Порнография наркомании - A Supranormal Стимул рассматривать в контексте нейропластики (2013)

Доктор дон хилтон

Дональд Л. Хилтон младший, доктор медицины *

Отделение нейрохирургии, Центр медицинских наук Университета Техаса в Сан-Антонио, США

Резюме

Addiction был спорный термином применительно к различному компульсивному сексуальному поведению (CSBs), в том числе обсессивно использованием порнографии. Несмотря на растущее признание существования естественной или технологической зависимости, основанной на более глубоком понимании функции мезолимбической дофаминергической системы вознаграждения, не было возможности обозначить ЦСБ как потенциально вызывающую зависимость. Хотя патологическим азартным играм (ПГ) и ожирению уделяется больше внимания в функциональных и поведенческих исследованиях, факты все чаще подтверждают описание КСБ как зависимости. Это свидетельство многогранно и основано на развивающемся понимании роли нейронального рецептора в нейропластичности, связанной с зависимостью, что подтверждается исторической поведенческой перспективой. Это привыкание эффект может быть усилен ускоренной новизной и «supranormal раздражителем» (фраза придуман Тинбергеном) фактор, обеспечиваемый интернет-порнографией.

Ключевые слова: мозг; зависимость; порнография; нейропластичность; сексуальность

Получено: 4 Март 2013; Опубликовано: 19 Июль 2013

Социоаффективная нейронаука и психология 2013

Дональд Л. Хилтон. Это статья открытого доступа, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution 3.0 Unported (CC BY 3.0) ( http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/ ), разрешающей любое некоммерческое использование, распространение и воспроизведение в любом формате при условии надлежащего цитирования оригинальной работы.

Образец цитирования: Socioaffective Neuroscience & Psychology 2013, 3: 20767 - http://dx.doi.org/10.3402/snp.v3i0.20767.

Большая часть сомнений относительно того, является ли компульсивное сексуальное поведение (КСП) зависимостью или каким-либо более мягким расстройством, вероятно, связана с тем, как мы определяем сам термин. Очевидно, что слово «зависимость» неохотно используется в номенклатуре психического здоровья; достаточно взглянуть на Диагностическое и статистическое руководство по психическим расстройствам (DSM), чтобы убедиться в этом. В предыдущих версиях аддиктивное поведение описывалось более расплывчато в различных разделах; DSM-5 изменил это и добавил классификацию, использующую слово «зависимость».

Руководства DSM исторически были атеоретическими, то есть основаны на поведенческих наблюдениях и интервью, а не на биологической этиологии. Практическая значимость заключается в том, что DSM, таким образом, может служить руководством для врачей на местах; они могут диагностировать и лечить психические заболевания, в том числе вызывающие зависимость, на основе наблюдения и опроса, а не полагаться на диагностические сканы и лабораторные результаты.

Чтобы понять, почему слово «зависимость» встретило сопротивление в этом контексте, полезно рассмотреть его историческое значение в лексиконе. Раннее, и, возможно, первое, зафиксированное использование слова «зависимость» в медицинском контексте относится к заявлению в журнале Американской медицинской ассоциации в 1906 году: «Не имеет большого значения, говорим ли мы об опиумной привычке, опиумной болезни или опиумной зависимости» (Джеллифф, 1906 ). Хотя сейчас мало кто оспаривает использование этого слова в отношении экзогенно потребляемых веществ, до сих пор существовала сдержанность в отношении его применения к тому, что сейчас называют эндогенными, процессуальными или естественными зависимостями.

В 1983 году Патрик Карнс ввел термин «сексуальная зависимость», основанный на поведенческих параметрах (Carnes, 1983 ). Другие исследователи также поддерживают поведенческую модель сексуальной зависимости; например, недавняя статья Гарсии и Тибо, в которой говорится: «Феноменология чрезмерного непарафилического сексуального расстройства склоняется к его концептуализации как аддиктивного поведения, а не как обсессивно-компульсивного расстройства или расстройства контроля импульсов» (Garcia & Thibaut, 2010 ).

Ангрес и Беттанарди-Ангрес ( 2008 ) определили зависимость как «продолжающееся употребление веществ или моделей поведения, изменяющих настроение и вызывающих привыкание (например, азартные игры, сексуальные домогательства), несмотря на неблагоприятные последствия», а Боствик и Буччи ( 2008 ) использовали термин «зависимость» в контексте интернет-порнографии. Наблюдается растущая тенденция применять термин «сексуальная зависимость» к сексуальным домогательствам, поскольку становится ясно, что сексуальная мотивация сложна и включает аффективные, мотивационные и когнитивные факторы, влияющие на проявление биологического стремления к размножению. Например, Эстеллон и Мурас ( 2012 ) описали прогрессивное сближение психоаналитических и нейробиологических подходов к сексуальной зависимости.

Нейробиологи-наркоманы все чаще поддерживают концепцию существования естественных зависимостей, поскольку функциональные и клеточные данные продолжают накапливаться. Эта модель основана на мотивационной платформе, исходящей из надежно сохраняемой мезолимбической системы вознаграждений, с опосредованным допамином двигателем значимости, выступающим из среднего мозга в другие системы, необходимые для выживания. Этот процесс позволяет и улучшает нейронное обучение посредством микро- и макро-нейропластических изменений. Зависимость больше не определяется просто поведенческими критериями.

Потребительское поведение человека в отношении еды и секса сложнее, чем простой рефлекс «стимул-реакция». Георгиадис ( 2012 ) утверждал, что человеческая сексуальность демонстрирует «явное вовлечение высокоуровневых областей коры головного мозга, возможно, указывающее на высокоуровневые «человеческие функции», такие как принятие перспективы». Исполнительные функции лобных областей могут модулировать мезенцефалический дофаминергический импульс вознаграждения, проецирующийся в прилежащее ядро ​​– вентральную стриатальную область вознаграждения. Тем не менее, сильные влечения к еде и размножению успешно проявляются у видов, которые выживают, а линии, которые по какой-либо причине не размножаются с положительными показателями рождаемости, вымирают. Независимо от того, как высшие корковые функции окрашивают секс другими развлекательными нюансами, эволюционное репродуктивное давление в конечном итоге превосходит чисто развлекательные мотивы у биологически успешных видов, включая человека.

Доказательства, подтверждающие концепцию естественной зависимости, многогранны, и поведенческая составляющая является лишь одним компонентом растущего массива подтверждающих исследований. Функциональные исследования с помощью методов нейровизуализации, коррелирующие с поведением, представляют очевидный интерес, но метаболические и генетические факторы становятся все более актуальными. Более десяти лет назад начало расти понимание существования поведенческих зависимостей (Холден, 2001 ). Это понимание привело к зрелости в понимании роли мезолимбических дофаминергических путей вознаграждения как в наркотической, так и в естественной зависимости (Нестлер, 2005 , 2008 ), процесс, который завершился определением Американского общества наркологической медицины (ASAM) в августе 2011 года (известным как расширенное определение ASAM). Новое определение ASAM описывает зависимость как хроническое заболевание головного мозга, которое влияет на системы вознаграждения, мотивации и памяти, и объединяет как зависимость от веществ, так и поведенческую зависимость под общим названием.

Добавление подраздела о поведенческой зависимости в DSM-5 также является признанием этого изменения в взгляде на естественную зависимость. Однако этот подраздел включает только одну поведенческую зависимость — патологическую азартную игру (ПГ) (Reuter et al., 2005 ), в то время как интернет-игровая зависимость, чрезмерное потребление пищи и секса, а также другие поведенческие зависимости отнесены к разделу «Состояния для дальнейшего изучения» или полностью игнорируются. Хотя это согласуется с недавними поведенческими и функциональными данными, которые показывают, что ПГ теперь признается скорее следствием злоупотребления психоактивными веществами, чем обсессивно-компульсивного расстройства (El-Guebaly, Mudry, Zohar, Tavares, & Potenza, 2011 ), и, следовательно, заслуживает обозначения зависимости, непоследовательно отказывать в этом обозначении зависимости от интернет-порнографии. Именно эта непоследовательность подтверждает предположение о том, что культурные и политические предубеждения склонны преуменьшать значение аддиктивного сексуального поведения.

Удивительно, что пищевая зависимость не включена в список поведенческих зависимостей, несмотря на исследования, демонстрирующие снижение активности дофаминергических рецепторов при ожирении (Wang et al., 2001 ), обратимость которого наблюдается при соблюдении диеты и нормализации индекса массы тела (ИМТ) (Steele et al., 2010 ). Концепция «сверхнормального стимула», используя термин Николааса Тинбергена (Tinbergen, 1951 ), недавно была описана в контексте сильной сладости, превосходящей вознаграждение от кокаина, что также подтверждает предположение о пищевой зависимости (Lenoir, Serre, Laurine, & Ahmed, 2007 ). Тинберген первоначально обнаружил, что птиц, бабочек и других животных можно обмануть, заставив их предпочитать искусственные заменители, специально разработанные для того, чтобы казаться более привлекательными, чем обычные яйца и партнеры животного. Конечно, в исследованиях сексуальной зависимости человека, в отличие от игровых и пищевых зависимостей, наблюдается недостаток сопоставимых функциональных и поведенческих работ, но можно утверждать, что каждое из этих видов поведения может быть связано со сверхнормальными стимулами. Дейрдре Барретт ( 2010 ) привела порнографию в качестве примера сверхнормального стимула.

Однако поддержка существования зависимостей от процессов возросла с нашим пониманием синаптической и дендритной пластичности.
Есть ли доказательства, подтверждающие наличие порнографии наркомании? Это зависит от того, что человек принимает или может понимать как доказательство, и это является функцией перспективы и образования. Перспектива может вносить предвзятость, и на наши перспективы влияют такие факторы, как наше личное образование и жизненный опыт. То, что может быть бессмысленным для одного, может быть окончательным доказательством для другого в зависимости от различий в знаниях, которые являются эзотерическими для рассматриваемой области. Как сказал Т.С. Элиот: «Где знания, которые мы потеряли в информации?» (Т.С. Элиот, хоры из Rock, открытие строфы, 1934).

Информация, или данные, становятся знанием по мере того, как она организуется в теорию, а теория объединяется в системы убеждений, или парадигмы. Кун (1962/2012 ) отмечал, что когда устоявшиеся парадигмы подвергаются сомнению из-за аномалий, ученые, как правило, защищают статус-кво до тех пор, пока не станет очевидно, что новые данные и теории сделали этот статус-кво устаревшим, что приводит к сдвигу парадигмы. Сдвиги парадигмы не безболезненны, как убедились Галилео, Игнац Земмельвейс и другие, кто бросал вызов господствующим догмам.

Первоначальная парадигма зависимости определялась исключительно на основе поведенческих критериев. Однако, как бы назвал это Кун, возник парадигматический «кризис», поскольку нейронаука разработала, по сути, параллельную – и, очевидно, для строгих бихевиористов, конкурирующую – парадигму с введением концепции поведенческих (процессных) зависимостей. С точки зрения нейронауки, это действительно параллельные и даже смежные парадигмы, поскольку прежние диагностические критерии, определяющие зависимость от психоактивных веществ, по мнению некоторых (Гарсия и Тибо, 2010 ), совпадают с критериями, определяющими поведенческие зависимости.

Кризис существует в строго поведенческой парадигме, особенно в отношении классификации CSB как вызывающих зависимость. Например, в статье, поддерживающей концепцию естественной зависимости, в частности, в отношении порнографии (Hilton & Watts, 2011 ), утверждалось, что как микро-, так и макронейропластичность подтверждают существование таких зависимостей. В ответ (Reid, Carpenter, & Fong, 2011 ) было заявлено, что исследования, подтверждающие макроскопическую нейропластичность в аддиктивном поведении, будучи коррелятивными, не имеют отношения к причинно-следственной связи с зависимостью. Сосредоточившись на любых изменениях, которые, вероятно, больше связаны с метаболическими эффектами (высокий уровень сахара в крови, высокий уровень липидов и т. д.), этот ответ отвергает нейропластический эффект, связанный с обучением. Скептически относясь к тому, что какая-либо естественная зависимость вызывает морфологические изменения, они игнорируют доказательства, подтверждающие существование пищевой или физической зависимости, и, в частности, предположение о том, что эти виды поведения могут влиять на морфологические изменения в мозге. Интересно, что они признают, что более склонны принимать «причинно-следственный механизм… когда в дело вовлечены вещества», тем самым демонстрируя сопротивление, предсказанное Куном, изменениям в старой парадигме, согласно которой одни только вещества могут вызывать истинные зависимости. Этот разрыв между поведенческой и биологической парадигмами дополнительно демонстрируется в их оценке важности молекулярной биологии в дискуссии о зависимости. Строгие бихевиористы, например, преуменьшают значение DeltaFosB для зависимости и утверждают, что DeltaFosB не может быть полезен в дискуссии о порнографии, поскольку нет исследований на людях, специально изучающих DeltaFosB в контексте порнографии.

Обсуждая свою точку зрения, Рейд и др. ссылаются на собственные работы и избегают рассматривать сексуальность как потенциально вызывающую зависимость. Они рассматривают проблемное потребительское поведение, будь то кокаин, еда, алкоголь или секс, как отдельные расстройства (согласно DSM) и поэтому сопротивляются любым обобщениям, считая их «спекулятивными, а не научными» (Рейд и др., 2011 ). Эта позиция не удивительна, если рассматривать ее в контексте парадигмы, в рамках которой они обучались, которая больше фокусировалась на поведении, чем на интеграции новых биологических данных. Читателю рекомендуется ознакомиться с комментариями Хилтона и Уоттса к ответу Рейда, которые следуют непосредственно за ответом и примыкают к нему. Возникновение отдельной нейробиологической парадигмы зависимости спровоцировало кризис Куна, поскольку эти взгляды сливаются в новую и целостную биологическо-поведенческую парадигму, определяющую зависимости как от веществ, так и от поведения.

Еще одно краткое изложение аргументов против концепции аддиктивной сексуальности можно найти в книге Дэвида Лея «Миф о сексуальной зависимости» . В книге также описываются сексуально активные группы с поведенческой точки зрения, а нейробиологические данные, лежащие в основе дискуссии о существовании естественной зависимости, отвергаются с помощью упомянутой ранее цитаты из ответа Рейда на редакционную статью Хилтона-Уоттса: «умозрительные, а не научные».

Интересно, что мозг, по мнению Лея, представляет собой «сложный, многофакторный „черный ящик“, который мы только начинаем понимать… сложные модели поведения, такие как секс, обещают оставаться загадкой на долгие годы вперед» (Лей, 2012 ). Этот парадигматический разрыв снова проявляется в окутывании нейронауки тайной и «загадкой», а также в обещании, что мы не сможем понять нейронауку, связанную с сексуальностью, еще много лет; уж точно не сейчас!

Вместо того, чтобы сосредоточиться на том, включает ли аддиктивное поведение инъекционные наркотики или просмотр сексуальных образов, вызывающих сильное возбуждение, более глубокое знание клеточных механизмов позволяет нам понять, что наркомания включает и изменяет биологию на синаптическом уровне, что затем влияет на последующее поведение. Нейробиология наркомании сейчас так же важна для реактивности, модуляции и последующей пластичности рецепторов нейронов, как и для деструктивного и повторяющегося поведения.

Некоторые требуют более строгих доказательств для секса, чем для других форм поведения и веществ, когда дело доходит до определения зависимости. За
Например, строго behavioralist перспектива была проиллюстрирована в объявлении, что для порнографии маркируется привыкание, мы бы перспективно наркоман один когорту детей, защитить другого, функционально сканирование обеих когорт до и после, и сравнить поведенческие результаты (Clark-Флори, 2012). Очевидно, что это исследование не может быть проведено из-за связанных с этим этических проблем. Тем не менее, мы предполагаем, что даже те, кто поддерживает эту поведенческую точку зрения, примут предпосылку о том, что табак вызывает привыкание, не требуя того же проспективного исследования с участием детей. Другими словами, где же сравнительное проспективное исследование с применением табака у детей? Тот, который разделяет детей, дает половину сигарет, защищает остальных и следует за ними в продольном направлении? Его, конечно, не существует и никогда не будет, и поэтому некоторые все равно скажут, что курение не вызывает привыкания. Так сказали семь руководителей табачной отрасли перед подкомитетом Генри Ваксмана по вопросам здоровья и окружающей среды в 1994 году: каждый последовательно отвечал «нет», когда его спрашивали, вызывает ли курение зависимость, включая подтверждающие показания экспертов (архивы UCSF Tobacco Control Archives, 1994). Тем не менее, на основе обширных исследований практически все, за исключением руководителей табачных компаний и их экспертов, считают, что существуют доказательства вызывающих привыкание свойств табака. В таком случае, где же будущие исследования детского кокаина, героина и алкоголя?

Основное отличие состоит в том, что теперь мы понимаем опосредованную обучением нейропластичность и реактивность нейрональных рецепторов, включая никотиновые ацетилхолиновые, опиоидные, глутаматные и дофаминовые рецепторы, гораздо лучше, чем мы это делали в прошлом. Теперь мы можем видеть зависимость, будь то курение, кокаин или секс, через линзу нервного рецептора и последующее нейропластическое изменение, а не только с поведенческой точки зрения.

Для принятия доказательств, подтверждающих концепцию сексуальной зависимости, необходимо понимать современные концепции клеточного обучения и пластичности. Дендритная арборизация и другие клеточные изменения предшествуют формированию извилин (Zatorre, Field, & Johansen-Berg, 2012 ) в процессе обучения, и обучение на основе вознаграждения не является исключением. Таким образом, зависимость становится мощной формой обучения, а связанная с ней нейропластичность оказывается вредной (Kauer & Malenka, 2007 ). Обучение, связанное с зависимостью, является лишь расширением обучения на основе вознаграждения в этой модели и, следовательно, включает в себя аналогичные факторы транскрипции и нейромедиаторы. Например, более десяти лет назад было обнаружено, что уровень DeltaFosB хронически повышен именно в средних шиповатых нейронах прилежащего ядра в мозге лабораторных животных, страдающих наркотической зависимостью (Kelz et al., 1999 ). Последующие исследования показали, что его уровень повышен в тех же клетках у животных, проявляющих патологическое чрезмерное потребление естественных вознаграждений, включая пищу и секс (Nestler, 2005 ).

Сверхфизиологические уровни DeltaFosB, по-видимому, предвещают состояния гиперпотребления, характерные для естественной зависимости (Nestler, 2008 ). Хорошо доказано, что DeltaFosB является не только маркером, но и фактором, способствующим гиперпотреблению (как фактор, обеспечивающий нейропластичность). Для генетической модификации DeltaFosB независимо от поведенческих переменных использовались два тесно связанных механизма. Один из них включает создание линий битрансгенных мышей, у которых избирательно происходит сверхэкспрессия DeltaFosB именно в стриатальных областях вознаграждения, а второй — перенос генов с помощью аденоассоциированных вирусных векторов во взрослых животных, что затем вызывает сверх- или недоэкспрессию DeltaFosB. Эти генетически модифицированные животные демонстрируют аддиктивное гиперпотребление, связанное с едой (Olausson et al., 2006 ), бегом в колесе (Werme et al., 2002 ) и сексом (Wallace et al., 2008 ). Например, когда с помощью этих вирусных векторов у лабораторных животных была вызвана сверхэкспрессия DeltaFosB, наблюдалось сверхфизиологическое усиление половой активности (Hedges, Chakravarty, Nestler, Meisel, 2009 ; Wallace et al., 2008 ). И наоборот, подавление DeltaFosB снижает активность (Pitchers et al., 2010 ), что подтверждает его роль в поддержании нормального физиологического гомеостаза.

Теперь стало ясно, что DeltaFosB представляет собой молекулярный переключатель транскрипции, который активирует другие наборы генов, которые затем опосредуют нейропластические изменения в этих нейронах; другими словами, они способствуют нейронному обучению. DeltaFosB увеличивает плотность дендритных шипиков в средних шиповатых нейронах в прилежащем ядре у зависимых животных в течение длительных периодов воздержания за счет стимуляции белка Cdk5, таким образом становясь мостом к более длительной нейропластичности (Bibb et al., 2001 ; Norrholm et al., 2003 ). Было показано, что DeltaFosB функционирует в петле положительной обратной связи с кальций/кальмодулин-зависимой протеинкиназой II, влияя на нейропластические клеточные реакции при кокаиновой зависимости. Важно отметить, что эта связь была также впервые продемонстрирована при кокаиновой зависимости у человека (Robison et al., 2013 ).

Недавние исследования показали, что DeltaFosB играет решающую роль в этой дендритной пластичности благодаря своему влиянию на мезолимбическую систему вознаграждения как в сексуальном, так и в наркотическом плане, причем это влияние опосредуется дофаминовым рецептором D1 в прилежащем ядре (Pitchers et al., 2013 ). Дофамин имеет решающее значение для определения значимости сексуальных стимулов (Berridge & Robinson, 1998 ), и недавние исследования подтверждают его физиологическую роль в сексуальной функции, а также его влияние на гипоталамические окситоцинергические системы и взаимодействие с ними (Baskerville, Allard, Wayman, & Douglas., 2009 ; Succu et al., 2007 ). Это влияние широко распространено среди различных типов организмов (Kleitz-Nelson, Dominguez, & Ball, 2010 ; Kleitz-Nelson, Dominguez, Cornil, & Ball, 2010 , Pfaus, 2010 ), что гарантирует сохранение значимости полового поведения, необходимого для выживания вида. Гиперсексуальность как следствие фармакологического вмешательства с применением дофаминергических препаратов является известным побочным эффектом такого лечения и связана с «чрезмерной мотивацией, основанной на стимульной значимости, запускаемой внешними сигналами» (Politis et al., 2013 ). Зависимость, конечно, можно описать как нарушение значимости. Вместо желания того, что улучшит выживание, зависимые люди мотивированы желать этого даже тогда, когда это явно вредно, — нейропластический процесс, который перенастраивает гедонистическую точку равновесия.

Мы наблюдаем эту нейропластичность на клеточном уровне посредством разветвления дендритов и других клеточных изменений, которые обеспечивают своего рода нейропластический «каркас» для формирования новых синапсов. Сильные состояния тяги, связанные с последующим насыщением, приводят к этим микроморфологическим изменениям, что демонстрируется на примере таких разнообразных моделей истощения-наполнения, как кокаин (Robinson & Kolb, 1999 ), амфетамин (Li, Kolb, & Robinson, 2003 ), соль (Roitman, Na, Anderson, Jones, & Berstein, 2002 ) и секс (Pitchers, Balfour et al., 2012 ). Было показано, что модели тяги к соли, вызванной истощением и восполнением запасов соли, активно мобилизуют те же наборы генов, которые активируются в моделях, связанных с кокаином, и эта мобилизация ослабляется антагонистами дофамина, что предполагает, что наркотическая зависимость вытесняет древние мотивационные пути, которые необходимы для выживания (Liedtke et al., 2011 ).

Транспортировка рецепторов глутамата свидетельствует о синаптической пластичности. Секс, как мощное вознаграждение для мозга, продемонстрировал увеличение количества «молчащих» синапсов, что проявляется в увеличении соотношения рецепторов NMDA–AMPA, предвестника последующей синаптической пластичности и обучения, поскольку эти синапсы впоследствии становятся «молчащими», подобно тому, что происходит при употреблении кокаина (Pitchers, Schmid et al., 2012 ). В частности, это изменение соотношения было немедленным и длительным, и оно было обнаружено в нейронах прилежащего ядра, афферентных к префронтальной коре, области, которая важна для опосредования CSB (Pitchers, Schmid et al., 2012 ). В этом отношении секс уникален среди естественных вознаграждений, поскольку пищевое вознаграждение не вызывало такого же устойчивого изменения синаптической пластичности (Chen et al., 2008 ). Важно отметить, что нейропластические изменения как в морфологии дендритов, так и в транспорте глутаматных рецепторов коррелировали с увеличением сексуального опыта и повышением чувствительности к амфетамину, еще одним характерным признаком зависимости. Даже через 28 дней, когда эти изменения исчезли, вызванная сексом гиперчувствительность к амфетамину сохранялась (Pitchers et al., 2013 ), что еще больше подтверждает существование естественной зависимости.

Нейропластичность в результате обучения проявляется не только в микроклеточных изменениях, таких как разветвление, но и макроскопически, например, в изменении формы извилин (Zatorre et al., 2012 ). Многочисленные исследования последних двух десятилетий подтвердили тот факт, что обучение физически изменяет мозг. Было показано, что такие разнообразные формы обучения, как музыка (Elbert, Pantev, Wienbruch, Rockstroh, & Taub, 1995 ; Schwenkreis et al., 2007 ), жонглирование (Draganski et al., 2004 ), вождение такси (Maguire, Woollett, & Spiers, 2006 ) и интенсивное обучение (Draganski et al., 2006 ), влияют на морфологические изменения в извилинах, а отрицательная нейропластичность наблюдается при бездействии (Coq & Xerri, 1999 ).

Это согласуется с утверждением Кауэра и Маленки в их статье о синаптической пластичности и зависимости о том, что «зависимость представляет собой патологическую, но мощную форму обучения и памяти» (Кауэр и Маленка, 2007 ). Поэтому неудивительно, что исследования зависимости коррелируют с атрезией коры головного мозга на макроскопическом уровне. Практически каждое исследование зависимости демонстрирует атрофию множества областей мозга, особенно тех, которые связаны с лобным волическим контролем и центрами вознаграждения и значимости. Это справедливо для наркотической зависимости, такой как кокаин (Franklin et al., 2002 ), метамфетамин (Thompson et al., 2004 ) и опиоиды (Lyoo et al., 2005 ), а также для поведенческих расстройств, связанных с патологическим чрезмерным потреблением естественных вознаграждений и поведением, таким как пищевая зависимость (Pannacciulli et al., 2006 ), сексуальная зависимость (Schiffer et al., 2007 ) и интернет-зависимость (Yuan, Quin, Lui, & Tian, ​​2011 ; Zhou et al., 2011 ).

Восстановление после зависимости коррелирует также с положительными нейропластическими изменениями, такими как возвращение к более нормальным объемам извилин при выздоровлении от метамфетаминовой зависимости (Kim et al., 2006 ) и увеличение объема серого вещества после терапии осознанности (Hölzel et al., 2011 ). Эта обратимость подтверждает причинно-следственную связь, несмотря на корреляционный характер исследований, представленных в этих работах, как это было продемонстрировано в ранее упомянутых исследованиях пластичности обучения.

Наш мозг естественным образом стремится к новизне, и сексуальность может обусловливать мощное вознаграждение новизной. Примитивные организмы демонстрируют трофическое поведение, способствующее выживанию, и существуют свидетельства о связанном с дофамином стимуле к выживанию у предков хордовых. Мотивация, подпитываемая дофамином, проецировалась у ранних амниот от примитивного среднего мозга к постепенно усложняющемуся телоэнцефалону на протяжении всей филогенезы (Yamamoto & Vernier, 2011 ). Очевидно, что человеческое сексуальное влечение и последующая волевая мотивация и получение вознаграждения гораздо сложнее (Georgiadis, 2012 ), чем одноклеточный трофизм, но более примитивные мезолимбические дофаминергические центры значимости разделяют эти основные влечения.

Термин «гиперсексуальный синдром», хотя и описывает поведение, не дотягивает до уровня «сексуальной зависимости» в описании современного понимания сексуальной зависимости. Он игнорирует два десятилетия исследований о том, как обучение изменяет мозг как на микро-, так и на макроскопическом уровне, и наносит ущерб как профессионалам, так и общественности, непоследовательно исключая из нейропластического обучения самый мощный естественный дофаминергический стимул в нервной системе — сексуальный оргазм (Georgiadis, 2006 ).

Порнография — идеальная лаборатория для такого рода нового обучения, сочетающего в себе мощное стремление к удовольствию. Целенаправленный поиск и клики, поиск идеального объекта для мастурбации, — это упражнение в нейропластическом обучении. Действительно, это иллюстрирует концепцию Тинбергена о «сверхнормальном стимуле» (Тинберген, 1951 ), где увеличенная пластической хирургией грудь, представленная в безграничной новизне у людей, служит той же цели, что и искусственно увеличенные модели самок бабочек Тинбергена и Магнуса; самцы каждого вида предпочитают искусственное естественному (Магнус, 1958 ; Тинберген, 1951 ). В этом смысле повышенная новизна, образно говоря, оказывает на мужчин феромоноподобное воздействие, подобно мотылькам, «подавляя ориентацию» и «нарушая предбрачную коммуникацию между полами путем проникновения в атмосферу» (Gaston, Shorey, & Saario, 1967 ).

Предположим, что два человека отчаянно привязаны к своим компьютерам, и оба пытаются выиграть периодически усиленную награду. Оба тратят часы на выполнение своей задачи и в течение некоторого времени доходят до истощения. На работу и личные отношения влияют негативно, но они не могут остановиться. Один смотрит на порнографии, ища только правый зажим для полового завершения; другой увлечен онлайн-игрой в покер. Одна награда - мастурбация и денежная, но DSM-5 классифицирует только покер как зависимость. Это и поведенчески и биологически несовместимо.

Даже общественное мнение, кажется, пытается описать этот биологический феномен, как, например, в заявлении Наоми Вольф: «Впервые в истории человечества сила и привлекательность изображений вытеснили силу и привлекательность реальных обнаженных женщин. Сегодня реальные обнаженные женщины — это просто плохая порнография» (Вольф, 2003 ). Подобно тому, как «порнография с бабочками» Тинбергена и Магнуса успешно конкурировала за внимание мужчин за счет реальных женщин (Магнус, 1958 ; Тинберген, 1951 ), мы видим тот же процесс, происходящий и у людей.

Даже если порнография может вызывать привыкание, для некоторых остается вопрос: может ли она быть вредной? Содержание наиболее популярной в настоящее время порнографии, по-видимому, в подавляющем большинстве случаев изображает агрессию по отношению к женщинам (Bridges, Wosnitzer, Scharrer, Chyng, & Liberman, 2010 ), а в гомосексуальной порнографии — к мужчинам (Kendall, 2007 ). Метаанализ Халда подтверждает предположение о том, что порнография действительно усиливает агрессивное отношение к женщинам (Hald, Malamuth, & Yuen, 2010 ), как и статья Фуберта и его коллег (Foubert, Brosi, & Bannon, 2011 ). В отчете Халда делается вывод: «В отличие от более раннего метаанализа, текущие результаты показали в целом значительную положительную связь между использованием порнографии и отношением, поддерживающим насилие в отношении женщин, в неэкспериментальных исследованиях» (Hald et al., 2010 ). В соответствии с этой моделью агрессии в порнографии, исследование Бриджеса и др. ( 2010 ) показало, что репрезентативная выборка сцен из 250 самых продаваемых и сдаваемых в аренду порнографических фильмов 2004-2005 годов выявила, что в 41% сцен изображалось ректальное, а затем оральное проникновение, что подвергало женщину не только женоненавистнической и унизительной роли, но и потенциально патогенным колиформным бактериям (Бриджес и др., 2010 ).

Эта информация имеет негативные последствия, поскольку подавляющее большинство студентов мужского пола и растущее число женщин регулярно используют порнографию (Кэрролл и др., 2008 ). Действительно, порнография перешла от терпимости и принятия к предпочтению, и многие университеты теперь проводят и спонсируют «недели секса». Поскольку любое неприятие порнографии рассматривается как морализаторское, ценностно-ориентированное нарушение прав, гарантированных Первой поправкой к Конституции США, любые возражения против порнографии не воспринимаются всерьез. Таким образом, потенциальный вред для психического и эмоционального благополучия человека никогда не обсуждается.

Поскольку эти молодые люди, благодаря зеркальной системе мозга, «резонируют с мотивационным состоянием людей, изображенных» в этих фильмах (Mouras et al., 2008 ), агрессия, все чаще присущая порнографии, может предвещать негативные эмоциональные, культурные и демографические последствия. Эти проблемы требуют большего уважения к силе естественных зависимостей, которые, как и их аналоги, связанные с употреблением психоактивных веществ, могут «изменить отпечаток природы» (Уильям Шекспир, Гамлет , Акт 3, Сцена 4). Секс, подобно вознаграждению от наркотиков, оставляет свой отпечаток на нейронных рецепторах, дендритах и ​​извилинах, способствуя нейропластическим изменениям, поэтому при компульсивном и деструктивном проявлении он заслуживает названия «зависимость».

Сдвиги парадигм обычно лучше всего рассматривать в историческом контексте, после того как те, кто придерживается устаревших парадигм, становятся неактуальными. Во время таких сдвигов преобладают кризис и напряженность, затуманивая значимость этих изменений в настоящем. Тем не менее, новая объединенная парадигма, которая объединяет зависимости как от веществ, так и от поведения, начинает утверждаться, как это видно на примере нового определения ASAM. Монополия DSM на определение всех параметров психических заболеваний, включая вопрос о том, могут ли биологические факторы способствовать развитию заболевания, исчезает в результате несоответствий в последнем издании. Неудивительно, что Томас Инсель, директор Национального института психического здоровья, сетует на сохраняющийся недостаток DSM, заявляя: «Диагностический подход, основанный как на биологических, так и на симптомах, не должен ограничиваться существующими категориями DSM…» (29 апреля 2013 г., http://www.nimh.nih.gov/about/director/2013/transforming-diagnosis.shtml ). Игнорирование биологического вклада в психические заболевания посредством молчания DSM и сохраняющейся атеоретической позиции фактически усиливает и ускоряет осознание того, что формируется новая комбинированная парадигма. Это иллюстрируется недавней статьей в Scientific American , осуждающей «фундаментальный недостаток DSM: в нем ничего не говорится о биологических основах психических расстройств» (Jabr, 2013 ). Как заявил Брюс Катберт: «Мы понимаем о мозге гораздо больше, чем раньше». «Мы действительно находимся в центре масштабных перемен» (Jabr, 2013 ). В самом деле, это смена парадигмы, и по мере того, как будет развиваться понимание силы сверхнормального стимула в контексте нейропластических изменений, контраст будет становиться всё более очевидным.

Конфликт интересов и финансирования

Автор не получил никакого финансирования или выгоды от промышленности или где-либо еще при написании этого обзора.

Референсы

  1. Ангрес Д. Х., Беттинарди-Ангрес К. Болезнь наркомании: истоки, лечение и выздоровление. Болезнь-а-месяц. 2008; 54: 696-721. [PubMed]
  2. Барретт Д. Супранормальные стимулы: как первичные побуждения превзошли свое эволюционное предназначение. Нью-Йорк: WW Norton & Company; 2010 г.
  3. Баскервиль Т. А., Аллард Дж., Вейман С., Дуглас А.Дж. Взаимодействие дофамина с окситоцином при эрекции полового члена. Европейский журнал неврологии. 2009; 30 (11): 2151-2164. [PubMed]
  4. Берридж К., Робинсон Т.Е. Какова роль допамина в вознаграждении: гедонистическое воздействие, обучение вознаграждению или стимул? Обзоры исследований мозга. 1998; 28: 309-369. [PubMed]
  5. Bibb J. A, Chen J, Taylor J. R, Svenningsson P, Nisha A, Snyder G. L, et al. Эффекты хронического воздействия кокаина регулируются нейрональным белком Cdk5. Природа. 2001; 410 (6826): 376-380. [PubMed]
  6. Боствик Дж. М., Буччи Дж. Э. Секс-зависимость в Интернете лечится налтрексоном. Материалы клиники Майо. 2008; 83 (2): 226-230. [PubMed]
  7. Мосты А. J, Wosnitzer R, Шаррер E, Chyng S, Либерман Р. Агрессия и сексуальное поведение в самом продаваемых порнографическом видео: обновление для анализа контента. Насилие против женщин. 2010; 16 (10): 1065-1085. [PubMed]
  8. Карнес П. Из тени. Центр города, Миннесота: Хазелден; 1983.
  9. Кэрролл Дж, Падилья-Уокер Л. М., Нельсон Л. Дж, Олсон С. Д, Макнэмэр Б. С, Madsen SD Поколение XXX: прием порнографии и использовать среди новых взрослых. Журнал подросткового исследования. 2008; 23 (1): 6-30.
  10. Чен Б. Т., Бауэрс М. С., Мартин М., Хопф Ф. В., Гиллори А. М., Карелли Р. М. и др. Кокаин, но не естественное вознаграждение, самостоятельное введение или пассивная инфузия кокаина производят стойкий LTP в VTA. Neuron. 2008; 59: 288-297. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  11. Кларк-Флори Т. Санторум плохо порно науки. Салон. 2012. 12 марта. Получено 14 июня 2013 г., из http://www.salon.com/2012/03/20/santorums_bad_porn_science/
  12. Coq J. O., Xerri C. Тактильное обнищание и сенсомоторные ограничения ухудшают карту кожных покровов передней лапы в первичной соматосенсорной коре взрослых крыс. Экспериментальное исследование мозга. 1999; 129: 518-531. [PubMed]
  13. Draganski B, Gaser C, Busch V, Schuierer G, Bogdahn U, May A. Нейропластичность: изменения в сером веществе, вызванные тренировкой. Природа. 2004; 427: 311-312. [PubMed]
  14. Draganski B, Gaser C, Kempermann G, Kuhn H. G, Winkler J, Buchel C, et al. Временная и пространственная динамика изменения структуры мозга в процессе экстенсивного обучения. Журнал неврологии. 2006; 26 (23): 6314-6317. [PubMed]
  15. Elbert T, Pantev C, Wienbruch C, Rockstroh B, Taub E. Повышенное использование левой руки у струнных игроков, связанное с увеличением коркового представления пальцев. Наука. 1995; 270: 305-307. [PubMed]
  16. Эль-Гебали Н., Мудрый Т., Зохар Дж., Таварес Х., Потенца М. Н. Компульсивные особенности при поведенческих зависимостях: случай патологической азартной игры. Зависимость. 2011; 107 (10): 1726-1734. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  17. Эстеллон В., Мурас Х. Сексуальная зависимость: выводы из психоанализа и функциональной нейровизуализации. Социоаффективная нейробиология и психология. 2012; 2: 11814. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  18. Foubert J. D, Brosi M. W, Бэннон RS просмотр порнографии среди братии мужчин: Влияние на свидетель вмешательства, принятия рапса мифа и поведенческое намерения совершить насильственные действия сексуального характера. Сексуальная зависимость и компульсивность. 2011. 18 (4): 212–231.
  19. Франклин Т. Э., Актон П. Д., Мальджиан Дж. А., Грей Дж. Д., Крофт Дж. Р., Дакис С. А. и др. Снижение концентрации серого вещества в островковых, орбитофронтальных, поясных и височных кортикальных слоях кокаина. Биологическая психиатрия. 2002; 51 (2): 134-142. [PubMed]
  20. Гарсия Ф.Д., Тибо Ф. Сексуальные пристрастия. Американский журнал наркомании и алкоголизма. 2010; 36 (5): 254-260. [PubMed]
  21. Gaston L. K, Shorey H., Saario CA Контроль популяции насекомых с помощью половых феромонов для подавления ориентации между полами. Природа. 1967; 213: 1155. [PubMed]
  22. Георгиадис Дж. Р. Региональные изменения мозгового кровотока, связанные с клиторально-индуцированным оргазмом у здоровых женщин. Европейский журнал неврологии. 2006; 24 (11): 3305-3316. [PubMed]
  23. Георгиадис Дж. Р. Делает это ... дико? О роли коры головного мозга в сексуальной активности человека. Социальноаффективная нейробиология и психология. 2012; 2: 17337. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  24. Hald Г. М., Malamuth Н. М., Юэн С. Порнография и отношения, поддерживающие насилие в отношении женщин: пересматривают отношения в неэкспериментальных исследованиях. Агрессия и Поведение. 2010; 36 (1): 14-20. [PubMed]
  25. Хеджес В.Л., Чакраварти С., Нестлер Е.Д., Мейзель Р.Л. Сверхэкспрессия дельты FosB в прилежащем ядре усиливает сексуальное вознаграждение у самок сирийских хомяков. Гены Мозга и Поведения. 2009; 8 (4): 442-449. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  26. Хилтон Д. л, Вт С. Порнография зависимость: перспектива нейробиологии. Международная хирургическая неврология. 2011; 2: 19. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  27. Холден С. Поведенческие пристрастия: существуют ли они? Наука. 2001; 294 (5544): 980. [PubMed]
  28. Hölzel B. K, Carmody J, Vangel M, Congleton C, Yerramsetti S.M, Gard T, et al. Практика осознанности приводит к увеличению плотности серого вещества мозга. Исследования психиатрии. 2011; 191 (1): 36-43. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  29. Джабр Ф. Помимо симптомов: последнее издание стандартного руководства по психиатрии не учитывает биологию психических заболеваний. Новое исследование может это изменить. Scientific American. 2013 май;: 17.
  30. Джеффлиф С.М. Наркомания. Журнал Американской Медицинской Ассоциации. 1906 Mar 3;: 643.
  31. Кауэр Дж. А., Маленка Ю. С. Синаптическая пластичность и зависимость. Природа Отзывы Нейронауки. 2007; 8: 844-858. [PubMed]
  32. Kelz M. B, Chen J, Carlezon W. A, Whisler K, Gilden L, Beckmann A. M, et al. Экспрессия фактора транскрипции deltaFosB в мозге контролирует чувствительность к кокаину. Природа. 1999; 401: 272-276. [PubMed]
  33. Kendall CN Вред от гей-порнографии: Перспективное равенства полов. В: Guinn D, редактор. Порнография: Вождение спроса в международной секс-торговле. Лос-Анджелес, Калифорния: Пленные Дочери Медиа; 2007. Международный юридический институт по правам человека / Юридический колледж DePaul University.
  34. Ким С. Дж., Лио И. К, Хван Дж., Чунг А., Сун Ю. Х., Ким Дж. И др. Префронтальные изменения серого вещества у краткосрочных и долгосрочных абстинентов, злоупотребляющих метамфетамином. Международный журнал нейропсихофармакологии. 2006; 9: 221-228. [PubMed]
  35. Клейц-Нельсон Х.К., Домингес Дж. М., Болл Г.Ф. Высвобождение допамина в медиальной преоптической области связано с гормональным действием и сексуальной мотивацией. Поведенческая неврология. 2010; 124 (6): 773-779. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  36. Kleitz-Nelson H. K, Dominguez J. M, Cornil C. A, Ball GJ Связано ли состояние сексуальной мотивации с высвобождением допамина в медиальной области? Поведение Нейронауки. 2010; 124 (2): 300-304. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  37. Кун Т.С. Структура научных революций. 50th Ed. Чикаго: Университет Чикагской Прессы; 2012. (Первоначально опубликовано 1962)
  38. Ленуар М, Серр F, Лориан С, Ахмед Ш. Интенсивная сладость превосходит кокаиновую награду. УТВЕРЖДАЕТ. 2007; 2 (8): e698. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  39. Ley DJ Миф о сексуальной зависимости. Лэнхэм, Мэриленд: Роуман и Литтлфилд; 2012 г.
  40. Ли Й., Колб Б., Робинсон Т.Е. Расположение постоянных амфетаминовых изменений плотности дендритных шипиков на срединно-колючих нейронах в прилежащем ядре и хвостат-путамене. Neurospsychopharmacology. 2003; 28: 1082-1085. [PubMed]
  41. Liedtke W. B, McKinley M.J., Walker L.L., Zhang H., Pfenning A.R., Drago J. et al. Отношение генов зависимости к гену гипоталамуса меняет субстанцию ​​генеза и удовлетворение классического инстинкта, натриевого аппетита. Труды Национальной академии наук. 2011; 108 (30): 12509-12514. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  42. Лио К., Поллак М. Х., Сильвери М. Х., Ан К. Х., Диаз С. И., Хван Дж. И др. Префронтальная и временная плотность серого вещества уменьшается в зависимости от опиатов. Психофармакологии. 2005; 184 (2): 139-144. [PubMed]
  43. Магнус Д.Б. Экспериментальный анализ некоторых «сверхоптимальных» знаковых стимулов в поведении спаривания бабочек. Аргиннис Пафия; Материалы 10-го Международного конгресса по энтомологии; 1958. С. 405 – 418.
  44. Магуайр Э. А., Вуллет К., Спирс Х. Дж. Лондонские таксисты и водители автобусов: структурная МРТ и нейропсихологический анализ. Гиппокамп. 2006; 16: 1091-1101. [PubMed]
  45. Mouras H, Stoleru L, Moulier V, Pelegrini-Issac M, Rouxel R, Grandjean B, et al. Активация зеркально-нейронной системы с помощью эротических видеоклипов предсказывает степень индуцированной эрекции: исследование МРТ. NeuroImage. 2008; 42 (3): 1142-1150. [PubMed]
  46. Нестлер Э.Дж. Есть ли общий молекулярный путь для зависимости? Природа Нейронауки. 2005; 9 (11): 1445-1449. [PubMed]
  47. Нестлер Е.Ю. Транскрипционные механизмы зависимости: роль DFosB. Философские труды Королевского общества. 2008; 363: 3245-3256. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  48. Норрхолм С. Д., Бибб Дж. А., Нестлер Э. Дж., Уимет С. С, Тейлор Дж. Р., Грингард П. Кокаин-индуцированная пролиферация дендритных шипов в ядре accumbens зависит от активности циклинзависимой киназы-5 , Neuroscience. 2003; 116: 19-22. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  49. Olausson P, Jentsch J. D, Tonrson N, Neve R. L, Nestler E. J, Tayor JR DeltaFosB в ядре accumbens регулирует пищевое инструментальное поведение и мотивацию. Журнал неврологии. 2006; 26 (36): 9196-9204. [PubMed]
  50. Pannacciulli N, Del Parigi A, Чен К., Le DSN T, Рейман Р. М., Татаранни П. А. Аномалии мозга при ожирении у человека: исследование морфометрии на основе вокселей. NeuroImage. 2006; 31 (4): 1419-1425. [PubMed]
  51. Кувшины К. К., Бальфур М. Э., Леман М. Н., Рихтанд Н. М., Ю. Л., Кулен Л. М. Нейропластичность в мезолимбической системе, вызванная естественной наградой и последующим воздержанием наградой. Биологическая психиатрия. 2012; 67: 872-879. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  52. Кувшины К. К., Фромадер К. С., Виалу В., Музон Е., Нестлер Е. Дж., Лехман М. Н. и др. ΔFosB в прилежащем ядре имеет решающее значение для усиления эффектов сексуального вознаграждения. Гены Мозга и Поведения. 2010; 9 (7): 831-840. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  53. Кувшины К.К., Шмид С., Себастьяно А.Р., Ван Х, Лавиолетт С.Р., Леман М.Н. и др. Естественный опыт вознаграждения изменяет распределение и функционирование AMPA и NMDA рецепторов в прилежащем ядре. PloS One. 2012; 7 (4): e34700. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  54. Кувшины К.К., Виалу В., Нестлер Е.Дж., Лавиолетт С.Р., Леман М.Н., Кулен Л.М. Натуральные и лекарственные награды действуют на общие механизмы нейронной пластичности с DeltaFosB в качестве ключевого посредника. Журнал неврологии. 2013; 33 (8): 3434-3442. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  55. Пфаус Дж. Г. Дофамин: Помощь самцам в совокупности в течение по крайней мере 200 миллионов лет: теоретический комментарий Kleitz-Nelson et al. (2010) Поведенческая неврология. 2010; 124 (6): 877-880. [PubMed]
  56. Политис М., Лоан С., Ву К., О'Салливан С.С., Вудхед З., Киферл Л. и др. Нейронный ответ на визуальные сексуальные сигналы при гиперсексуальности, связанной с лечением дофамином, при болезни Паркинсона. Головной мозг. 2013. 136 (Pt. 2): 400–411. [PubMed]
  57. Рид Р. C, Карпентер B. N, Фонг TW Neuroscience исследование не в состоянии поддержать требования, что чрезмерное потребление порнографии вызывает повреждения головного мозга. Международная хирургическая неврология. 2011; 2: 64. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  58. Reuter J, Raedler T, Rose M, Hand I, Glascher J, Buchel C. Патологическая игра состоит в уменьшении активации мезолимбической системы вознаграждений. Природа Нейронауки. 2005; 8: 147-148. [PubMed]
  59. Робинсон Т. Э., Колб Б. Изменения морфологии дендритов и дендритных шипиков в прилежащем ядре и префронтальной коре после повторного лечения амфетамином кокаина. Европейский журнал нейробиологии. 1999; 11: 1598-1604. [PubMed]
  60. Ройтман М. Ф., На Е, Андерсон Г., Джонс Т. А., Берштейн И. Л. Индукция солевого аппетита изменяет морфологию дендритов в прилежащем ядре и повышает чувствительность крыс к амфетамину. Журнал неврологии. 2002; 22 (11) RC225: 1 – 5. [PubMed]
  61. Робисон А. Дж., Виолу В., Мазей-Робисон М., Фенг Дж., Куррич С., Коллинз М. и др. Поведенческие и структурные реакции на хронический кокаин требуют прямой связи с участием DeltaFosB и кальций / кальмодулин-зависимой протеинкиназы II в оболочке ядра прилежащей. Журнал неврологии. 2013; 33 (10): 4295-4307. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  62. Schiffer B, Peschel T, Paul T, Gizewshi E, Forshing M, Leygraf N, et al. Структурные нарушения головного мозга в лобно-стенатической системе и мозжечок при педофилии. Журнал психиатрических исследований. 2007; 41 (9): 754-762. [PubMed]
  63. Schwenkreis P, El Tom S, Ragert P, Pleger B, Tegenthoff M, Dinsel HR Оценка сенсомоторной асимметрии кортикального представления и моторных навыков у скрипачей. Европейский журнал нейробиологии. 2007; 26: 3291-3302. [PubMed]
  64. Стил К. Э., Прокопович Г. П., Швейцер М. А., Магунсуон Т. Э., Лидор А. О, Кувабава М. Д. и др. Изменения центральных дофаминовых рецепторов до и после операции желудочного шунтирования. Хирургия ожирения. 2010; 20 (3): 369-374. [PubMed]
  65. Succu S, Санна F, Мелис T, Boi T, Аргиолас A, Мелис М.Р. Стимуляция дофаминовых рецепторов в паравентрикулярном ядре гипоталамуса у мужчин вызывает эрекцию полового члена и увеличивает внеклеточный дофамин в прилежащем ядре: вовлечение центрального окситоцина. Нейрофармакология. 2007; 52 (3): 1034-1043. [PubMed]
  66. Томпсон П. М., Хаяси К. М., Саймон С. Л., Джига Дж. А., Хонг М. С., Суй Ю. и др. Структурные нарушения в мозге людей, которые используют метамфетамин. Журнал неврологии. 2004; 24 (26): 6028-6036. [PubMed]
  67. Тинберген Н. Изучение инстинкта. Оксфорд: Кларендон Пресс; 1951.
  68. UCSF Архив по борьбе против табака. Waxman / Kessler Hearing, Tape 7: FDA регулирование табачных изделий. 1994. Получено в июне 14, 2013, из http://archive.org/details/tobacco_mmp91f00.
  69. Уоллес Д.Л., Виалу В., Риос Л., Карл-Флоренс Т.Л., Чакраварти С., Арвинд Кумар А. и др. Влияние DeltaFosB в ядре прилежит на естественное поведение, связанное с вознаграждением. Журнал неврологии. 2008; 28 (4): 10272-19277. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  70. Ван Дж. Дж., Волков Н.Д., Логан Дж., Паппас Н.Р., Вонг С.Т., Чжу В. и др. Мозг допамина и ожирения. Ланцет. 2001; 357 (9253): 354-357. [PubMed]
  71. Werme M, Messer C, Olson L, Gilden L, Thoren P, Nestler E. J, et al. DeltaFosB регулирует ход колес. Журнал неврологии. 2002; 22 (18): 8133-8138. [PubMed]
  72. Вольф Н. порно миф; Нью-Йоркский журнал; 2003. Октябрь 20, Восстановленный июнь 14, 2013, из http://nymag.com/nymetro/news/trends/n_9437/
  73. Ямамото К., Вернье П. Эволюция дофаминовых систем в хордовых. Границы в нейроанатомии. 2011; 5: 21. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  74. Юань К., Куин В., Луи Ю., Тиан Дж. Интернет-зависимость: результаты нейровизуализации. Коммуникативная и интегративная биология. 2011. 4 (6): 637–639. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  75. Заторре Р.Дж., Филд Р.Д., Йохансен-Берг Х. Пластичность серого и белого: нейровизуализация изменений структуры мозга во время обучения. Природа Нейронауки. 2012; 15: 528-536. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  76. Zhou Y, Лин F, Du Y, Цинь L, Zhao Z, Xu J и др. Аномалии серого вещества при интернет-зависимости: исследование морфометрии на основе вокселей. Европейский журнал радиологии. 2011; 79 (1): 92-95. [PubMed]

* Дональд Л. Хилтон младший, Медицинский Драйв, 4410

Люкс 610

Сан-Антонио, Техас, 77829

США

Электронная почта: [email protected]