Příjem potravy ve slaném krmive se provádí kombinací tuku a sacharidů (2014)

Abstraktní

ÚVOD

Pochutná občerstvení, jako jsou bramborové lupínky, patřilo během posledních 21 let mezi sedm hlavních přispěvatelů k příjmu energie u dětí a dospívajících v USA (Slining et al., 2013). Občerstvení není součástí naší základní stravy, ale je často konzumováno navíc k jiným jídlům. Občerstvení navíc vykazuje pouze slabý saturační účinek a jejich obsah kalorií není kompenzován nebo jen částečně kompenzován snížením požití standardních jídel (Whybrow a kol., 2007; Chapelot, 2011). Lze tedy dojít k závěru, že konzumace lehkého jídla vede ke zvýšení celkového příjmu energie. Takzvaný hedonický příjem potravy je nezávislý na hladu, může potlačit rovnováhu homeostatické energie, a proto může vést k hyperfagii, tj. Příjem potravy nad saturaci (Berthoud, 2011).

Několik studií naznačuje, že určité druhy potravin mohou u potkanů ​​vyvolat podobný ne-homeostatický příjem energie jako u lidí, což naznačuje existenci vysoce fylogeneticky konzervovaného nervového regulačního mechanismu příjmu potravy. Ukázalo se například, že krysy, které mají přístup ke stravovací stravě, spotřebovávají dvakrát tolik energie než krysy, které mají přístup pouze ke standardnímu krmivu. Kromě toho se způsob krmení změnil z příjmu jídla na bázi jídla na příjem jídla na bázi snacků (Martire a kol., 2013). Podobně ad libitum krmené krysy s dodatečným přístupem k bramborovým lupínkům vykazovaly vyšší příjem energie než krysy s dodatečným přístupem pouze ke standardnímu krmení (Hoch a kol., 2013).

Několik studií zkoumalo základní fyziologické mechanismy, které souvisejí s ne Homeostatickým příjmem chutného jídla. Nedávno bylo prokázáno, že jídelní lístek ovlivňuje systém odměn v mozku krysy (Epstein a Shaham, 2010) a že bramborové lupínky na svačinu modulují aktivitu mozkových oblastí, které reagují na narážky hlavně regulující odměnu a závislost, příjem potravy, pohybovou aktivitu a spánek (Hoch a kol., 2013). Na molekulární úrovni jsou do regulačních mechanismů non-homeostatického příjmu potravy zapojeny různé systémy včetně hormonů, dopaminu, melanokortinů nebo jiných signálních molekul (Berthoud, 2011; Pandit a kol., 2011; Alsio a kol., 2012). Například se zdá, že hedonický příjem několika lehkých jídel je regulován endogenním opioidním systémem, protože opioidní antagonista naltrexon zeslabil preferované kondicionované místo indukované různými pevnými svačinkovými potravinami u potkanů ​​krmených ad libitum (Jarosz a kol., 2006). Endokanabinoidní systém střeva může být důležitým regulátorem příjmu tuku (DiPatrizio et al., 2011).

Nicméně determinanty molekulárních potravin, které spouštějí nehomostatický příjem potravy, nejsou plně charakterizovány. Několik studií používalo stravovací stravu jako chutné krmivo, které obsahuje výběr různých předmětů, jako jsou koláče, těstoviny, bramborové lupínky, sušenky, sýr nebo ořechy (Prats a kol., 1989; Martire a kol., 2013). V jiných studiích byly použity jednotlivé potraviny, například bramborové lupínky (Hoch a kol., 2013) nebo Froot Loops^® obiloviny (Jarosz a kol., 2006). Nadměrný příjem potravy byl většinou spojen s obsahem energie, tuku nebo cukru v potravě. Kromě toho se předpokládalo, že mají vliv také smyslové vlastnosti: u dobře krmených potkanů ​​byl příjem potravy spíše vyvolán chutností potravin nebo smyslovými vlastnostmi, zatímco obsah kalorií se zdálo být hlavním přispěvatelem u potkanů ​​se zápornou energetickou bilancí (Scheggi a kol., 2013).

Cílem této studie bylo proto použít test výběru potravin s možností výběru ze dvou výběrů, který lze použít ke stanovení aktivity jednotlivých složek občerstvení při vyvolávání příjmu potravy. Dříve byly použity dva preferenční preferenční testy, například pro testování preference potkanů ​​z hlediska potravinových příchutí, vlivu podávání galaninu na výběr potravin nebo relativní chutnosti emulzí sacharóza / olej (Naim a kol., 1986; Smith a kol., 1996). Pro náš účel byl protokol preferenčních preferencí pro pevné potraviny se dvěma možnostmi modifikován tak, že části referenčního práškového standardního krmiva (STD) byly nahrazeny buď svačinkem nebo jednotlivými složkami v koncentraci přítomné v svačině. Různé testované potraviny tak mohly být testovány na základě reference STD a proti sobě navzájem. Jako model pro snackovou situaci byly testované potraviny pokaždé prezentovány pouze pro 10 min a krysy měly vždy lib libový přístup ke standardním chow peletám. Tento testovací systém byl potom použit pro analýzu účinků makronutrientů na příjem bramborových lupínků.

MATERIÁLY A METODY

ZKUŠEBNÍ POTRAVINY

Všechna testovaná jídla byla připravena, smíchána a rozdrcena v kuchyňském robotu, aby byla zajištěna homogenita a podobná textura. Testované jídlo PC sestávalo z práškového STD (Altromin 1321, Lage, Německo) ve směsi s bramborovými lupínky 50% („PFIFF Chips Salz“, neochutené, solené, bez přidaných chuťových látek nebo látek zvyšujících chuť, zakoupených v místním supermarketu; 49 sacharidy, 35% tuk, 6% protein, 4% dietní vláknina, 1.8% sůl). Testované jídlo ffPC obsahovalo bramborové lupínky 50% bez tuku („Lay's Light Original^®“, S tukovým substituentem olestra (OLEAN^®), neochutené, solené, bez přídavku chuťových látek nebo látek zvyšujících chuť, zakoupených v supermarketu v USA; 61% sacharidy, 7% protein, 3.4% dietní vláknina, 1.7% sůl, 0% tuk) v práškové STD. Za účelem testování kombinovaného vlivu makronutričních tuků a uhlohydrátů na chutnost bramborových lupínků byl připraven model bramborových lupínků (FCH), který sestával z 50% práškové STD a tukových a uhlohydrátových složek bramborových lupínků. Zbývající část bramborových lupínků (proteiny, vláknina, sůl a neidentifikované složky) byla nahrazena uhlohydráty místo STD, aby se co nejvíce přiblížila hustota energie modelu a PC. FCH tedy sestával z 50% STD, 17.5% tuku (slunečnicový olej, zakoupený v místním supermarketu) a 32.5% sacharidů (dextrin z kukuřičného škrobu, maltodextrinu, Fluka, Taufkirchen, Německo). Kromě toho byly tukové a uhlohydrátové části testované potravy FCH testovány samostatně. Pro testování vlivu obsahu tuku (F) byl tedy 17.5% tuk smíchán s 82.5% STD. Účinek obsahu uhlohydrátů (CH) byl testován s jídlem sestávajícím z 32.5% uhlohydrátů a 67.5% STD. Hustota energie různých testovaných potravin byla vypočtena na základě označení výrobce. Vypočítané hodnoty a složení testovaných potravin jsou znázorněny na obrázku Obrázek Obrázek11.

 

OBRÁZEK ​​1

Složení (hmotnostní procenta) a energetický obsah (kcal / 100 g) testovaných potravin: bramborové lupínky (PC), bramborové lupínky bez tuku (ffPC), obsah uhlohydrátů v PC (CH), obsah tuku v PC (F) , tukové a uhlohydrátové směsi (FCH) a práškové standardní krmivo ...

EXPERIMENTÁLNÍ NÁVRH

Pro dva preferenční testy byly testované potraviny prezentovány třikrát denně (v 9, 12: 30 pm a 4 pm), pokaždé po dobu 10 min (Obrázek Obrázek2A2A) ve dvou dalších automatech na potraviny (Obrázek Obrázek2B2B). Příjem testované potravy byl stanoven rozdílem hmotnosti dávkovačů potravin před a po každé přístupové periodě. Příjem energie byl vypočten vynásobením těchto množství přijímané potravy příslušným energetickým obsahem. Relativní příjem potravy a energie byl vypočten vydělením přijímaného množství potravy nebo energie konkrétní testované potraviny součtem dvou poskytnutých testovaných potravin. Pozice dávkovačů potravin a potravin naplněných do zvláštních dávkovačů byla změněna pro každý test, aby se zabránilo vlivu preferencí místa. Kromě toho byla měřena lokomotorická aktivita potkanů ​​spojená s krmením. Za tímto účelem byly fotografie pořizovány každých 10 pomocí webkamer umístěných nad klecemi (Obrázek Figure2C2C). Výsledné snímky 60 zaznamenané za jedno období přístupu k potravě byly vyhodnoceny podle počtu: jeden počet byl definován jako „jedna krysa vezme jídlo z jednoho zásobníku potravin“. Přijatá množství potravy, energie a počty byly použity pro výpočet relativního příspěvku každé testované potravy k celkovému příjmu potravy navíc ke standardním chow peletám v každém jednotlivém testu. Každý experiment byl prováděn současně ve dvou klecích ve dvou po sobě následujících dnech s třemi testy denně. Vybrané kombinace potravin byly opakovány až po šest dní. Následující experimenty byly prováděny se dvěma různými zvířecími kohorty: PC vs. CH, PC vs. F, PC vs. FCH, F vs. CH, FCH vs. CH, FCH vs. F, ffPC vs. PC, ffPC vs. CH , ffPC vs. F a ffPC vs. FCH.

 

OBRÁZEK ​​2

Přehled návrhu studie: (A) Časový rozvrh tří samostatných dvouvýběrových preferenčních testů jeden den v 9, 12.30 a 4. (B) Čelní pohled na klec během dvouvýběrových preferenčních testů s dvěma dalšími dávkovači testovaných potravin (testovací jídlo ...

STATISTICKÁ ANALÝZA

Pro statistickou analýzu jsme vypočítali procento testovaných potravin, které byly požity v jedné kleci během každého jednotlivého testu preferencí 10 min, vztaženo k celkovému příjmu z obou nádob na testované potraviny. Preferenční testy byly prováděny jako jednotlivé testy 6 – 50 (každý po 10 min.) Se skupinami zvířat (klece) nezávislými na 2 – 4, z nichž každá obsahovala jednotlivce 4 – 5. Jednosměrná opakovaná měřící analýza rozptylu (ANOVA) s proměnnou „testovací dny“ neodhalila žádný významný vliv této proměnné (p <0.05) pro většinu testovacích podmínek (výjimky viz Výsledky a diskuse). Pro testované kombinace PC vs. FCH (p = 1.06 × 10^-7) a PC vs. F (p = 4.13 × 10^-5) ANOVA vykázala významný vliv proměnné „zkušební dny“. Proto jsme tyto údaje analyzovali každý den zvlášť.

Významy příjmu potravy pro danou kombinaci testovaných potravin byly vypočteny pomocí párovaných, oboustranných studentů t-zkouška pomocí Analysis ToolPak, Microsoft Excel 2013. Průměrné hodnoty jednotlivých testů byly vypočteny pro nezávislé skupiny (klece) a použity pro statistické testování (n = 2 – 4). Údaje jsou uvedeny v čísla 3-5 a v Tabulky Tables11-4. p-hodnota <0.05 byla považována za významnou.

 

OBRÁZEK ​​3

Testy s možností výběru mezi různými testovanými potravinami: (A) relativní příjem potravy, (B) - relativní příjem energie a - (C) relativní krmná lokomotorická aktivita testující standardní krmivo (STD) v nádobách na potraviny nebo bramborových lupíncích (PC) vs. STD jako ...

 

Tabulka 1

Statistické údaje pro „příjem potravy“ (A) „Příjem energie“ (B) a „lokomotorická aktivita“ (C) preferenčních testů se dvěma z následujících testovaných potravin: prášková standardní strava (STD), bramborové lupínky (PC), uhlohydráty ...

 

Tabulka 4

Statistické údaje o časové závislosti „příjmu potravy“ pro preferenční testy s kombinací testované potravinové kombinace bramborové lupínky (PC) vs. tuk (F) a v testovacích dnech 1 – 6.

Statistická analýza týkající se příjmu energie a lokomotorické aktivity související s krmením byla provedena odpovídajícím způsobem. Celková korelace mezi příjmem potravy a pohybovou aktivitou související s krmením byla stanovena lineární regresní analýzou mezi příjmem potravy [g] a pohybovou aktivitou spojenou s krmením [počet] každého jednotlivého testu za všech testovaných podmínek.

VÝSLEDKY

Je dobře známo, že svačina, jako jsou bramborové lupínky, je schopna vyvolat ne Homeostatický příjem potravy. Účelem této studie bylo vyvinout testovací systém pro identifikaci jednotlivých složek potravin pro svačiny, které jsou za tyto procesy odpovědné. Vyvinutý testovací systém byl poté použit ke zkoumání podílu hlavních makronutrientů (uhlohydrátů a tuků) na příjmu občerstvení.

Pro vývoj screeningového testu byl jako odečet použit potenciál testované potravy k vyvolání příjmu potravy u nedefinovaných ad libitum krmených potkanů. Aktivita krmení byla zaznamenána pomocí dvou nezávislých parametrů. Nejprve bylo zváženo množství přijímaného jídla. Kromě toho byla lokomotorická aktivita související s krmením zaznamenána kamerou. Obě metody prokázaly velmi vysokou korelaci mezi všemi testovanými podmínkami (r = 0.9204, R² = 0.8471, p <0.001). Aktivita krmení zobrazená jako relativní příjem potravy nebo jako relativní příjem energie poskytla podobné výsledky, které se lišily pouze o ≤ 3 procentní body, jak dokládá čísla 3A, B.

Protože absolutní množství příjmu testované potravy se měnilo ze dne na den a bylo například závislé na věku zvířat (data nejsou uvedena), byl použit test s možností volby dvou (Obrázek Obrázek2B2B), který zaznamenal příjem potravy ve vztahu k referenční potravině. Experimenty s krmením byly provedeny během světelného cyklu dne, tj. V klidové fázi potkanů ​​(Hoch a kol., 2013), byl pozorován značný dodatečný příjem potravy, který byl závislý na složení testované potravy. Nedostatek preferencí na straně nebo na místě byl pozorován, když byl práškový STD poskytnut v obou dávkovačích potravin, což mělo za následek podobný příjem potravy a energie z obou dávkovačů bez významného rozdílu (p = 0.3311, čísla 3A, B; Tabulky 1A, B). Kromě toho byla pozorována podobná lokomotorická aktivita spojená s krmením na obou dávkovačích potravin (p = 0.5089, Obrázek Figure3C3C; Tabulka Table1C1C). Žádný významný rozptyl (p <0.05) relativních preferencí pro jednu ze dvou prezentovaných testovaných potravin mezi zkušebními dny bylo možné pozorovat pro kteroukoli z testovacích podmínek, s výjimkou PC vs. FC a PC vs. F. Tyto výjimky jsou podrobněji popsány níže.

První experiment, kdy byl počítač testován na STD, měl za následek téměř výhradní požití PC (čísla 3A, B; Tabulky 1A, B). Dále byl studován příspěvek dvou hlavních makronutrientů PC, a to sacharidů a tuků, k příjmu potravy. Za tímto účelem byl ke STD přidán výše popsaný obsah uhlohydrátů (testovaná potravina CH) nebo tuk (testovaná potravina F). Obě testované potraviny CH a F indukovaly významně (CH: p <0.05, F: p <0.001, Obrázek Obrázek4A4A; Tabulka Table22) vyšší příjem než STD, přičemž F převažovalo proti CH (p <0.001, Obrázek Obrázek4A4A; Tabulka Table22), ale ani CH ani F nebyly schopny indukovat příjem potravy podobné PC (čísla 3A, B; Tabulky 1A, B). Výsledky ukazují, že aktivitu bramborových lupínků k indukci příjmu potravy u nedoprovázených potkanů ​​nelze vysvětlit obsahem tuku nebo obsahem uhlohydrátů samotných bramborových lupínků.

 

OBRÁZEK ​​4

Relativní příjem potravy během dvou výběrových preferenčních testů (A) s použitím hlavních makronutrientů bramborových lupínků (PC), uhlohydrátů (CH), tuků (F) a také tuků a uhlohydrátů (FCH) a standardních krmiv (STD). (B) Test s možností výběru bez tuku ...

 

Tabulka 2

Statistické údaje pro „příjem potravy“ preferenčních testů se dvěma z těchto testovaných potravin: uhlohydráty (CH), prášková standardní strava (STD), tuk (F), směs tuků a uhlohydrátů (FCH), bramborové lupínky bez tuku (ffPC) a brambor ...

Když však byly ke standardnímu krmivu přidány kombinované tukové a uhlohydrátové frakce bramborových lupínků, byl příjem této testované potravy FCH podobný (čísla 3A, B; Tabulky 1A, B) a lokomotorická aktivita související s krmením ve srovnání s PC (Obrázek Figure3C3C; Tabulka Table1C1C). Podobně jako u PC byl FCH také téměř výlučně požit, když byl uveden v preferenčním testu proti F nebo CH (Obrázek Figure4A; 4A; Stůl Table22).

Dosavadní výsledky dosud ukazují, že účinek bramborových lupínků na zvýšení příjmu potravy u potkanů ​​bez deprivace je způsoben obsahem kalorií, který je v podstatě zprostředkován obsahem tuku a uhlohydrátů. Pro další test této hypotézy byla porovnávána krmná aktivita ffPC s ostatními testovanými potravinami (STD, PC, FCH, F a CH). Jak se očekávalo, ffPC vykazoval nižší aktivitu ve srovnání s PC, FCH a F (Obrázek Figure4B; 4B; Stůl Table22). To však vyvolalo výrazně vyšší příjem ve srovnání s STD (p <0.05) a CH (p <0.001), i přes vyšší obsah kalorií v těchto dvou testovaných potravinách (čísla Figures11 a 4B4B). Lze tedy dojít k závěru, že další determinanty spouštějí příjem PC kromě hustoty energie.

Bylo provedeno jednosměrné opakované měření ANOVA pro vyhodnocení vlivu konkrétních testovacích dnů na výsledky. Pouze dva experimenty prokázaly významný vliv zkušebních dnů, a to preferenčních testů PC vs. FCH (p = 1.06 × 10^-7) a PC vs. F (p = 4.13 × 10^-5) (Obrázek Figure5; 5; Tabulky Tables33 a 44). Během prvních tří zkušebních dnů byl příjem FCH u potkanů, kteří nebyli naivní FCH, ale byli v kontaktu s PC v předchozích testech PC vs. STD, PC vs. F a PC vs. CH, byl výrazně nižší než spotřeba PC (p <0.05). Ve zkušební dny 4–6 nebylo možné pozorovat významně vyšší příjem PC ve srovnání s FCH (p > 0.05, Obrázek Obrázek5A5A; Tabulka Table33). Změny byly způsobeny jasným zvýšením příjmu FCH doprovázeným snížením příjmu PC v průběhu času, zatímco celkový příjem potravy obou testovaných potravin se během testů neustále pohyboval mezi 70 a 94 g / den.

 

OBRÁZEK ​​5

(A) relativní příjem potravy (průměr a jednotlivé hodnoty šesti různých testovacích dnů) během dvou výběrových preferenčních testů bramborových lupínků (PC) vs. směsi tuků a uhlohydrátů (FCH) a (B) PC vs. obsah tuku v bramborových lupíncích (F). Průměr ± standardní ...

 

Tabulka 3

Statistické údaje o časové závislosti „příjmu potravy“ pro preferenční testy s testovanou kombinací potravinové směsi bramborové lupínky (PC) versus směs tuku a uhlohydrátů (FCH) znamenají průměr a v testovacích dnech 1 – 6.

Naopak žádný jasný trend se neobjevil, když byl příjem potravy PC vs. F porovnáván v různých zkušebních dnech (Obrázek Figure5B; 5B; Stůl Table44).

DISKUSE

Dříve bylo prokázáno, že svačinka, jako jsou bramborové lupínky, je schopna modulovat mozkové obvody u potkanů ​​spojené s odměnou, příjmem potravy, sytostí a lokomotorickou aktivitou ve srovnání se standardními krmivy (Hoch a kol., 2013). Tyto modulace vzorců aktivity mohou být zodpovědné za nehomostatický příjem občerstvení.

Ve studiích zabývajících se nehomostatickým příjmem potravin nebo závislostí na jídle bylo použito množství chutných potravin, jako jsou cukrové roztoky, tukové přísady, koláč, bramborové lupínky, sušenky nebo sýr (Prats a kol., 1989; Avena a kol., 2009; Martire a kol., 2013). Obvykle byly vybrány potraviny bohaté na cukr, tuk nebo obojí. Lze však předpokládat, že různé druhy potravin a různé složky potravin spouštějí různé fyziologické procesy související s příjmem potravy. Proto je důležité definovat přesné molekulární determinanty potraviny, které jsou odpovědné za nadměrný příjem, a identifikovat fyziologické dráhy, které jsou spouštěny různými složkami potravin.

Účelem této studie bylo tedy vyvinout preferenční test se dvěma možnostmi výběru pro screening složek potravin lehkého jídla z hlediska jejich schopnosti vyvolat nehomostatický příjem potravy. Testovací systém byl poté použit k prozkoumání toho, jak hlavní makronutrienty (uhlohydráty a tuky) bramborových lupínků přispívají ke spuštění hedonického příjmu této konkrétní svačiny.

Indukovaná krmná aktivita byla zaznamenána dvěma nezávislými odečty. Na jedné straně množství požitého jídla nebo energie (čísla 3A, B, 4A, B a 5A, B; Tabulky 1A, B, , 22-4) a na druhé straně byla registrována lokomotorická aktivita související s krmením (doloženo v Obrázek Figure3C; 3C; Stůl Table1C1C). Odečty parametrů příjmu potravy a pohybové aktivity spojené s krmením vykazovaly velmi vysokou korelaci (r = 0.9204, R² = 0.8471, p <0.001). Lze proto vyloučit, že například případné rozlití výsledků ovlivněných testovanou potravinou.

Absolutní množství konzumované potravy se den od dne lišilo u různých jedinců a bylo také závislé na různých dalších parametrech, jako je věk zvířat. Kromě toho bylo prokázáno, že citlivost odměny za chutné jídlo závisí na vývojové fázi krys (Friemel a kol., 2010). Proto byl použit diferenciální preferenční test se dvěma výběrem (Obrázek Obrázek2B2B), který zaznamenal relativní příjem potravy dvou testovaných potravin v daném krmení. Za těchto podmínek by mohlo dojít k tréninkovému efektu kvůli prezentaci neznámé testované potraviny versus známé referenční jídlo. Proto byl každý preferenční test proveden alespoň ve dvou různých dnech, tj. Šestkrát. Kromě toho se po každém jednotlivém testu změnila poloha dávkovačů potravin obsahujících testované potraviny, aby se zabránilo rozvoji preference místa. Nedostatek preferencí na straně nebo na místě byl pozorován testováním STD vs. STD šesti po sobě jdoucími opakováními nastavení testu ve dvou po sobě následujících dnech. Zde není žádný významný rozdíl mezi dvěma identickými testovanými potravinami, pokud jde o příjem potravy / energie (p = 0.3311, čísla 3A, B; Tabulky 1A, B) nebo lokomoční aktivita související s krmením (p = 0.5089, Obrázek Figure3C; 3C; Stůl Table1C1C). Nakonec, aby se minimalizoval vliv senzorických parametrů, jako je konzistence a chuť, byly testované potraviny nabízeny po homogenizaci ve směsi s práškovou STD. Za aplikovaných testovacích podmínek lze tedy dojít k závěru, že za rozdíly v příjmu potravy byly odpovědné pouze rozdíly ve složení testovaných potravin. Souhrnně lze říci, že zavedený test s možností výběru z dvou možností poskytoval spolehlivé výsledky a mohl být použit ke screeningu složek potravin souvisejících s ne Homeostatickým příjmem potravy.

Vyvinutý behaviorální test byl poté použit ke zkoumání vlivu hlavních složek tuku a uhlohydrátů na bramborový čip indukovaný příjem potravy u potkanů ​​krmených ad libitum. První experiment potvrdil, že PC indukoval vyšší příjem potravy a energie než STD (čísla 3A, B; Tabulky 1A, B). Jak se očekávalo, vyšší příjem potravy ve srovnání s STD byl také pozorován, když byly izolovány tukové komponenty bramborových tuků a sacharidy nabízeny v podobných koncentracích, jaké jsou přítomny v bramborových lupíncích (Obrázek Figure4A; 4A; Stůl Table22). Je třeba poznamenat, že tuková složka byla aktivnější než uhlohydrátová složka. V důsledku toho lze dojít k závěru, že tuk se zdá být jedním z přispěvatelů k chutnosti testované potravy. Uvádí se, že se preferuje tuk u potkanů, což vede k preferenci tukového jídla: potkany krmené dietou s vysokým obsahem tuků vykázaly zvýšený příjem olejových emulzí ve srovnání s potkany, které dostávaly stravu s vysokým obsahem uhlohydrátů (Reed a Friedman, 1990). Kromě tohoto vlivu na preferenci potravin, tuk výrazně přispívá ke zvýšení příjmu potravy tím, že navíc zvyšuje velikost jídla (Warwick a Synowski, 1999).

Účinky příjmu tuků se však zdají být poměrně složité. Tuk (kukuřičný olej) v ústní dutině myší pravděpodobně vedl k aktivaci dopaminergního systému prostřednictvím dopaminového D1 receptoru, který se zdál být prostředníkem jeho zesilujících účinků (Imaizumi a kol., 2000). Transportér mastných kyselin CD36 je pravděpodobně zapojen do detekce tuků v potravě v ústní dutině potkanů ​​nebo myší. Toto včasné zjištění tuků může vést k rychlému upřednostňování mastných potravin (Laugerette a kol., 2005).

Navíc jsou požité účinky způsobeny zvýšeným příjmem tuku. V samoregulovaném paradigmatu intragastrické infuze bylo prokázáno, že krysy přijímají vyšší množství stravy s vysokým obsahem tuků ve srovnání s dietou s vysokým obsahem uhlohydrátů prostřednictvím intragastrické infuze (Warwick a kol., 2003). Takové post-požité účinky tuků jsou pravděpodobně zprostředkovány senzory mastných kyselin, jako je CD36, GPR40 a GPR120 v tenkém střevu, což vede k post-perorální stimulaci chuti k jídlu (Sclafani a Ackroff, 2012; Sclafani a kol., 2013).

V této studii však ani tuková složka, ani samotná uhlohydrátová složka nebyla schopna vyvolat příjem potravy podobný PC. Pouze kombinace obou složek (FCH) vedla k příjmu potravy / energie srovnatelné s PC, což naznačuje synergický účinek tuků a uhlohydrátů (čísla 3A, B; Tabulky 1A, B). V důsledku toho FCH indukuje vyšší příjem potravy než F, CH nebo STD (Obrázek Figure4A; 4A; Stůl Table22). Předchozí studie se dvěma různými skupinami potkanů ​​ukázala, že skupina, která měla přístup ke smíšené potravě sestávající z tuku a uhlohydrátů, požila větší množství potravy ve srovnání se skupinou potkanů, kterým byla podávána pouze potravina s vysokým obsahem tuku (Ramirez a Friedman, 1990). Tento výsledek je v souladu se současným výsledkem našeho testu dvou výběrů na tuhé občerstvení. Preferenční testy s tekutým testovaným krmivem již ukázaly, že potkani dávají přednost emulzi s tukem a cukrem před jednotlivými složkami i před standardními krmivy (Lucas a Sclafani, 1990).

Z těchto zjištění lze předpokládat, že kombinace makronutrientů, tuků a uhlohydrátů vyvolává ve srovnání s podáním pouze jedné ze složek další účinky. Jedna studie například ukázala, že u potkanů ​​stimulace podávání agonisty receptoru GABA-B baklofenu stimulovalo konzumaci tuků v tučném jídle, potlačovalo konzumaci tuků v návycích, ale nemělo žádný vliv na konzumaci sacharózy v závislosti na nadbytku (Berner a kol., 2009). Tato zjištění jasně ukazují na přítomnost specifických mechanismů souvisejících s nadměrným příjmem různých makronutrientů nebo jejich kombinací. Kromě toho studie s krysy od la Fleur a kol. (2010) pozorovali, že směs tuku a cukru, ale nikoli jednotlivé složky, vedla k obezitě vyvolané hyperfágií. Směs tuku a cukru navíc změnila expresi hypothalamického neuropeptidu odlišným způsobem ve srovnání se samotným tukem nebo cukrem (la Fleur a kol., 2010).

Protože testované potraviny byly testovány proti sobě v různých kombinacích, může nastat situace, že zvířata byla obeznámena s testovanými potravinami z předchozích preferenčních testů, ale naivní na nově zavedenou testovanou potravu. Novinka nebo známost testované potravy by tedy mohla ovlivnit příjem potravy. Proto byly preferenční testy prováděny nejméně šestkrát, takže zvířata byla obeznámena s oběma testovanými potravinami již po prvním testu. Následná analýza ANOVA odhalila, že variabilní „testovací den“ neměl významný vliv, s výjimkou preferenčních testů PC vs. FCH a PC vs. F. Je zajímavé, že v kombinaci PC a FCH byl pozorován jasný trend: potkani, kteří byli obeznámeni s PC z předchozích preferenčních testů během této studie (PC vs. STD, F nebo CH), výrazně preferovali PC před FCH během prvních tří testovacích dnů (p <0.05). V následujících testovacích dnech klesla preference pro PC (Obrázek Figure5A; 5A; Stůl Table33). Lze tedy dojít k závěru, že FCH a PC mají podobnou schopnost indukovat příjem potravy u potkanů ​​krmených ad libitum, ale PC byly preferovány, když byly krysy naivní na FCH, ale nikoli na PC. Na rozdíl od toho nebyl pozorován žádný jasný trend, když byl PC testován proti F. Namísto toho byla pozorována vysoká a konstantní preference PC proti F během pěti ze šesti testovacích dnů. Nezdálo se tedy, že by novinka konkrétní testované potraviny obecně ovlivňovala preference krmení, ale pouze tehdy, když byl PC testován na FCH.

Kromě účinků novosti může pořadí podávání potravin ovlivnit chování při krmení. Mohlo by dojít například k únavě nebo aklimatizaci potravin. Proto byly některé preferenční testy, které byly provedeny na začátku studie, opakovány na konci celé sekvence (např. PC vs. F, PC vs. CH). Opakování poskytla výsledky velmi podobné počátečním testům. Nelze však zcela vyloučit, že za aplikovaných podmínek dochází k únavě nebo aklimatizaci potravin.

Schopnost testovaných potravin STD, CH, F a FCH indukovat příjem potravy může být důsledkem jejich příslušné energetické hustoty, protože testované potraviny, které vyvolaly vyšší příjem potravy, často měly vyšší obsah kalorií (Obrázek Obrázek11). Experimenty s ffPC však ukazují, že energetický obsah není zjevně jediným spouštěčem příjmu potravy u zvířat bez deprivace. Prezentace ffPC vedla k výrazně nižšímu přídavnému příjmu potravy ve srovnání s běžným PC (p <0.001, Obrázek Figure4B; 4B; Stůl Table22). Tyto výsledky naznačují, že příjem tuku je méně spojen s vlastnostmi texturních tuků, jako je pocit v ústech, ale spíše s kalorickým obsahem nebo chemorecepcí volných mastných kyselin v zažívacím traktu nebo v chuťovém systému (Pittmann, 2010). Na rozdíl od tohoto zjištění bylo již dříve uvedeno, že u nedotknutých potkanů ​​nelze u dortů s vysokým obsahem tuku pozorovat žádnou preferenci ve srovnání s koláčem bez tuku. Dort s vysokým obsahem tuku velmi upřednostňovali pouze krysy zbavené potravy (Sclafani a kol., 1993). Pozoruhodně, ffPC byly velmi preferované před STD a CH navzdory nízké energetické hustotě ffPC (Obrázek Figure4B; 4B; Stůl Table22). Zdá se tedy, že další složky nebo vlastnosti ffPC nad energetický obsah mají další vliv na aktivitu svačinového jídla k vyvolání příjmu potravy. Například příjem potravy může ovlivnit sůl nebo vláknina (Beauchamp a Bertino, 1985; Vitaglione a kol., 2009). Test s preferencí dvou výběrů, který byl použit v této studii, může nyní poskytnout užitečný screeningový systém pro další zkoumání (minoritních) složek bramborových lupínků, které přispívají k jejich ne homeostatickému příjmu. Závěr, že energetický obsah není jediným parametrem vyvolávajícím příjem potravy, je podpořen předchozí studií, ve které přidání sacharinu k tukové emulzi mělo podobný účinek na příjem potravy jako přidání sacharózy (Lucas a Sclafani, 1990).

Závěrem lze říci, že tato studie vytvořila nástroj pro screening chování, který byl optimalizován pro zkoumání schopnosti různých testovaných potravin indukovat příjem potravy u potkanů ​​krmených ad libitum. Test byl použit k prozkoumání toho, jak hlavní makronutrienty bramborových lupínků, jmenovitě tuků a uhlohydrátů, přispívají ke spuštění hedonického příjmu potravy. Bylo prokázáno, že tuk má velký vliv na další příjem potravy, ale kombinace obou makronutrientů byla identifikována jako hlavní přispěvatel k chutnosti bramborových lupínků. Hustota energie není jediným faktorem odpovědným za zvýšený příjem potravy, protože ffPC vyvolala vyšší příjem potravy než jiné testované potraviny s vyšším obsahem energie. Zkouška preferencí dvou výběrů použitá v této studii bude použita v budoucích výzkumech, aby se rozeznal vliv menších složek bramborových lupínků, aby bylo možné podrobněji porozumět molekulárním determinantám jejich příjmu. Kromě toho by mělo být zkoumáno, zda směs tuků a uhlohydrátů je schopna vyvolat podobné změny ve vzorcích mozkové aktivity jako svačina.

PŘÍSPĚVKY AUTORŮ

Koncipovány a navrženy experimenty: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Prováděl experimenty a analyzoval data: Tobias Hoch. Interpretoval data: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Přidané reagencie / materiály / analytické nástroje: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Napsal článek: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Konečně schválena verze, která má být zveřejněna: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Souhlasil, že bude odpovědný za všechny aspekty práce při zajišťování toho, že otázky týkající se přesnosti nebo integrity jakékoli části práce budou náležitě prošetřeny a vyřešeny: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess.

Prohlášení o konfliktu zájmů

Autoři prohlašují, že výzkum byl proveden bez obchodních či finančních vztahů, které by mohly být považovány za potenciální střet zájmů.

Poděkování

REFERENCE