Активация головного мозга и половое возбуждение у здоровых, гетеросексуальных мужчин (2002)

Мозг. 2002 May;125(Pt 5):1014-23.

Arnow BA1, Desmond JE, Баннер LL, Glover GH, Соломон А, Полан М.Л., Lue TF, Atlas SW.

Абстрактные

Несмотря на центральную роль мозга в сексуальной функции, мало что известно о взаимосвязи между активацией мозга и сексуальной реакцией. В этом исследовании мы использовали функциональную МРТ (фМРТ) для изучения взаимосвязи между активацией мозга и сексуальным возбуждением в группе молодых, здоровых гетеросексуальных мужчин. Каждому испытуемому показали две последовательности видеоматериалов, состоящих из явно эротических (E), расслабляющих (R) и спортивных (S) сегментов в непредсказуемом порядке. Данные о вздутии полового члена были собраны с использованием специально изготовленной пневматической манжеты. Были выполнены как традиционный блочный анализ с использованием контрастов между сексуально возбуждающими и не возбуждающими видеоклипами, так и регрессия с использованием тургудности полового члена в качестве интересующей ковариаты. В обоих типах анализа контрастные изображения вычислялись для каждого субъекта, и эти изображения впоследствии использовались в анализе случайных эффектов. Сильная активация, специфически связанная с припухлостью полового члена, наблюдалась в правой подостровной области, включая клауструм, левое хвостатое и скорлупу, правую среднюю затылочную / среднюю височную извилину, двустороннюю поясную извилину и правую сенсомоторную и предмоторную области. Меньшая, но значительная активация наблюдалась в правом гипоталамусе. При анализе блоков было обнаружено несколько значительных активаций. Обсуждаются последствия полученных результатов. Наше исследование демонстрирует возможность изучения взаимосвязей между активацией мозга и сексуальной реакцией в среде фМРТ и выявляет ряд структур мозга, активация которых привязана по времени к сексуальному возбуждению.

Введение

Недавние исследования значительно расширили наши знания о физиологии периферического сексуального ответа, особенно у мужчин. Это привело к важным достижениям в лечении эректильной дисфункции (Lue, 2000). Однако, несмотря на роль мозга как «ведущего органа», регулирующего сексуальную функцию (McKenna, 1999), мало что известно о взаимоотношениях между активацией мозга и сексуальным ответом. Хотя обширная животная литература предоставила данные об этих отношениях, степень, в которой такие данные могут быть обобщены для людей, неясна (McKenna, 1999). Появление неинвазивных методов картирования активации мозга теперь дает возможность значительно увеличить наше понимание взаимоотношений между активацией мозга и сексуальным возбуждением у людей.

Предыдущие исследования ПЭТ, исследующие мужской сексуальный ответ (Stoleru и др.., 1999; Редут и др.., 2000) сообщили о фронтальном, временном, цингуляционном и подкорковом участии. Во-первых (Stoleru и др.., 1999) восьми мужчинам в возрасте 21–25 лет были показаны три типа видеоклипов (юмористический, нейтральный и сексуальный) во время ПЭТ и объективной оценки припухлости. Результаты показали, что визуальная сексуальная стимуляция была связана с усилением регионального мозгового кровотока (rCBF) в нижней височной коре, правой островковой доле и правой нижней лобной коре, а также в левой передней поясной коре головного мозга. Повышенная припухлость была связана с активацией правой нижней затылочной извилины. Во втором исследовании с участием девяти мужчин в возрасте 21–39 лет и аналогичных условий зрения (Редут и др.., 2000), величина припухлости была связана с увеличением rCBF в ряде областей, включая кларус, передний зубчатый, путамен и хвостатое ядро. Визуальные сексуальные стимулы были связаны с увеличением rCBF в ряде областей, включая левую переднюю ресничную извилину, левую среднюю шипучку, правую медиальную лобную извилину и правую орбитофронтальную кору, кларус, хвостатое ядро ​​и путамен.

Функциональный fMRI, который использовался для характеристики и отображения множества сложных человеческих функций, таких как видение (Belliveau и др.., 1991; Ангел и др.., 1994) и моторных навыков (Ким и др.., 1993; разъем и др.., 1994), имеет ряд особенностей, подходящих для изучения отношений между активацией мозга и сексуальным возбуждением. По сравнению с ПЭТ, ФМР: (i) неинвазивна; (ii) имеет превосходное пространственное разрешение; (iii) разрешает сосредоточиться на отдельных предметах, где это необходимо, в отличие от использования объединенных данных; и, самое главное, (iv) имеет существенно более высокие отношения сигнал / шум, обеспечивающие превосходную временную корреляцию между активацией мозга и периферическим ответом (Мозли и Гловер, 1995). В то время как исследования ПЭТ, процитированные выше, оценивали припухлость, эти исследования не могут собрать данные о прямых временных взаимосвязях между изменениями в региональной активации мозга и изменениями сексуального возбуждения.

Парк и коллеги (Парк и др.., 2001) исследовали взаимосвязь между активацией мозга и сексуальной реакцией с помощью фМРТ. В этом исследовании, в котором использовался сканер 1.5 Тл и фМРТ, зависящий от уровня оксигенации крови (контраст) (жирный шрифт), участвовали 12 мужчин с нормальной сексуальной функцией (средний возраст = 23 года) и 12 мужчины с гипогонадизмом. Эротические и неэротические фильмы чередовались. Результаты включали активацию у семи из 5 здоровых субъектов, связанных с эротическими сегментами в следующих областях: нижняя лобная доля, поясная извилина, островок, мозолистое тело, таламус, хвостатое ядро, бледный шар и нижняя височная доля. Субъективное сексуальное возбуждение, а также субъективное восприятие эрекции оценивались с использованием 1-балльной шкалы в диапазоне от 5 (без изменений) до XNUMX (максимальное увеличение).

Настоящее исследование включает использование сканера 3T fMRI для исследования активации мозга и сексуального возбуждения у мужчин. Наши цели:

(i) Разработать экспериментальную парадигму для изучения взаимосвязи между сексуальным возбуждением и активацией мозга у мужчин с использованием технологии МРТ, включая как нейтральные, так и визуально стимулирующие контрольные сегменты и объективную оценку припухлости; а также

(ii) Использовать превосходное временное разрешение сканера 3T для идентификации областей мозга, изменения активности которых напрямую связаны с физиологическими изменениями сексуального возбуждения в образце молодых, здоровых, гетеросексуальных мужчин.

На основании результатов, полученных в исследованиях нейровизуализации, рассмотренных выше (Stoleru и др.., 1999; Редут и др.., 2000; Парк и др.., 2001) мы ожидали найти существенные корреляции между сексуальным возбуждением и активацией в следующих областях: (i) передняя поясница; (ii) putamen; (iii) хвостатодное ядро; и (iv) insula / claustrum. Кроме того, учитывая обширные данные в животной литературе, в которых описываются отношения между гипоталамической активностью и сексуальным ответом (например, Кармайкл и др.., 1994; Chen и др.., 1997), мы ожидали увидеть значительную корреляцию между сексуальным ответом и активацией в гипоталамусе.

Материал и методы

Тематика

В период с апреля по октябрь 2000 г. в исследование были включены 14 гетеросексуальных правшей мужчин в возрасте 18–30 лет с нормальной сексуальной функцией. Участников набирали с помощью листовок, размещенных в кампусе Стэнфордского университета, а также объявлений в газете кампуса и местной газете Пало-Альто. Все потенциальные субъекты были проверены по телефону, и, если они оказались подходящими, прошли 1-часовое собеседование с клиническим психологом (LLB) и заполнили ряд анкет, включая Международный индекс эректильной функции (IIEF) (Розен и др.., 1997), Инвентаризация сексуального поведения (ВОО) (Bentler, 1968), Инвентаризация сексуального возбуждения (ВОФК) (Hoon и др.., 1976) и SCL-90-R (Derogatis, 1983). Проект исследования был подробно разъяснен, и все участники прочитали и подписали информированное согласие до проведения собеседований или заполнения вопросников. Согласие субъектов было получено в соответствии с Хельсинкской декларацией. Исследование было одобрено Институциональным наблюдательным советом Медицинской школы Стэнфордского университета и Исследовательским комитетом по магнитному резонансу в Отделе радиологии Стэнфорда.

Исключения были следующими: (i) история эректильной дисфункции, оцененная в ходе интервью и IIEF; (ii) отсутствие опыта полового акта; (iii) не отвечать «обычно», «почти всегда» или «всегда» на запрос ВОФК относительно частоты возбуждения с помощью видеоматериалов откровенно сексуального характера; (iv) соответствие критериям DSM-IV для клаустрофобии или любого другого настроения оси 1, тревоги, употребления психоактивных веществ или психотического расстройства, оцененных с помощью SCID-I, назначаемого интервьюером (First и др.., 1996) вопросы скрининга; (v) оценка выше, чем одно стандартное отклонение выше среднего для лиц без проблем в Общем знаке симптомов SCL-90-R; (vi) использование любых психоактивных препаратов, других рецептурных препаратов или внебиржевых лекарств, которые могут повлиять на сексуальную функцию; (vii) использование рекреационных наркотиков в течение последних дней 30; (viii) использование силденафила или любого другого лекарства, предназначенного для повышения сексуальной активности; (ix) история совершения любых сексуальных преступлений, включая преследование, изнасилование и домогательство; (x) видение недостаточно для просмотра видеоматериала в условиях фОМИ; и (xi) на любом внешнем или внутреннем устройстве, таком как кардиостимулятор, исключающий процедуры МРТ.

После того, как они были приняты в исследование, испытуемые были запланированы для последующего посещения для сканирования fMRI.

Дизайн исследования и стимулы

Каждому испытуемому были представлены два видеоролика продолжительностью 15 минут и 3 секунды каждое. В первом видео испытуемые получали чередующиеся сегменты расслабляющих сцен (R), спортивных событий (S) или сексуально возбуждающего (E) видео в следующем порядке: S, R, E, R, E, R, S, R, S. , R и E. Соответствующие времена для этих сегментов в секундах были: 129, 60, 120, 30, 120, 30, 120, 33, 123, 30 и 108. Во втором сканировании короткие видеоклипы со сценами релаксации и спорта видео появлялись до и после долгой презентации сексуально возбуждающего видео. Порядок условий для видео 2 был: S, R, E, R и S, и соответствующие времена в секундах для каждого условия были 123, 60, 543, 60 и 117. Более длинный эротический сегмент в видео 2 использовался, потому что при В начале исследования мы не знали, до какой степени возбуждение будет развиваться в более коротких блоках в среде сканера. Для обоих сканирований испытуемые нажимали одну из трех кнопок первыми тремя пальцами правой руки, чтобы указать на сексуальный интерес, начало эрекции или потерю сексуального интереса.

Ряд соображений повлиял на дизайн и конкретные стимулы. Учитывая данные, предполагающие, что отключение испытуемого от эмоционально стимулирующего визуального материала в условиях фМРТ занимает примерно 15 с (Гаррет и Мэддок, 2001), сегменты S и E не были смежными и были разделены минимум на 30 секунд R. Содержание эротических сегментов включало четыре типа сексуальных действий: половой акт с задним входом, половой акт с женщиной в верхнем положении, фелляция и половой акт с мужчиной в превосходном положении. Из восьми различных сексуальных действий, изображенных в фильме, эти четыре были связаны с самым высоким уровнем припухлости полового члена в выборке из 36 мужчин (Koukounas and Over, 1997). Наконец, чтобы контролировать возможные эффекты прогнозирования, субъекты не были проинформированы о упорядочении сегментов.

Эксперимент контролировался компьютером Macintosh с использованием PsyScope (1) для запуска сканера и видеомагнитофона (VCR) и записи ответов испытуемых с помощью кнопки-поля. Видеомагнитофон (Panasonic Pro AG ‐ 6300, Secaucus, штат Нью-Джерси, США) был переведен на начало видеопоследовательности и переведен в режим паузы. Затем видеомагнитофон запустился с минимальной задержкой (приблизительно 50 мс), когда был получен триггер транзисторно-транзисторной логики. Такая точность синхронизации обеспечила простоту анализа и интерпретации данных. Субъект просматривал видео на экране обратной проекции, установленном на катушке для головы, через зеркало.

Набухание полового члена контролировали с помощью специально сконструированного устройства, совместимого с магнитным резонансом, на основе манжеты для измерения кровяного давления размером с новорожденного (WA Baum Co., Копиаг, Нью-Йорк, США), помещенной на половой член с использованием презерватива. Шланг для надувания был удлинен и подсоединен к тройнику, при этом одно плечо тройника было подключено к датчику артериального давления в линии (4285–05, Abbott Laboratories, Чикаго, Иллинойс, США), а другое было подключено через клапан к баллону наддува. . Манжета была накачана до 50 мм рт.ст., когда испытуемый лежал на спине на столе вне магнита. Затем клапан был выключен, а груша для накачивания отсоединена и удалена (поскольку ее манометр содержал магнитные детали). Датчик был подключен к стандартному усилителю биоинструментов (ETH ‐ 250, CB Sciences Inc, Dover NH, USA). Аналоговый сигнал регистрировался с помощью регистратора данных с частотой 40 Гц (MacLab, AD Instruments, Inc, Castle Hill, NSW, Australia). Дыхание и частота сердечных сокращений одновременно регистрировались регистратором данных с использованием мехов сканера и пульсоксиметра, помещенных на живот испытуемого и на средний палец левой руки соответственно. Регистратор данных запускался импульсом сканера для обеспечения синхронизации между записями физиологических данных и данных фМРТ.

сбор данных

Данные фМРТ получали на магните GE Signa 3 T с использованием T2* -Удлиненная градиентная эхо-спиральная последовательность импульсов (Гловер и Лай, 1998) и используя встроенную квадратурную «куполообразную» эллиптическую катушку с сердечной крышкой. Движение головы было сведено к минимуму с помощью укуса, который был сформирован с зубоврачебным впечатлением субъекта и далее исправлен (Friston и др.., 1995a) с использованием программного пакета статистического параметрического картирования (версия программного обеспечения 1999 г.) (SPM99) (Wellcome, кафедра когнитивной неврологии, Университетский колледж, Лондон, Великобритания). ФМРТ-сканирование было получено из 25 аксиальных срезов с использованием параметров TR (время релаксации) = 3000 мс, TE (время эхо-сигнала) = 30 мс, угол поворота = 80 °, одиночный снимок, разрешение в плоскости = 3.75 мм и толщина = 5 мм. В2Взвешенное быстрое спин-эхо было получено в той же плоскости, что и функциональное сканирование с параметрами TR = 4000 мс, TE = 68 мс, длиной цуга эхо = 12 и NEX (количество возбуждений) = 1. Эти структурные данные были совмещены. Зарегистрировано с использованием среднего объема фМРТ с поправкой на движение и пространственно нормализовано по шаблону мозга Монреальского неврологического института (MNI) (вокселы 2 × 2 × 2 мм) с использованием 9-параметрического аффинного преобразования в SPM99 (Friston и др.., 1995a) и пространственно сглажены с использованием ядра Гаусса с FWHM (полная ширина на полувысоте) = 5 мм.

Анализ данных

Статистический анализ проводился с использованием общего подхода линейной модели, доступного в SPM99 (Friston и др.., 1995b). Были выполнены два типа анализов: (i) традиционный блочный анализ (n = 14) использование контрастов между видеоклипами, вызывающими сексуальное возбуждение, и видеоклипами, не вызывающими возбуждения; и (ii) регрессионный анализ с использованием опухоли полового члена во время сеанса сканирования в качестве интересующей ковариаты (n = 11; Данные о набухании полового члена не были получены для трех субъектов: один раз из-за неисправности, а в двух случаях, скорее всего, из-за неправильного размещения устройства субъектом или соскальзывания во время сканирования).

Для блочного анализа период отсечки фильтра высоких частот SPM99 был установлен на значения по умолчанию для протоколов сеанса 1 и сеанса 2, которые составляли 246 и 360 с, соответственно, тогда как для регрессионного анализа полового члена период отсечения по умолчанию было 512 с. Для обоих анализов данные из видео 1 и видео 2 были объединены, а фильтрация нижних частот временного ряда была достигнута путем свертки с помощью встроенной оценки функции гемодинамического ответа SPM99. Для обоих типов анализа контрастные изображения были рассчитаны для каждого субъекта. Эти изображения впоследствии были использованы при анализе случайных эффектов (Холмс и Фристон, 1998), с числом степеней свободы (DF), равным количеству субъектов минус 1 (т.е. DF = 13 для блочного анализа и DF = 10 для регрессионного анализа опухоли). Поправки для множественных сравнений вокселей были выполнены с использованием метода размера кластера Friston и др., (1994). Чтобы контролировать множественные сравнения, но также учитывать активацию в более мелких областях головного мозга, в ответных активациях использовались два статистических критерия. Первый критерий, который был подходящим для идентификации крупнейших активационных кластеров, использовал множественную коррекцию целого мозга в P <0.05. Второй критерий, который был менее строгим и использовался для выявления структур с предварительным ожиданием активации (включая гипоталамус, переднюю поясную извилину, скорлупу и островок / клауструм), использовал нескорректированный P значение 0.001 и небольшая коррекция объема в P <0.05. Для этих небольших поправок на объем использовались коробки следующих размеров (в мм) для расчета Z пороговые значения для исправленных P значение 0.05: (i) гипоталамус: 10 × 12 × 10 (двусторонний); (ii) передняя поясная извилина: 17 × 20 × 20 (двусторонний); (iii) скорлупа: 15 × 40 × 20 (с каждой стороны); и (iv) островок / клауструм 15 × 40 × 20 (с каждой стороны). Координаты MNI были преобразованы в систему координат стереотаксического атласа Талаира и Турну (Talairach и Tournoux, 1988), используя следующие преобразования (Мэтью Бретт, http://www.mrc‐cbu.cam.ac.uk/Imaging/mnispace.html). Для координат MNI лучше линии передней комиссуры-задней комиссуры (AC-PC) (т. Е. z координата ≥0):

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0460z

                    z′ = –0.0485y + 0.9189z

в котором x, y, z см. координаты MNI и x', y', z'См. Координаты Талайраха. Для координат MNI ниже линии AC-PC (т.е. z <0) преобразования были:

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0420z

                    z′ = –0.0485y + 0.8390z

Итоги

Поведенческие данные

Нажатие кнопок и средний показатель припухлости полового члена для 11 испытуемых показаны на рис. 1 для видео 1 и рис. 2 для видео 2. Можно видеть, что нажатия кнопок, указывающие на субъективное сексуальное возбуждение (кнопка A на рисунках), а также воспринимаемые реакции на эрекцию (кнопка B), тесно связаны с фазой нарастания измеренной реакции опухоли, тогда как кнопка нажатия, указывающие на потерю эрекции (кнопка C), появляются в фазе спада или во время видеофрагментов, посвященных спорту или релаксации.

Рис 1 Средняя припухлость полового члена и нажатие кнопок для 11 испытуемых для видео 1. Кнопка A была нажата, чтобы указать на сексуальный интерес, кнопка B была нажата, чтобы указать на начало эрекции, и кнопка C была нажата, чтобы указать на потерю интереса. Начало и продолжительность трех различных состояний видео, эротического, спортивного и релаксационного (R), указаны под кривой припухлости.

Рис 2 Средняя набухание полового члена и нажатие кнопок для 11 испытуемых для видео 2. Реакции на кнопки A, B и C были такими, как показано на рис. 1.

Показатели сердечного ритма, дыхания и тряски, усредненные по предметам, показаны на рис. 3. Корреляции продукта Пирсона и момента, вычисленные на усредненных формах волны для этих трех измерений, дали следующие результаты для видео 1: (i) отек / дыхание: r = 0.295, (ii) частота сердечных сокращений / дыхание: r = 0.023, (iii) припухлость / припухлость: r = –0.176. Для видео 2 корреляция была следующей: (i) опухоль / дыхание: r = 0.455, (ii) дыхание / дыхание: r = 0.1, (iii) припухлость / припухлость: r = 0.177. Чтобы проверить статистическую значимость этих корреляций, r-Значение между двумя измерениями было рассчитано для каждого субъекта и преобразовано в Z оценка с помощью Fisher r в Z преобразование. Один образец tЗатем проводился тест с одним значением для каждого субъекта, чтобы проверить, значительно ли отличается среднее значение этих оценок от нуля. Этот анализ показал, что корреляция опухоли / дыхания была значимой для видео 1 (P <0.035) и видео 2 (P <0.013), и никакие другие корреляции не были значимыми.

Рис 3 Измерения частоты сердечных сокращений, частоты дыхания и увеличения полового члена для видеороликов 1 и 2, усредненные по 11 субъектам. Начало и продолжительность трех различных условий видеосъемки [эротика, спорт и расслабление (R)] указаны под кривой припухлости.

Мозговые активации

Блочный анализ

Поскольку сегменты спортивного видео были отделены во времени от эротических сегментов в большей степени, чем сегменты релаксации (см. Рис. 1 и 2) и были более близки к эротическим сегментам по длительности сегментов, блочные анализы были сосредоточены на контрасте между эротическими и спортивными сегментами. Для этого анализа наблюдалось очень мало активации. Эротическое видео вызвало большую активизацию, чем спортивные сегменты только в визуальных областях. Спортивное видео вызвало большую активацию по сравнению с эротическим видео в мозжечке и в задней части правой средней височной извилины.

Анализ регрессионной регрессии пениса

В отличие от результатов, полученных для блочного анализа, были выявлены сильные активации, когда в качестве регрессора использовалась вялость полового члена. Активирующие фокусы, выявленные в результате этого анализа, перечислены в таблице 1, а на рис. 4 иллюстрирует основные очаги активации, наложенные на среднее значение T2- взвешенные и стереотаксически нормализованные анатомические изображения. Как видно из рис. 4A и B, наибольшая и наиболее значимая область активации была правильной областью полупрозрачной / изолированной области, включая кларус. Инжир. 5 иллюстрирует тесное соответствие между средним временным изменением опухоли полового члена у всех субъектов и временным ходом активации мозга, полученным в этой области во время видео 1.

Рис 4 Активации мозга, коррелированные с опухолью, получены из анализа случайных эффектов у 11 субъектов. Красно-желтая цветовая шкала показывает области, которые демонстрируют значительную корреляцию с поведенческими показателями припухлости полового члена. Эти цветные карты были наложены на среднее значение T2- взвешенный и стереотаксически нормализованный объем мозга. (A) Реконструкция поверхности SPM99, отображающая проекции активаций на правой стороне мозга. (B) Осевой разрез, изображающий наибольшую активацию мозга, наблюдаемую в этом эксперименте в правой островке и клауструме. (C) Осевой разрез, иллюстрирующий активацию в левой хвостовой части / скорлупе и правой средней височной / средней затылочной извилине (BA 37/19). (D) Осевой разрез, изображающий активацию поясной извилины. (E) Коронарный разрез, иллюстрирующий активацию в правом гипоталамусе.

Рис 5 Соответствие временных колебаний, наблюдаемых для опухоли полового члена и мозговой активации правой островковой коры / клауструма. Форма волны активации мозга была получена путем извлечения данных среднего временного ряда из вокселей в радиусе 5 мм от каждого субъекта. x = 41.6, y = 5.7, z = –2 координата, где максимальная активация клаустры / островка была обнаружена с использованием функции объема интереса SPM99. Результирующая форма волны для каждого субъекта, а также измерения опухоли полового члена у этого субъекта были отфильтрованы фильтром нижних частот Баттерворта с частотой среза 0.008, а затем усреднены по субъектам.

Таблица 1  

Тургид-коррелированные активации: положительные корреляции

ПолушариеxyzSPM {Z}N VoxМозговые структуры
левый-21.813.84.84.64274путамен
левый-28.010.02.04.51 путамен
левый-20.024.06.04.33 хвостатый
левый-7.929.57.74.75134GC, BA 24
левый-19.844.81.44.5077GC, BA 32
левый-33.74.818.23.9552Ant insula / claustrum
левый-21.821.0-7.84.0421путамен
Правильно41.65.7-2.04.811494Островок
Правильно34.010.0-4.04.13 Claustrum, putamen
Правильно28.0-10.018.04.13 Claustrum / островковой
Правильно38.0-10.0-4.04.12 Claustrum / островковой
Правильно26.0-20.018.04.06 Claustrum
Правильно40.0-8.0-12.04.04 Островок
Правильно4.030.833.54.65435GC, BA 32
Правильно12.020.028.04.58 GC, BA 32
Правильно16.034.040.04.31 GFm, BA 8
Правильно0.018.032.04.25 GC, BA 32
Правильно41.65.838.44.03168GPrC, BA 6
Правильно52.0-4.024.03.98 GPrC, BA 4
Правильно45.5-65.68.84.54133GTm / GOm, BA 37/19
Правильно5.9-6.4-11.53.7243Гипоталамус

Активации мозга, которые достоверно положительно коррелировали с измерениями припухлости полового члена, сделанными во время сеанса фМРТ, на основе анализа случайных эффектов 11 субъектов. Существенных отрицательных корреляций не наблюдалось. Активации, выделенные жирным шрифтом, наблюдались с использованием скорректированного всего мозга. P значение <0.05. Остальные активации наблюдались с использованием нескорректированного P порог 0.001 и небольшая коррекция объема для P <0.05. Система координат стереотаксического атласа Талаираха и Турну использовалась для выражения x, y и z координаты. Аббревиатуры областей мозга также были взяты из этого атласа. Муравей = передний; GC = поясная извилина; GFm = средняя лобная извилина; GOm = средняя затылочная извилина; GPrC = прецентральная извилина; GTm = средняя височная извилина; N Vox = количество вокселов в кластере (если пусто, то координата является локальным максимумом или минимумом для первой координаты над ней, которая содержит значение для N Vox); SPM {Z} = максимум статистической параметрической карты Z значение балла для кластера; Sup = высшее.

Дополнительные большие активации, сохранившиеся при более строгом критерии коррекции множественных сравнений, также показаны на рис. 4, К ним относятся правые средние затылочные / средние временные гири (рис. 4A и C). Обратите внимание, что с левой стороны наблюдалась слегка меньшая активация вблизи того же места, с x, y, z координаты -45.5, -67.7, 5.2 в таблице 1; левый хвостатый и путаман (рис. 4C), в двухстороннем порядке в извилистой извилине (рис. 4D) и в правой сенсомоторной и предмоторной областях (наблюдаемые как слабые красные активации, превосходящие изоляционную / кластерную активацию на рис. 4А).

О меньших активациях, наблюдаемых с использованием менее жесткого критерия (но все же при P <0.001), что особенно важно для этого отчета, наблюдалось в правом гипоталамусе, как показано на корональном срезе (рис. 4E). Дополнительные мелкие фокусы, перечисленные в таблице 1 наблюдались преимущественно на левой стороне. К ним относятся передние медиальные префронтальные области (с одной небольшой активацией в нижней лобной извилине), передняя оболочка / клаустум, cuneus и putamen.

Обсуждение

Наши две цели заключались в следующем: (i) разработать экспериментальную парадигму, включающую объективную меру припухлости и эротических зрительных стимулов, а также нейтральные и визуально стимулирующие контрольные сегменты с использованием технологии МРТ для оценки региональной активации мозга во время полового возбуждения; и (ii) использовать превосходное разрешение ФМР, чтобы определить, какие области мозга проявляют изменения в активации, которые коррелируют с физиологическими изменениями сексуального возбуждения у молодых здоровых гетеросексуальных мужчин.

Что касается цели (i), требующей, чтобы предметы были неподвижными в замкнутом, намагниченном пространстве, не было существенным препятствием для изучения представляющих интерес явлений. Экспериментальные протоколы действовали так, как планировалось, с предметами, достоверно сообщающими о сексуальном интересе и эрекции во время эротических сегментов, но не в течение двух сравнительных сегментов. Кроме того, устройство для наблюдения за эрекцией, предназначенное для этого исследования, оказалось подходящим в среде fMRI с существенным подтверждением нагруженности субъектов во время эротических последовательностей, отсутствием нагрузок во время контрольных сегментов и чрезвычайно высокой корреляцией между временем самообследования объектов эрекции и изменения ртути в устройстве мониторинга. Таким образом, наше исследование устанавливает возможности МРТ для изучения активации мозга и объективного сексуального возбуждения.

Что касается цели (ii), наши выводы можно резюмировать следующим образом. Во-первых, доказательства уникальной активации мозга, связанной с сексуальными стимулами и ответами, были наиболее убедительными в анализах, коррелированных с тургидностью; блочный анализ выявил несколько существенных различий. Во-вторых, основными областями активации, связанными с припухлостью, были: (i) правая островковая / субостровная область, включая клауструм; (ii) гипоталамус; (iii) хвостатое ядро; (iv) скорлупа; (v) Зона Бродмана (BA) BA 24 и BA 32; и (vi) BA 37/19.

Большая и значительная активация в правой изолированной области (в том числе клаустума) поразительно похожа на результаты, полученные в исследованиях ПЭТ сексуального возбуждения мужчин (Stoleru и др.., 1999; Редут и др.., 2000). В то время как изоляция была связана с двигательными, вестибулярными и языковыми функциями (Августин, 1985), он также находится в непосредственной близости от вторичной соматосенсорной коры, и оба проекта относятся к проекциям и получают от них последние (Августин, 1996). Данные из ряда исследований показывают, что insula участвует в висцеральной сенсорной обработке, включая исследования вкуса (Скотт и др.., 1991; Смит-Swintosky и др.., 1991) и стимуляция пищевода путем вздутия баллонов (Азиза и др.., 1995). Кроме того, доказательства, в том числе увеличение rCBF в insula после вибротактильной стимуляции (Полиспаст и др.., 1993) привело к выводу о том, что insula функционирует как соматосенсорная область обработки (для обзора см. Августин, 1996). Таким образом, активация, наблюдаемая в insula в настоящем исследовании, может отражать соматосенсорную обработку и распознавание эрекции.

Более того, дополнительные данные свидетельствуют о том, что включение права insula / claustrum в кросс-модальную передачу информации. В исследовании ПЭТ, исследующем региональную нейроанатомическую основу передачи сенсорной информации между различными модальностями (например, тактильным и визуальным), молодые взрослые мужчины подвергались тактильно-тактильным, визуально-визуальным и тактильно-визуальным условиям в дополнение к состоянию контроля с использованием эллипсоидов (Хаджихани и Роланд, 1998). В соответствии с более ранними результатами (Horster и др.., 1989; Эттлингер и Уилсон, 1990), результаты показали, что правая область insula-claustrum была однозначно вовлечена в кросс-модальное сопоставление, то есть в задачи, требующие испытуемых визуально идентифицировать объекты, которые были восприняты прикосновением. Таким образом, наши выводы и результаты других (Stoleru и др.., 1999; Редут и др.., 2000) активации claustrum / subinsular во время возбуждения во время просмотра эротических видеороликов может отражать кросс-модальную передачу визуального ввода в воображаемую тактильную стимуляцию. Другие доказательства, согласующиеся с этой гипотезой, взяты из данных, полученных от пациентов с травматической травмой головного мозга с уменьшенным сексуальным возбуждением, что указывает на то, что нарушение связано с трудностями, возникающими и манипулирующими сексуально возбуждающими образами (Кроу и Понсфорд, 1999) и от лиц с кластерным поражением, которые продемонстрировали аномальные соматосенсорные вызванные потенциалы (MORYS и др.., 1988).

Другими областями, активированными во время припухлости, были гипоталамус и базальные ганглии, стриатум (т. Е. Хвостатое ядро ​​и путамен). Большое количество исследований на животных связало гипоталамус с сексуальным ответом. Доказательства включают исследования, свидетельствующие о том, что поражения в медиальной преоптической области нарушают мужское копулятивное поведение во всех видах (для обзора см. Meisel и Sachs, 1994) и что электрическая стимуляция паравентрикулярного ядра гипоталамуса связана с эрекцией у крыс (Chen и др.., 1997; McKenna и др.., 1997). Было показано, что в исследованиях людей секреция гипофиза окситоцина из паравентрикулярного ядра увеличивается во время полового возбуждения у мужчин и женщин (Кармайкл и др.., 1987, 1994).

Кроме того, допамин проецируется как на гипоталамус, так и на полосатый ствол из инкортогитофамальной области и субстрата нигр соответственно. Доказательство того, что допамин способствует сексуальному поведению мужчин, является существенным. Например, было показано, что агонисты допамина, такие как апоморфин, индуцируют эрекцию у мужчин с нормальной и нарушенной эректильной функцией (Лал и др.., 1989), тогда как антипсихотические средства, снижающие дофаминергическую активность, связаны с эректильной дисфункцией (Мардер и Мейбах, 1994; Айзенберг и др.., 1995). Было показано, что еще один агонист допамина, l-допа, препарат для болезни Паркинсона, который сам связан с уменьшением дофамина 80-90% в полосатом теле, вызывает эрекцию у мужчин (Хайпы и др.., 1970; Bowers и др.., 1971; O'Brien и др.., 1971). Несмотря на то, что в центральной нервной системе имеется несколько допаминовых систем, исследования на животных связывают как нигростриальные, так и инкортогипоталамические системы допамина с сексуальным поведением (Hull и др.., 1986; Eaton и др.., 1991).

Активация в передней поясной коре головного мозга, в частности BA 24 и BA 32, также была связана с припухлостью. Известно, что передняя поясная извилина связана с процессами внимания. В частности, Девинский и его коллеги (Devinsky и др.., 1995) предположил, что ВА 24 и ВА 32 могут управлять реакцией на новые раздражители окружающей среды. Сообщалось о нарушениях функции передней поясной извилины у пациентов с обсессивно-компульсивным расстройством (дым и др.., 1994), аутизм (Ohnishi и др.., 2000) и расстройств аутистического спектра (Haznedar и др.., 2000), каждый из которых характеризуется повторяющимся поведением и трудностями переключения внимания. Однако вклад передней поясной извилины в сексуальную реакцию также может быть более прямым. BA 24 и BA 32 участвуют в модуляции вегетативных и эндокринных функций, включая секрецию гонад и надпочечников (Devinsky и др.., 1995). Электростимуляция ВА 24 вызывает эрекцию у обезьян (Робинсон и Мишкин, 1968).

Активация во время эрекции наблюдалась также в средней правой височной и средней затылочной извилинах (BA 37/19). Значительные данные свидетельствуют о том, что обработка изображений является основной функцией в этой области. В исследовании ПЭТ, сфокусированном на новых и знакомых словах и стимулах на лице, значительная активация правого полушария была обнаружена в областях 37 и 19 в новых и знакомых состояниях лица, но не в условиях любого слова (Ким и др.., 1999). Другие данные предполагают, что BA 37/19 может быть конкретно вовлечен в обработку новых зрительных стимулов. В исследовании фМРТ, сравнивающем восприятие лица и память с использованием повторяющегося лица, неповторяющихся новых лиц, бессмысленных скремблированных лиц и пустого экрана, области 37 и 19 были значительно активированы во время нового состояния лица, но не во время условий сравнения (Кларк и др.., 1998). Подобно обработке лица, визуальный фокус наших участников, вероятно, связан с существенной абстракцией функций.

В отличие от недавних исследований ПЭТ сексуального возбуждения (Stoleru и др.., 1999; Редут и др.., 2000), блочный анализ данных выявил относительно небольшое количество активаций. Различия в экспериментальном дизайне могут объяснить это несоответствие. Во-первых, по сравнению с нашим исследованием, последние исследования включали существенно более длительное временное разделение между эротическими и неэротическими состояниями (т.е. 15 минут против 30–60 секунд). Во-вторых, условия сравнения спортивных состязаний в нашем исследовании могли быть более эффективным контролем по сравнению с условиями юмора в исследованиях ПЭТ. Хотя были некоторые области пересечения, в целом мы обнаружили существенно разные области активации по сравнению с одним опубликованным исследованием мужского возбуждения с помощью фМРТ (Парк и др.., 2001). Это может быть связано с отсутствием объективного измерения припухлости в исследовании Парка и его коллег (Парк и др.., 2001), а также отсутствие нейтральных визуальных сегментов (например, спорт) для контроля общего возбуждения.

Следует отметить, что исследования нейровизуализации респираторного контроля выявили изоляционные, гипоталамические и паралимбические активации в исследованиях людей, которым была проведена индукция одышки (Брэннэн и др.., 2001; Liotti и др.., 2001; Парсонс и др.., 2001). Скромная, но значимая корреляция, которую мы наблюдали между вздутием живота и дыханием (0.295 для видео 1, 0.45 для видео 2), вводят возможность того, что некоторые из наблюдаемых взаимосвязей между активацией мозга и сексуальной реакцией в нашем исследовании могут быть связаны с дыханием. Однако, учитывая сложность функций мозга, связанных с сексуальной реакцией, и корреляционный характер данных, мы не можем с уверенностью сказать, какие активации являются в первую очередь или конкретно сексуальными, а какие относятся к другим вегетативным функциям.

Хотя мы не можем приводить причинно-следственные выводы относительно взаимоотношений между мозгом и поведением, области активации действительно дают гипотезы о том, какие области мозга, если они повреждены, могут приводить к изменениям в сексуальной функции. Дальнейшие исследования пациентов с повреждением мозга, сообщающих о таких изменениях, могут проливать дополнительный свет на точные роли активированных областей в сексуальном возбуждении. Кроме того, потенциальный вклад гормональных влияний (например, тестостерона) в качестве медиаторов сексуального ответа выходит за рамки настоящего исследования, но также может вносить существенный вклад в активацию.

В настоящем исследовании специально исследовались нейронные корреляты сексуального возбуждения у молодых здоровых мужчин. Значительный интерес для будущих исследований заключается в том, как эти активации могут меняться в зависимости от возраста, и как могут быть нарушены мужские и женские мозговые активации. Что касается таких различий, то недавнее исследование XMUMX T fMRI у шести самок сообщило об активационных сайтах в областях таламуса, миндалины, передней височной коры, веретеновидной извилины, нижней лобной извилины и задних временных областей (Maravilla и др.., 2000). Эти активации не пересекаются с активными островными / суб-островными, цингулярными и базальными ганглиями, наблюдаемыми в настоящем исследовании. Дальнейшие исследования потребуются для определения того, отражают ли эти расхождения гендерные различия или различия в парадигме в сексуальной активации, связанной с активацией мозга.

Подтверждение

Это исследование было поддержано грантом TAP Holdings, Inc.

Рекомендации

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Сексуальная дисфункция у мужчин-шизофреников. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137-41.
  2. ↵
    Августин Ю.Р. Остроконечная лопасть у приматов, включая людей. Neurol Res 1985; 7: 2-10.
  3. ↵
    Августин Ю.Р. Схемы и функциональные аспекты островной доли у приматов, включая людей. [Обзор]. Brain Res Rev 1996; 22: 229-44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Топографическое картирование корковых потенциалов, вызванное растяжением проксимального и дистального пищевода человека. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219-28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, et al. Функциональное картирование зрительной коры человека с помощью магнитно-резонансной томографии. Наука 1991; 254: 716-9.
  6. ↵
    Bentler PM. Гетеросексуальная оценка поведения. I. Мужчины. Behav Res Ther 1968; 6: 21-5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Сексуальное поведение во время лечения L-допой для паркинсонизма. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691-3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R, et al. Нейровизуализация церебральных активаций и дезактиваций, связанных с гиперкапнией и голодом в воздухе. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029-34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Тактильные вибрационно-активированные очаги в островной и теменно-крыловидной коре исследуются с помощью позитронно-эмиссионной томографии: картирование второй соматосенсорной области у людей. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297-308.
  10. ↵
    Кармайкл М.С., Гумберт Р., Диксен Дж., Пальмизано Г., Гринлиф В., Дэвидсон Д.М. Окисицин плазмы увеличивается в сексуальной реакции человека. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27-31.
  11. ↵
    Кармайкл М.С., Уорбертон В.Л., Диксен Дж., Дэвидсон Д.М. Отношения между сердечно-сосудистыми, мышечными и окситоциновыми ответами во время сексуальной активности человека. Arch Sex Behav 1994; 23: 59-79.
  12. ↵
    Чен К.К., Чан С.Х., Чанг Л.С., Чан Цзи. Участие паравентрикулярного ядра гипоталамуса в центральной регуляции эрекции полового члена у крысы. J Urol 1997; 158: 238-44.
  13. ↵
    Кларк В.П., Майсог Дж. М., Haxby JV. fMRI исследование восприятия лица и памяти с использованием последовательностей случайных стимулов. J Neurophysiol 1998; 79: 3257-65.
  14. ↵
    Кроу С.Ф., Понсфорд Дж. Роль изображений в нарушениях сексуального возбуждения у мужчины, травмирующего больного человека. Brain Inj 1999; 13: 347-54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: руководство, руководство по оценке и процедурам, том. 2. Towson (MD): Клинические психометрические исследования; 1983.
  16. ↵
    Девинский О., Моррелл М.Ю., Фогт Б.А. Вклады передней коры головы в поведение. [Обзор]. Мозг 1995; 118: 279-306.
  17. ↵
    Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Рецепторы D2 в паравентрикулярном ядре регулируют генитальные реакции и совокупление у самцов крыс. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177-81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ, et al. fMRI зрительной коры человека. Природа 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Кросс-модальные характеристики: поведенческие процессы, филогенетические соображения и нейронные механизмы. [Обзор]. Behav Brain Res 1990; 40: 169-92.
  20. ↵
    Первый МБ, Спитцер Р.Л., Гиббонс М., Уильямс Дж. Б.. Структурированное клиническое интервью для расстройств оси 1 DSM-IV. Нью-Йорк: Психиатрический институт штата Нью-Йорк, Отдел биометрических исследований; 1996 г.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Оценка значимости фокальных активаций с использованием их пространственной протяженности. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210-20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Пространственная регистрация и нормализация изображений. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165-89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Статистические параметрические карты в функциональной визуализации: общий линейный подход. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189-210.
  24. ↵
    Гловер и Лай. Самонаводящийся спиральный fMRI: чередующийся против одиночного выстрела. Mag Reson Med 1998; 39: 361-8.
  25. ↵
    Гарретт А.С., Мэддок Р.Ю. Время субъективного эмоционального отклика на отвратительные фотографии: актуальность для изучения МРТ. Психиатрия Res 2001; 108: 39-48.
  26. ↵
    Хаджихани Н., Роланд П.Э. Кросс-модальный перенос информации между тактильными и визуальными представлениями в мозге человека: томографическое исследование позитронного излучения. J Neurosci 1998; 18: 1072-84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Лимбическая схема у пациентов с расстройствами аутистического спектра, изучаемыми с помощью позитронно-эмиссионной томографии и магнитно-резонансной томографии. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994-2001.
  28. ↵
    Холмс А.П., Фристон К.Дж. Обобщаемость, случайные эффекты и выбор населения. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Инвентарь для измерения женской сексуальной возбудимости: ВОФК. Arch Sex Behav 1976; 5: 269-74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Нейронные структуры, участвующие в кросс-модальном распознавании и тактильной дискриминации: исследование с использованием 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209-27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Допаминергический контроль мужского полового поведения у крыс: влияние внутримозгового агониста. Brain Res 1986; 370: 73-81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Активирующий эффект лечения l-допой на сексуальные функции и его экспериментальный фон. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP и др. Сенсорная моторная кора: корреляция предпургического картирования с функциональной МР-визуализацией и инвазивным кортикальным картированием. Радиология 1994; 190: 85-92.
  34. ↵
    Ким С.Г., Эш Дж, Хендрих К., Эллерманн Дж. М., Меркл Х, Ургурбил К. и др. Функциональная магнитно-резонансная томография моторной коры: асимметрия и ручность полушария. Наука 1993; 261: 615-7.
  35. ↵
    Ким Дж. Дж., Андреасен Н.К., О'Лири Д.С., Уайзер А.К., Понто Л.Л., Уоткинс Г.Л. и др. Прямое сравнение нейронных субстратов памяти распознавания слов и граней. Мозг 1999; 122: 1069-83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Мужское сексуальное возбуждение, вызванное фильмом и фантазией, сопоставимой по содержанию. Aust J Psychol 1997; 49: 1-5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, et al. Апоморфин: клинические исследования эректильной импотенции и зияния. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329-39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, et al. Мозговые реакции, связанные с сознанием одышки (воздушный голод). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035-40.
  39. ↵
    Lue TF. Эректильная дисфункция. [Обзор]. New Engl J Med 2000; 342: 1802-13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. BOLD fMRI оценка нормальной женской реакции сексуального возбуждения: участки активации мозга коррелируют с субъективными и объективными мерами возбуждения. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Рисперидон при лечении шизофрении. Am J Psychiatry 1994; 151: 825-835.
  42. ↵
    McKenna K. Мозг - главный орган в сексуальной функции: контроль центральной нервной системы мужской и женской половой функции. [Обзор]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48-55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Электрическая стимуляция паравентрикулярного ядра (PVN) индуцирует эрекцию полового члена и эякуляцию у крысы [аннотация]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Физиология мужского сексуального поведения. В: Knobil E, Neill JD редакторы. Физиология размножения, т. 2. 2nd ed. Нью-Йорк: Ворон Пресс; 1994. п. 3-105.
  45. ↵
    Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Соматосенсорные вызванные потенциалы после поражений клаустума. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475-83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Функциональная МР-визуализация: возможности и ограничения. [Обзор]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161-91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Психические эффекты высокодозной леводопы. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61-4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Аномальный региональный церебральный кровоток в детском аутизме. Мозг 2000; 123: 1838-44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Новый потенциал функциональной МРТ для определения уровня оксигенации крови (BOLD) для оценки церебральных центров эрекции полового члена. Int J Impot Res 2001; 13: 73-81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R, et al. Нейровизуальные данные, подразумевающие мозжечок в опыте гиперкапнии и голода в воздухе. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041-6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Региональный церебральный кровоток, измеряемый при провоцировании симптомов при обсессивно-компульсивном расстройстве с использованием кислородного меченого диоксида углерода, содержащего 15, и позитронно-эмиссионной томографии. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62-70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Мозговая обработка визуальных сексуальных стимулов у мужчин. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162-77.
  53. ↵
    Робинсон Б.В., Мишкин М. Алиментарные ответы на стимуляцию переднего мозга у обезьян. Exp Brain Res 1968; 4: 330-66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Международный индекс эректильной функции (IIEF): многомерная шкала для оценки эректильной дисфункции. Урология 1997; 49: 822-30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Густативное нейронное кодирование в коре обезьян: интенсивность стимула. J Neurophysiol 1991; 65: 76-86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Густативное нейронное кодирование в коре обезьян: качество стимула. J Neurophysiol 1991; 66: 1156-65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Нейроанатомические корреляты визуально вызванного сексуального возбуждения у мужчин. Arch Sex Behav 1999; 28: 1-21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Со-планарный стереотаксический атлас человеческого мозга. Штутгарт: Тием; 1988.

Просмотр Аннотация

Большая и значительная активация в правой изолированной области (в том числе клаустума) поразительно похожа на результаты, полученные в исследованиях ПЭТ сексуального возбуждения мужчин (Stoleru и др.., 1999; Редут и др.., 2000). В то время как изоляция была связана с двигательными, вестибулярными и языковыми функциями (Августин, 1985), он также находится в непосредственной близости от вторичной соматосенсорной коры, и оба проекта относятся к проекциям и получают от них последние (Августин, 1996). Данные из ряда исследований показывают, что insula участвует в висцеральной сенсорной обработке, включая исследования вкуса (Скотт и др.., 1991; Смит-Swintosky и др.., 1991) и стимуляция пищевода путем вздутия баллонов (Азиза и др.., 1995). Кроме того, доказательства, в том числе увеличение rCBF в insula после вибротактильной стимуляции (Полиспаст и др.., 1993) привело к выводу о том, что insula функционирует как соматосенсорная область обработки (для обзора см. Августин, 1996). Таким образом, активация, наблюдаемая в insula в настоящем исследовании, может отражать соматосенсорную обработку и распознавание эрекции.

Более того, дополнительные данные свидетельствуют о том, что включение права insula / claustrum в кросс-модальную передачу информации. В исследовании ПЭТ, исследующем региональную нейроанатомическую основу передачи сенсорной информации между различными модальностями (например, тактильным и визуальным), молодые взрослые мужчины подвергались тактильно-тактильным, визуально-визуальным и тактильно-визуальным условиям в дополнение к состоянию контроля с использованием эллипсоидов (Хаджихани и Роланд, 1998). В соответствии с более ранними результатами (Horster и др.., 1989; Эттлингер и Уилсон, 1990), результаты показали, что правая область insula-claustrum была однозначно вовлечена в кросс-модальное сопоставление, то есть в задачи, требующие испытуемых визуально идентифицировать объекты, которые были восприняты прикосновением. Таким образом, наши выводы и результаты других (Stoleru и др.., 1999; Редут и др.., 2000) активации claustrum / subinsular во время возбуждения во время просмотра эротических видеороликов может отражать кросс-модальную передачу визуального ввода в воображаемую тактильную стимуляцию. Другие доказательства, согласующиеся с этой гипотезой, взяты из данных, полученных от пациентов с травматической травмой головного мозга с уменьшенным сексуальным возбуждением, что указывает на то, что нарушение связано с трудностями, возникающими и манипулирующими сексуально возбуждающими образами (Кроу и Понсфорд, 1999) и от лиц с кластерным поражением, которые продемонстрировали аномальные соматосенсорные вызванные потенциалы (MORYS и др.., 1988).

Другими областями, активированными во время припухлости, были гипоталамус и базальные ганглии, стриатум (т. Е. Хвостатое ядро ​​и путамен). Большое количество исследований на животных связало гипоталамус с сексуальным ответом. Доказательства включают исследования, свидетельствующие о том, что поражения в медиальной преоптической области нарушают мужское копулятивное поведение во всех видах (для обзора см. Meisel и Sachs, 1994) и что электрическая стимуляция паравентрикулярного ядра гипоталамуса связана с эрекцией у крыс (Chen и др.., 1997; McKenna и др.., 1997). Было показано, что в исследованиях людей секреция гипофиза окситоцина из паравентрикулярного ядра увеличивается во время полового возбуждения у мужчин и женщин (Кармайкл и др.., 1987, 1994).

Кроме того, допамин проецируется как на гипоталамус, так и на полосатый ствол из инкортогитофамальной области и субстрата нигр соответственно. Доказательство того, что допамин способствует сексуальному поведению мужчин, является существенным. Например, было показано, что агонисты допамина, такие как апоморфин, индуцируют эрекцию у мужчин с нормальной и нарушенной эректильной функцией (Лал и др.., 1989), тогда как антипсихотические средства, снижающие дофаминергическую активность, связаны с эректильной дисфункцией (Мардер и Мейбах, 1994; Айзенберг и др.., 1995). Было показано, что еще один агонист допамина, l-допа, препарат для болезни Паркинсона, который сам связан с уменьшением дофамина 80-90% в полосатом теле, вызывает эрекцию у мужчин (Хайпы и др.., 1970; Bowers и др.., 1971; O'Brien и др.., 1971). Несмотря на то, что в центральной нервной системе имеется несколько допаминовых систем, исследования на животных связывают как нигростриальные, так и инкортогипоталамические системы допамина с сексуальным поведением (Hull и др.., 1986; Eaton и др.., 1991).

Активация в передней поясной коре головного мозга, в частности BA 24 и BA 32, также была связана с припухлостью. Известно, что передняя поясная извилина связана с процессами внимания. В частности, Девинский и его коллеги (Devinsky и др.., 1995) предположил, что ВА 24 и ВА 32 могут управлять реакцией на новые раздражители окружающей среды. Сообщалось о нарушениях функции передней поясной извилины у пациентов с обсессивно-компульсивным расстройством (дым и др.., 1994), аутизм (Ohnishi и др.., 2000) и расстройств аутистического спектра (Haznedar и др.., 2000), каждый из которых характеризуется повторяющимся поведением и трудностями переключения внимания. Однако вклад передней поясной извилины в сексуальную реакцию также может быть более прямым. BA 24 и BA 32 участвуют в модуляции вегетативных и эндокринных функций, включая секрецию гонад и надпочечников (Devinsky и др.., 1995). Электростимуляция ВА 24 вызывает эрекцию у обезьян (Робинсон и Мишкин, 1968).

Активация во время эрекции наблюдалась также в средней правой височной и средней затылочной извилинах (BA 37/19). Значительные данные свидетельствуют о том, что обработка изображений является основной функцией в этой области. В исследовании ПЭТ, сфокусированном на новых и знакомых словах и стимулах на лице, значительная активация правого полушария была обнаружена в областях 37 и 19 в новых и знакомых состояниях лица, но не в условиях любого слова (Ким и др.., 1999). Другие данные предполагают, что BA 37/19 может быть конкретно вовлечен в обработку новых зрительных стимулов. В исследовании фМРТ, сравнивающем восприятие лица и память с использованием повторяющегося лица, неповторяющихся новых лиц, бессмысленных скремблированных лиц и пустого экрана, области 37 и 19 были значительно активированы во время нового состояния лица, но не во время условий сравнения (Кларк и др.., 1998). Подобно обработке лица, визуальный фокус наших участников, вероятно, связан с существенной абстракцией функций.

В отличие от недавних исследований ПЭТ сексуального возбуждения (Stoleru и др.., 1999; Редут и др.., 2000), блочный анализ данных выявил относительно небольшое количество активаций. Различия в экспериментальном дизайне могут объяснить это несоответствие. Во-первых, по сравнению с нашим исследованием, последние исследования включали существенно более длительное временное разделение между эротическими и неэротическими состояниями (т.е. 15 минут против 30–60 секунд). Во-вторых, условия сравнения спортивных состязаний в нашем исследовании могли быть более эффективным контролем по сравнению с условиями юмора в исследованиях ПЭТ. Хотя были некоторые области пересечения, в целом мы обнаружили существенно разные области активации по сравнению с одним опубликованным исследованием мужского возбуждения с помощью фМРТ (Парк и др.., 2001). Это может быть связано с отсутствием объективного измерения припухлости в исследовании Парка и его коллег (Парк и др.., 2001), а также отсутствие нейтральных визуальных сегментов (например, спорт) для контроля общего возбуждения.

Следует отметить, что исследования нейровизуализации респираторного контроля выявили изоляционные, гипоталамические и паралимбические активации в исследованиях людей, которым была проведена индукция одышки (Брэннэн и др.., 2001; Liotti и др.., 2001; Парсонс и др.., 2001). Скромная, но значимая корреляция, которую мы наблюдали между вздутием живота и дыханием (0.295 для видео 1, 0.45 для видео 2), вводят возможность того, что некоторые из наблюдаемых взаимосвязей между активацией мозга и сексуальной реакцией в нашем исследовании могут быть связаны с дыханием. Однако, учитывая сложность функций мозга, связанных с сексуальной реакцией, и корреляционный характер данных, мы не можем с уверенностью сказать, какие активации являются в первую очередь или конкретно сексуальными, а какие относятся к другим вегетативным функциям.

Хотя мы не можем приводить причинно-следственные выводы относительно взаимоотношений между мозгом и поведением, области активации действительно дают гипотезы о том, какие области мозга, если они повреждены, могут приводить к изменениям в сексуальной функции. Дальнейшие исследования пациентов с повреждением мозга, сообщающих о таких изменениях, могут проливать дополнительный свет на точные роли активированных областей в сексуальном возбуждении. Кроме того, потенциальный вклад гормональных влияний (например, тестостерона) в качестве медиаторов сексуального ответа выходит за рамки настоящего исследования, но также может вносить существенный вклад в активацию.

В настоящем исследовании специально исследовались нейронные корреляты сексуального возбуждения у молодых здоровых мужчин. Значительный интерес для будущих исследований заключается в том, как эти активации могут меняться в зависимости от возраста, и как могут быть нарушены мужские и женские мозговые активации. Что касается таких различий, то недавнее исследование XMUMX T fMRI у шести самок сообщило об активационных сайтах в областях таламуса, миндалины, передней височной коры, веретеновидной извилины, нижней лобной извилины и задних временных областей (Maravilla и др.., 2000). Эти активации не пересекаются с активными островными / суб-островными, цингулярными и базальными ганглиями, наблюдаемыми в настоящем исследовании. Дальнейшие исследования потребуются для определения того, отражают ли эти расхождения гендерные различия или различия в парадигме в сексуальной активации, связанной с активацией мозга.

Подтверждение

Это исследование было поддержано грантом TAP Holdings, Inc.

Рекомендации

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Сексуальная дисфункция у мужчин-шизофреников. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137-41.
  2. ↵
    Августин Ю.Р. Остроконечная лопасть у приматов, включая людей. Neurol Res 1985; 7: 2-10.
  3. ↵
    Августин Ю.Р. Схемы и функциональные аспекты островной доли у приматов, включая людей. [Обзор]. Brain Res Rev 1996; 22: 229-44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Топографическое картирование корковых потенциалов, вызванное растяжением проксимального и дистального пищевода человека. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219-28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, et al. Функциональное картирование зрительной коры человека с помощью магнитно-резонансной томографии. Наука 1991; 254: 716-9.
  6. ↵
    Bentler PM. Гетеросексуальная оценка поведения. I. Мужчины. Behav Res Ther 1968; 6: 21-5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Сексуальное поведение во время лечения L-допой для паркинсонизма. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691-3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R, et al. Нейровизуализация церебральных активаций и дезактиваций, связанных с гиперкапнией и голодом в воздухе. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029-34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Тактильные вибрационно-активированные очаги в островной и теменно-крыловидной коре исследуются с помощью позитронно-эмиссионной томографии: картирование второй соматосенсорной области у людей. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297-308.
  10. ↵
    Кармайкл М.С., Гумберт Р., Диксен Дж., Пальмизано Г., Гринлиф В., Дэвидсон Д.М. Окисицин плазмы увеличивается в сексуальной реакции человека. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27-31.
  11. ↵
    Кармайкл М.С., Уорбертон В.Л., Диксен Дж., Дэвидсон Д.М. Отношения между сердечно-сосудистыми, мышечными и окситоциновыми ответами во время сексуальной активности человека. Arch Sex Behav 1994; 23: 59-79.
  12. ↵
    Чен К.К., Чан С.Х., Чанг Л.С., Чан Цзи. Участие паравентрикулярного ядра гипоталамуса в центральной регуляции эрекции полового члена у крысы. J Urol 1997; 158: 238-44.
  13. ↵
    Кларк В.П., Майсог Дж. М., Haxby JV. fMRI исследование восприятия лица и памяти с использованием последовательностей случайных стимулов. J Neurophysiol 1998; 79: 3257-65.
  14. ↵
    Кроу С.Ф., Понсфорд Дж. Роль изображений в нарушениях сексуального возбуждения у мужчины, травмирующего больного человека. Brain Inj 1999; 13: 347-54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: руководство, руководство по оценке и процедурам, том. 2. Towson (MD): Клинические психометрические исследования; 1983.
  16. ↵
    Девинский О., Моррелл М.Ю., Фогт Б.А. Вклады передней коры головы в поведение. [Обзор]. Мозг 1995; 118: 279-306.
  17. ↵
    Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Рецепторы D2 в паравентрикулярном ядре регулируют генитальные реакции и совокупление у самцов крыс. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177-81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ, et al. fMRI зрительной коры человека. Природа 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Кросс-модальные характеристики: поведенческие процессы, филогенетические соображения и нейронные механизмы. [Обзор]. Behav Brain Res 1990; 40: 169-92.
  20. ↵
    Первый МБ, Спитцер Р.Л., Гиббонс М., Уильямс Дж. Б.. Структурированное клиническое интервью для расстройств оси 1 DSM-IV. Нью-Йорк: Психиатрический институт штата Нью-Йорк, Отдел биометрических исследований; 1996 г.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Оценка значимости фокальных активаций с использованием их пространственной протяженности. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210-20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Пространственная регистрация и нормализация изображений. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165-89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Статистические параметрические карты в функциональной визуализации: общий линейный подход. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189-210.
  24. ↵
    Гловер и Лай. Самонаводящийся спиральный fMRI: чередующийся против одиночного выстрела. Mag Reson Med 1998; 39: 361-8.
  25. ↵
    Гарретт А.С., Мэддок Р.Ю. Время субъективного эмоционального отклика на отвратительные фотографии: актуальность для изучения МРТ. Психиатрия Res 2001; 108: 39-48.
  26. ↵
    Хаджихани Н., Роланд П.Э. Кросс-модальный перенос информации между тактильными и визуальными представлениями в мозге человека: томографическое исследование позитронного излучения. J Neurosci 1998; 18: 1072-84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Лимбическая схема у пациентов с расстройствами аутистического спектра, изучаемыми с помощью позитронно-эмиссионной томографии и магнитно-резонансной томографии. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994-2001.
  28. ↵
    Холмс А.П., Фристон К.Дж. Обобщаемость, случайные эффекты и выбор населения. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Инвентарь для измерения женской сексуальной возбудимости: ВОФК. Arch Sex Behav 1976; 5: 269-74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Нейронные структуры, участвующие в кросс-модальном распознавании и тактильной дискриминации: исследование с использованием 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209-27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Допаминергический контроль мужского полового поведения у крыс: влияние внутримозгового агониста. Brain Res 1986; 370: 73-81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Активирующий эффект лечения l-допой на сексуальные функции и его экспериментальный фон. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP и др. Сенсорная моторная кора: корреляция предпургического картирования с функциональной МР-визуализацией и инвазивным кортикальным картированием. Радиология 1994; 190: 85-92.
  34. ↵
    Ким С.Г., Эш Дж, Хендрих К., Эллерманн Дж. М., Меркл Х, Ургурбил К. и др. Функциональная магнитно-резонансная томография моторной коры: асимметрия и ручность полушария. Наука 1993; 261: 615-7.
  35. ↵
    Ким Дж. Дж., Андреасен Н.К., О'Лири Д.С., Уайзер А.К., Понто Л.Л., Уоткинс Г.Л. и др. Прямое сравнение нейронных субстратов памяти распознавания слов и граней. Мозг 1999; 122: 1069-83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Мужское сексуальное возбуждение, вызванное фильмом и фантазией, сопоставимой по содержанию. Aust J Psychol 1997; 49: 1-5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, et al. Апоморфин: клинические исследования эректильной импотенции и зияния. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329-39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, et al. Мозговые реакции, связанные с сознанием одышки (воздушный голод). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035-40.
  39. ↵
    Lue TF. Эректильная дисфункция. [Обзор]. New Engl J Med 2000; 342: 1802-13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. BOLD fMRI оценка нормальной женской реакции сексуального возбуждения: участки активации мозга коррелируют с субъективными и объективными мерами возбуждения. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Рисперидон при лечении шизофрении. Am J Psychiatry 1994; 151: 825-835.
  42. ↵
    McKenna K. Мозг - главный орган в сексуальной функции: контроль центральной нервной системы мужской и женской половой функции. [Обзор]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48-55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Электрическая стимуляция паравентрикулярного ядра (PVN) индуцирует эрекцию полового члена и эякуляцию у крысы [аннотация]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Физиология мужского сексуального поведения. В: Knobil E, Neill JD редакторы. Физиология размножения, т. 2. 2nd ed. Нью-Йорк: Ворон Пресс; 1994. п. 3-105.
  45. ↵
    Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Соматосенсорные вызванные потенциалы после поражений клаустума. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475-83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Функциональная МР-визуализация: возможности и ограничения. [Обзор]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161-91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Психические эффекты высокодозной леводопы. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61-4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Аномальный региональный церебральный кровоток в детском аутизме. Мозг 2000; 123: 1838-44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Новый потенциал функциональной МРТ для определения уровня оксигенации крови (BOLD) для оценки церебральных центров эрекции полового члена. Int J Impot Res 2001; 13: 73-81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R, et al. Нейровизуальные данные, подразумевающие мозжечок в опыте гиперкапнии и голода в воздухе. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041-6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Региональный церебральный кровоток, измеряемый при провоцировании симптомов при обсессивно-компульсивном расстройстве с использованием кислородного меченого диоксида углерода, содержащего 15, и позитронно-эмиссионной томографии. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62-70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Мозговая обработка визуальных сексуальных стимулов у мужчин. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162-77.
  53. ↵
    Робинсон Б.В., Мишкин М. Алиментарные ответы на стимуляцию переднего мозга у обезьян. Exp Brain Res 1968; 4: 330-66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Международный индекс эректильной функции (IIEF): многомерная шкала для оценки эректильной дисфункции. Урология 1997; 49: 822-30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Густативное нейронное кодирование в коре обезьян: интенсивность стимула. J Neurophysiol 1991; 65: 76-86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Густативное нейронное кодирование в коре обезьян: качество стимула. J Neurophysiol 1991; 66: 1156-65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Нейроанатомические корреляты визуально вызванного сексуального возбуждения у мужчин. Arch Sex Behav 1999; 28: 1-21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Со-планарный стереотаксический атлас человеческого мозга. Штутгарт: Тием; 1988.

Просмотр Аннотация