Условное сексуальное возбуждение в нечеловеческом примате (2011)

Хорм Бехав. Авторская рукопись; доступно в PMC May 1, 2012.

Опубликовано в окончательной отредактированной форме как:

Окончательная редакция этой статьи издателя доступна по адресу Horm Behav

См. Другие статьи в PMC, которые цитата опубликованной статьи.

Перейти к:

Абстрактные

Кондиционирование полового возбуждения было продемонстрировано у нескольких видов от рыб до людей, но не было продемонстрировано у нечеловеческих приматов. Существует споры о том, производят ли нечеловеческие приматы феромоны, которые вызывают сексуальное поведение. Хотя распространенные мартышки совокупляются во время цикла яичников и во время беременности, мужчины демонстрируют поведенческие признаки возбуждения, демонстрируют повышенную нервную активацию переднего гипоталамуса и медиальной преоптической области и увеличивают уровень тестостерона в сыворотке после контакта с запахами новых овулирующих самок, наводящих на мысль о сексуальном возбуждении феромон. Мужчины также увеличили андрогены до овуляции их мате. Однако самцы, обладающие запахами овулированных самок, демонстрируют активацию многих других областей мозга, связанных с мотивацией, памятью и принятием решений. В этом исследовании мы демонстрируем, что мужские мартышки могут быть обусловлены новым, произвольным запахом (лимоном) с наблюдением за эрекцией и более интенсивным исследованием места, где они ранее испытывали восприимчивую самку, и увеличивали царапины при проведении теста на посткондиционирование без женского присутствия. Этот условный ответ был продемонстрирован через неделю после окончания кондитерских испытаний, гораздо более продолжительный эффект кондиционирования, чем сообщалось в исследованиях других видов. Эти результаты также свидетельствуют о том, что запахи овулированных самок, строго говоря, не являются феромонами, и что самцы-мартышки могут изучать специфические характеристики запахов самок, что является возможной основой для идентификации мате.

Ключевые слова: Сексуальное возбуждение, сексуальное возбуждение, феромоны, обычные мартышки, пара-склеивание

Введение

Одной из загадок исследований сексуальной обусловленности является то, что эволюционные процессы должны позволить организму реагировать на неестественные сигналы сексуального возбуждения. Тем не менее, несколько исследований показали, что сексуальная обусловленность на самом деле увеличивает репродуктивный успех и пригодность. В рыбе синие гурами (Trichogaster trichopterus), Холлис и его коллеги (Холлис и др., 1989 , 1997) обнаружили, что сигнальная сигнализация в Павлове перед представлением помощника угнетала территориальную агрессию и увеличивала поведение ухаживания и умиротворения. В результате кондиционированные самцы быстрее рождались с самками, чаще сжимали женщин и выпускали больше выживших моложе мужчин, у которых не было сигнала о приходе. Domjan и др.. (1998) продемонстрировал, что мужская перепелка, обусловленная ожиданием женщины после представления оранжевых цветных перьев, вырабатывает большие объемы эякулята и большее количество сперматозоидов, чем контрольный перепела, также предлагая адаптивное преимущество для сексуального возбуждения.

Условное сексуальное возбуждение или условное половое торможение также вызвало значительный исследовательский интерес для возможных терапевтических причин либо увеличить, либо уменьшить сексуальное возбуждение или предоставить модели того, как сексуальные реакции могут быть перенаправлены на другие цели. Большая часть основной работы была проведена с нечеловеческими животными. Например, Кроули и др.. (1973) использовал тон в сочетании с легким электрическим шоком, чтобы стимулировать спаривание у сексуально невосприимчивых крыс-самцов, чтобы они пошатнули сексуальное поведение только на стимул тонуса. Zamble и его коллеги (1985, 1986) помещенных самцов крыс в отдельных контейнерах, прилегающих к восприимчивым самкам, и обнаружили снижение латентности до эякуляции. Они также показали, что необходимы дорожки для кондиционирования 6-9, и что крысы также были обусловлены фоновыми стимулами. Kippin и др.. (1998) спаривал предположительно нейтральный запах миндаля (но см. ниже) с доступом к сексуально восприимчивым самкам-крысам и обнаружил, что у этой женщины с обусловленным запахом предпочтение было усвоенным эякулятором. Domjan и др.. (1988) обнаружили, что японский перепел (Coturnix japonica) продемонстрировали как условное поведение при поведении, так и поведение условного копуляции на голове и шее женщины, украшенной оранжевыми перьями. Джонстон и др.. (1978) парное отторжение, вызывающее хлорид лития с воздействием женских вагинальных секретов у мужских хомячков (Mesocricetus auratus) и обнаружил повышенную задержку, чтобы обнюхивать выделения и установить женщину после отвращения. В исследовании о женщинах-хомяках Мейсел и Джоппа (1994) нашли предустановленное место для отделения, в котором они занимались сексуальной активностью с мужчиной. McDonnell и др.. (1985) разработала модель сексуальной дисфункции у жеребцов (Equus caballus), используя эрекционно-условную аверсивную тренировку и может отменить эти эффекты с помощью диазепама. Это иллюстрации типа исследований сексуального кондиционирования, облегчения или сдерживания сексуального поведения, совершаемого с нечеловеческими животными. Для дальнейших обзоров см. Пфаус и др., (2001 (2004) и Akins (2004).

Аналогичные исследования были проведены с людьми с несколькими примерами, рассмотренными здесь. Letourneau и O'Donohue (1997) не смогли найти доказательства условного сексуального возбуждения у женщин, когда янтарный свет был сопряжен с эротическими видеокассетами. Lalumière и Quinsey (1998) изучали мужчин, используя фотографии малообнадённых женщин в паре с эротической видеопленкой полового акта и обнаружили скромный, 10%, увеличение генитального возбуждения до целевого стимула, представленного в одиночку после кондиционирования. Гофман и др.. (2004) представлены мужчины и женщины с изображениями живота противоположного пола по сравнению с фотографиями пистолета с использованием как подсознательного, так и надпорогового времени экспозиции. Оба пола продемонстрировали более сильное возбуждение гениталий до подсознательных изображений брюшной полости, чем к пушкам, но странно женщины проявили большее условное возбуждение к надглазничному представлению изображений пушек, а не к изображениям живота. Оба формата и др.. (2004) измеренные генитальные и субъективные ответы на нейтральные и сексуальные фильмы и попросили участников отслеживать сексуальные желания, фантазии и фактические сексуальные действия на следующий день после контакта. Оба мужчины и женщины проявляли возбуждение гениталий и сообщали о субъективных чувствах возбуждения и страсти после просмотра сексуального фильма, и у этих участников также наблюдались более высокие показатели сексуальных мыслей, фантазий и действий на следующий день после исследования. Что примечательно в этих исследованиях на людях, так это неспособность найти сильную обусловленность нейтральным стимулам и широкое использование эротических стимулов как в качестве условных, так и безусловных стимулов. Эти исследования отличаются, в частности, от аппетитных исследований кондиционирования животных, которые использовали нейтральную физическую среду, произвольные зрительные стимулы, тоны или запахи в качестве стимуляторов стимуляции.

Хотя широкий диапазон таксонов от рыбы до птиц до грызунов к жеребцам для людей проявил некоторую форму сексуальной обусловленности, мы не обнаружили никаких предварительных исследований сексуальной обусловленности с нечеловеческими приматами. Изучение сексуальной обусловленности у нечеловеческих приматов имеет значение не только для большей таксономической полноты, но и для предоставления эмпирических данных о противоречиях в отношении механизмов сексуального возбуждения у нечеловеческих приматов.

В исторической статье в природа Майкл и Киверн (1968) утверждали роль феромонов (запахи, которые высвобождают врожденные поведенческие реакции у реципиентов) в общении сексуального статуса и индуцировании сексуального возбуждения у нечеловеческих приматов. Их исследование предполагало наличие хемосенсорного сигнала от алифатических кислот во влагалищных выделениях у макаков резуса, варьирующихся в течение овуляторного цикла и способствующих сексуальному возбуждению у мужчин. Goldfoot (1982) отверг понятие вагинального феромона в макаках, обнаружив, что алифатические кислоты достигли максимума в концентрации во время лютеиновой фазы и, что противоречит гипотезе феромонов, мужчины в своих исследованиях, по-видимому, индивидуально предпочитали помощников, спаривались с овариэктомированными самками , и были привлечены к неферомону новому запаху зеленого перца. Goldfoot (1982) предположил, что вагинальные алифатические кислоты не служат сексуальным возбуждением, а женщины, а не мужчины, регулируют копулятивное поведение. Он также предположил, что мужчины узнали различные сенсорные особенности предпочтительных женщин, хотя он не демонстрировал никакого условного сексуального поведения.

Приматы-каллитриды, мартышки и тамарины, совместно разводят обезьян из Нового Света, где самцы и самки образуют пары-связи и совокупляются в течение всего цикла яичников и даже во время беременности. Долгое время считалось, что овуляция скрыта, но Циглер и др.. (1993) продемонстрировал, что мужские хлопчатобумажные тамарины (Saguinus oedipus) были сексуально возбуждены, демонстрируя повышенную эрекцию и увеличенные крепления к их товарищам, когда они представлены запахами новой овулирующей женщины. Впоследствии, Смит и Эбботт (1998) продемонстрировал, что мужские общие мартышки (Callithrix jacchus) различают запахи периовуляторных и ановуляторных женских мартышек. Кроме того, самцы тамарина с хлопковым верхушком демонстрируют догоняющие гормональные реакции на послеоперационные овуляторные сигналы своего собственного помощника (Циглер и др.. 2004). Используя методы функциональной магнитно-резонансной томографии (fMRI) Ferris и др.. (2001) показали, что запахи новых особей остеопороза вырабатывали значительное увеличение нервной активации в медиальной преоптической области (МПОА) и переднем гипоталамусе (АГ), области, в которых поражения приводили к уменьшению сексуального поведения (Ллойд и Диксон, 1988 г.).

Несмотря на то, что общие мартышки социально моногамны, исследования в неволе (Anzenberger, 1985, Эванс, 1983) обнаружили, что мужчины вне поля зрения их товарищей продемонстрируют поведение ухаживания для новых женщин, а в дикой природе Digby (1999) и Лазаро-Переа (2001) обнаружили частые сексуальные отношения между мартышками разных групп, в которых участвуют все, кроме размножающихся женщин в каждой группе. Таким образом, несмотря на социальную моногамию, мужские мартышки, похоже, готовы спариваться с новыми самками, особенно при овуляции. Эти результаты были частично поддержаны Циглер и др.. (2005) который обнаружил, что одиночные и парные мужские мартышки демонстрируют поведенческий интерес и возбуждение в запахах новых особей остеопороза, о чем свидетельствуют повышенные уровни обнюхивания и эрекции и значительное повышение уровня тестостерона в сыворотке по сравнению с запахами контроля за транспортным средством. Эти данные свидетельствуют о том, что, возможно, в отличие от результатов Goldfoot's (1982) у макак-резусов, у мартовцев может быть прямой стимулирующий эффект женских периовуляторных ароматов и мужского сексуального возбуждения.

Однако есть некоторые противоречивые результаты, которые предполагают осторожность в этой интерпретации. В Циглер и др.. (2005) дополнительная группа мужчин, которые были отцами во время тестирования, не реагировала поведенчески и проявляла минимальный гормональный отклик на запахи новых, периовуляторных самок. Следовательно, что-то о том, чтобы быть отцом, повлияло на реакцию на запах. Кроме того, дополнительный анализ нейронных ответов на периовуляторные запахи во время МРТ (Ferris и другие 2004) показали, что многие области мозга в дополнение к MPOA и AH были активированы. Они включали увеличение положительного сигнала уровня кислорода в крови (BOLD) на периовуляторные запахи в полосатом теле, гиппокампе, перегородке, периаккудуктальном сером и мозжечке и увеличении отрицательного сигнала BOLD на ановуляторные запахи в височной коре, корешковой коре, putamen, гиппокампе, субстанции нигра, MPOA и мозжечок. Многие из этих областей участвуют в сенсорной оценке, принятии решений и / или мотивации. Тот факт, что отцы менее восприимчивы к peri-ovulatory запахам от новых женщин и что несколько областей мозга за пределами тех, кто участвует в сексуальном возбуждении, предполагают, что запахи особей peri-ovulatory не действуют как истинный феромон или что истинный нейроэндокринный ответ возникает только когда самцам представлен социально значимый запах, т.е. своего друга с семейными самцами и новой женщиной с непарными мужчинами.

Если мартышки, которые не являются отцами, могут быть обусловлены сексуальным возбуждением романа, произвольным запахом, то вполне вероятно, что самцы не отвечают автоматически на женские запахи, но на самом деле способны идентифицировать специфические обонятельные признаки, связанные с спариванием. Если условность к произвольному запаху успешна, это может объяснить, почему отцы не реагируют и почему области мозга, участвующие в оценке и мотивации, активируются женскими запахами в дополнение к участкам, непосредственно вовлеченным в сексуальное возбуждение.

В текущем исследовании мы попытались уговорить самцов предвидеть совокупление с сексуально восприимчивой остеоваскулярной самок с использованием лимонного экстракта в качестве условного раздражителя, не связанного с эндогенными безусловными признаками сексуального возбуждения. Мы выбрали условный раздражитель из лимонного экстракта, потому что (1) наши испытуемые не имели опыта в этом аромате и (2) лимон (лимонен) проявляли низкий уровень базальной BOLD-активации по сравнению с другими запахами, особенно с миндалем (бензальдегидом), который вызывал спонтанную активацию во многих кортикальных и подкорковых областях (Ferris et al., в обзоре).

Материалы и методы

Субъекты и жилье

Мы опробовали четырех взрослых мужских мартышек в возрасте от 3.5 до 6 лет. Двое мужчин были братья, которые были размещены вместе без предшествующего сексуального опыта или контакта с овулирующей женщиной, кроме своей матери. Остальные два самца были размещены с партнерами-женщинами, овуляторные циклы которых контролировались с использованием 0.75 до 1.0 мкг Estrumate, аналога простагландина F2α (клопростенола натрия). Два брата и один из других мужчин были субъектами в наших предыдущих исследованиях функциональной магнитно-резонансной томографии ответов на женские запахи (Ferris и др.., 2001, 2004).

Мы использовали новообразованных женщин 14 (ни один из них не знакомы с самцами) для облегчения копулятивной активности у самцов. Циклы яичников у всех этих женщин контролировались путем изучения уровней прогестерона в сыворотке (Зальцман и др.. 1994) контролировали с помощью Estrumate, данного во время лютеиновой фазы цикла. Последующий периовуляторный период произошел в течение 8-11 дней после этого лечения. Самки были разделены на четыре когорты, приуроченные к достижению периовуляторного состояния в течение 1-2 дней друг у друга. Мы собирали образцы сыворотки у каждой женщины три раза в неделю и анализировали на прогестерон, чтобы подтвердить, что каждая самка находилась в периовуляторной фазе в нужное время.

Все животные были помещены в пары в клетках, которые были 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Пары были размещены в комнатах колонии, где они могли видеть, слышать и чувствовать запах других мартышек. Животных кормили в полдень, и никакое послеобеденное тестирование не проводилось, по крайней мере, до 1.5 часов после полудня. Дополнительные условия колонии и земледелия описаны Зальцман и другие (1994).

Проект

Поведенческое тестирование состояло из фаз 5 (Рис 1): Две фазы привыкания, фаза предварительного кондиционирования, фаза кондиционирования и фаза после кондиционирования. На всех этапах клетка была удалена из клетки, а занавески были установлены над клетками других животных в комнате, чтобы не дать испытуемым мужчинам увидеть других мартышек для уменьшения территориальных проявлений и максимального внимания к экспериментам по кондиционированию. Первое привыкание проводилось в течение трех последовательных дней и включало удаление мата, размещение штор и добавление пустой клетки стимула в клетку. Второе привыкание включало удаление матерей, размещение занавесок и ящиков для стимулов и добавление наблюдателя и проводилось в течение четырех последовательных дней.

Рисунок 1 

Сроки привыкания и тестирования.

На этапе предварительного кондиционирования каждый мужчина получил шесть испытаний 20 min после контакта с лимонными ароматическими насыщенными деревянными дисками и шестью 20-мин испытаниями после контакта с контрольными деревянными дисками (без запаха) в рандомизированном уравновешенном дизайне. Ящик стимула был пуст без присутствия женщины во время наблюдений.

Во время фазы кондиционирования каждый самец получил двенадцать проб (до 15 мин) с предварительным воздействием аромата лимона с последующим доступом к женщине с остеопатией, выпущенной из коробки стимула. Испытание кондиционирования лимоном было закончено сразу же после спаривания мужского пола до эякуляции (до того, как послеоперационный уход или агрессия произойдут) или 15 мин, что когда-либо происходило в первую очередь. Испытания лимона были уравновешены контрольными испытаниями с десятикратным отсутствием лимонного количества 15 мин, где женщина-овальная женщина всегда находилась в коробке стимула, но не была выпущена. Испытания кондиционирования были одинаково сбалансированы между утренней и дневной сессиями, и все они были завершены через 9 подряд.

Испытание после кондиционирования начало 5 дней после окончания испытаний кондиционирования и было похоже на предварительный тест с шестью испытаниями 20 min после воздействия лимонного запаха и шести контрольных испытаний 20. Как и на этапе предварительного кондиционирования, в фазе стимула не было женщины, присутствовавшей во время фазы тестирования после кондиционирования. Противорегулярные испытания на предварительное кондиционирование и посткондиционирование с каждым стимулом проводились в течение 4-дня либо непосредственно перед стадией кондиционирования, либо через 5 дней после.

Процедура

Каждое утро на всех этапах клетка-помощник удалялась и не возвращалась до завершения дневных испытаний. До любого из поведенческих испытаний каждый самец удаляли из своей домашней клетки и перевозили в чистую коробку из нержавеющей стали в отдельную комнату, где отверстия для отверстий в гнезде были выровнены рядом с полосой, содержащей четыре деревянных диска. На испытаниях на запах лимона каждый диск содержал 100 мкл экстракта лимона и на контрольных испытаниях были представлены необработанные деревянные диски. Мужчины оставались рядом с дисками в течение четырех минут, а затем самца вручную удаляли из ящика и возвращали в домашнюю клетку, в то время как под его носом держался лимонный ароматизированный диск или диск без диска (в зависимости от состояния).

Для кондиционных испытаний коробка стимула была помещена в клетку самца во время воздействия запахов и всегда содержала окулирующую женщину. Дверь для стимуляционной камеры была закреплена клипом, содержащим деревянный диск, лимонный аромат или без запаха. Через три минуты после того, как самец был возвращен, клип был удален и помещен в герметичную сумку Zip-loc, чтобы содержать запах. В контрольных испытаниях мы сразу же заменили клип другим клипом без диска, а особь остеопороза осталась в гнезде. На лимонных испытаниях дверь оставалась открытой, и самки немедленно покинули гнездовую коробку. Мы зафиксировали поведенческие данные о мужчине в течение 15 мин после изменения клипа блока стимулов или до тех пор, пока не произойдет эякуляция (только лимонные испытания). Данные собирались непрерывно, используя опытный наблюдатель с помощью компьютерной программы с меткой времени. В конце каждого условного испытания или эякуляции женщина и блок стимула были немедленно удалены, а сам ящик гнезда самца вернулся с открытой дверью. На каждом тропе использовались свежие, чистые коробки для стимулов. В конце дневного тестирования шторы были удалены, и мужчина-самец вернулся.

Мужчины получали по меньшей мере один лимон и одно испытание для кондиционирования в день в день, и в каждом кондиционном исследовании мужчина был представлен новой женщиной. Ни один мужчина и женщина не спаривались не один раз. Самку использовали в лимонной кондитерской тропе только один раз в день. Для каждого мужчины женщина служила в контрольном испытании до того, как была в экспериментальном испытании на лимон, чтобы мужчина никогда не столкнулся с контрольным испытанием самки, которая ранее была спущена в этот день.

Для испытаний на предварительное кондиционирование и посткондиционирование в ящике стимула не было женщин. Ящик стимула был помещен в домашнюю клетку, и после 3 мин клип с лимонным ароматом или контрольным деревянным диском был заменен другим клипом, и мы записали поведенческие данные для 20 мин.

Сбор и анализ поведенческих данных

На всех этапах тестирования опытный наблюдатель, закодированный с течением времени, актер: данные о поведении в портативный компьютер с использованием специализированного программного обеспечения. Все животные были приучены к присутствию наблюдателя. Для испытаний на предварительное кондиционирование и посткондиционирования (ни одна женщина не присутствовала) мы регистрировали частоту раздражительного поведения, направленного на просмотр, обнюхивание или прикосновение к ящику, которые были суммированы в единую меру поведения с коробкой. Мы также регистрировали локомоторную активность, основанную на частоте пересечения квадрантов в клетке, частоту царапин в качестве меры тревоги (Реснички и Пайпер, 1997; Баррос и др.., 2000) и на основе ad lib (в зависимости от видимости гениталий) была ли обнаружена эрекция. Во время испытаний на приготовление лимона мы собирали данные об этих мерах, а также о сексуальном поведении, в том числе о копуляции к эякуляции. Данные анализировали с использованием запланированных сопоставлений двухсторонних коррелированных выборок t-тестов с альфа-установкой в ​​0.05. В более чем одном сравнении набор данных не использовался.

Итоги

Все мужчины и женщины объединяются в эякуляцию на каждом опыте кондиционирования лимона. Не было различий между контрольными и лимонными запахами в действиях, направленных на ящик гнезда во время фазы предварительной подготовки (среднее ± SEM-лимон 2.03-0.48, контроль 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), но значительная разница между лимоном и контрольными состояниями в фазе после кондиционирования (лимон 17.5-3.4, контроль 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Рисунок 2). В отличие от бокс-направленного поведения не было никакой разницы в локомоции между лимоном и лимонными испытаниями в любой предварительной кондиции (лимон 28.5-5.83, контроль 29.1-7.43, t (3) = 0.130, ns) или посткондиционирования (лимон 23.1 ± 4.97, контроль 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Рисунок 3). Мы никогда не наблюдали эрекцию ни в каких предварительных испытаниях, ни в испытаниях после кондиционирования. Однако эрекции наблюдались при среднем значении 79.2 ± 14.4% посткондиционирования лимонных троп (t(3) = 6.33, p = 0.008, Рисунок 4). Скорость царапин не отличалась между лимоном и контролем на фазе предварительного кондиционирования (лимон 25.1 ± 7.36, контроль 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), но различались в фазе после кондиционирования (лимон 41.0 ± 8.23, контроль 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Рисунок 5).

Рисунок 2 

Среднее бокс-направленное поведение за испытание (смотреть, обнюхивать, касаться) на этапах предварительного кондиционирования и после кондиционирования. Бокс-направленное поведение в литонных тропах после кондиционирования значительно больше, чем в контрольных исследованиях (p = 0.018).
Рисунок 3 

Среднее локомоторное поведение на тропу в фазах предварительного кондиционирования и после кондиционирования. Нет никаких существенных различий между лимонными и контрольными испытаниями для любой фазы.
Рисунок 4 

Средний процент испытаний до и после кондиционирования, где наблюдалась эрекция. Было значительно больше сеансов с эрекцией на лимон, чем для контроля в испытаниях после кондиционирования (p = 0.008).
Рисунок 5 

Средняя скорость царапин на одно испытание на этапах предварительного кондиционирования и после кондиционирования. Было значительно больше царапин на лимонных испытаниях, чем контрольные испытания в фазе после кондиционирования (p = 0.028).

Обсуждение

Это исследование показывает, что мужские мартышки могут быть успешно обучены, чтобы показать сексуальные реакции на произвольный обонятельный реплик, лимонный аромат. Важно отметить, что условный раздражитель, лимонный запах, спаривался с периодом времени, предшествующим появлению потенциального помощника, и отсутствовал, когда женщина была доступна для спаривания. Увеличенная близость к шкале стимулов в фазе после кондиционирования аналогична предпочтению условного места, продемонстрированному в некоторых других исследованиях (например, Майзель и Иоппия, 1994). Ни один мужчина не продемонстрировал эрекцию на любом предварительно подготовленном лимоне или контрольном испытании или на любом контрольном испытании после кондиционирования. Однако эрекции наблюдались по среднему значению 79.2% исследований после кондиционирования, указывающих на четкое условное половое возбуждение к лимонному аромату при отсутствии каких-либо сигналов у самки. Таким образом, мартышки отображали надежные и функционально соответствующие упреждающие поведенческие реакции на лимонные запахи после кондиционирования. Этот результат показывает, что мартышки способны связывать новую обонятельную метку с доступом к женщине с периовуляторной формой.

Поскольку испытания после кондиционирования начались через пять дней после окончания кондиционирования и продолжались в течение четырех дней, эффекты кондиционирования были относительно длительными. В других исследованиях с нечеловеческими животными тестовые испытания либо вводили сразу после последних кондиционных испытаний, либо не позднее, чем через один день после кондиционирования (например, Domjan и другие 1988, Холлис и другие 1989, Холлис и другие 1997; Kippin и др., 1998 ; Zamble и др.., 1985, 1986).

Хотя два из четырех мужчин в нашем исследовании были сексуально наивны, не было различий между этими мужчинами и опытными парными мужчинами в количествах совокуплений (все мужчины были спущены на эякуляцию со всеми самками при кондитерских испытаниях), и не было никаких явных поведенческих различий в посту - судебные процессы. Сексуально наивные мартышки были такими же возбужденными и такими же легкими, как мужчины с сексуальным опытом.

Несколько загадочным результатом является значительное увеличение поведения царапин на постмониторинге лимонных троп. Царапина была идентифицирована как поведение, указывающее на беспокойство в исследованиях близлежащих видов ((Barros et al. 2000). Одной из возможных причин увеличения скорости царапин на исследованиях после кондиционирования лимона является то, что при кондиционировании мужчины ожидали, что они будут совокупляться с самкой после присутствия лимонного запаха, а затем в испытаниях после кондиционирования в ящике нет самок, и поэтому ни один из них не доступен для совокупление. Для лучшего понимания этого результата потребуется дополнительное исследование.

Наблюдались как обычные мартышки, так и тамарины с хлопковым верхушком, чтобы различать запахи пери-овуляторных и неакустических самок с повышенным сексуальным возбуждением и высвобождением тестостерона (Смит и Эбботт, 1998 г., Циглер и др.. 1993, 2005). Пери-овуляторные запахи могут активировать медиальную преоптическую область и переднюю гипоталамусу в общих маркетах, как показано с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (Ferris и др.., 2001).

Тем не менее, демонстрация сексуальной обусловленности к произвольному запаху помогает разрешить очевидный парадокс в отношении обычных мартышек. Как в плену, так и в полевых исследованиях (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Эванс, 1983; Лазаро-Переа, 2001) обычные мартышки занимаются ухаживающим поведением и внепарой копуляцией с животными из других групп, однако близкая связь с парами, по-видимому, необходима для успешного воспитания молодых людей, поскольку отцы участвуют в обширной родительской заботе. В таких условиях важное значение имеет поведение, которое будет сообщать о уверенности в отцовстве. Мужское сексуальное поведение с другими женщинами в неволе ограничено, когда мужчины имеют визуальный доступ к своим товарищам (Anzenberger, 1985) и в дикой природе, хотя взрослые самцы наблюдались в группах внегруппных групп, когда нет детей-зависимых, размножающиеся самки не участвуют в групповых копуляциях (Лазаро-Переа, 2001), некоторые не размножающиеся самки, участвующие в групповых копуляциях, могут забеременеть, но не могут успешно вытащить любых новорожденных, которые приводят (Digby 1995; Рода и Медес Понтес 1998; Ласаро-Перея и др. 2000; Мело и др. 2003; Арруда и др. 2005; Sousa и др. 2005; Безерра и др. 2007), обеспечивая определенность отцовства. Дополнительные факты о том, что отцы (1) не реагируют на запахи у новорожденных женщин-овуляторов, не демонстрируя ни поведенческого интереса, ни отсутствия увеличения тестостерона, как показали мужчины, не являющиеся отцом (Циглер и др., 2005 ) и (2) запахи новых самок индуцируют активацию областей мозга, вовлеченных в память, мотивацию и оценку (Феррис и др. 2004) оба предполагают, что сексуальное поведение мужчин-мартовцев не управляется просто возбуждающим феромоном, секретируемым женщиной с пери-овуляцией. Вместо этого должны быть задействованы другие процессы.

Мы предлагаем (как Goldfoot (1981) для макак), что сигналы, которые стимулируют сексуальное поведение мужчин-мартовцев, являются многомерными и включают социальное состояние мужчины, будь то одиночное или парное, отец или не отец, а также то, что самцы узнают о конкретных признаках, связанных с их собственными товарищами, не только запаха а также вокальные и визуальные сигналы. Обратите внимание, что Anzenberger (1985) обнаружили, что видимого присутствия помощника было достаточно, чтобы препятствовать ухаживаниям новой женщины.

Исследования нескольких видов мартышек и тамаринов сообщили о индивидуальном признании только запахом (см. Epple, 1986 для обзора), и текущее исследование демонстрирует, что мужчины могут научиться ассоциировать произвольные запахи с сексуальным опытом, предполагая, что мужчины могут изучать сигналы, идентифицирующие их партнера через сексуальные взаимодействия. Будет интересной и важной темой для будущих исследований, чтобы исследовать нервные реакции мужских мартышек на запахи и другие сенсорные сигналы их собственных товарищей и новых женщин в зависимости от социального статуса мужчин.

Благодарности

При поддержке национальных институтов здравоохранения гранты MH058700 Крейгу Ф. Феррису, MH035215 Чарльзу Т. Сноудону и Тони Э. Циглеру и RR00167 в Национальный исследовательский центр приматов Висконсина.

Рекомендации

  1. Akins CK. Роль павловской обусловленности в сексуальном поведении: сравнительный анализ человеческих и нечеловеческих животных. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. Как странные встречи с обычными мартышками (Callithrix jacchus jacchus) находятся под влиянием членов семьи: качество поведения. Фолия Примат. 1985; 45: 204-224.
  3. Арруда М.Ф., Араухо А, Соуза М.Б., Альбукерке Ф.С., Альбукерке А.С., Ямамото М.Е. Две размножающиеся самок в свободно живущих группах могут не всегда указывать на полигинию: альтернативные подчиненные женские стратегии в обычных мартышах (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10-20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Измерить страх и беспокойство в мартыше (Каллитрикс пенициллата) с новой моделью конфронтации хищника: эффект диазепама. Behav Brain Res. 2000; 108: 205-211. [PubMed]
  5. Безерра Б.М., Да Сильва Суто А, Шиль Н. Инфантицид и каннибализм в свободно размножающейся многосемейной группе общих мартышек (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007; 69: 945-952. [PubMed]
  6. И S, Spiering M, Everard W, Laan E. Сексуальное поведение и отзывчивость к сексуальным стимулам после лабораторного вызванного сексуального возбуждения. J Sex Res. 2004; 41: 242-258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Конкретная конфронтация Мармозет: основанная на этиологии модель беспокойства. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85-91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr От dud до stud: копулятивное поведение, вызванное условным возбуждением у сексуально неактивных самцов крыс. Physiol Behav. 1973; 10: 391-394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Младенческая помощь, детоубийство и репродуктивные стратегии женщин в полигинных группах обычных мартышек (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51-61.
  10. Digby LJ. Сексуальное поведение и внегрупповые совокупления в дикой популяции обычных мартышек (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136-145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Адаптивное значение сексуальной обусловленности, Psych. Sci. 1998; 9: 411-415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Кондиционирование аппетитного и конъюнктивного сексуального поведения у мужчин японского перепела. J Exp Anal Behav. 1988; 50: 505-519. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  13. Epple G. Связь по химическим сигналам. В: Mitchell G, Erwin J, редакторы. Сравнительная биология приматов, т. 2A Поведение, сохранение и экология. Алан Р. Лисс; Нью-Йорк: 1986. pp. 531-580.
  14. Эванс С. Пара-связь общего мартыша, Callithrix jacchus: экспериментальное исследование. Anim Behav. 1983; 31: 651-658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Функциональная визуализация активности мозга у сознательных обезьян, реагирующих на сексуально возбуждающие сигналы. NeuoReport. 2001; 12: 2231-2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Активация нейронных путей, связанных с сексуальным возбуждением у нечеловеческих приматов. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168-175. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Ольфакция, сексуальное поведение и гипотеза феромонов у макак-резусов: критика. Am Zool. 1981; 21: 153-164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Классическое обусловливание сексуального возбуждения у женщин и мужчин: эффекты различной осведомленности и биологической значимости условного раздражителя. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43-53. [PubMed]
  19. Холлис К.Л., Колберт Е.Л., Наура М. Биологическое функционирование кондитерской системы в Павлове: механизм успеха спаривания в синих гурами (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psych. 1989; 103: 115-121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Классическое кондиционирование обеспечивает преимущество отцовства для территориальных мужских синих gouramis (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997; 111: 219-225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Изменения мужского сексуального поведения, вызванные научными отклонениями от секреции вагмина хомяка. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85-93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Ольфакторное кондиционирование сексуального поведения у самцы крысы (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998; 112: 389-399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Павловское обусловливание сексуальных интересов у мужчин. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241-252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Межгрупповые взаимодействия в диких общих маркетах, Callithrix jacchus: территориальная оборона и оценка соседей. Anim Behav. 2001; 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Поведенческие и демографические изменения после потери размножающейся женщины в кооперативно размножающихся мартышах. Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Классическая обусловленность женского сексуального возбуждения. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63-78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Влияние гипоталамических поражений на сексуальное и социальное поведение мужского общего мартыша (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988; 463: 317-329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Условное подавление полового поведения у жеребцов и обращение с диазепамом. Physiol Behav. 1985; 34: 951-956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Условное расположение места у женщин-хомяков после агрессивных или сексуальных контактов. Physiol Behav. 1994; 56: 1115-1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Инфантицид и каннибализм в диких общих мартах. Фолия Примат. 2003; 74: 48-50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Феромоны в общении сексуального статуса у приматов. Природа. 1968; 218: 746-749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Кондиционирование и сексуальное поведение: обзор. Хорм Бехав. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Что могут сказать животные о человеческом сексуальном ответе? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1-63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Полигиния и детоубийство в общих маркетах в фрагменте Атлантического леса Бразилии. Фолия Примат. 1998; 69: 372-376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Социальные и репродуктивные влияния на кортизол плазмы у женщин-мартышек-мартышек. Physiol Behav. 1994; 56: 801-810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Поведенческая дискриминация между посторонним запахом от периовуляторной доминанты и ановуляторных женских общих мартышек (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998; 46: 265-284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Поведенческие стратегии и гормональные профили доминирующего и подчиненного общего мартыша (Callithrix jacchus) женщин в диких моногамных группах. Am J Primatol. 2005; 67: 37-50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Павловское возбуждение сексуального возбуждения: эффекты первого и второго порядка. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598-610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian, обусловливающие сексуальное возбуждение: параметрические и фоновые манипуляции. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403-411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Обнаружение химических сигналов овуляции в хлопковом тамарине, Saguinus oedipus, Anim Behav. 1993; 45: 313-322.
  41. Зиглер Т.Э., Якорис С., Сноудон КТ. Сексуальная связь между размножением мужских и женских хлопчатобумажных тамаринов (Saguinus oedipus) и его отношение к уходу за младенцами. Am J Primatol. 2004; 64: 57-69. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Нейроэндокринная реакция на женские овуляторные запахи зависит от социального состояния у мужских общих мартышек, Callithrix jacchus, Хорм. Behav. 2005; 47: 56-64. [PubMed]