Роль обусловливания гетеросексуальных и гомосексуальных предпочтений партнеров у крыс (2012)

Социально-психологическая психология. 2012; 2: 17340.

Опубликован онлайн Mar 15, 2012. DOI:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Эта статья была цитируется другие статьи в PMC.

Перейти к:

Абстрактные

Предпочтения партнеров выражаются многими социальными видами, включая людей. Они обычно наблюдаются как избирательные контакты с индивидуумом, больше времени, проведенного вместе, и направленное поведение ухаживания, которое приводит к избирательному совокуплению. В этом обзоре обсуждается влияние кондиционирования на развитие гетеросексуальных и гомосексуальных предпочтений партнеров у грызунов. Ученые предпочтения могут развиваться, когда условный раздражитель (CS) ассоциируется с непредвиденным стимулом (UCS), который функционирует как усиление. Следовательно, индивидуум может отображать предпочтение партнера, который несет CS. Некоторые ПСК могут быть более или менее усиливающими, в зависимости от того, когда они испытаны, и могут быть разными для мужчин и женщин. Например, может быть, только в периоды раннего развития стимулы, связанные с воспитанием и воспитанием несовершеннолетних, становятся обусловленными. В зрелом возрасте другие стимулы, такие как сексуальное вознаграждение, сожительство, мягкий стресс или даже фармакологические манипуляции, могут функционировать в качестве подкреплений для удовлетворения предпочтений партнера. Эволюционные биологи и психологи должны учитывать мысль о том, что опыт человека с вознаграждением (то есть сексуальным и фармакологическим) может переопределять предположительно «врожденные» варианты выбора (например, ассортативность и ориентацию) или стратегии сопряжения (например, моногамия или многоженство) с помощью павловских и операционные непредвиденные обстоятельства. На самом деле, скорее всего, так же естественно, как врожденные знания об окружающей среде таким образом, чтобы максимизировать вознаграждение и минимизировать отвратительные результаты, делая так называемые «близкие» причины (например, удовольствие) в конечном счете более мощными предикторами социального поведения и выбора, чем так называемые «конечные (например, генетическая или репродуктивная пригодность).

Ключевые слова: павловский, оперант, обучение, секс, совокупление

Предпочтения партнеров встречаются во многих социальных видах, включая людей. Предпочтение обычно наблюдается как избирательные контакты с индивидуумом, больше времени, проведенного вместе, и направленное поведение ухаживания, которое приводит к избирательному совокуплению. В общем, виды с неэксклюзивными предпочтениями партнеров называются полигамными. Эти виды могут выражать предпочтение конкретному партнеру, но он длится только в периоды спаривания. Кроме того, предпочтение может быть не для конкретного человека или особенностей человека, а скорее для общего проявления сексуальной восприимчивости. С другой стороны, виды, которые демонстрируют исключительные и длительные предпочтения по отношению к одному конкретному партнеру, обычно называются моногамными. Моногамный индивидуум будет демонстрировать очень избирательное предпочтение суду, совокуплению, созданию гнезда и повышению потомства, с конкретным партнером, который несет конкретные и узнаваемые функции (Кориа-Авила, 2007). Кроме того, некоторые исследователи согласны с идеей о том, что моногамные виды, которые разработали парную связь, могут агрессивно отвергать незнакомые конспецифики, включая дополнительных потенциальных помощников (Aragona et al., 2006; Картер, ДеВриз и Гетц, 1995; Ван, Хулихан и Инсель, 1997; Уинслоу, Гастингс, Картер, Харбо и Инсел, 1993).

Партнерские предпочтения являются результатом систематической взаимосвязи между генетическими механизмами, гормональными эффектами и обучением. Например, человек может родиться с генетической информацией, которая направляет организацию головного мозга и гормональный профиль, который облегчает чувствительность к реакции на конкретного партнера, что обычно происходит в отношении половозрелого человека противоположного пола. Однако, начиная с рождения, животные могут изучать новые предпочтения, основанные на воздействии индивидуумов их собственных видов. Этот ранний контакт облегчает такие явления, как импринтинг (Batenson, 1978), в котором первые чувствительные к специфическому развитию стимулы, ощущаемые в критические периоды развития, могут направлять будущие партнерские предпочтения. Следовательно, предпочтение партнера, наблюдаемое у сексуально наивного взрослого человека, может быть результатом врожденных факторов в сочетании с ранним опытом обучения в критические периоды. Кроме того, все люди могут разрабатывать новые предпочтения или отвращения на протяжении всей жизни и создавать новые ассоциации, чтобы получать удовольствие и избегать боли. Соответственно, предпочтения взрослых партнеров могут быть обусловлены стимулами, которые стали предикторами сексуального вознаграждения (или других видов вознаграждения). Таким образом, при наличии предиктора вознаграждения предпочтение партнера может быть облегчено или более легко выражено, тогда как при наличии отрицательного предиктора партнера можно избежать, девальвировать или даже отвратительно. Как следствие, «врожденные» партнерские предпочтения (например, для ассортативных признаков) или стратегии сопряжения (например, моногамия или многоженство) могут быть дополнительно сужены или даже изменены путем последующего кондиционирования во взрослом возрасте благодаря особенностям, связанным с наградой.

Предпочтения партнеров можно изучить с разных точек зрения. Например, с биологической точки зрения важно изучить последствия предпочтения партнера для выживания и репродуктивной пригодности вида. С психологической точки зрения изучаются предпочтения партнеров, поскольку они могут привести к социальным привязанностям, которые у некоторых животных называются парными узами, а у людей - «романтической любовью»; нарушение установленных привязанностей или неспособность формировать новые могут иметь негативные последствия для психического здоровья (Insel & Young, 2001). Таким образом, понимание основ формирования предпочтений партнеров необходимо для понимания важной части социального поведения животных и людей.

Цель этой рукописи - обсудить роль обучения в выражении гетеросексуальных и гомосексуальных предпочтений партнеров у грызунов. Для достижения этой цели я опишу механизмы павловского и инструментального (оперантного) кондиционирования. Кроме того, я приведу данные о том, как эти два учебных механизма имеют отношение в критические периоды развития, включая ранние послеродовые и ювенильные периоды. Однако я буду обсуждать, как «другие критические периоды» открыты во время опыта сексуального вознаграждения во взрослую жизнь или с помощью фармакологическое лечение.

Павловское обусловливание предпочтений партнера

Павловское или классическое кондиционирование относится к ассоциации, которая образуется между двумя стимулами (Павлов, 1927). Например, при нормальных обстоятельствах безусловные стимулы (ПСК) будут вызывать физиологические безусловные ответы (UCRs). UCR - это те неопытные ответы, которые уже присутствуют в естественном репертуаре животного. ПСК являются естественными стимулами, которые обычно вызывают UCR в предположительно жесткой связи стимул-ответ (SR). Нейтральные стимулы, однако, не вызовут никакого UCR, но если они должным образом соединены в соприкосновении и случайности с UCS, животные могут сделать прогностическую связь между нейтральным стимулом и UCS, который затем запускает UCR. Когда нейтральный стимул способен вызвать ответ, которого нет перед изучением, он называется условным раздражителем (CS), и ответ называется условным ответом (CR). Когда это происходит, считается, что CS вызывает представление UCS на уровне нейронов.

Существуют различные способы, которыми обусловленность Павлова может влиять на сексуальное поведение и, в конечном итоге, на выражение предпочтений партнера. Во-первых, партнера можно рассматривать как сочетание нескольких стимулов. Некоторые из этих стимулов могут функционировать как UCS, которые запускают UCR, но многие другие неэффективны, потому что они не могут изначально вызвать какой-либо UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Неэффективные природные раздражители (т. Е. Цвет шерсти у самцов крысы) могут стать связанными с ПСК (т. Е. С интродукциями от него) через сексуальный опыт и, в свою очередь, могут вызывать CR (т.е. сексуальную мотивацию) (Coria-Avila et al. , 2006). Кроме того, изначально нейтральные или неэффективные стимулы (например, запах миндаля) могут стать обусловленными, если их случайно объединить с UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo и Pfaus, 2005; Киппин, Каин и Пфаус, 2003). Возможно, что кондиционирование связанных с партнером раздражителей происходит в течение нескольких периодов жизни. Однако некоторые хорошо охарактеризованные критические периоды включают ранние послеродовые недели, подростковый возраст или периоды, связанные с определенным фармакологическим лечением.

Ранний послеродовой период

Определенные стимулы, которые ощущаются во время ранних критических периодов жизни, ассоциируются посредством кондиционирования в Павлове с врожденными наградами (например, уход за матерью, потребление питательных веществ и т. Д.). Этот тип кондиционирования называется «импринтингом» и может сильно влиять на сексуальные предпочтения во взрослой жизни (Batenson, 1978). Это обусловливание происходит в молодом возрасте, когда мозг особенно чувствителен к созданию новых ассоциаций. Импринтинг обычно связан с особенностями родителей и видов и считается первым шагом в феномене ассортативного спаривания, при котором животные выбирают выборочное спаривание с представителями своей собственной линии по сравнению с представителями другой линии или вида, которые генетически менее похожи. . Считается, что ассортативное спаривание поддерживает гомозиготность штамма и, таким образом, предохраняет штаммы от положительных характеристик аутбридинга. У людей ассортативное спаривание может происходить, когда люди демонстрируют предпочтение партнера по фенотипическим (например, расовым, лицевым и т. Д.), Социальным (например, культурным / религиозным убеждениям) и личностным характеристикам (например, интроверсия / экстраверсия), которые в некоторой степени похожи на их собственные ( Луо и Клонен, 2005; Малина, Селби, Бушанг, Аронсон и Литтл, 1983; Сальсес, Ребато и Сюзанна, 2004), что, естественно, было бы следствием того, что люди с большей вероятностью будут гармонично взаимодействовать с другими с подобными установками / манерами.

Имеются данные, указывающие на то, что у самцов разных видов может развиваться сексуальный импринтинг для самок, которые несут сигналы, связанные с кормящей их самкой, или сигналы, связанные с периодом кормления. В одном исследовании, например, неонатальных крыс кормила их биологическая мать, у которой на живот был нанесен нейтральный запах (лимон). В надлежащее время самцов отлучили от груди и никогда больше не подвергали запаху примерно до 100-дневного возраста, когда их ставили в пару с незнакомыми самками без запаха или запаха для совокупления. Результаты показали, что у самцов, подвергшихся воздействию запаха лимона в раннем постнатальном периоде, наблюдалась более короткая латентность эякуляции у женщин с запахом лимона, когда они вырастали, по сравнению с латентностью эякуляции, наблюдаемой при воздействии запаха лимона на женщин (Fillion & Blass, 1986). Этот эксперимент был одним из первых, кто продемонстрировал, что нейтральные запахи, которые ощущаются в ранние периоды, могут увеличить сексуальное возбуждение во время будущих сексуальных контактов. В этом случае более сильное сексуальное возбуждение наблюдалось как более короткая эякуляционная латентность с восприимчивым самкой, несущим запах.

Другие эксперименты с импринтингом у самцов крыс были более сфокусированы на предпочтениях партнеров и продемонстрировали, что этот тип узнаваемых предпочтений может зависеть от полезных стимулов, которые мать предоставляет потомству в критические периоды жизни. Например, положительный эффект лизания в течение первых 10 дней жизни может быть обусловлен и обонятельными раздражителями. В одном исследовании Менарда, Гелеза, Кориа-Авила, Якувича и Пфауса (2006), новорожденные щенки-младенцы были отняты у матерей за 15 мин каждый день. В течение этого времени самцы в парной группе подвергались воздействию лимонного запаха, распыляемого на подстилку из щепотки другой клетки. В то же время они получали тактильную стимуляцию, выполненную искусственно с помощью небольшой кисточки на спине и голове, так что штрихи имитировали облизывание дамбы в то время, когда они пахли лимонным ароматом. Мужчины в контрольной группе подвергались воздействию дровяного слоя, распыляемого только водой во время тактильной стимуляции. Обе группы были отняты от груди в возрасте 21 и никогда не подвергались воздействию запаха. После 2 месяцев самцы помещали в большое открытое поле (камера 123 × 123 × 46 см) и позволяли свободно спариваться с двумя самками одновременно, один ароматный и один без запаха. Результаты этого теста предпочтений показали, что значительная часть парных мужчин показала предпочтение эякуляции сначала с душистой самкой, тогда как контрольная группа не отдавала предпочтение аффектированным самкам (Menard et al., 2006).

Другие эксперименты продемонстрировали, что импринтинг настолько силен, что действительно может вызвать сексуальные предпочтения в отношении другого вида. В одном исследовании, например, самцы овец и коз, подвергнутых перекрестному воспитанию, выработали предпочтение сексуального партнера по отношению к самкам вида приемной матери (Кендрик, Хинтон, Аткинс, Хаупт и Скиннер, 1998). В совокупности эти исследования показывают, что стимулы, ощущаемые во время раннего развития, могут быть изучены и, следовательно, прямые предпочтения партнеров во время будущих сексуальных контактов.

Юбилейный период

Хотя период материнской заботы очень важен для развития, период после отъема также важен, потому что животные испытают свои первые небратские социальные взаимодействия через игровое поведение. У крыс такое поведение включает в себя повторяющиеся приступы грубой игры и прикосновения через спину к затылку противника (Панксепп, Яловец, ДеЭскинази и Бишоп, 1985). Социальные игры положительно влияют на нормальное развитие животных и также считаются полезными. Например, одно исследование показало, что социально изолированные молодые крысы, которым разрешалось участвовать в интенсивных приступах грубых игр в течение коротких ежедневных периодов, не становились робкими и агрессивными по сравнению с изолированными животными, которым не разрешалось играть (Einon, Humphreys, Chivers, Филд и Нейлор, 1981). Кроме того, у молодых животных отдается предпочтение местам только сторонам, связанным с возможностью участвовать в игровом поведении (Calcagnetti & Schechter, 1992). Благоприятные свойства социальной игры (а также другие социальные переживания) модулируются опиоидами, поскольку лечение опиоидными агонистами, такими как морфин, увеличивает интенсивность и частоту поведения (Panksepp et al., 1985), тогда как опиоидный антагонист, такой как налоксон, легко снижает его частоту.

Совсем недавно исследование, проведенное в нашей лаборатории, показало, что у самок крыс формируется предпочтение обусловленного партнера по отношению к самцам, несущим обонятельные сигналы, ранее связанные с игрой несовершеннолетних (Паредес-Рамос, Микель, Манзо и Кориа-Авила, 2011). В этом исследовании предпубертатные самки крыс были социально изолированы в возрасте 31 дня, и им разрешалось играть ежедневно в течение 30 минут в течение 10 испытаний с другой молодой самкой, которая имела запах (миндальный или лимонный) в качестве CS. Через день после последнего эксперимента по кондиционированию все самки были проверены на предпочтение условного игрового партнера с двумя молодыми крысами-самцами в препубертатном возрасте, одна пахла миндалем, а другая - лимоном. Результаты показали, что самки в группе с миндальной парой предпочитали миндального самца в качестве партнера по игре, игнорируя самца с запахом лимона. Однако в группе с лимонной парой самки предпочитали самцов с запахом лимона. Несколько дней спустя, когда самкам было примерно 55 дней, им сделали овариэктомию и обработали гормонами эстрадиол и прогестерон, чтобы вызвать сексуальную восприимчивость. Затем они были проверены на предпочтение их первого сексуального партнера с двумя незнакомыми самцами-жеребцами, один с запахом миндаля и один с запахом лимона. Результаты показали, что самки демонстрировали очень избирательное предпочтение сексуального партнера по отношению к самцам, имеющим запах (миндаль или лимон), ранее связанный с игрой несовершеннолетних. Это наблюдалось с большим количеством домогательств, прыжков и дротиков, посещений и обонятельных исследований, направленных на предпочтительного самца. Сексуальные призывы (включая хмель и дротики) указывают на сексуальное желание женщин и действуют как приглашение мужчин к сексуальному поведению с ними (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse, & Molinoff, 2004). Действительно, самки больше требовали к самцам, несущим условный раздражитель, что приводило к большему количеству интромиссий и эякуляций, включая самую первую эякуляцию. Это может иметь очень важные последствия для половых желез самок. Например, мы ранее продемонстрировали, что первая эякуляция может привести к 100% отцовству, если женщина не получит никакой другой интромиссии в течение как минимум 10 минут после (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo, & Pacheco, 2004). Соответственно, обусловливание предпочтения партнера в течение подросткового периода может привести к смещению ассортативного спаривания.

Постпубертатный период

Постпубертатный период более гибкий по времени, чем ранние послеродовые недели и ювенильная фаза. Это критический период, потому что животные обычно переживают свои первые сексуально полезные встречи. Например, в одном исследовании на самцах крыс уровни лютеинизирующего гормона и тестостерона повышались после воздействия условного запаха (например, грушанки), ранее сопряженного с совокуплением (Graham & Desjardins, 1980). Увеличение было сходным с тем, которое наблюдалось при воздействии эстонических запахов у наивных мужчин, что свидетельствует о том, что ассоциация с состоянием копулятивного вознаграждения делает нейтральный запах, чтобы стать CS, способным вызвать условный нейроэндокринный ответ, который подготавливает животное к сексуальному поведению.

Условные запахи, связанные с совокуплением, также могут способствовать мотивации партнера. Например, Киппин, Талинакис, Чаттманн, Варфоломей и Пфаус (1998) обучили одну группу мужчин (парную группу), чтобы связать запах миндаля или лимона, нарисованный на спине шеи женского пола и аногенитальной области с совокуплением к эякуляции. Другая группа (непарная группа) получала копулятивные исследования с беспринципными самками (Kippin et al., 1998). На заключительном тесте в лабораторном открытом поле самцы получили доступ к двум сексуально восприимчивым самкам, одна из которых пахла запахом, а другая - без запаха. Мужчины в парной группе продемонстрировали предпочтение условного партнера, в котором ароматизированные женщины были выбраны для получения первой эякуляции мужчин. Последующие исследования показали, что обучение этому условному предпочтению эякуляции происходило во время постэякуляторного рефрактерного периода (Kippin & Pfaus, 2001). Таким образом, полигамные самцы крыс приобрели предпочтительного партнера, подвергнувшись простой процедуре кондиционирования в Павлове, которая связывала нейтральный обонятельный стимул с сексуальным вознаграждением, вызванным эякуляцией.

Основываясь на том факте, что постэякуляторный период является достаточно полезным, чтобы поддерживать развитие предпочтения гетеросексуального партнера у самцов крыс, мы проверили его влияние на обусловленное предпочтение гомосексуального партнера. В исследовании нашей лаборатории (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran и Coria-Avila, 2011), мы позволили самцам-крысам совокупляться с одной эякуляцией с сексуально восприимчивыми самками крыс. Сразу после эякуляции самцы осторожно удаляли с женской арены и были помещены на другую арену, чтобы сожительствовать за 1 h с другим мужчиной, который обладал миндальным ароматом как CS. Это произошло во время клинических испытаний 10, как и при исследовании Kippin и Pfaus (2001). В контрольной группе самцы помещали в сосуществование 12 h после копуляции с самкой. На следующий день после последнего экспериментального испытания самцы были опробованы на предпочтения гомосексуальных партнеров в палате с двумя самцами-самцами в качестве потенциальных партнеров, одним миндальным ароматом и одним без запаха. Вопреки нашей гипотезе, обе группы не смогли разработать условное гомосексуальное предпочтение для мужчины CS +, что указывает на то, что «критический период», вызванный эякуляцией, является достаточным для поддержки гетеросексуального, но не гомосексуального обусловливания предпочтения партнера у предположительно гетеросексуальных мужчин. Тем не менее, были некоторые интересные статистические тенденции (незначительные). Например, около 40% мужчин в экспериментальной группе демонстрировали попытки монтировать на душистых самцов по сравнению с 20% мужчин в контрольной группе. Кроме того, экспериментальные самцы проявляли более высокую частоту игрового поведения (дорзальные контакты и неровные события) по отношению к душистым самцам. Это может указывать на то, что воздействие на мужчину во время постэпикалаторного периода приводило к предпочтению условного партнера, но не к гомосексуальным предпочтениям.

Инструментальное обусловливание предпочтений партнера

У сексуально зрелых людей первые сексуальные переживания могут способствовать обусловливанию предпочтений партнеров посредством сочетания павловского и инструментального (оперантного) обучения. Инструментальное обучение описывает зависимость от ответа-усиления, в которой животное учится работать в своей среде (Скиннер, 1953, 1966). Это происходит, когда животное адаптирует свои поведенческие реакции к определенным графикам подкрепления, обстоятельствам, которые были связаны с доставкой награды или наказания. В частности, когда животное демонстрирует ответ, за которым следует сексуальное вознаграждение, частота этого ответа увеличивается, а его латентность уменьшается. Например, самки крыс, которые ускоряют совокупление, с большей вероятностью испытают сексуальное вознаграждение (Паредес и Алонсо, 1997; Паредес и Васкес, 1999). Таким образом, женщины будут чаще и чаще задерживаться с более короткими задержками по отношению к партнерам-партнерам, которые несут КС, связанную с возможностью развития копуляции (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Это называется положительным подкреплением. И наоборот, когда ответ животного связан с наказанием, ответ, вероятно, будет уменьшаться по частоте и увеличивается задержка. Например, хотя щекотание, вызванное рукой, полезно для юных самцов крыс, это, по-видимому, вызывает стресс у взрослых. Следовательно, женщины будут привлекать меньше к партнеру-мужчине, который несет КС, связанную с щекоткой, будет тратить на него меньше времени и предпочтут любой другой доступный мужчина (Paredes-Ramos et al., Представленный). В то же время предпочтение новому мужчине может быть усилено, если, выбирая его, женщина уменьшает возможность щекотать. Это называется отрицательным подкреплением. Кроме того, если женщина испытывает вознаграждение с новым мужчиной, тогда предпочтение партнера может быть сформировано с помощью комбинации положительного и отрицательного подкрепления.

Соответственно, сексуально опытные животные могут проявлять условную сексуальную мотивацию (с помощью Павловское кондиционирование) или научиться выполнять множество задач (с помощью инструментальное кондиционирование), чтобы получить доступ к партнеру, предположительно из-за ассоциации с сексуальным вознаграждением (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). Считается, что способность испытывать награду во время сексуального поведения развивается, чтобы облегчить вероятность спаривания. Поэтому, с психологической точки зрения, секс обладает полезными свойствами, потому что стимулы, которые предсказывают совокупление, увеличивают вероятность аппетитных инструментальных реакций, направленных на работу или приближение к этим стимулам. Такая производительность может указывать на уровни сексуальной мотивации, вызванные подсказками партнера, или может использоваться для вывода предпочтений партнеров, если животным разрешено выбирать между несколькими потенциальными специалистами для совокупления (Pfaus et al., 2001).

Первый сексуальный опыт

Как обсуждалось ранее, состояние сексуального вознаграждения, вызванное эякуляцией, является критическим ПСК, которое способствует последующему предпочтению стимулов, которые его предсказывают. Высказывалось предположение, что условное эякуляторное предпочтение у крыс может быть зачатком моногамного поведения, наблюдаемого у других видов грызунов (Pfaus et al., 2001). Например, спаривание облегчает создание пар у моногамных степных полевок (Williams, Catania, & Carter, 1992), предполагая, что парные связи, вызванные спариванием, опосредуются сексуальным вознаграждением (Young & Wang, 2004). Парные связи наблюдаются, когда у полевки есть выбор из двух партнеров: одного знакомого, с которым совокупление произошло ранее, и одного нового. Связанная полевка обычно выбирает знакомого, чтобы проводить больше времени, совокупляться и размножаться. Некоторые отчеты указывают на то, что такое поведение может длиться всю жизнь, поскольку связанные люди редко вступают в брак с другими партнерами даже после постоянного разлуки с первоначальным партнером (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann, & Frase, 1993). Возможно, что связанная полевка остается моногамной из-за постоянного положительного подкрепления со стороны партнера во время социального контакта и повторного спаривания. В результате специфические особенности партнера (например, обонятельная подпись) могут стать условно предпочтительными и подкрепляться социальной стимуляцией и спариванием.

Другие стимулы, которые влияют на настройку предпочтений партнера

Стресс

Существуют возбуждающие стимулы, отличные от тех, которые наблюдаются во время совокупления, что также может способствовать формированию предпочтений партнеров. Например, в мужских прелестных полевках длительные периоды плавания считаются стрессовыми. Если полевки вынуждены плавать, а затем разрешено сожительствовать на период 6 h (что обычно не хватает времени для индукции склеивания), более вероятны пары паров (Carter, 1998; ДеВриес, ДеВрис, Тайманс и Картер, 1996). Считается, что такое поведение облегчается с помощью гормонов, которые выделяются во время реакции стресса (т.е. кортикостероидов), поскольку инъекции кортикостерона у мужчин способствуют образованию парных связей (DeVries et al., 1996). Точный процесс не совсем понятен; однако одно возможное объяснение основано на том факте, что кортикостероиды индуцируют повышение активности в мезолимбическом дофамине (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Руж-Пон, Маринелли, Ле Моаль, Симон и Пьяцца, 1995), а DA опосредует развитие партнерских предпочтений и парных связей (Арагона, Лю, Кертис, Стефан и Ван, 2003; Aragona et al., 2006; Ван и др., 1999). У людей есть данные о влиянии стресса на формирование новых парных связей. Некоторые случаи были зафиксированы в так называемом Стокгольмском синдроме (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), в котором заложник развивает эмпатию или связь с похитителем. Таким образом, возможно, что в зависимости от его интенсивности и продолжительности реакция стресса может облегчить или нарушить формирование партнерских предпочтений. Однако точные механизмы, которые приводят к предпочтению или отвращению, недостаточно хорошо поняты (Рис 1).

Рис 1 

Периоды, в которых может возникнуть развитие партнера. Во время пренатального периода существует организация мозговых схем (например, диморфизм мозга), что облегчает мотивацию и предпочтение для партнеров, которые имеют сильную UCS. Это врожденное предпочтение ...

Фармакологические манипуляции

Dopamine

Нормальные сексуальные контакты, которые приводят к сексуальному вознаграждению, вероятно, опосредуются динамической взаимосвязью в выпуске DA (Pfaus, et al., 1990; Пфаус, Дамсма, Венкстерн и Фибигер, 1995), опиоиды (Агмо и Беренфельд, 1990; Паредес и Васкес, 1999; ван Фурт, Вольтеринк и ван Ри, 1995), окситоцин (OT) и вазопрессин (Bales et al., 2007; Бельский и Янг, 2004; Carmichael et al., 1987; Картер, Уильямс, Витт и Инсел, 1992; Кушинг и Картер, 2000; Янг и Ван, 2004). Эти нейротрансмиттеры модулируют внимание, предсказание, ожидание, вознаграждение и доверие, которые являются эмоциональными субстратами для предпочтений партнера (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Шульц, Апичелла, Скарнати и Юнгберг, 1992; Tauber et al., 2011). Также вполне вероятно, что любой стимул, влияющий на высвобождение этих нейротрансмиттеров, повлияет на формирование партнерских предпочтений.

Например, манипуляции с дофаминергической системой (DA) с антагонистами нарушают формирование предпочтений партнеров у крыс и полевок; тогда как низкие дозы агониста DA облегчают партнерские предпочтения (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008a; Гингрич, Лю, Кашио, Ван и Инсель, 2000). Было показано, что агонисты рецептора D1- и D2 играют противоположную роль в образовании парных связей в моногамных полевах (Aragona et al., 2006). Например, агонист D1 или антагонист D2 блокирует образование спаривающих связей, вызванных спариванием (Gingrich et al., 2000); но агонист D2 будет способствовать образованию парных связей, если обработанная полевка сожительствует в течение нескольких часов с потенциальным партнером (Wang et al., 1999), аналогично предпочтению, которое развивается после спаривания.

Исходя из того факта, что усиленная рецепторная активность D2 облегчает формирование предпочтений гетеросексуальных партнеров, мы протестировали эффект агониста D2, quinpirole, на формирование условного гомосексуального предпочтения. Таким образом, мы лечили группу сексуально наивных крыс-самцов и женщин с квинпиролом и позволяли им сожительствовать с однополым человеком (cagemate) во время 24 h, каждые 4-дни, в общей сложности для испытаний 3 (Triana-Del Rio et al. ., 2011). Кагемат был ароматизирован миндальным запахом, как CS, так что крысы, обработанные с помощью квинпирола, ассоциировали бы его с UCS, вызванным инъекцией. В контрольной группе животные получали только физиологический раствор, но им также разрешалось сожительствовать с душистыми партнерами. Через четыре дня после окончательного кондиционирования, крысы были без наркотиков и испытывались для предпочтения гомосексуальных партнеров в трехкамерной камере. В одном купе был ароматизированный партнер, с которым они были сожительствованы, а в другом отделении появился новый партнер одного пола. Экспериментальную крысу помещали в третий отсек и оставляли свободно перемещаться между отделениями. Результаты показали, что мужчины, но не женщины, предпочитают душистый партнер (одного пола), как это наблюдается с большим количеством времени, проведенным вместе, более обонятельными исследованиями, увеличением доли монтировок между ними и более бесконтактными эрекциями, когда были выставлены друг другу за проволочной сеткой, которая препятствовала непосредственному контакту.

Арагона и др. показали, что активность рецептора D2 в ростральной оболочке ядра accumens (NAc) способствует формированию гетеросексуального партнера в моногамных полевах (Aragona et al., 2003, 2006). Соответственно, вполне вероятно, что рецепторная активность NAc D2 также модулирует образование условных гомосексуальных предпочтений партнера у самцов крыс и что повторное сожительство под фармакологическим эффектом квинпирола способствовало кристаллизации предпочтения мужской кагемата.

Также было описано, что доля рецепторов D1 и D2 в головном мозге отличается между моногамными и полигамными грызунами. D1-подобные рецепторы более многочисленны у полигамных полевок (Aragona et al., 2006), и утверждалось, что они функционируют для предотвращения склеивания у вида, в котором многоженство является репродуктивной стратегией. Тем не менее, несколько исследований показали, что даже полигамные грызуны могут научиться демонстрировать предпочтения партнеров после многих клинических испытаний (Coria-Avila et al., 2006; Исмаил, Гелез, Лашапель и Пфаус, 2009; Киппин и Пфаус, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Хотя они не становятся моногамными, полигамные крысы учатся предпочитать конкретного партнера из-за ассоциации с наградой. Остается показать, в какой степени повторное совокупление (или сожительство под действием квинпирола) повышает рецепторы D2 в полигамном мозге, чтобы облегчить настрой предпочтения партнера.

Опиаты

Считается, что они являются основными модуляторами сексуального вознаграждения (Агмо и Беренфельд, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Паредес и Алонсо, 1997; Паредес и Мартинес, 2001), поскольку блокада опиоидов нарушает формирование условных предпочтений, вызванных сексом. Они в основном выпускаются в медиальной преоптической области (MPOA) (van Furth, et al., 1995) и вентральной тегментальной области (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). В MPOA опиоиды способствуют получению вознаграждения (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008), а в VTA - растормаживание мезолимбических язвенных нейронов (Balfour et al. 2004; van Furth et al., 1995). Недавнее исследование показало, что самцы крыс, получавших однократную инъекцию 10 мг / кг опиоидного агониста морфина, в более поздних контактах проявляли обусловленное эякуляционное предпочтение у самок, которым вводили инъекцию (Jones, Bozzini, & Pfaus, 2009). Такая доза морфина была достаточно высокой, чтобы нарушить совокупление во время единственного эксперимента по кондиционированию. Однако даже в отсутствие совокупления морфин может имитировать ПСК, возникающий в постэякуляторный период, способствуя формированию предпочтения гетеросексуального партнера. Неизвестно, может ли лечение морфином способствовать развитию обусловленного предпочтения гомосексуального партнера у крыс. Кроме того, сообщалось, что опиоидные рецепторы обнаруживаются в одинаковой пропорции у моногамных и полигамных полевок (Insel & Shapiro, 1992), которые предполагают, что опыт сексуального вознаграждения при спаривании может быть схожим. Поэтому, хотя опиоиды необходимы для кондиционирования предпочтений партнера, формирование длительных предпочтений будет зависеть от других нейрохимикатов, таких как DA, OT или вазопрессина (AVP).

Другие пептиды

В моногамных полевках самки выражают больше ОТ-рецепторов в областях, связанных с распознаванием и сексом, по сравнению с полигамными самками (например, в предлимбической коре, ядре костей стрии, дорсомедиальном таламусе, боковой амигдале и NAc; Insel, 1992). Однако полигамные самки экспрессируют более OT-рецепторы в других областях, таких как латеральная перегородка, вентромедиальный гипоталамус и кортикомедиальная амигдала (Young et al., 1997). Лишь некоторые из этих различий имеют отношение к формированию предпочтений партнеров. Например, антагонист ОТ в прелимбической коре головного мозга или NAc может блокировать формирование новых предпочтений партнера у полевок, вызванное половым актом или агонистами D2 (Liu & Wang, 2003). Что касается AVP, у моногамных самцов полевок наблюдается более высокая плотность вентрального паллидума по сравнению с полигамными самцами (Lim & Young, 2004). Инфузия антагониста AVP в брюшную паллидум нарушает развитие парных связей, индуцированных полом (Young & Wang, 2004). Существует исследование, показывающее, что увеличение AVP-рецепторов с помощью вирусные векторы от моногамной до полигаменной мужской полевки могут легко увеличить емкость последнего для образования парных связей (Lim et al., 2004).

Учитывая систематическую взаимосвязь между DA и некоторыми пептидами, такими как ОТ и АВП, мы проверили влияние агониста рецептора D2-типа + ОТ на развитие предпочтения гомосексуального партнера у самок крыс. Как обсуждалось выше, эффект одного агониста D2 (квинпирола) во время сожительства способствовал обусловленному гомосексуальному предпочтению между самцами крыс, но не между самками крыс. Однако, как мы обнаружили позже, лечение хинпиролом, за которым через 10 минут следовало ОТ, способствовало развитию гомосексуальных предпочтений между женщинами всего в трех испытаниях (Cibrian-Llanderal et al., Представленные). Предпочтение наблюдалось в отношении более процедурного поведения (т.е. уговоров, прыжков и дротиков) и большего времени, проведенного вместе со знакомой женщиной. Эффект хинпирола + ОТ указывает на то, что самкам крыс требуется не только активность рецептора D2-типа, но также эффекты пептида для кристаллизации предпочтения партнера. Фактически, эта комбинация может потребоваться для получения сексуального вознаграждения во время спаривания и может отражать комбинацию этих двух нейрохимических веществ во время полезного совокупления, при котором самки получают интромиссии (Becker, Rudick, & Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Таблица 1).

Таблица 1 

Некоторые безусловные стимулы (UCS), которые функционируют в качестве подкреплений и помогают обусловливать предпочтение партнера у грызунов. Некоторые ПСК являются явно сексуальными, а другие - нет. Предпочтительным будет партнер, который несет условные раздражители (CS), которые предсказывают ПСК. ...

Другие последствия унаследованных партнерских предпочтений

Инбридинг и аутбридинг

Можно утверждать, что постоянное предпочтение семейных особенностей у матема не должно быть желательным, поскольку это облегчило бы инбридинг. Непрерывное инбридинг может привести к фенотипической экспрессии нежелательной генотипической информации, которая передается в виде рецессивных генов из поколения в поколение без выражения, пока не будут воспроизведены два родителя с похожими генотипами. Соответственно, сексуальный импринтинг не должен быть лучшей стратегией для воспроизведения, и животные должны искать партнеров, генетически отличающихся, чтобы избежать инбридинга.

Наблюдения стратегий спаривания у домашних мышей указывают на то, что они избегают спаривания с людьми, которые имеют аналогичный крупный комплекс гистосовместимости (MHC). Гены MHC продуцируют молекулы, которые помогают иммунной системе различать организмы, которые различны и могут потенциально вызывать заболевания. MHC, который является более гетерогенным, будет иметь более широкий диапазон, чтобы распознавать то, что знакомо или отличается. Следовательно, чем больше отличаются гены от родителей, тем более гетерогенный MHC потомства, что приводит к более способной иммунной системе. Утверждалось, что животные должны иметь системы, которые эволюционировали, чтобы распознавать и предпочитать потенциальных помощников с разными МНС. То есть, предпочтение партнера должно быть направлено на не связанных с ними людей, а не на генетически похожих партнеров, которые являются потенциальными носителями нежелательного генотипа. Имеются данные, свидетельствующие о том, что естественная тенденция мышей к партнерам с другим гаплотипом не является врожденной, поскольку сексуальное предпочтение может быть обращено к партнеру того же гаплотипа посредством импринтинга. В одном из исследований, например, мышам-самцам, которые были выращены приемной матерью генетически различного штамма, было показано, что копулятивное предпочтение относится к самкам собственного штамма (Yamazaki et al., 1988), что может свидетельствовать о том, что родственники не были признаны родственными и, следовательно, были предпочтительными в качестве помощников.

Научиться распознавать семейные запахи укажет животному на его семейную принадлежность и, следовательно, поможет избежать спаривания с ними (потенциально несущих схожие гены). В одном исследовании было показано, что мыши могут узнавать MHC других индивидуумов через обонятельные сигналы и что такое обонятельное распознавание усваивается посредством импринтинга в ранние периоды жизни. В ходе исследования они скрестили детенышей мышей-самок с матерями, у которых были разные гены MHC. Когда щенки стали взрослыми, предпочтение партнера было проверено в отношении лиц с аналогичным MHC или с генами MHC приемной семьи (Penn & Potts, 1998). Подобно результатам Ямазаки и др. (1988), Пенн и Поттс показали, что женщины избегали спаривания с мужчинами, несущими гены MHC, сходными с приемной семьей, что подтвердило гипотезу о том, что семейный импринтинг, основанный на MHC, обеспечивает механизм для предотвращения инбридинга.

Бейтсон (1978) предположил, что сексуальный импринтинг облегчает наилучшее возможное аутбридинг и предотвращает инбридинг животных. Его заявление было основано на серии экспериментов по выбору матчей с японскими перепелами. Он продемонстрировал, что мужчины показали самые высокие показатели приближения и совокупления с самками, окраска которых несколько отличалась от окраски приемной матери, по сравнению с самками с точной окраской (Batenson, 1978). Это привело к предположению о том, что в результате импринтинга выбор матерей направлен на партнера, несущего сигналы, которые немного незнакомы, которые оцениваются на основе знакомых воспоминаний, собранных в ранние и критические периоды жизни. Соответственно, импринтинг может облегчить предпочтение индивидууму, который немного отличается, чтобы гарантировать аутбридинг, и в то же время он гарантирует размножение с человеком, который знаком и, вероятно, в равной степени адаптирован к условиям окружающей среды.

О узнаваемых предпочтениях гомосексуалистов в отношении людей

Наши данные показывают, что у крыс могут развиваться обусловленные гомосексуальные предпочтения партнера во время взрослой жизни. Для этого самцы должны сожительствовать во время усиленной активности типа D2, тогда как женщинам необходима повышенная активность D2 + OT. Неизвестно, насколько это явление распространяется на людей и должно интерпретироваться с осторожностью. Некоторые лекарства, такие как кокаин или амфетамин, действительно могут повысить активность DA у людей, но они не действуют непосредственно на рецепторы типа D2, а скорее на все DA-рецепторы. Это включает в себя тип D1, активация которого предотвращает развитие новых парных связей у полевок. Фактически, было показано, что самцы полевок, которые получают хронический амфетамин, не могут образовывать пары спаренных связей, вероятно, потому, что индуцированная лекарством регуляция рецепторов типа D1 (Liu et al., 2010).

Развитие условного гомосексуального предпочтения партнера, облегчаемого агонистами DA и OT, может быть не феноменом, который легко встречается в природе. Фактически, это может произойти только в лабораторных условиях. Тем не менее, такие данные свидетельствуют о том, что взрослые нейрокруги, которые направляют предпочтения партнеров, не являются фиксированными или жесткими, но гибкими и адаптируемыми к новым непредвиденным обстоятельствам, с которыми сталкивается организм.

Выводы

Стимулы, которые предсказывают сильные награды, будут вызывать ответы, которые готовят животное для их получения. Приоритет партнера, который имеет отношение к новому человеку, может быть безусловным результатом ассоциации UCS-UCR или может также представлять результат обучения и ассоциации CS-CR. Вознаграждения, связанные с ранними послеродовыми неделями, воспитания, ювенильного периода или первого сексуального опыта, могут легко способствовать формированию предпочтений гетеросексуальных партнеров у разных видов грызунов и, вероятно, у людей. Исходя из данных грызунов, также возможно, что некоторые полезные ассоциации с лицами одного пола облегчают однополые партнерские предпочтения, но это не было продемонстрировано на людях. В этом отношении поиск общих областей мозга и нейрохимических или эндокринных систем, активированных в моногамных и полигамных видах, а также у тех, кто предпочитает гетеросексуальные или гомосексуальные партнеры, должен иметь глубокое влияние на наше понимание разнообразия в выборе и выборе мат. Эволюционные биологи и психологи должны учитывать идею о том, что опыт человека с вознаграждением (то есть сексуальным и фармакологическим) может переопределять предположительно «врожденные» варианты выбора (например, ассортативность) или стратегии сопряжения (например, моногамия или многоженство) с помощью павловских и оперантных непредвиденных обстоятельств , Фактически, он также врожденный (и, возможно, даже более фундаментальный), чтобы узнать об окружающей среде таким образом, чтобы максимизировать вознаграждение и минимизировать отвратительные результаты, делая так называемые «близкие» причины (например, удовольствие) в конечном счете более мощными предикторами социального поведения и выбора чем так называемые «конечные» причины (например, генетическая или репродуктивная пригодность).

Благодарности

Автор хотел бы поблагодарить д-ра Джима Пфауса и доктора Ларри Дж. Янга за полезные обсуждения и его аспирантов Тамары Чибриан-Лландер, Педро Паредеса-Рамоса, Родриго Триана-Дель-Рио и Феликса Монтеро-Домингеса за их трудные работа и приверженность их исследовательским проектам.

Конфликт интересов и финансирования

Автор не получил никакого финансирования или выгоды от промышленности или в других местах для проведения этого исследования.

Рекомендации

  1. Agmo A, Berenfeld R. Усиление свойств эякуляции у мужской крысы: роль опиоидов и дофамина. Поведенческая нейронаука. 1990; 104 (1): 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Критическая роль для допамина приседания ядра в формировании партнерских предпочтений у самцов полевых прерий. Журнал неврологии. 2003; 23 (8): 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR и др. Допамин Nucleus accumbens дифференциально опосредует образование и поддержание моногамных парных связей. Природа Нейронаука. 2006; 9 (1): 133-139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Окситоцин оказывает дозозависимое влияние на развитие парной связи и аллопланарной помощи у женщин-прерий. Гормоны и поведение. 2007; 52 (2): 274-279. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Сексуальное поведение и связанные с сексом экологические сигналы активируют мезолимбическую систему у самцов крыс. Neuropsychopharmacology. 2004; 29 (4): 718-730. [PubMed]
  6. Батенсон П. Ранний опыт и сексуальные предпочтения. В: Hutchinson JB, редактор. Биологические детерминанты сексуального поведения. Чичестер: Джон Уайли и сыновья; 1978. С. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Роль допамина в ядре accumbens и полосатом теле во время сексуального поведения у самки крысы. Журнал неврологии. 2001; 21 (9): 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocin и однополые социальные отношения в женских луговых полевках. Neuroscience. 2010; 169 (2): 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Какова роль дофамина в награде: гедонистический эффект, поощрение обучения или стимул? Исследование мозга. Обзор исследований мозга. 1998; 28 (3): 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, вазопрессин и социальное признание у млекопитающих. Пептиды. 2004; 25 (9): 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Установка кондиционирования показывает полезный аспект социального взаимодействия у юных крыс. Физиология и поведение. 1992; 51 (4): 667-672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Олитоцин цинка увеличивается в сексуальном ответе человека. Журнал клинической эндокринологии и метаболизма. 1987; 64 (1): 27-31. [PubMed]
  13. Картер С. С. Нейроэндокринные перспективы социальной привязанности и любви. Психонейроэндокринология. 1998; 23 (8): 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Физиологические субстраты моногамии млекопитающих: модель полевых птиц. Нейронаука и обзоры биобезопасности. 1995; 19 (2): 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin и социальные связи. Анналы Нью-Йорка академических наук. 1992; 652: 204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Развитие предпочтения партнеров своего пола у взрослых крыс: сожительство во время повышенной активности рецептора D2-типа и активности окситоцина; 2012. Отправлено в: Фармакология, биохимия и поведение.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Кондиционирование гомосексуального поведения у самцов крыс; 2011. Стендовая сессия, представленная на ежегодном собрании Общества поведенческой нейроэндокринологии, Керетаро, Мексика.
  18. Кориа-Авила Г.А. Поведенческие и нейронные механизмы условного партнера в женской крысе. Монреаль, Квебек, Канада: Неопубликованная докторская диссертация. Отдел психологии, Университет Конкордии; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, et al. Cómo aprender comportarse sexualmente. е-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Нейрохимическая основа предпочтения условного партнера у самки крысы: II. Нарушение флупентиксолом. Поведенческая нейронаука. 2008a; 122 (2): 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Условное предпочтение партнера у самок крыс для штамма мужчины. Физиология и поведение. 2006; 88 (4-5): 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Предпочтителен обонятельный партнер в женской крысе. Поведенческая нейронаука. 2005; 119 (3): 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Сроки между эякуляциями меняют успех отцовства. Физиология и поведение. 2004; 80 (5): 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Варгас Е.Б., Лемм I, Райан Р., Менард С. и др. Нейрохимическая основа предпочтения условного партнера у самки крысы: I. Нарушение налоксона. Поведенческая нейронаука. 2008b; 122 (2): 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Периферические импульсы окситоцина увеличивают партнерские предпочтения у женщин, но не у мужчин, прелестных полевок. Гормоны и поведение. 2000; 37 (1): 49-56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Роль глюкокортикоидов в неконтролируемом стресс-индуцированном потенцировании ядра дофамина оккумэнса ядра и условных ответов предпочтений предпочтения морфина. Психонейроэндокринология. 2006; 31 (5): 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS. Влияние стресса на социальные предпочтения сексуально диморфно у полевых полевок. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 1996; 93 (21): 11980-11984. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Изоляция оказывает постоянное воздействие на поведение крысы, но не мыши, песчанки или морской свинки. Психология развития. 1981; 14 (4): 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM. Инфантильный опыт с неприятными запахами определяет сексуальное поведение взрослых у самцов крыс. Наука. 1986; 231 (4739): 729-731. [PubMed]
  30. Гарсия-Хорсман С.П., Агмо А, Паредес Р.Г. Вливания налоксона в медиальную преоптическую область, вентромедиальное ядро ​​гипоталамуса и предпочтение условного места на основе миндалевидного блока, вызванное шагающим спариванием. Гормоны и поведение. 2008; 54 (5): 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Социальная организация прерий, Microtus ochrogaster , Журнал млекопитающих. 1993; 74: 44-58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Дофаминовые D2-рецепторы в ядре accumbens важны для социальной привязанности в женских прелестных полевках (Microtus ochrogaster) Поведенческая нейронаука. 2000; 114 (1): 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Классическое кондиционирование: индукция лютеинизирующего гормона и секреции тестостерона в ожидании сексуальной активности. Наука. 1980; 210 (4473): 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - нейропептид для принадлежности: данные по поведенческим, рецепторным авторадиографическим и сравнительным исследованиям. Психонейроэндокринология. 1992; 17 (1): 3-35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE. Распределение рецепторов окситоцина отражает социальную организацию в моногамных и полигамных полевах. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 1992; 89 (13): 5981-5985. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Нейробиология привязанности. Отзывы о природе. Neuroscience. 2001; 2 (2): 129-136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Условия стимуляции способствуют условному эякуляционному предпочтению для знакомой самки у самки крысы. Физиология и поведение. 2009; 96 (2): 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morphine потенцирует развитие условного эякуляторного предпочтения у крыс; Планировщик встреч Neuroscience; Общество неврологии; 2009. Онлайн.
  39. Синдрома Юлича С. Стокгольма и сексуального насилия над детьми. Журнал сексуального насилия над детьми. 2005; 14 (3): 107-129. [PubMed]
  40. Кендрик К.М., Хинтон М.Р., Аткинс К., Хаупт М.А., Скиннер Д.Д. Матери определяют сексуальные предпочтения. Природа. 1998; 395 (6699): 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Эстровые запахи и сексуально обусловленные нейтральные запахи активируют отдельные нейронные пути у самцов крысы. Neuroscience. 2003; 117 (4): 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG. Развитие обонятельных условных эякуляционных предпочтений у самцов крыс. I. Характер безусловного стимула. Физиология и поведение. 2001; 73 (4): 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Ольфакторное кондиционирование сексуального поведения у самцов крысы (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Усовершенствованное партнерское предпочтение в разнородном виде путем манипулирования экспрессией одного гена. Природа. 2004; 429 (6993): 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Вазопрессин-зависимые нейронные цепи, лежащие в основе образования парных связей в моногамной полевой полеве. Neuroscience. 2004; 125 (1): 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Nucleus accumbens dopamine опосредует индуцированное амфетамином нарушение социальной связи у моногамных видов грызунов. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2010; 107 (3): 1217-1222. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens окситоцин и допамин взаимодействуют, чтобы регулировать образование парных связей у женщин-прелестных полевок. Neuroscience. 2003; 121 (3): 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Ассортиментное спаривание и качество брака у молодоженов: подход с двумя центрами. Журнал личности и социальной психологии. 2005; 88 (2): 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative спаривание для фенотипических характеристик в сообществе Zapotec в Оахаке, Мексика. Журнал биосоциальной науки. 1983; 15 (3): 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Влияние новорожденного обоняния на более поздние предпочтения сексуального партнера у самцов крыс; 2006. Стендовая сессия была представлена ​​на ежегодном собрании Общества поведенческой нейроэндокринологии, Питтсбург, ЧП.
  51. Намняк М., Туфтон Н., Секели Р., Тель М, Уорбойс С., Сампсон Э.Л. Стокгольмский синдром ': психиатрический диагноз или городской миф? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4-11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, епископ П. Опиаты и играют доминантность у юных крыс. Поведенческая нейронаука. 1985; 99 (3): 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Контекст изменяет способность стимуляции клитора стимулировать сексуально обусловленное предпочтение партнера у крысы. Гормоны и поведение. 2011; 59: 520-527. [PubMed]
  54. Паредес Р.Г., Алонсо А. Сексуальное поведение, регулируемое женщиной, стимулирует предпочтение условного места. Поведенческая нейронаука. 1997; 111 (1): 123-128. [PubMed]
  55. Паредес Р.Г., Мартинес I. Налоксон блокирует настройку предпочтений после шагающего спаривания у самок крыс. Поведенческая нейронаука. 2001; 115 (6): 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Что делают крысы-женщины, например, о сексе? Медленное спаривание. Поведенческие исследования мозга. 1999; 105 (1): 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Несовершеннолетние играют условия сексуального партнера в взрослых самках крыс. Физиология и поведение. 2011; 104: 1016-1023. [PubMed]
  58. Паредес-Рамос П., Микель М., Манзо Дж., Пфаус Дж. Г., Лопес-Мераз М.Л., Кориа-Авила Г.А. Щекотка у молодых, но не взрослых самок крыс вызывает предпочтение сексуального партнера. 2012 Отправлено в: Physiology & Behavior. [PubMed]
  59. Павлов И. Условные рефлексы. Оксфорд: Университетская пресса; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC - диссортативные спаривания, меняющиеся скрещиванием. Труды Биологических Наук. 1998; 265 (1403): 1299-1306. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG и др. Сексуальное поведение усиливает центральную передачу дофамина у самцов крысы. Исследование мозга. 1990; 530 (2): 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC. Сексуальная активность увеличивает передачу дофамина в ядре accumbens и полосатом самках крыс. Исследование мозга. 1995; 693 (1-2): 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Кондиционирование и сексуальное поведение: обзор. Гормоны и поведение. 2001; 40 (2): 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Селективное облегчение сексуального возбуждения у самки крысы агонистом рецептора меланокортина. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2004; 101 (27): 10201-10204. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Стресс-индуцированная сенсибилизация и глюкокортикоиды. II. Сенсибилизация увеличения внеклеточного дофамина, вызванного кокаином, зависит от стрессоустойчивой секреции кортикостерона. Журнал неврологии. 1995; 15 (11): 7189-7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Доказательства фенотипического и социального ассортативного спаривания для антропометрических и физиологических признаков у пар из страны Басков (Испания) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235-250. [PubMed]
  67. Шульц В. Получение формального дофамина и награды. Neuron. 2002; 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Нейрональная активность в брюшной полосе матки, связанная с ожиданием награды. Журнал неврологии. 1992; 12 (12): 4595-4610. [PubMed]
  69. Скиннер Б.Ф. Некоторые вклады экспериментального анализа поведения в психологию в целом. Американские психологи. 1953; 8: 69-78.
  70. Скиннер Б.Ф. Каков экспериментальный анализ поведения? Журнал экспериментального анализа поведения. 1966; 9 (3): 213-218. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Окситоцин может быть полезен для повышения доверия к другим и снижения разрушительного поведения у пациентов с синдромом Прадера-Вилли: рандомизированное плацебо-контролируемое исследование у пациентов с 24. Orphanet Journal of Rare Diseases. 2011; 6 (1): 47. [Бесплатная статья PMC] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Сожительство одинакового пола под влиянием квинпирола вызывает у мужчин обусловленное социально-сексуальное предпочтение партнера, но не у самок крыс. Фармакология Биохимия и поведение. 2011; 99 (4): 604-613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Регулирование мужского сексуального поведения: вовлечение мозговых опиоидов и дофамина. Исследование мозга. Обзор исследований мозга. 1995; 21 (2): 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Сексуальный и социальный опыт связан с различными закономерностями поведения и нервной активацией у полевых полетов мужского пола. Исследование мозга. 1997; 767 (2): 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Допамин D2-опосредованная регуляция предпочтений партнеров в женских прелестных полевах (Microtus ochrogaster): Механизм спаривания? Поведенческая нейронаука. 1999; 113 (3): 602-611. [PubMed]
  76. Уильямс Дж. Р., Катания К. К., Картер К. С. Развитие партнерских предпочтений в женских прелестных полевках (Microtus ochrogaster): Роль социального и сексуального опыта. Гормоны и поведение. 1992; 26 (3): 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Роль центрального вазопрессина в спаривании в моногамных полевых лугах. Природа. 1993; 365 (6446): 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Семейный отпечаток определяет селективные сочетания H-2. Наука. 1988; 240 (4857): 1331-1332. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Нейробиология спаривания. Природа Нейронаука. 2004; 7 (10): 1048-1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM и др. Гены нацеливают подходы к нейроэндокринологии: окситоцин, материнское поведение и принадлежность. Гормоны и поведение. 1997; 31 (3): 221-231. [PubMed]