этого является исследование человеческого мозга 1400 из четырех разных наборов данных, которое не может подтвердить идею четкого полового диморфизма в мозге человека [1•].

Функциональная МРТ позволяет обнаруживать нейронную активность с течением времени, обычно связанную с задачей, группой, физиологическим или психологическим параметром или индивидуальным признаком, что приводит к функциональной локализации (активации). Опять же, методы количественного метаанализа, такие как оценка вероятности активности, могут объединять данные нескольких исследований активации и выявлять самые надежные модели активации - те, которые могут напоминать функциональные сети [2, 3••].

Анализ функционального взаимодействия и коммуникации в мозге называется «функциональной связностью» и, по сути, рассчитывается как корреляция между нейронной активностью отдельных областей. Функциональная связь может быть измерена для данных fMRI на основе задач, а также для так называемых данных состояния покоя. Последнее не требует навязчивых заданий или парадигм, которые могут помешать изучению потенциально интересных предметных групп (например, подростков) в отношении их половой функции мозга. Существуют разные методы, которые могут анализировать функциональную связь; некоторые основаны на моделях, таких как анализ психофизиологического взаимодействия (ИПП), который может оценить более или менее специфическую связь в различных условиях задачи и / или между группами, тогда как другие, такие как анализ независимых компонентов, не требуют выполнения задачи и обычно могут оценивать более крупные сети или несколько сетей одновременно [4, 5]. Сети мозга, которые постоянно обнаруживаются в исследованиях функциональной связности, либо в состоянии покоя, либо во время выполнения задачи, включают в себя сеть в режиме по умолчанию, визуальную сеть, сенсорную / моторную сеть и сеть, положительную на задачу [6••]. Например, исследование с использованием исследования состояния покоя показало, что у женщин была более сильная функциональная связь в частях сети режима по умолчанию, чем у мужчин, и что менструальный цикл не модулировал эту связь. Был сделан вывод, что преходящие активирующие эффекты гонадных гормонов не могут объяснить половой диморфизм в функциональной связности [7]. Анализ причинности по Грейнджеру и динамические причинно-следственные модели также могут предоставить информацию о направлении коммуникации между областями мозга [8]. Эта направленная связь между областями мозга называется «эффективной» связностью.

Самые последние аналитические разработки в области нейровизуализации направлены на то, чтобы охватить функциональность всего мозга с помощью инструментов из области сетевых наук [9••]. Предпосылка состоит в том, что центральная нервная система ведет себя как сеть или система, которая пытается достичь оптимального баланса между локальной специализацией и глобальной интеграцией. Если сеть обладает обоими свойствами, говорят, что она имеет организацию маленького мира, и, если нет серьезных неврологических состояний, это обычно относится к человеческому мозгу [10, 11]. Однако в небольшой организации мира баланс может быть смещен в сторону местной специализации или глобальной интеграции. Методы анализа графа могут обеспечить подробный анализ этой небольшой организации, например, путем изучения количества и расположения сетевых концентраторов (областей, которые функционируют для интеграции сетевой активности). По крайней мере, теоретически, анализ графов способен дать наиболее глубокое понимание нейронных механизмов, способствующих человеческой сексуальности.

 

 

Моделирование секса

Термин «сексуальный ответ» относится к набору поведений и функций, непосредственно связанных с сексуальной стимуляцией и достижением сексуальной цели [12]. Модели сексуальной реакции человека направлены на создание шаблона для изучения и сравнения различных сексуальных реакций, относительно независимых от других сексуальных характеристик. Примером этого является цикл сексуального удовольствия человека [13, 14•]. Эта модель (рис. 1) - который подчеркивает значимость внешней стимуляции рядом со значимостью состояния внутреннего «влечения» (теория побудительной мотивации) [15, 16] - различает фазы, в которых требуется секс, любит секс (или занимается сексом) и запрещает секс. Сексуальная ориентация, сексуальные предпочтения и гендерная идентичность затем рассматриваются как элементы, определяющие, какие стимулы запускают цикл сексуальных удовольствий. Клинически это согласуется с различием между сексуальной дисфункцией (т.е. проблемой с сексуальной реакцией, например, эректильной дисфункцией) и парафилией (то есть атипичным сексуальным предпочтением, например, педофилией). Использование такой модели облегчает сравнение между исследованиями нейровизуализации, которые пытаются смоделировать различные элементы сексуального ответа, в то же время позволяя различные (нейронаучные) объяснения и механизмы для сексуального реагирования.

   

 

 

 

   

Рис 1   

Цикл сексуального удовольствия человека. Области мозга, относящиеся к данному обзору, показаны для каждой фазы (красный: повышенная активность мозга; синий: пониженная активность мозга). Ингибирование может быть физиологическим (розовое затенение) или преднамеренным (коричневое затенение). Сокращения: ACC, передняя поясная извилина коры головного мозга; Эми, миндалина; dlPFC, дорсолатеральная префронтальная кора; ГТ, гипоталамус, ОФК, орбитофронтальная кора; SPL - верхняя теменная доля; vmPFC, вентромедиальная префронтальная кора; VS, вентральный стриатум (рисунок использует информацию из [3••, 13])

 

 

 

Обзор последних нейровизуальных исследований человеческой сексуальности

Мы рассмотрели соответствующие исследования нейровизуализации человека, которые были опубликованы в период 2012 – 2017, выделяя исследования, представляющие сам сексуальный ответ и факторы, влияющие на запуск ответа (сексуальная ориентация, предпочтения или гендерная идентичность). Что касается категории сексуального ответа, мы выделяли исследования, представляющие фазы желания, симпатии и торможения. Исследования были далее классифицированы в соответствии с их методологией, то есть, использовали ли они аналитические подходы, фокусирующиеся на отдельных активированных областях мозга, или более сложные методы, анализирующие соединения и сети мозга (см. Предыдущий раздел). Эта грубая классификация показала, что в области сексуального ответа было проведено примерно вдвое больше исследований нейровизуализации, чем в других областях человеческой сексуальности, но также и то, что относительный вклад исследований связности был выше в последнем. Кроме того, в области сексуального ответа очевидно, что большинство текущих исследовательских усилий сосредоточено на фазе желания, но подходы к установлению связи относительно более распространены в экспериментах на фазе симпатичного сексуального ответа (рис. 2).

   

 

 

 

   

Рис 2   

Обзор исследований нейровизуализации по сексуальному ответу от периода 2012 до 2017. Исследования были классифицированы по фазе исследуемого цикла сексуального ответа (желание, симпатия и торможение) и по методологии (подходы активация против связности)

 

 

 

Текущее состояние нейровизуализации сексуального ответа человека

Систематические обзоры экспериментальных исследований мозговой визуализации полового ответа человека выявляют фазозависимые закономерности мозговой активности (рис. 1) [3••, 13, 14•, 17]. В своем обзоре Georgiadis и Kringelbach описывают «модель сексуального желания», включающую затылочно-височную кору, верхнюю теменную долю, вентральный стриатум (VS), миндалины / гиппокампа, орбитофронтальную кору (OFC), переднюю часть поясной извилины (ACC) и переднюю инсулярную оболочку, и «модель сексуальной симпатии», включая гипоталамус, переднюю и заднюю инсулы, вентральную премоторную кору, срединную поясную извилину и нижнюю теменную долю [14•]. Используя разные термины для обозначения одного и того же различия, Poeppl и его коллеги определили очень похожие паттерны, выполняя количественный метаанализ психофизиологических и сексуальных элементов сексуальной реакции [3••]. В целом, сексуальный ответ включает очень сходные паттерны активации мозга в зависимости от сексуальных предпочтений и полов, если используются предпочтительные сексуальные стимулы [18, 19]. Эта модель была уточнена недавним мета-анализом, показывающим в значительной степени непротиворечивую структуру среди гендерных групп со статистически значимыми гендерными различиями, в основном в подкорковых областях20]. Кроме того, есть некоторые признаки того, что фазовая зависимость в моделях реакции мозга в течение полового ответа менее выражена у женщин, чем у мужчин [21]. Тем не менее, стабильность визуально вызванного паттерна сексуального влечения была подтверждена сканированием субъектов в двух случаях с интервалом в 1–1.5 года, и показало, что реакция мозга была очень похожей во времени [22]. Кроме того, модели сексуального желания и симпатии мозга отражают (частично) известные функциональные сети мозга [6••]. Таким образом, мы приходим к выводу, что эти модели являются надежными и должны быть в состоянии обеспечить прочную основу, на которой можно изучить связь мозга с сексуальной реакцией.

Больше, чем раньше, разрабатываются экспериментальные проекты, которые могут избежать путаницы, вызванной манипулированием реакцией участника. В некоторых исследованиях используются подсознательные (то есть ниже порога сознания) представления о сексуальных стимулах, устраняющие сложные когнитивные процессы [23]. Новый подход включает добавление когнитивной нагрузки (задачи умственной ротации) к дизайну визуальной сексуальной стимуляции, чтобы уменьшить вероятность манипуляции когнитивной реакцией [24]. Такие подходы могут устранить нежелательные последствия, например, соблюдения культурных стандартов для сексуального реагирования.

 

 

Желание секса: подходы без подключения

Нейрофизиологический интерес к сексуальному желанию домена все более сужается на крайности сексуального желания. Несколько исследований с использованием визуальной сексуальной стимуляции показали, что (воспринимаемое) гиперсексуальное поведение (он же компульсивное сексуальное поведение, сексуальная зависимость, или проблематичное использование порнографии) коррелируют с изменениями в структуре нейронной активации [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32] и объема регионального мозга [33•, 34], особенно в областях сексуальной сети желающих [14•]. Повышенная активность в отношении сексуальных сигналов была продемонстрирована в VS [25, 27], а также в миндалине у лиц с гиперсексуальной ориентацией [25, 27, 28], что наводит на мысль о сенсибилизации полового акта. Иногда это делается для поддержки теории зависимости гиперсексуальности [35]. Другие исследования, однако, показали отрицательные корреляции между сексуальной кий-индуцированной мозговой активностью и гиперсексуальной симптоматикой, предполагая участие различных явлений, которые, по-видимому, несовместимы с наркоманией, такие как исчезновение реакции или эмоциональная подавленность [26, 28, 29, 30, 34]. Эти данные могут быть не взаимоисключающими. Например, мужчины с гиперсексуальностью могут быть сенсибилизированы к сексуальным сигналам или непредвиденным обстоятельствам (особенность зависимости) и легче потерять интерес или саморегулировать, если нет возможности продвигать сексуальный ответ (как научная адаптация). Действительно, в парадигме с многократным воздействием киев, предсказывающих презентацию порнографического картины или денежное вознаграждение, Кий-наведенная активность в АСС снизилась быстрее при повторном воздействии у мужчин с гиперсексуальность, но только для сексуальных реплик [26].

На другом конце спектра расстройство сексуального интереса / возбуждения связано со структурными и функциональными изменениями в сети сексуальных желаний, особенно в таких областях, как ACC, VS и миндалина, что предполагает снижение чувствительности к сексуальным сигналам [36]. Рупп и его коллеги показали, что у женщин в послеродовом периоде миндалина реагирует на эмоциональные картины (в том числе эротические), что подавлено, что указывает на снижение чувствительности к эмоциональной значимости в послеродовом периоде [37]. Исследование МРТ в состоянии покоя показало, что использование антидепрессантов связано с измененной функциональной связью в сети сексуального желания, особенно в отношении связности (расширенной) миндалины. В этом исследовании профиль связности миндалины до применения антидепрессантов достоверно предсказывал, будет ли субъект уязвимым или устойчивым к связанной с антидепрессантами сексуальной дисфункции [38].

«Сеть сексуального желания» может быть привлечена целым рядом неэротических стимулов [14•], включая отрицательные [39]. Тогда возникает вопрос, как общие и конкретные функции работают вместе в этой сети для создания сексуальный интерес. Хотя на этот вопрос нет ответа, были опубликованы новые интересные идеи, в основном о VS. Например, ответы VS на еду и эротические изображения предсказывали индивидуальные различия в массе тела и сексуальной активности, соответственно, через 6 месяцев [40]. Другое исследование показало, что различия в активации VS для денежных и эротических сигналов могут быть объяснены их относительной мотивационной ценностью [41•]. Следовательно, VS может сигнализировать о значениях для разных типов вознаграждений, но нейронные ответы для каждого типа вознаграждений являются уникальными и зависят от их значимости для данного человека. Действительно, по сравнению со здоровыми контролями мужчины с гиперсексуальностью демонстрируют более сильную VS-активность для предпочтительной по сравнению с не-предпочтительной визуальной эротикой [32]. Другая область интереса в этом контексте - это OFC, поскольку подтипы вознаграждения обрабатываются в разных субрегионах OFC [42]. В то время как первичные награды (например, эротические стимулы) активируют OFC сзади, вторичные награды (как деньги) активируют более переднюю часть [43]. Таким образом, OFC является основным кандидатом на дальнейшее изучение того, как мозг производит отчетливый сексуальный интерес и чувства.

Сексуальная отзывчивость показывает нормальную кратковременную и долгосрочную изменчивость. Это было изучено в основном в контексте половой стероидной среды. Вопреки биологической пословице о том, что состояние фертильности определяет сексуальную восприимчивость, в исследованиях, пытающихся найти взаимосвязь между мозговой активностью, вызванной визуальной стимуляцией, и фазой менструального цикла, не выявлено никакой закономерности.21]. Тем не менее, Аблер и его коллеги включили элемент ожидания в свое исследование и обнаружили, что у регулярно повторяющихся женщин прогнозирующий стимул (условный сигнал) активировал ACC, OFC и парагиппокампальную извилину более сильно во время лютеиновой фазы, чем фолликулярная фаза. Активность в этих областях была сильнее у женщин, регулярно ездящих на велосипеде, по сравнению с теми, кто принимал оральные контрацептивы [44].

Тестостерон считается гонадным гормоном, наиболее подходящим для сексуальной реакции человека [45, 46]. Действительно, мозг генетических мужчин без функции андрогенов (синдром полной андрогенной нечувствительности, «женщины 46XY») реагировал типичным женским образом на зрительную эротическую стимуляцию, то есть аналогично контролю у мужчин, но при более слабой силе [47]. Потому что как у 46XY, так и у генетических женщин центральная функция тестостерона ниже, чем у мужчин; был сделан вывод о том, что тестостерон, а не генетический пол, определяет паттерны активности мозга при сексуальной стимуляции. Тем не менее, эксперимент DTI, изучающий структуру мозга у трансгендерных и цисгендерных женщин и мужчин, обнаружил изменение белого вещества, которое нельзя объяснить различиями в функции тестостерона. Трансгендеры демонстрировали значения белого вещества на полпути между контрольными группами цигендеров мужского и женского пола, несмотря на то, что уровень гонадных гормонов обычно был мужским или женским (в зависимости от того, были ли они транссексуалами или трансгендерами мужчинами) [48].

 

 

Желание секса: подходы к соединению

Функциональная связь в сети сексуальных желаний была недавно исследована с использованием подхода PPI, главным образом в контексте (воспринимаемой) гиперсексуальности. Мужчины с гиперсексуальностью и контрольной группой демонстрируют повышенную функциональную связность ACC как с правой VS, так и с правой миндалиной при просмотре эротики, но самая сильная положительная корреляция с зарегистрированным сексуальным желанием была обнаружена для ACC-подкорковой связности при гиперсексуальности [25]. После многих повторений сексуальной стимуляции функциональная связь АКК с правильным ВС и двусторонним гиппокампом была сильнее у мужчин с гиперсексуальностью, чем у контрольных. Интересно, что это увеличенный функционал подключение в сети сексуальных желаний произошло при наличии сниженного ACC деятельность [26]. Это может означать эффект привыкания, но для изучения этого явления необходимы дополнительные исследования. Другое исследование использовало дизайн с репликами, предсказывающих порнографические или не эротические раздражителями и обнаружил, снижение функциональной связи между VS и вентрамедиальным ПФУ для мужчин с гиперсексуальностью по сравнению с контрольной группой [28]. С тех пор как измененная VS-префронтальная связь была связана с контролем над импульсивностью, токсикоманией и патологическими азартными играми [49, 50, 51], эти данные могут быть признаком нарушения торможения у мужчин с гиперсексуальностью. Два других исследования использовали дизайн состояния покоя, показывая, что (i) Сообщили часы просмотра порнографии (за неделю) отрицательно коррелируют с состоянием покоя связи между правым хвостатым ядром и левым дорсолатеральным ПФОМ и (ii) субъекты с диагнозом компульсивного сексуального поведения имеют сниженную функциональную связь между левой миндалиной и двусторонней дорсолатеральной ПФК [33•, 34]. Эти исследования показывают, что увеличение сексуального поведения отмечено измененными префронтальными механизмами контроля. Вместе эти исследования связности подтверждают предположение о том, что паттерн «сексуального желания», выявленный в исследованиях активации, действительно является сходством с истинной функциональной сетью, поскольку подмножество составляющих его областей мозга изменяет их общение при наличии сексуальных стимулов, в то время как сила это взаимодействие отражает сексуальный поведенческий фенотип. Фронто-стриатальная связность и VS-связность имеют большие перспективы, так как исследования показывают основы (аберрантных) сексуальных желаний.

 

  

Любящий секс

Парадигмы изображений головного мозга, использующие более сильную и продолжительную визуальной сексуальной стимуляции (например, сексуальное видео) или тактильной стимуляции гениталий, вероятно, модели (элементы), имеющие половые контакты (например, вызывают физиологические генитальные реакции и сексуальной симпатии). Как указывалось ранее, эта фаза рекрутирует мозговую сеть, которая относительно отличается от той, которая набирается во время секса, и это особенно верно для мужчин [3••, 13, 14•, 20]. Любящий секс также видел больше исследований, сосредоточенных на соединении мозга, чем желание секса (рис. 1).

Одним из расстройств, которому в настоящее время уделяется особое внимание, является психогенная эректильная дисфункция (pED). Это состояние было связано с увеличением или уменьшением объема серого вещества во многих областях мозга, включая те, которые принадлежат к сексуальным сетям и симпатиям [52, 53•]. Это также было связано с постоянным сексуальным желанием активировать сеть (особенно верхнюю теменную долю), что может привести к невозможности перехода к следующей фазе цикла сексуальной реакции [54]. Интересно отметить, что в настоящее время pED в основном изучается с использованием парадигм исследования нейровизуализационного состояния или состояния покоя, в отличие от других сексуальных расстройств, в которых преобладают парадигмы, основанные на задачах. Была выявлена ​​измененная функциональная связь внутри и вне сетей сексуальных желаний и симпатий. Например, было обнаружено, что правая боковая OFC имеет аберрантную структурную связь с областями теменной доли в pED [53•]. В исследовании МРТ в состоянии покоя субъекты pED показали измененную функциональную связность правой передней инсулы (области, неотъемлемой от интероцепции и регуляции эмоций) с дорсолатеральным ПФК и правым теменно-височным соединением по сравнению с контролем [55]. Это указывает на то, что pED может сопровождаться ненормальным представлением состояний организма (включая эрекцию) и / или чрезмерным контролем торможения. Интересно, что когда испытуемые просматривали порно фильма на протяжении эксперимента (вместо отдыха), снижение функциональной связности правого островка была также найдена у лиц с PED относительно здоровых добровольцев [56]. Несмотря на то, что экспериментальные парадигмы различаются, результаты кажутся конгруэнтными, опять-таки с участием компонентов сетей как желающих, так и симпатичных, которые также показывают структурную деградацию в pED [53•].

Ни одно из обсуждавшихся до сих пор исследований не рассматривало возможность подключения всего мозга. Фактически, первое исследование было опубликовано всего 2 года назад. Чжао и его коллеги применили методы графического анализа к структурным данным, чтобы изучить расходящиеся профили связности мозга у субъектов ПЭД [57••]. Как и ожидалось, профиль связности всего мозга субъектов PED и здоровых людей имел небольшую мировую организацию, характеризующуюся как сетями для локальной специализации, так и глобальной интеграции. Однако в pED баланс был смещен в сторону локальной специализации, что, возможно, привело к ухудшению интеграции сетевой активности. Действительно, в pED было выявлено меньше узлов (областей интеграции), чем в контроле, что указывает на общую более слабую глобальную интеграцию.

Генитальная стимуляция является основным источником сексуального удовольствия (симпатии) в мозге и является ключевым фактором сексуального возбуждения [13]. Тем не менее, очень мало известно о роли мозга в сексуальном развитии генитальных ощущений. Некоторое новое понимание дает исследование пациентов с расщелиной позвоночника, которые перенесли хирургическую реиннервацию своего полового члена в течение всей жизни, чтобы улучшить свою сексуальную функцию. Стимуляция головки полового члена (реиннервируемая нервом паха) и неповрежденной областью паха (противоположная области, которая обеспечивала донорский нерв) активировала ту же область первичной соматосенсорной коры, как и ожидалось. Тем не менее, первичная соматосенсорная кора была функционально связана с MCC и operculum-insular cortex во время стимуляции полового члена, но не во время стимуляции паха [58]. Мудрый и соавт. изучали, в какой степени активация мозга перекрывается или отличается как для физической, так и для воображаемой стимуляции половых органов у женщин [59]. Один из наиболее интересных результатов заключается в том, что воображаемая стимуляция фаллоимитатором активирует гиппокамп / миндалина, инсула, ВС, вентромедиальный ПФК и соматосенсорные корковые клетки больше, чем воображаемая стимуляция зеркала. Другое недавнее исследование мазохистов показало снижение функциональной связи теменной жаберной оболочки с двусторонними инсулами и жаберной кровью, когда они получали болевые раздражители в мазохистском контексте, что указывает на сеть для модулирования боли в пользу сексуального возбуждения [60]. Даже когда предполагаемые области были предложены, очевидно, что требуется больше работы для определения ключевых областей, которые регулируют не только сексуальную интерпретацию генитальных ощущений по отношению к контексту, но также и переход генитальных к сексуальным ощущениям при нормальном половом развитии.

 

 

 

   

Запрещение секса

С поведенческой точки зрения, потенциал для подавления или контроля сексуального ответа столь же важен, как и способность отвечать сексуально. Таким образом, в мозгу должно быть постоянное взаимодействие между системами, которые продвигают подход, и системами, которые способствуют избеганию. Более или менее последовательным выводом является то, что префронтальные области имеют тенденцию проявлять преувеличенную активность у субъектов с гипосексуальным поведением [61, 62, 63]. Тем не менее, выжившие после рака молочной железы, которые сообщили о страданиях по поводу потери сексуального желания сниженный деятельность в дорсолатеральном ПФЕ и ACC при просмотре порнографических фотографий, по сравнению с не бедствующей выжившим раком молочной железы [64]. Этот результат кажется нелогичным, но хронические стрессоры связаны с префронтальной гипорегуляцией подкорковых областей [65]. Клинические данные подтверждают, что префронтальная функция должна быть в оптимальном диапазоне для нормального функционирования секса [66], иллюстрируя очень важный момент, что нормальная функция мозга требует оптимального баланса систем мозга.

Виктор и его коллеги выполнили интересное исследование МРТ, сосредоточив внимание на балансе VS-миндалины как показателя индивидуальной черты, подавляющей сексуальный ответ [67••]. Их гипотеза состояла в том, что ответная реакция на соответствующие сексуальные стимулы - это только половина истории; для того чтобы сексуальный ответ улучшился, миндалина также должна быть деактивирована для «отпускания тормоза». Это согласуется с исследованиями, показывающими снижение медиальной активности височной доли во время высокого сексуального возбуждения (например, см. [14•]). Интересно, что высокий VS и низкая активность миндалины во время теста на неэротическую импульсивность действительно предсказывали большее количество половых партнеров через 6 месяцев после исследования, но только у участников мужского пола; у женщин наибольшее количество новых половых партнеров было предсказано сочетанием высокой VS и активности миндалины [67••]. Важно отметить, что VS и активность миндалины могут также отражать определенную негативную оценку сексуальной стимуляции. В недавнем исследовании МРТ, которое включало неявный тест ассоциации, женщины рассматривали изображения явного проникающего секса. Вопреки тому, что можно было бы ожидать, VS активность (и базальный континуум переднего мозга-миндалины) не отражали подход или положительный интерес; вместо этого, те предметы, которые показали самую сильную автоматическую избежать экстремальных порно имел самый сильный порно-индуцированное В.С. ответ [68•]. Вместе эти результаты ясно демонстрируют, что выявление значимого сексуального стимула недостаточно для продвижения сексуального ответа, а скорее, что сексуальный ответ является результатом сложного взаимодействия между подходом и избеганием, нервные механизмы которого только начинают раскрываться.

 

 

 

 

 

 

   

Заключение и будущие направления

Человеческая сексуальность не опирается на единственное «половое ядро». Скорее, оно включает в себя многие - иногда довольно общие - функции мозга, включая функции возбуждения, вознаграждения, памяти, познания, самореференциального мышления и социального поведения. Как ясно показано в этом обзоре и в других местах [3••, 14•, 17], области мозга, которые были связаны с человеческой сексуальностью, пространственно отдалены. С этой точки зрения изучение связности мозга гораздо более интуитивно, чем изучение отдельных «активаций», и на самом деле, изучение природы связности между областями мозга было обычной практикой в ​​моделях сексуального поведения человека на животных для многих уже десятилетия (см., например, [46]). Каждые доли секунды миллиарды нейронов «общаются» друг с другом благодаря немыслимым проводам, создающим еще более сложные нейронные сети. Именно благодаря пониманию того, как работают эти сети - в одиночку, но предпочтительно в сочетании друг с другом, - мы можем начать понимать нейронные механизмы, которые критически регулируют сексуальную функцию человека и могут объяснять неорганическую сексуальную дисфункцию. В настоящее время актуальность применения такого подхода представляется более актуальной в других областях исследований сексуальности, таких как гендерная идентичность / транссексуальность и сексуальные преступления в отношении детей. Например, недавнее исследование использовало данные структурной МРТ для определения областей с дефицитом серого вещества при педофилии, а затем оценило надежный профиль функциональной связности этих областей с использованием большой базы данных мозга (использовались данные экспериментов с мозгом 7500). Оказалось, что морфологически измененные области в педофилии функционально связаны в первую очередь с областями, важными для сексуальной восприимчивости, то есть областями сетей сексуального желания и симпатии [69••]. Это сильно наводит на мысль о ситуации, когда функциональный сексуальный ответ связан с областями мозга со значительным морфологическим дефицитом или контролируется ими. В качестве другого примера более изощренного применения нейровизуализации к изучению человеческой сексуальности недавнее исследование использовало анализ графиков, чтобы показать, что по сравнению с цисгендерами транссексуалы имеют более сильную локальную специализацию своей соматосенсорной сети, характеризующуюся все более и более сильными локальными связями [70]. Скорее всего, это лежит в основе их дифференциального восприятия тела. Подходя к мозгу как к связанному органу, подобные исследования гораздо точнее отражают суть функции мозга, увеличивая вероятность поиска полезных биомаркеров и целей для вмешательства. Мы настоятельно рекомендуем, чтобы такие методы использовались в большей степени для изучения сексуальной реакции человека, потому что согласие с тем, что такие условия, как сексуальная боль / расстройство проникновения, сексуальный интерес / расстройство возбуждения, гиперсексуальные жалобы, преждевременная эякуляция, постоянное расстройство генитального возбуждения и аноргазмия, возникают в мозге недостаточно; сексуальные дисфункции являются сложными, многомерными и многофакторными и по самой своей природе подходят для изучения с точки зрения «связности».

Соблюдение этических стандартов

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Рекомендации

Недавно опубликованные доклады, представляющие особый интерес, были выделены следующим образом: • Важность •• Большое значение

  1. 1.
    • Джоэл Д., Берман З., Тавор I и др. Секс за пределами половых органов: мозаика человеческого мозга. Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: 15468-73 Провести количественный метаанализ (включая возможность установления соединений), показывающий, что у многих людей мозг не «мужской» или «женский»..Google Scholar
  2. 2.
    Эйкофф С.Б., Лейрд А.Р., Грефкес С., Ван Л.Е., Зиллес К., Фокс П.Т. Основанный на координатах мета-анализ оценки вероятности активации данных нейровизуализации: метод случайных эффектов, основанный на эмпирических оценках пространственной неопределенности. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907-26.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  3. 3.
    •• Poeppl TB, Langguth B, Laird AR, Eickhoff SB. Функциональная нейроанатомия мужского психосексуального и физиосексуального возбуждения: количественный метаанализ. Hum Brain Mapp. 2014; 35: 1404-21. Пример систематического и количественного подхода к установлению паттернов областей мозга, в которые вовлечены различные фазы цикла сексуальной реакции. CrossRefPubMedGoogle Scholar
  4. 4.
    O'Reilly JX, Woolrich MW, Behrens TEJ, Smith SM, Johansen-Berg H. Инструменты торговли: психофизиологические взаимодействия и функциональная связь. Soc Cogn Affect Neurosci. 2012; 7: 604-9.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  5. 5.
    Хюваринен А. Быстрые и надежные алгоритмы с фиксированной запятой для анализа независимых компонентов. IEEE Trans Neural Netw. 1999; 10: 626-34.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  6. 6.
    •• van den Heuvel MP, Hulshoff Pol HE. Исследование мозговой сети: обзор функционального соединения ФМРТ в состоянии покоя. Eur Нейропсихофармакол. 2010; 20: 519-34. Доступный ресурс для получения дополнительной информации о функциональных сетях мозга. CrossRefPubMedGoogle Scholar
  7. 7.
    Хельмервик Х., Хаусманн М., Оснес Б., Вестерхаузен Р., Шпехт К. Отдыхающие состояния - это черты покоя - исследование МРТ о половых различиях и эффектах менструального цикла в сетях когнитивного контроля состояния покоя. УТВЕРЖДАЕТ. 2014; 9: 32-6.CrossRefGoogle Scholar
  8. 8.
    Фристон К, Моран Р, Сет А.К. Анализ связности с причинностью Грейнджера и динамического причинно-следственного моделирования. Курр Опин Нейробиол. 2013; 23: 172-8.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  9. 9.
    • Спорнс О. Структура и функции сложных мозговых сетей. Диалог Клин Нейроси. 2013; 15: 247-62. Доступное введение в методологические подходы к изучению сложной мозговой связности. PubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  10. 10.
    Булмор Е. Т., Спорнс О. Сложные мозговые сети: теоретический анализ графов структурных и функциональных систем. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 186-98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  11. 11.
    Он Y, Чэнь ZJ, Эванс AC. Анатомические сети малого мира в мозге человека, выявленные по толщине кортикального слоя с помощью МРТ. Cereb Cortex. 2007; 17: 2407-19.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  12. 12.
    Мастерс В.Х., Джонсон В.Е. Человеческий сексуальный ответ. Hum Sex Response. 1966. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63247-0.00002-X.
  13. 13.
    Георгиадис JR, Kringelbach ML, Pfaus JG. Секс для удовольствия: синтез нейробиологии человека и животных. Nat Rev Urol. 2012; 9: 486-98.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  14. 14.
    • Георгиадис Д.Р., Крингельбах М.Л. Цикл сексуальной реакции человека: свидетельство визуализации мозга, связывающее секс с другими удовольствиями. Прог Нейробиол. 2012; 98: 49-81. Мета-анализ, подчеркивающий сходство секса с другими удовольствиями, и предложение человеческого сексуального удовольствия в качестве модели для изучения сексуальных реакций.Google Scholar
  15. 15.
    Робинсон Т.Е., Берридж К.С. Нейронная основа наркомании: теория стимула-сенсибилизации. Brain Res Rev. 1993; 18: 247 – 91.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  16. 16.
    Тойтс ФМ. Мотивационные системы. Курр Опин Нейробиол. 1986; 20: 188.Google Scholar
  17. 17.
    Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joyal C, Moulier V. Функциональные нейровизуальные исследования сексуального возбуждения и оргазма у здоровых мужчин и женщин: обзор и метаанализ. Neurosci Biobehav Rev. 2012; 36: 1481 – 509.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  18. 18.
    Понсети Дж., Гранерт О, ван Эймерен Т, Янсен О, Вольф С., Бейер К и др. Обработка человеческого лица настраивается в соответствии с сексуальными возрастными предпочтениями. Биол Летт. 2014; 10: 20140200.Google Scholar
  19. 19.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Laird AR, Eickhoff SB. Нейронная схема, кодирующая сексуальные предпочтения у людей. Neurosci Biobehav Rev. 2016; 68: 530 – 6.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  20. 20.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Safron A, Bzdok D, Laird AR, et al. Нейронные основы половых различий в сексуальном поведении: количественный метаанализ. Фронт Нейроэндокринол. 2016; 43: 28-43.Google Scholar
  21. 21.
    Левин Р.Дж., Оба С, Георгиадис Дж, Кукконен Т, Парк К, Ян СС. Физиология женской половой функции и патофизиология женской половой дисфункции (Комитет 13A). J Sex Med. 2016; 13: 733-59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  22. 22.
    Вехрум-Осинский С., Клюкен Т., Кагерер С., Вальтер Б., Герман А., Старк Р. На второй взгляд: устойчивость нервных реакций к зрительным сексуальным стимулам. J Sex Med. 2014; 11: 2720-37.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  23. 23.
    Вернике М., Хофтер С., Джордан К., Фромбергер П., Дечент П., Мюллер Ю.Л. Нейронные корреляты сублиминально представленных зрительных сексуальных стимулов. Сознательный Когн. 2017; 49: 35-52.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  24. 24.
    Джордан К., Визер К., Метфессел I, Фромбергер П., Дечент П., Мюллер Ю.Л. Секс привлекает - нейронные корреляты сексуальных предпочтений в условиях когнитивного спроса. Поведение мозга 2017; 1-18.Google Scholar
  25. 25.
    Voon V, Mole TB, Banca P, et al. Нейронные корреляты половой реактивности у людей с компульсивным сексуальным поведением и без него. УТВЕРЖДАЕТ. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102419.
  26. 26.
    Banca P, Моррис Л.С., Митчелл С., Харрисон Н.А., Потенца М.Н., Воон В. Новизна, обусловленность и предвзятость к сексуальным вознаграждениям. J Psychiatr Res. 2016; 72: 91-101.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  27. 27.
    Politis M, Loane C, Wu K, O'Sullivan SS, Woodhead Z, Kiferle L, et al. Нервная реакция на визуальные сексуальные сигналы при допсаминовой гиперсексуальности, связанной с лечением болезни Паркинсона. Мозг. 2013; 136: 400-11.Google Scholar
  28. 28.
    Klucken T, Wehrum-Osinsky S, Schweckendiek J, Kruse O, Stark R. Измененная аппетитная обусловленность и нейронная связность у субъектов с компульсивным сексуальным поведением. J Sex Med. 2016; 13: 627-36.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  29. 29.
    Стил В.Р., Стейли С., Фонг Т., Прауз Н. Сексуальное желание, а не гиперсексуальность, связано с нейрофизиологическими реакциями, вызываемыми сексуальными образами. Социальный эффект Neurosci Psychol. 2013; 3: 20770.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  30. 30.
    Prause N, Steele VR, Стэли C, D Сабатинелли, Hajcak G. Модуляция поздних положительных потенциалов сексуальных образов в проблемных пользователей и управления, несовместимых с «порно наркомании». Биол Психол. 2015; 109: 192-9.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  31. 31.
    Seok JW, Sohn JH. Нервные субстраты полового влечения у лиц с проблемным гиперсексуальным поведением. Front Behav Neurosci. 2015; 9: 1-11.CrossRefGoogle Scholar
  32. 32.
    Марка М, Snagowski Дж, Laier С, Maderwald С. вентральном стриатуме активность при просмотре предпочтительных порнографические фотографии коррелирует с симптомами интернет-порнографии наркомании. NeuroImage. 2016; 129: 224-32.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  33. 33.
    • Шмидт С., Моррис Л. С., Квамме Т. Л., Холл П., Бирчард Т., Воон В. Компульсивное сексуальное поведение: префронтальный и лимбический объем и взаимодействия. Hum Brain Mapp. 2017; 38: 1182-90. Пример исследования с использованием данных о состоянии покоя для демонстрации изменений у гиперсексуальных по сравнению с сексуально бессимптомными добровольцами на функциональном сетевом уровнеl. Google Scholar
  34. 34.
    Кюн S, Gallinat J. структура мозга и функциональная связность, связанная с потреблением порнографии. JAMA Психиатрия. 2014; 71: 827.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  35. 35.
    Potenza MN, Gola M, Voon V, Kor A, Kraus SW. Является ли чрезмерное сексуальное поведение увлекательным расстройством? Психиатрия Ланцет. 2017; 4: 663-4.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  36. 36.
    Bloemers J, Scholte HS, van Rooij K, Goldstein I, Gerritsen J, Olivier B, et al. Уменьшение объема серого вещества и увеличение фракционной анизотропии белого вещества у женщин с гипоактивным расстройством полового влечения. J Sex Med. 2014; 11: 753-67.Google Scholar
  37. 37.
    Рапп Х.А., Джеймс Т.В., Кеттерсон Э.Д., Сенгелауб Д.Р., Дитцен Б, Хейман Дж.Р. Низкий сексуальный интерес у женщин в послеродовом периоде: отношение к активации миндалины и интраназальному окситоцину. Horm Behav. 2013; 63: 114-21.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  38. 38.
    Metzger CD, Walter M, Graf H, Abler B. Модуляция сексуального функционирования, связанная с SSRI, прогнозируется функциональным соединением в состоянии покоя перед лечением у здоровых мужчин. Arch Sex Behav. 2013; 42: 935-47.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  39. 39.
    Борг С., Георгиадис Дж.Р., Ренкен Р.Дж., Споэльстра С.К., Шульц В.В., Де Йонг П.Дж. Мозговая обработка зрительных стимулов, представляющих половое проникновение и сердцевину, и отвращение к животным у женщин с пожизненным вагинизмом. УТВЕРЖДАЕТ. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084882.
  40. 40.
    Демос К.Е., Хизертон Т.Ф., Келли В.М. Индивидуальные различия в прилежащей активности ядра к пище и сексуальные образы предсказывают увеличение веса и сексуальное поведение. J Neurosci. 2012; 32: 5549-52.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  41. 41.
    • Sescousse G, Li Y, Dreher JC. Общая валюта для расчета мотивационных ценностей в стриатуме человека. Soc Cogn Affect Neurosci. 2015; 10: 467-73. Исследование, демонстрирующее важный факт, что набор нужной сети не является специфическим для секса. Google Scholar
  42. 42.
    Sescousse G, Redoute J, Dreher JC. Архитектура кодирования наградной стоимости в орбитофронтальной коре человека. J Neurosci. 2010; 30: 13095-104.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  43. 43.
    Li Y, Sescousse G, Amiez C, Dreher JC. Локальная морфология предсказывает функциональную организацию опытных ценностных сигналов в орбитофронтальной коре человека. J Neurosci. 2015; 35: 1648-58.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  44. 44.
    Аблер Б., Кумпфмюллер Д., Грон Г., Вальтер М., Стингл Дж, Зерингер А. Нейронные корреляты эротической стимуляции при разных уровнях женских половых гормонов. УТВЕРЖДАЕТ. 2013. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054447.
  45. 45.
    Агмо А. Функциональное и дисфункциональное сексуальное поведение: синтез неврологии и сравнительной психологии. Сан-Диего: Академическая пресса; 2011.Google Scholar
  46. 46.
    Пфаус Ю.Г. Пути полового влечения. J Sex Med. 2009; 6: 1506-33.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  47. 47.
    Hamann S, Stevens J, Vick JH, Bryk K, Quigley CA, Berenbaum SA и др. Ответы мозга на сексуальные образы у женщин с 46, XY с синдромом полной андрогенной нечувствительности типичны для женщин. Horm Behav. 2014; 66: 724-30.Google Scholar
  48. 48.
    Kranz GS, Hahn A, Kaufmann U, et al. Микроструктура белого вещества у транссексуалов и контролей исследована методом диффузионной тензорной визуализации. J Neurosci. 2014; 34: 15466-75.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  49. 49.
    Дихоф Э.К., Грубер О. Когда желание сталкивается с разумом: функциональные взаимодействия между передне-передней префронтальной корой и прилежащим ядром лежат в основе способности человека противостоять импульсивным желаниям. J Neurosci. 2010; 30: 1488-93.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  50. 50.
    Моцкин Ю.С., Баскин-Соммерс А., Ньюман Дж.П., Киль К.А., Кенигс М. Нейронные корреляты злоупотребления психоактивными веществами: снижение функциональной связи между областями, лежащими в основе вознаграждения и когнитивного контроля. Hum Brain Mapp. 2014; 35: 4282-92.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  51. 51.
    Силия Р., Чо С.С., ван Эймерен Т., Маротта Г., Сири С., Ко Дж. Х. и др. Патологическая игра в азартные игры у пациентов с болезнью Паркинсона связана с лобно-полосатым разрывом: анализ моделирования пути. Mov Disord. 2011; 26: 225-33.Google Scholar
  52. 52.
    Cera N, Delli Pizzi S, Di Pierro ED, Gambi F, Tartaro A, Vicentini C и др. Макроструктурные изменения субкортикального серого вещества при психогенной эректильной дисфункции. УТВЕРЖДАЕТ. 2012; 7: e39118.Google Scholar
  53. 53.
    • Чжао Л., Гуань М., Чжан Х и др. Структурное понимание аберрантной кортикальной морфометрии и сетевой организации при психогенной эректильной дисфункции. Hum Brain Mapp. 2015; 36: 4469-82. Инновационный экспериментальный дизайн, который использует измерения толщины кортикального слоя, полученные из структурной МРТ, чтобы исследовать структурные изменения связности в pED. Google Scholar
  54. 54.
    Cera N, di Pierro ED, Sepede G, et al. Роль левой верхней теменной доли в сексуальном поведении мужчин: динамика отдельных компонентов, выявленных с помощью МРТ. J Sex Med. 2012; 9: 1602-12.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  55. 55.
    Wang Y, Dong M, Guan M, Wu J, He Z, Zou Z и др. Аберрантно-центрированная функциональная связность у пациентов с психогенной эректильной дисфункцией: исследование МРТ в состоянии покоя. Front Hum Neurosci. 2017; 11: 221.Google Scholar
  56. 56.
    Cera N, Di Pierro ED, Ferretti A, Tartaro A, Romani GL, Perrucci MG. Сети мозга во время бесплатного просмотра сложного эротического фильма: новые взгляды на психогенную эректильную дисфункцию. УТВЕРЖДАЕТ. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105336.
  57. 57.
    •• Чжао Л, Гуань М, Чжу Х и др. Аберрантные топологические закономерности структурных корковых сетей при психогенной эректильной дисфункции. Front Hum Neurosci. 2015; 9: 1-16. Первое исследование нейровизуализации, которое использовало измерения связности всего мозга в отношении сексуальной функции. Google Scholar
  58. 58.
    Kortekaas R, Nanetti L, Overgoor MLE, де Йонг Б.М., Георгиадис JR. Центральные соматосенсорные сети реагируют на иннервированный пенис de novo: доказательство концепции у трех пациентов с расщелиной позвоночника. J Sex Med. 2015; 12: 1865-77.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  59. 59.
    Мудрый Н.Я., Франгос Е, Комисарук Б.Р. Активация сенсорной коры с помощью воображаемой стимуляции половых органов: анализ МРТ. Социальный эффект Neurosci Psychol. 2016; 6: 31481.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  60. 60.
    Kamping S, Andoh J, Bomba IC, Diers M, Diesch E, Flor H. Контекстуальная модуляция боли у мазохистов. Боль. 2016; 157: 445-55.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  61. 61.
    Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, Dechaud H, et al. Обработка мозга зрительных сексуальных стимулов у мужчин с гипоактивным расстройством полового влечения. Психиатрия Res - Neuroimaging. 2003; 124: 67-86.Google Scholar
  62. 62.
    Бьянки-Демичели Ф., Коян Ю., Вабер Л., Рекордон Н., Вюйомейер П., Ортигью С. Нервные основы гипоактивного расстройства полового влечения у женщин: исследование МРТ, связанное с событиями. J Sex Med. 2011; 8: 2546-59.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  63. 63.
    Arnow BA, Millheiser L, Garrett A, et al. Женщины с гипоактивным расстройством полового влечения по сравнению с нормальными женщинами: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии. Neuroscience. 2009; 158: 484-502.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  64. 64.
    Версаче F, Энгельманн JM, Джексон EF, Slapin A, Cortese KM, Bevers TB, et al. Реакции мозга на эротические и другие эмоциональные стимулы у выживших после рака молочной железы с и без стресса по поводу низкого сексуального влечения: предварительное исследование МРТ. Поведение мозга 2013; 7: 533-42.Google Scholar
  65. 65.
    Gagnepain P, Hulbert J, Anderson MC. Параллельная регуляция памяти и эмоций поддерживает подавление навязчивых воспоминаний. J Neurosci. 2017; 37: 6423-41.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  66. 66.
    Рис PM, Фаулер CJ, Maas CP. Половая функция у мужчин и женщин с неврологическими расстройствами. Ланцет. 2007; 369: 512-25.CrossRefPubMedGoogle Scholar
  67. 67.
    •• Виктор ЕС, Сансости А.А., Боуман Х.К., Харири А.Р. Дифференциальные паттерны активации миндалевидного тела и вентрального полосатого тела предсказывают гендерные изменения в поведении сексуального риска. J Neurosci. 2015; 35: 8896-900. Пример подхода, при котором информация о несексуальной функции мозга может быть предиктором сексуального поведения. CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Scholar
  68. 68.
    • Борг С., де Йонг П.Дж., Георгиадис Дж.Р. Подкорковые BOLD реакция во время визуальной сексуальной стимуляции изменяется в зависимости от неявных ассоциаций порно у женщин. Soc Cogn Affect Neurosci. 2014; 9: 158-66. Исследование показало, что повышение активности в сексуальных районах не обязательно отражает позитивное отношение к сексуальным стимуламi. Google Scholar
  69. 69.
    •• Poeppl TB, Eickhoff SB, Fox PT, Laird AR, Rupprecht R, Langguth B, et al. Связность и функциональное профилирование аномальных структур мозга при педофилии. Hum Brain Mapp. 2015; 36: 2374-86. Смесь мета-анализа, связности и структурных данных. Показано, что регионы с измененной морфологией при педофилии функционально связаны с областями мозговых сетей с сексуальной реакцией. Google Scholar
  70. 70.
    Линь К.С., Ку Х.Л., Чао Х.Т., Ту ПК, Ли К.Т., Ченг С.М., Су Т.П., Ли Й.К., Се Дж. Нейронная сеть репрезентации тела отличается между транссексуалами и циссексуалами. УТВЕРЖДАЕТ. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0085914.