非人類靈長類動物的有條件性喚起（2011）

Horm Behav。 作者手稿; 可在PMC May 1，2012中找到。

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抽象

從魚類到人類的幾個物種已經證明了性喚起的調節，但在非人類靈長類動物中尚未證實。 關於非人類靈長類動物是否會產生引起性行為的信息素存在爭議。 雖然普通的mar猴在整個卵巢週期和懷孕期間交配，但是男性表現出覺醒的行為跡象，表現出下丘腦前部和內側視前區域的神經活化增加，並且在暴露於新的排卵女性的氣味之後血清睾酮增加，提示性喚起信息素。 雄性在排卵前也會增加雄激素。 然而，呈現出排卵雌性氣味的雄性表現出與動機，記憶和決策相關的許多其他大腦區域的激活。 在這項研究中，我們證明雄性mar猴可以通過觀察勃起來調節新的任意氣味（檸檬），並且增加對它們之前經歷接受性雌性的位置的探索，並且在沒有雌性存在的後處理試驗中增加刮擦。 這種條件反應在調理試驗結束後一周內得到證實，比其他物種的研究報導的條件反應持續時間更長。 這些結果進一步表明，排卵雌性的氣味嚴格來說不是信息素，並且mar猴可以學習雌性氣味的特定特徵，為配偶鑑定提供可能的基礎。

關鍵詞： 性調節，性喚起，信息素，普通mar猴，配對

引言

性調節研究的難題之一是為什麼進化過程應該允許有機體對性喚起的非自然線索作出反應。 然而，一些研究表明性調節實際上增加了生殖成功和適應性。 在魚，藍色gouramis（Trichogaster trichopterus），Hollis及其同事（霍利斯 等，1989, 1997）發現巴甫洛夫在提交配偶之前的條件信號抑制了領土侵略並增加了求愛和綏靖行為。 結果，條件雄性的雌性更快地產卵，更頻繁地緊緊抓住雌性並且比沒有交配信號的雄性產生更多的存活幼仔。 Domjan 等。 （1998） 研究表明，雄性鵪鶉的條件是，在出現橙色羽毛後，女性會產生大量射精和精子數量超過對照鵪鶉，這也表明了性調節的適應性優勢。

條件性性喚起或條件性抑制對於可能的治療原因也具有相當大的研究興趣，以增加或減少性喚起或提供性反應如何被重定向到其他目標的模型。 許多基本工作都是用非人類動物進行的。 例如， 克勞利 等。 （1973） 使用伴有輕度電擊的音調來刺激性無反應的雄性大鼠的交配，這樣他們就可以將性行為調節到單獨的音調刺激上。 Zamble和同事（1985, 1986） 將雄性大鼠置於與接受性雌性相鄰的獨特容器中，發現射精的潛伏期減少。 他們還表明需要6-9調理途徑，並且大鼠也會受到背景刺激的調節。 溏心吉品 等。 （1998） 配對一種可能中性的杏仁氣味（但見下文），可以接觸有性接受的雌性大鼠，並發現學習射精偏好的女性有條件氣味。 Domjan 等。 （1988） 發現日本鵪鶉（Coturnix japonica）證明了條紋接近行為和條件交配行為對於裝飾著橙色羽毛的女性的頭部和頸部。 約翰斯頓 等。 （1978） 配對厭惡誘導氯化鋰暴露於雄性倉鼠雌性陰道分泌物（Mesocricetus auratus並且發現在厭惡訓練後嗅聞分泌物和增加女性的潛伏期增加。 在一項關於雌性倉鼠的研究中 Meisel和Joppa（1994） 他們發現了一個條件性的地方偏好他們與男性進行性活動的隔間。 麥克唐納 等。 （1985） 在種馬中建立了性功能障礙模型（Equus caballus）使用勃起 - 偶然厭惡訓練，並可以用地西泮逆轉這些影響。 這些是用非人類動物進行的性調節研究類型的例證，以促進或阻止性行為。 如需進一步評論，請參 Pfaus 等。 （2001 （2004）和 Akins（2004）.

已經對人類進行了類似的研究，這裡有一些例子。 Letourneau和O'Donohue（1997） 當琥珀色光與色情錄像帶配對時，未能找到女性有條件性性喚起的證據。 Lalumière和Quinsey（1998） 研究男性使用衣著暴露的女性的照片與​​性交的色情錄像帶配對，並發現適度的，10％，生殖器喚醒增加到目標刺激後單獨出現調理。 霍夫曼 等。 （2004） 向男性和女性展示了異性腹部的照片和使用潛意識和超級暴露時間的槍的照片。 兩性對於腹部的潛意識圖片表現出更大的生殖器喚醒，而不是槍支，但奇怪的是，女性表現出更強的條件性喚醒，以提供槍支圖片而不是腹部圖片。 任何一種 等。 （2004） 測量了對中性電影和性電影的生殖器官和主觀反應，並要求參與者在接觸後的第二天追踪性慾，幻想和實際的性活動。 男性和女性都表現出生殖器喚醒，並且在觀看性電影后報告了喚醒和慾望的主觀感受，並且這些參與者在研究後的第二天也有更高的性思想，幻想和活動。 這些關於人類的研究值得注意的是未能找到對中性刺激的強烈調節作用以及作為條件刺激和無條件刺激的色情刺激的廣泛使用。 這些研究與使用中性物理環境，任意視覺刺激，色調或氣味作為調節刺激的動物的食慾調理研究顯著不同。

雖然從魚類到鳥類，從囓齒動物到種馬到人類的各種各樣的分類群都表現出某種形式的性調節，但我們還沒有找到任何關於非人類靈長類動物性調節的研究。 對非人類靈長類動物進行性調節的檢查不僅有助於提高分類學的完整性，而且可以提供關於非人類靈長類動物性喚起機制爭議的經驗數據。

在一篇具有里程碑意義 性質 Michael和Keverne（1968） 爭論信息素的作用（在接受者中釋放天生的行為反應的氣味）在非人靈長類動物中傳達性狀和誘導性喚起。 他們的研究表明，恒河猴的陰道分泌物中脂肪酸的化學感應信號在整個排卵週期中存在，並且促進了雄性的性喚起。 Goldfoot（1982）拒絕了獼猴中陰道信息素的概念，發現黃體期內脂肪酸的濃度達到峰值，並且與信息素假說相矛盾，他的研究中的雄性似乎有個體偏好的配偶，會與卵巢切除的雌性交配，並被青椒的非信息素新奇氣味所吸引。 Goldfoot（1982）認為，陰道脂肪酸不能作為性喚起，而女性，而不是男性，則會調節交配行為。 他進一步建議男性學習優先女性的各種感官特徵，儘管他沒有表現出任何有條件的性行為。

Callitrichid靈長類動物，mar猴和t猴合作繁殖新世界的猴子，雄性和雌性在整個卵巢週期甚至懷孕期間形成配對連接和交配。 很長一段時間，人們認為排卵被隱藏了，但是 齊格勒 等。 （1993） 證明男性棉花頂部t猴（Saguinus俄狄浦斯當出現一種新穎的排卵女性的氣味時，性喚起顯示勃起增加並增加對伴侶的坐騎。 隨後， 史密斯和雅培（1998） 證明了雄性普通mar猴（Callithrix jacchus）區分排卵期和無排卵雌性mar猴的氣味。 此外，棉花t猴蛋白表現出對其產後排卵信號的預期激素反應（齊格勒 等。 2004）。 使用功能磁共振成像（fMRI）方法， 摩天 等。 （2001） 研究顯示，新型圍絕經期女性的氣味使內側視前區（MPOA）和下丘腦前部（AH）的神經活動顯著增加，其中病變導致性行為減弱（勞埃德（Lloyd＆Dixson），1988年).

儘管普通的mar猴屬於社會一夫一妻制，但人工飼養研究（Anzenberger，1985, 埃文斯，1983）發現，在他們的配偶看不見的男性將表現出對新奇女性和野外的求愛行為 Digby（1999） 以及 Lazaro-Perea（2001） 發現不同群體的mar猴之間經常發生性行為，除了每組中的育種女性之外。 因此，儘管社會一夫一妻制，雄性mar猴似乎準備與新的雌性交配，特別是在排卵期。 這些發現部分得到了支持 齊格勒 等。 （2005） 發現單個和成對飼養的雄性mar猴在新型排卵期女性的氣味中表現出行為興趣和覺醒，這可通過嗅聞和勃起的增加以及血清睾酮水平相對於媒介物控制氣味的顯著升高來證明。 這些研究結果表明，與金牛座（1982）在恒河猴中的發現相比，在mar猴中，女性排卵期氣味和男性性喚起可能存在直接的刺激作用。

然而，有一些相互矛盾的結果表明這種解釋是謹慎的。 在 齊格勒 等。 （2005） 另外一組在測試時作為父親的男性對行為沒有反應，並且對新型排卵期女性的氣味表現出極小的激素反應。 因此，作為父親的事情影響了對氣味的反應。 此外，fMRI期間對排卵期氣味的神經反應的額外分析（摩天 等。 2004）顯示除了MPOA和AH之外的許多腦區域被激活。 這些包括增加陽性血氧水平依賴（BOLD）信號到紋狀體，海馬，隔膜，periacqueductal灰色和小腦的排卵期氣味，並增加負面BOLD信號到顳葉皮質，扣帶皮層，殼核，海馬，黑質， MPOA和小腦。 其中許多領域涉及感官評估，決策和/或動機。 事實上，父親對新生女性的排卵期氣味的反應較少，並且除了性喚起之外的多個大腦區域表明，排卵期女性的氣味並不是真正的信息素，或者只發生真正的神經內分泌反應。當男性出現與社會有關的氣味時， 即 與家庭男性交配，與非配對男性交配的新女性。

如果不是父親的mar猴可以通過一種新穎的，任意的氣味進行性生活調節，那麼男性可能不會自動對女性氣味做出反應，但事實上能夠識別與交配相關的特定嗅覺特徵。 如果適應任意氣味是成功的，它可以解釋為什麼父親沒有反應，以及為什麼參與評估和動機的大腦區域除了直接參與性喚起的區域外還會被女性氣味激活。

在目前的研究中，我們嘗試使用檸檬提取物作為與內源性無條件性喚起線索無關的條件刺激來預測男性與性接受性排卵期女性的交配。 我們選擇了檸檬提取物條件刺激因為（1）我們的受試者之前沒有這種氣味的經驗，並且（2）檸檬（檸檬烯）與其他氣味相比顯示出低水平的基礎BOLD活化，尤其是產生自發活化的杏仁（苯甲醛）在許多皮層和皮質下區域（Ferris等，綜述）。

材料和方法

主題和住房

我們測試了四隻成年雄性mar猴，年齡從3.5到6年齡。 其中兩名男性是兄弟，他們沒有經驗，也沒有接觸過母親以外的排卵女性。 另外兩隻雄性與雌性伴侶一起飼養，其排卵週期使用0.75至1.0μgEstrumate（一種前列腺素F2α類似物（氯前列醇鈉））控制。 這兩位兄弟和其中一位男性是我們之前對女性氣味反應的功能性磁共振成像研究的主題（摩天 等，2001, 2004).

我們使用14新型圍排卵雌性（對於男性主體來說，它們都不熟悉）以促進與受試者雄性的交配活動。 通過檢查血清孕酮水平監測所有這些雌性的卵巢週期（趙敏 等。 1994）在周期的黃體期給予Estrumate控制。 隨後的排卵期在該治療後的8-11天內發生。 將雌性分成四個群組，以在彼此的1-2天內達到排卵前狀態。 我們每週從每位雌性動物中收集三次血清樣品並測定黃體酮，以確認每位雌性動物在所需時間處於排卵期。

將所有動物成對飼養在0.6×0.91×1.83 m（WXLXH）的籠中。 對被安置在殖民地房間，在那裡他們可以看到，聽到和聞到其他mar猴。 在中午餵食動物，並且在午間餵食後至少1.5小時進行下午測試。 其他的殖民地和飼養條件已被描述 趙敏 等。 (1994).

Design

行為測試由5階段組成（圖 1）：兩個適應階段，預處理測試階段，調節階段和後處理測試階段。 在所有階段中，將籠子配合物從籠子中取出並將窗簾安裝在房間中其他動物的籠子上以防止測試雄性看到其他mar猴以減少領土顯示並且最大限度地關注調節試驗。 第一次習慣連續三天進行，包括移除配合，放置窗簾並將空的刺激盒添加到籠子中。 第二次習慣包括移除配偶，放置窗簾和刺激盒以及增加一名觀察員，並連續四天進行。

圖1 

適應和測試的時間表。

在預處理測試階段，每個男性在接觸檸檬香味飽和木盤後接受六次20 min試驗，並且在隨機平衡設計中暴露於對照木盤（無香味）後進行六次20 min試驗。 刺激盒是空的，在觀察期間沒有女性存在。

在調理階段，每個男性接受12次試驗（最多15分鐘），預先暴露檸檬香味，然後進入從刺激盒釋放的排卵期女性。 在男性交配射精（在可能發生交配後梳理或攻擊之前）或15分鐘時，檸檬調理試驗立即結束。 檸檬試驗與對照試驗平衡，對照試驗有10個15 min無檸檬氣味，其中排卵期女性總是在刺激盒中，但未被釋放。 調理試驗在上午和下午之間均衡，並且所有試驗均在9連續幾天內完成。

後處理測試在調理試驗結束後的5天開始，與暴露於檸檬氣味和六次20 min對照試驗後的六次20 min試驗的預處理試驗相似。 如在預處理測試階段，在後處理測試階段期間刺激盒中不存在雌性。 每次刺激的平衡預調節和後調節試驗在4日期間進行，或者在調理階段之前或者在5天之後開始。

程序

在所有階段的每個早晨，籠子配偶被移除，直到當天的試驗完成後才返回。 在進行任何行為試驗之前，將每隻雄性動物從其家籠中取出並用乾淨的不銹鋼盒運輸到一個單獨的房間，其中巢箱氣孔在包含四個木盤的條帶旁邊對齊。 在檸檬香味試驗中，每個圓盤含有100μl的檸檬提取物，並且在對照試驗中呈現無香味的木質圓盤。 男性在光盤旁邊保持4分鐘，然後手動將男性從盒子中取出並返回到籠子裡，同時將檸檬香味盤或無味盤（取決於條件）放在他的鼻子下面。

對於調理試驗，刺激盒在氣味暴露期間被放置在雄性籠子中，並且總是包含排卵期的雌性。 刺激盒門用一個裝有木盤的夾子固定，木盤有檸檬香味或無香味。 男性退回三分鐘後，將夾子取下並放入密封的Zip-loc袋中以容納香味。 在對照試驗中，我們立即用另一個沒有椎間盤的夾子替換了夾子，並且排卵期的雌性保留在巢箱中。 在檸檬試驗中，門仍然打開，女性立即離開了巢箱。 在刺激盒夾子改變之後，或者直到射精發生時，我們在15 min記錄了男性的行為數據（僅限檸檬試驗）。 由經驗豐富的觀察者使用帶時間標記的膝上型計算機程序連續收集數據。 在每次調理或射精結束時，立即取出雌性和刺激盒，並在門打開的情況下返回雄性自己的巢箱。 每條路徑都使用了清新乾淨的刺激盒。 在一天的測試結束時，窗簾被移除，男性的籠子夥伴返回。

男性每天接受至少一次檸檬和一次對照調節試驗，並且在每次調理試驗中，男性被給予一位新的女性。 沒有男性和女性不止一次配對。 女性每天只在檸檬調理步道中使用一次。 對於每個男性，女性在進行檸檬調理試驗之前在對照試驗中服用，這樣男性在對照試驗中將永遠不會遇到當天已經交配過的女性。

對於預處理和後處理測試試驗，刺激盒中不存在雌性。 將刺激盒置於家籠中，在3分鐘後，用另一個夾子替換帶有檸檬香味或對照木盤的夾子，並記錄20 min的行為數據。

行為數據收集和分析

在所有測試階段，經驗豐富的觀察員使用定制軟件將時間標記的演員編碼到筆記本電腦中。 所有動物都習慣於觀察者的存在。 對於預處理和後處理測試試驗（沒有女性存在），我們記錄了觀察，嗅探或觸摸盒子的刺激盒指導行為的頻率，這些行為被總結為單一的盒子導向行為測量。 我們還記錄了基於籠內象限交叉頻率的運動活動，抓撓頻率作為焦慮的量度（纖毛＆派珀，1997年; 巴羅斯 等，2000並且在自由基礎上（取決於生殖器的可見性）是否觀察到勃起。 在檸檬調理試驗期間，我們收集了有關這些措施以及性行為的數據，包括與射精的交配。 使用計劃比較雙尾相關樣本t-檢驗分析數據，其中α設置為0.05。 沒有數據集用於多個比較。

成績

所有男性和女性在每次檸檬調理試驗中都會射精射精。 在預處理測試階段，針對巢箱的行為中的對照和檸檬氣味之間沒有差異（平均值±SEM檸檬2.03±0.48，對照1.95±0..50， t（3）= 0.151， ns）但在調理後測試階段檸檬和對照條件之間存在顯著差異（檸檬17.5±3.4，對照1.75±0.85， t（3）= 4.70， p = 0.018， 圖2）。 與盒子導向行為相反，在預處理中檸檬和沒有檸檬試驗之間的運動沒有差異（檸檬28.5±5.83，對照29.1±7.43， t （3）= 0.130， ns）或後處理階段（檸檬23.1±4.97，對照28.9±9.52， t （3）= 0.764， ns, 圖3）。 我們從未觀察到任何預處理試驗和後處理對照試驗中的勃起。 然而，在後處理的檸檬小徑的平均79.2±14.4％上觀察到勃起（t（3）= 6.33， p = 0.008， 圖4）。 檸檬和對照在預處理階段的刮擦率沒有差異（檸檬25.1±7.36，對照18.0±3.52， t （3）= 1.54， ns但在後調理階段確實有所不同（檸檬41.0±8.23，對照18±4.76， t （3）= 4.00， p = 0.028， 圖5).

圖2 

在預處理和後處理階段，每次試驗（看，嗅，觸）的平均盒導向行為。 後調理階段檸檬小道中的盒導向行為顯著大於對照試驗（p 0.018）。
圖3 

在預處理和後處理階段中每條路徑的平均運動行為。 兩個階段的檸檬和對照試驗之間沒有顯著差異。
圖4 

觀察安裝前和調節後試驗的平均百分比。 在後處理試驗中，檸檬的安裝次數明顯多於對照的控制次數（p 0.008）。
圖5 

在預處理和後處理階段每次試驗的平均刮擦率。 檸檬試驗中的划痕明顯多於後處理階段的對照試驗（p 0.028）。

討論區

這項研究表明雄性mar猴可以成功調節，以顯示對任意嗅覺提示，檸檬香味的性反應。 重要的是要指出條件刺激，檸檬氣味，與潛在配偶出現之前的一段時間配對，並且當雌性可用於交配時不存在。 在後調節階段中與刺激盒的接近度增加類似於在一些其他研究中證明的條件性位置偏好（例如， Meisel和Joppa，1994年）。 沒有雄性在任何預處理檸檬或對照試驗或任何後處理對照試驗中表現出勃起。 然而，在平均79.2％的後處理試驗中觀察到勃起，表明在沒有來自雌性的任何提示的情況下對檸檬香味有明顯的條件性喚起。 因此，mar猴在調理後表現出對檸檬氣味的強烈且功能上適當的預期行為反應。 該結果表明，mar猴能夠將新的嗅覺提示與進入排卵期的女性聯繫起來。

由於調理後試驗在調理結束後五天開始並持續四天，因此調理的效果相對持久。 在對非人類動物的其他研究中，試驗試驗要么在最後一次調理試驗後立即給藥，要么在最後一天進行調節後給藥（例如 Domjan 等。 1988, 霍利斯 等。 1989, 霍利斯 等。 1997; 溏心吉品 等，1998; Zamble 等，1985, 1986).

雖然我們研究中的四個男性中有兩個是性生活的，但是這些男性和經驗豐富的配對雄性在交配數量上都是沒有差異的（所有男性在調理試驗中與所有女性一起射精）也沒有明顯的行為差異。 - 空調試驗。 性天真的mar猴像性經驗豐富的男性一樣被喚醒並且容易調節。

一個有點令人費解的結果是調理後檸檬小道上的刮擦行為顯著增加。 在一項密切相關的物種研究中，划痕被認為是一種表明焦慮的行為（（巴羅斯等人。 2000）。 在調理後檸檬試驗中增加刮擦率的一個可能原因是，在調理期間，雄性一直期望在存在檸檬氣味後與雌性交配，然後在後處理試驗中，沒有雌性存在於盒子中，因此沒有可用於交配。 需要進一步研究以更好地理解這一結果。

已經觀察到常見的mar猴和棉花頂部的t猴可以區分排卵期和非排卵性雌性的氣味，增加性喚起和睾酮釋放（史密斯和雅培，1998年, 齊格勒 等。 1993, 2005）。 通過功能性磁共振成像顯示，排卵期氣味可激活普通mar猴的內側視前區和前下丘腦（摩天 等，2001).

然而，對任意氣味的性調節的證明有助於解決關於普通mar猴的明顯悖論。 在圈養和實地研究中（Anzenberger，1985, Digby，1999; 埃文斯，1983; Lazaro-Perea，2001）普通的mar猴參與求愛行為和與其他群體的動物進行額外配對交配，但是親密關係對於年輕人成功養育至關重要，因為父親從事廣泛的父母照顧。 在這種情況下，傳達父權的確定性的行為將是重要的。 當男性有視覺接觸他們的配偶時，與其他女性圈養的男性性行為受到限制（Anzenberger，1985並且在野外，儘管在不存在依賴嬰兒的情況下在成群外交配中觀察到成年雄性，但繁殖雌性不參與群外交配（Lazaro-Perea，2001），參與組外交配的一些非繁殖雌性可能會懷孕，但無法成功撫育任何導致的嬰兒（Digby 1995; Roda＆Medes Pontes 1998; 拉薩羅 - 佩雷亞 等 2000; 梅洛 等 2003; 阿魯達 等 2005; 索薩 等 2005; 貝澤拉 等 2007），提供父權的確定性。 （1）父親對新生，排卵期女性的氣味沒有反應的額外事實，表現出非父親男性所表現出的行為興趣和睾酮缺乏增加（齊格勒 等，2005）和（2）新型女性的氣味會引起記憶，動機和評估中涉及的大腦區域的激活（費里斯等人。 2004）兩者都表明男性mar猴的性行為不僅僅是由排卵期女性分泌的喚醒信息素驅動。 相反，必須涉及其他過程。

我們建議（如 Goldfoot（1981對於獼猴來說，刺激男性mar猴性行為的線索是多變量的，涉及男性的社會狀況，無論是單身還是配對，父親是否是父親，男性也可以了解與自己配偶有關的特定線索，而不僅僅是氣味特定線索以及聲樂和視覺線索。 注意 安岑伯格（1985） 發現配偶的可見存在足以抑制一位小說女性的求愛。

對幾種mar猴和t猴的研究報導了僅通過氣味識別個體（見 Epple，1986 目前的研究表明，男性可以學會將任意氣味線索與性經驗聯繫起來，這表明男性可以通過性交互來學習識別他們的伴侶的線索。 對於未來的研究來說，檢查雄性mar猴對其自身配偶的氣味和其他感官線索以及作為男性社會地位的函數的新奇女性的神經反應將是一個有趣而重要的話題。

致謝

由美國國立衛生研究院資助MH058700到Craig F. Ferris，MH035215到Charles T. Snowdon和Toni E. Ziegler以及RR00167到威斯康星州國家靈長類動物研究中心。

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