Regulace sociálního výběru dopaminu u monogamních druhů hlodavců (2009)

Plná studie: Dopaminová regulace sociální volby u monogamních druhů hlodavců

Tento článek byl citováno další články v PMC.

Přejít na:

Abstraktní

Stále více se uznává, že sociální rozhodování u lidí je silně ovlivněno hedonickým a emočním zpracováním. Oblast sociální neuroekonomie ukázala, že nervové systémy důležité pro odměnu jsou spojeny se sociální volbou a sociálními preferencemi u lidí. Zde ukazujeme, že neurobiologie sociálních preferencí u monogamního druhu hlodavců, prérie prérie, je také regulována nervovými systémy zapojenými do odměny a emočního zpracování. Konkrétně popisujeme, jak mezolimbický přenos dopaminu odlišně zprostředkovává tvorbu a udržování monogamních párových vazeb u tohoto druhu. Zpracování odměn tedy vykonává obrovskou regulaci chování v sociální oblasti, které slouží jako základ poměrně složité sociální organizace. Došli jsme k závěru, že prérijní hraboše jsou vynikajícím modelovým systémem pro neurovědu sociální volby a že komplexní sociální rozhodování lze důkladně vysvětlit odměnou a hedonickým zpracováním.

Klíčová slova: nucleus accumbens, prérie vole, monogamie, sociální vazba, párová vazba, sociální rozhodování, sociální neuroekonomika

Úvod

V sociálních kontextech je rozhodování významně ovlivněno pozitivním nebo negativním zájmem o blaho druhých (Fehr a Camerer, 2007). Lidé projevují silné sociální preference, které jsou odhaleny prostřednictvím správného chování, ve kterém se lidé chovají altruisticky, jednají se silným smyslem pro spravedlnost a mají ohromné ​​schopnosti důvěřovat (Krueger et al., 2007; Sanfey, 2007; Tankersley a kol., 2007; Zak et al., 2004). Ve skutečnosti je sociální rozhodování u lidí tak složité, že se může jevit jako důsledek sociálního poznání, které je exkluzivní pro náš druh (Skuse a Gallagher, 2009). Z evolučního hlediska jsou však prosociální chování, jako je spolupráce a důvěra, zdánlivě iracionální nebo nesobecké (Rilling et al., 2002; Sanfey, 2007). Takové chování je výsledkem výběrových procesů, které upřednostňovaly reciprocitu mezi blízkými sociálními skupinami, ve kterých bylo pro jednotlivce přizpůsobivé utrácet relativně malé množství energie na pomoc nesouvisejícím členům skupiny, aby získali relativně velké výhody výsledné sociální organizace ( Pfeiffer a kol., 2005; Rutte a Taborsky, 2007; Trivers, 1971). Z tohoto pohledu lze očekávat, že analogická prosociální chování bude vyjádřena jinými druhy, které mohou sloužit jako efektivní laboratorní modely, a tak umožňují zkoumat nervové mechanismy chování při společenské volbě a rozhodování.

Zde popisujeme, jak použití jednoho takového modelového systému, společensky monogamní prérie vole (Microtus ochrogaster), výrazně pokročilo v našem chápání nervové regulace chování při společenské volbě (Carter et al., 1995; Dewsbury, 1987; Getz a Carter, 1996; Young a Wang, 2004). Nejprve poskytneme stručný přehled chování prérie vole a navrhujeme, že komplexní sociální organizaci tohoto druhu lze do značné míry dosáhnout dvěma „výběrovými“ chování: počáteční preference známého partnera a rozhodnutí vyhnout se nebo agresivně odmítnout potenciálně nové kamarády ( Carter a Getz, 1993; Getz a Hofmann, 1986; Insel a Young, 2001). Dále upozorňujeme na údaje z několika nedávných studií, které popisují regulaci sociálního chování prérie vole nervovým přenosem důležitým pro zpracování emocí a odměn, signalizaci dopaminu (DA) v jádru accumbens (NAc) (Aragona a Wang, 2007; Aragona a kol., 2003, 2006). Nakonec tyto nálezy porovnáme se studiemi, které zkoumaly nervovou regulaci sociálního rozhodování u lidí (Fisher et al., 2005; Kosfeld a kol., 2005; Rilling et al., 2002). Tato srovnání odhalují nápadné podobnosti mezi neurovědami chování při společenské volbě mezi lidmi a prérijními hrabošemi, což naznačuje, že prérijní hraboše jsou vynikajícím modelovým systémem pro studium sociálního rozhodování. Skutečnost, že poměrně velký rozsah sociální organizace prérijních hrabošů lze do značné míry vysvětlit spíše jednoduchým výběrovým chováním regulovaným emočním zpracováním, může mít velmi zajímavé důsledky pro studium sociální neuroekonomie (Cacioppo et al., 2000; Závětří, 2008).

Model prérie Pririe

Prairie hraboši jsou hlodavci (N40g) (obrázek č (Figure1A) 1A) distribuované především v pastvinách středních Spojených států (Cushing et al., 2001; Sál, 1981; Hoffmann a Koeppl, 1985). Tito hlodavci patří k menšině savčích druhů (3 – 5%), které vykazují monogamní sociální organizaci (Dewsbury, 1987). Základem této sociální organizace je „párové pouto“, které je definováno jako stabilní vztah mezi členy chovatelského páru, kteří sdílejí společné území a rodičovské povinnosti (Aragona a Wang, 2004). Tento druh byl zpočátku identifikován jako monogamní pomocí polních studií, které ukázaly, že páry muž-žena spolu cestují (Getz et al. 1981), sdílejte hnízdo s jedním nebo více vrhy štěňat (Getz a Hofmann, 1986) a agresivně odrazuje nepřátelské vetřelce z jejich území (Getz, 1978). Dále mužské prérijní voly vykazují vysokou úroveň rodičovské péče (Getz a Carter, 1996; Thomas a Birney, 1979) a bylo navrženo, že oba rodiče jsou nezbytní pro přežití štěňat, které vybraly pro vysoce trvalé párové pouta (Emlen a Oring 1977; Kleiman, 1977; McGuire a kol., 1993; Wang a Novák, 1992). Opravdu, párová vazba je tak stabilní, že přežívající člen dvojice nepřijme nového partnera, i když je druhý člen vazby ztracen (Getz a Carter, 1996; Thomas a Wolff, 2004). To představuje silný příklad chování, které není v zájmu zvířete, a je proto v rozporu s klasickými ekonomickými modely racionálního rozhodování.

Obrázek 1 

Prérie vole model. (A) Fotografie dospělého muže prérie vole. (B) Karikatura partnera preferenční aparát. Každá klec je identická a je k dispozici jídlo a voda podle libosti během testu 3-h. (C) Mužské prérie vole spárované s estrogenem ...

Důležité je, že monogamní chování pozorovaná v přírodě se také spolehlivě vyjadřuje v laboratorních podmínkách (Carter a Getz, 1993; Carter a kol., 1995). Například prérie vole se přednostně spárují se známým partnerem oproti novému specifickému (Dewsbury, 1975, 1987; Gray a Dewsbury, 1973). Po páření zůstávají prérijní voly spolu během těhotenství spolu (McGuire a Novak, 1984; Thomas a Birney, 1979) a to usnadňuje úspěšné těhotenství (McGuire et al., 1992). Stejně jako ve svém přirozeném prostředí vykazují mužské prérijní voly velmi vysokou úroveň rodičovské péče v laboratoři (Oliveras a Novak, 1986). A co je nejdůležitější, párová vazba může být spolehlivě hodnocena v laboratoři měřením sociálních preferencí odvozených z chování při výběru spojeného s vytvářením a udržováním párové vazby (Williams et al., 1992; Winslow a kol., 1993; Young a Wang, 2004).

Laboratorní zkoušky tvorby a údržby párových dluhopisů

Tento přehled se zaměří na údaje získané od mužských subjektů (Aragona a Wang, 2007; Aragona a kol., 2003, 2006). Na prériích ženských prérijních her (Cho et al., 1999; Fowler a kol., 2002; Insel a Hulihan, 1995; Williams a kol., 1992; Witt a kol., 1991) a bude uvedeno, kdy byly údaje shromážděny pomocí ženských subjektů. Nezbytným prvním krokem při tvorbě párové vazby je to, že samci musí upřednostňovat svého známého partnera před novými psy, což je pro většinu savců velmi neobvyklé, protože spolehlivě upřednostňují párování s novými samicemi (Fiorino et al., 1997). Mužské prérie vole však dávají přednost spárování se známou ženou (Dewsbury, 1987) a prezentace nových žen nevyvolává kopulaci u sexuálně saturovaných mužských prérijních hrabošů (Gray and Dewsbury, 1973).

Kromě párování se známou ženou vyžaduje párové párování také to, že se muži rozhodnou spolužít se svými známými partnery. To je určeno v laboratoři jednoduchým testem sociální volby, který se označuje jako „test preference partnera“ (Williams et al., 1992). Pro tento test je subjekt umístěn do tříkomorového přístroje a může se volně pohybovat po komorách (obrázek č (Obrázek1B) .1B). Známý kamarád (partner) a neznámá žena (cizinec) slouží jako stimulační zvířata, která jsou uvázána v samostatných klecích (obrázek) (Obrázek1B) .1B). Subjekty zpočátku prozkoumají aparát a interagují s oběma stimulačními zvířaty a poté si položí vedle partnera nebo cizince (Williams et al., 1992; Winslow a kol., 1993). Pokud subjekty tráví podstatně více času vedle sebe s partnery nad cizími lidmi (hodnoceno a t-test) pak se říká, že skupina vykazuje partnerské preference (Aragona a Wang, 2004; Curtis a Wang, 2005; Liu a kol., 2001).

Mnoho studií prokázalo, že mužské prérijní hraboše spárované s estrogenem aktivovanou samicí pro 24h spolehlivého zobrazení partnerských preferencí (Aragona et al., 2003; Lim a Young, 2004; Liu a kol., 2001) (Obr (Obrázek 1C) .1C). Pokud však mužští jedinci žijí společně se ženami pouze pro 6h bez páření, subjekty vykazují neselektivní kontakt vedle sebe, a tak se jim neprojevují preference partnerů (Aragona a Wang, 2007; Curtis a Wang, 2005; Liu a kol., 2001) (Obr (Figure1D) .1D). Využíváme tedy 24h páření 'paradigma pro spolehlivé vyvolání partnerských preferencí v kontrolních podmínkách a zkoumání, zda farmakologické manipulace mohou zabránit párování indukované párové vazbě. Dále používáme paradigma „soužití 6-h“, abychom zjistili, zda farmakologické manipulace mohou při neexistenci páření vyvolat preference partnerů (Wang a Aragona, 2004; Young a Wang, 2004).

I když je pro párovou vazbu nezbytná partnerská preference, nestačí pro její dlouhodobou údržbu. Samci s párem spojeným se také rozhodli agresivně odmítnout potenciálně nové kamarády (Aragona et al., 2006; Gobrogge a kol., 2007). Toto je označováno jako „selektivní agrese“ a je studováno v laboratoři pomocí testu rezidenta-votrelec, ve kterém je subjekt vystaven novým specifikům a je kvantifikováno agresivní chování (Wang et al., 1997; Winslow a kol., 1993). Zatímco 24h páření zvyšuje selektivní agresi (Wang et al., 1997; Winslow a kol., 1993), agresivní chování se zvyšuje mnohem více vůči mužským vetřelcům (ve srovnání s novými ženami) a mužské subjekty se po 24 nevyhýbají ani kousají ženské vetřelceh páření (Wang et al., 1997). Naopak, po rozšířeném soužití (2týdnů), v nichž ženy otěhotní, muži se stanou extrémně agresivními vůči novým ženám (vykazují vysokou hladinu honění a kousání) (Aragona et al., 2006; Gobrogge a kol., 2007) a toto rozhodnutí agresivně odmítnout potenciálně nové kamarády je rozhodující pro stabilní údržbu párové vazby.

V tomto přehledu vezmeme v úvahu, do jaké míry lze monogamní sociální organizaci prérijních hrabošů vysvětlit (1) počáteční volbou chovu s jednou samicí, „partnerskou preferencí“ a (2) následnou volbou pro odmítnutí potenciálu noví kamarádi, selektivní agrese. Mít tyto dobře zavedené laboratorní indexy umožňuje podrobné zkoumání neurobiologie, která je základem tohoto chování. Protože párová vazba zahrnuje nesčetné množství kognitivních a psychologických procesů, není překvapivé, že pro její regulaci je důležitá široká škála nervových systémů, včetně: oxytocinu (Bales et al., 2007; Bamshad a kol., 1993; Insel a Shapiro, 1992; Liu a Wang, 2003; Witt a kol., 1990), vasopressin (Bamshad et al., 1994; Houpací síť a Young, 2005; Lim a kol., 2004b; Liu a kol., 2001; Winslow a kol., 1993), kortikosteron (DeVries et al., 1995, 1996; Lim a kol., 2007), estrogen (Cushing and Wynne-Edwards, 2006), glutamát a GABA (Curtis a Wang, 2005). Tento seznam jistě poroste, protože se provádí více experimentů a není známo téměř nic o tom, jak tyto systémy interagují, aby regulovaly párování. Zbývá tedy mimořádné množství práce. Nedávno jsme však provedli řadu studií prokazujících významné zapojení mezolimbického DA přenosu do tvorby a udržování párových vazeb u mužských prérijních volů (Aragona a Wang, 2007; Aragona a kol., 2003, 2006).

Tvorba dopaminových a párových dluhopisů Nucleus Accumbens

Tvorba párových vazeb je přirozeně se vyskytující asociace vytvořená mezi monogamními kamarády (Aragona et al., 2006; Wang a Aragona, 2004; Young a Wang, 2004) a asociativní učení je významně regulováno mezolimbickým přenosem DA (Di Chiara a Bassareo, 2007; Kelley, 2004; Moudrý, 2004). Zejména přenos DA v rámci NAc je důležitý pro důležité aspekty zpracování odměn (Berridge a Robinson, 2003; Everitt a Robbins, 2005; Roitman a kol., 2005, 2008; Salamone a Correa, 2002; Wheeler a kol., 2008), které mohou být základem analýz nákladů a přínosů souvisejících s výběrovým chováním a rozhodováním (Phillips et al., 2007). Proto jsme provedli řadu studií, které zkoumaly regulaci tvorby preferencí partnera pomocí přenosu DA v rámci NAc (Aragona a Wang, 2007; Aragona a kol., 2003, 2006).

Podobné jako u jiných druhů hlodavců (Jansson et al., 1999), prérie vole NAc je hustě inervovaná dopaminergními terminály vznikajícími z ventrálního midbrainu (obrázek) (Figure2A) 2A) (Aragona et al., 2003; Curtis a Wang, 2005; Gobrogge a kol., 2007). Také v souladu se studiemi provedenými na potkanech (Becker et al., 2001; Pfaus et al., 1995; Robinson a kol., 2002), mikrodialýza ukazuje, že páření zvyšuje extracelulární koncentraci DA v NAc u ženských prérijních hrabošů (Gingrich et al., 2000) a studie tkáňové extrakce ukazují, že páření také zvyšuje přenos dopaminu (jak je naznačeno obratem dopaminu) u mužských prérijních hrabošů (obrázek) (Obr. 2B) 2B) (Aragona et al., 2003). Tyto studie naznačují, že páření vyvolává mírné zvýšení koncentrace DA v NAc během kopulace prérijních hrabošů.

Obrázek 2 

Dopaminová regulace tvorby párových vazeb. (A) Koronální řez ukazující imunocytochemické značení tyrosinhydroxylázy dorzálního a ventrálního striata od dospělého mužského prérie. CP = caudate putamen, NAc = nucleus accumbens NAc shell, OT = olfactory ...

Předpokládali jsme, že pro vytvoření partnerských preferencí jsou nezbytná párově vyvolaná zvýšení přenosu DA (Aragona et al., 2003). Abychom to otestovali, nejprve jsme zkoumali, zda blokáda DA receptorů v NAc zabránila párovacím indukovaným partnerským preferencím (obrázek č (Obrázek 2C) .2C). V souladu s předchozími studiemi (Williams et al., 1992; Winslow a kol., 1993), kontrolní zvířata, která obdržela mikro-infuze umělé mozkomíšní tekutiny (CSF) v NAc před obdobím soužití 24-h (s pářením), ukázala robustní partnerské preference vyvolané párením (obrázek) (Obrázek 2C) .2C). Blokace DA receptorů neselektivním antagonistou DA receptoru (haloperidol) před párením však zrušila tvorbu preferencí partnera vyvolaného párením (obrázek) (Obrázek 2C) .2C). Důležité je, že blokáda receptoru DA nezměnila lokomotorickou aktivitu nebo chování páření, což naznačuje, že přenos DA v rámci NAc během páření přímo ovlivnil sociální volbu, která byla důsledkem páření (Aragona et al., 2003).

Dále jsme testovali, zda farmakologická aktivace DA receptorů v NAc byla dostatečná k vyvolání tvorby preferencí partnera v nepřítomnosti páření (Aragona et al., 2003). Jak bylo dříve popsáno (Williams et al., 1992; Winslow a kol., 1993), kontrolní subjekty, které dostaly infuze CSF do NAc před obdobím soužití 6-h, nevykazovaly preference partnera (obrázek) (Figure2D) .2D). Nízká dávka infúze neselektivního DA agonisty (apomorfinu) však vyvolala významnou partnerskou preferenci, zatímco infuzi apomorfinu ve vysoké dávce ne (obrázek) (Figure2D) .2D). Tato data ukazují, že farmakologická aktivace DA receptorů v NAc je dostatečná pro usnadnění výběru známých partnerů.

Protikladná regulace tvorby párových dluhopisů signalizačními cestami D1 a D2 receptoru v shellu NAc

Usnadnění partnerských preferencí apomorfinem s nízkou dávkou ukazuje na mechanismus specifický pro receptor, který je základem DA regulace tohoto chování. Existují dvě rodiny receptorů DA: D1 podobné (receptory D1 a D5) a D2 (receptory D2, D3 a D4) (Neve et al., 2004). Zatímco apomorfin váže receptory podobné D1 i D2, váže D2 podobné receptory s mnohem větší afinitou (Missale et al., 1998). Proto jsme předpokládali, že nízká dávka apomorfinu přednostně aktivuje receptory podobné D2-, ale nikoli D1, a proto indukuje tvorbu partnerských preferencí prostřednictvím mechanismu zprostředkovaného D2 u mužských prérijních volů (Aragona et al., 2006). Navíc selhání vysoké dávky apomorfinu k vyvolání preferencí partnera naznačuje, že aktivace receptorů podobných D1 v NAc skutečně zabraňuje tvorbě párových vazeb. Tyto hypotézy byly vyhodnoceny testováním účinků dopaminergních léčiv specifických pro receptor na naše dva zavedená paradigmata za účelem zkoumání tvorby preferencí partnera.

V souladu s údaji od ženských prérijních voles (Gingrich et al., 2000; Wang a kol., 1999), specifická aktivace D2-podobných receptorů v NAc shellu (ale ne NAc jádro) indukovala preference partnera v nepřítomnosti párování (obrázek) (Obrázek 3A) .3A). Aktivace D1-podobných receptorů v NAc shell nejen selhala při vyvolání partnerských preferencí, ale také zabránila partnerským preferencím indukovaným aktivací podobnou D2 (tj. Když byli koinfuzováni agonisté D1 a D2) (obrázek (Obrázek 3A) .3A). Důležité je, že aktivace typu D1 ve skořápce NAc také blokovala preference partnerů vyvolaných párováním (obrázek č (Obrázek3B) .3B). Tato data společně ukazují, že aktivace D1-podobných receptorů v NAc shell zabraňuje vytváření partnerských preferencí.

Obrázek 3 

Protikladná regulace tvorby párové vazby pomocí dopaminových signalizačních systémů typu D2 a D1 v rámci NAc shell. (A) Aktivace D2-podobných receptorů ve skořápce NAc mikro-infuzí agonistického chinpirolu specifického pro D2 (před D2) vyvolaného preferencemi partnera ...

Receptory podobné D1 a D2 mají opačné účinky než signalizace cAMP (Neve et al., 2004). Receptory podobné D2 aktivují inhibiční G-proteiny, které zabraňují přeměně ATP na cAMP pomocí adenylcyklázy (Missale et al., 1998). Naopak aktivace receptorů podobných D1 aktivuje stimulační G-proteiny, které zvyšují produkci cAMP, a tedy aktivaci proteinové kinázy A (PKA) (Missale et al., 1998). Sníženou produkci cAMP lze studovat farmakologickou blokádou vazebných míst cAMP na PKA pomocí analogu cAMP (Rp-cAMPS), zatímco zvýšená produkce cAMP se hodnotí pomocí analogu cAMP, který váže PKA a uvolňuje jeho regulační podjednotky (Sp-cAMPS) (Lynch a Taylor, 2005; Self et al., 1998).

Vzhledem k tomu, že aktivace typu D2 ve skořápce NAc zprostředkovává tvorbu preferencí partnera, předpokládali jsme, že toto chování usnadní také snížená aktivita PKA. V souladu s regulací tvorby párových vazeb D2, snižování aktivity PKA (pomocí Rp-cAMPS) indukovaných partnerských preferencí v nepřítomnosti párování (obrázek (Obrázek 3C) .3C). Naopak zvyšující se aktivace PKA (pomocí Sp-cAMPS) nedokázala vyvolat preference partnerů (obrázek (Obrázek 3C) .3C). Jak se očekávalo, snížená aktivita PKA nezměnila párování indukovanou párovou vazbu (obr (Figure3D) .3D). Avšak v souladu s aktivací podobnou D1 zabraňující tvorbě párové vazby, zvýšená aktivace PKA zabránila tvorbě párové vazby vyvolané párováním (obrázek) (Figure3D) .3D). Tato data společně naznačují, že tvorba párové vazby je usnadněna aktivací podobnou D2 a následnou sníženou aktivitou cAMP-signální dráhy. Naopak aktivace typu D1 a následná zvýšená aktivace PKA brání tvorbě párových vazeb.

Up-regulace DA receptorů typu D1 v rámci NAc párově vázaných zvířat

Tam jsou dramatické změny chování jako mužské prérie vole přechod od sexuálně naivní k plně spárované (Carter et al., 1995). Konkrétně, sexuálně naivní muži primárně vykazují prosociální chování vůči novým ženám, zatímco párově vázaní muži se vyhýbají nebo útočí na nové ženy. Vzhledem k významné úloze přenosu DA v NAc při tvorbě preferencí partnera jsme očekávali, že změny v tomto signalizačním systému DA byly spojeny se změnami chování spojenými s párováním (Aragona et al., 2006). Použili jsme autorádiografii receptorů k porovnání hustoty receptoru DA mezi sexuálně naivními mužskými prériemi a muži, kteří byli spárováni se samicí pro 2týdny. Během tohoto rozšířeného soužití muži a ženy sdíleli hnízdo a ženy otěhotnily (Aragona et al., 2006). Reprezentativní příklady vazby na receptor jasně ukazují, že receptory podobné D1 (obrázek č (Figure4A) 4A) ale ne D2-podobné receptory (obrázek č (Obr. 4B) 4B) jsou podstatně zvýšeny v NAc u párově vázaných samců. Kvantitativní data ukazují, že vazba receptoru podobného D1 byla významně zvýšena v rámci NAc u párů vázaných samců ve srovnání s kontrolami sourozeneckých párů (obrázek) (Obrázek 4C) .4C). Samostatná kontrolní skupina ukázala, že párování samo o sobě nestačí ke zvýšení vazby na receptor D1 (Aragona et al., 2006). Zvířata s párovým vázáním tedy mají vylepšený signalizační systém podobný D1 v NAc a protože tento systém je antagonistický vůči vytváření preferencí partnera, dále jsme testovali, zda je tato nervová restrukturalizace odpovědná za udržování párových vazeb.

Obrázek 4 

Up-regulace D1-podobných receptorů v NAc párově vázaných zvířat. (A) Reprezentativní příklady vazby receptoru typu D1 v dorzálním a ventrálním striatu sexuálně naivních dospělých mužských prérijních hrabošů (vlevo) a párů vázaných mužů (spárovaných s ...

Neurální reorganizace v rámci údržby párových dluhopisů NAc Underlies

Vzhledem k tomu, že zvířata spojená párem zvýšila expresi receptoru podobného D1 v NAc a vykazovala vysokou úroveň agrese vůči novým ženám, testovali jsme, zda tato nervová restrukturalizace byla spojena se zvýšenou agresivitou. Konkrétně jsme použili test rezidentního votrelce ke stanovení, zda up-regulace D1-podobných receptorů v NAc zprostředkovává agresivní odmítnutí potenciálně nových kamarádů, tj. Selektivní agrese (Gobrogge et al., 2007; Wang a kol., 1997; Winslow a kol., 1993). V tomto testu byla partnerka odstraněna z domácí klece a obě přidružení (obrázek č (Figure5A) 5A) a agresivní (obrázek č (Obr. 5B) 5B) chování samce bylo vyšetřeno po zavedení „vetřelce“ ženy (Wang et al., 1997; Winslow a kol., 1993). Samci spárovaní s párem vykazovali výrazně vyšší úroveň afilačního chování vůči svým známým partnerům ve srovnání se sexuálně naivními muži prezentovanými s novou ženou (obrázek (Obrázek 5C) .5C). Zatímco samci s párem vykazují téměř žádné afilační chování vůči novým ženám (cizincům) (obrázek 5) (Figure5C), 5C), afilační chování se vrací na úrovně vyjádřené sexuálně naivními subjekty, pokud byly buď receptory D2 nebo D1 blokovány v rámci NAc (obrázek) (Obrázek 55B).

Obrázek 5 

Dopaminová regulace udržování párových vazeb, jak ukazuje selektivní agrese vůči novým ženám. (A) Fotografie spárovaných párů zapojených do afilačního chování (obvykle choulí nebo vedle sebe). (B) Spárovaný muž (vpravo) ukazuje agresivní ...

Ani sexuálně naivní muži prezentovaní s novou samicí ani párem spoutaní muži prezentovaní se svým partnerem nevykazovali agresivní chování (obrázek (Figure5D) .5D). Samci spárovaní s párem však byli extrémně agresivní, když byli prezentováni s novými ženami (cizinci), což ukazuje na významné zvýšení počtu útoků (obrázek) (Figure5D) .5D). Agresivní chování bylo zrušeno blokádou D1 podobných (ale nikoli D2) receptorů v NAc (obrázek) (Figure5D) .5D). Tato data ukazují, že výše popsaná up-regulace D1-podobných receptorů (Obr (Obrázek 4) 4) zprostředkovává selektivní agresi. Proto plasticita uvnitř mezolimbického DA systému je základem rozhodnutí o odmítnutí potenciálně nových kamarádů, a tak udržuje počáteční párovou vazbu.

Shrnutí regulace dopaminu při tvorbě a údržbě párových dluhopisů

Mezolimbická DA regulace párových vazeb může mít důsledky pro kognitivní a psychologické procesy spojené se sociální volbou a rozhodováním. K přenosu DA, který zprostředkovává tvorbu preferencí partnera, dochází konkrétně v rostrální části NAc shellu (Aragona et al., 2006) (Obr (Obrázek 6A) .6A). Tento podoblast je kritický pro zpracování pozitivních vlivů a nepodmíněných aspektů asociativního učení (Di Chiara a Bassareo, 2007; Ikemoto, 2007; Pecina a kol., 2006). DA přenos v rámci NAc shellu tedy může regulovat formování preferencí partnerů prostřednictvím vylepšeného zpracování odměn nebo motivace (Berridge, 2007; Di Chiara a Bassareo, 2007). Navíc je přenos DA v rámci NAc shell také důležitý pro dluhopisy matek a potomků, což je neodmyslitelně prospěšná sociální vazba (Champagne et al., 2004; Li a Fleming, 2003; Numan a kol., 2005). Tato data společně naznačují, že zpracování odměn je kritickou součástí tvorby partnerských preferencí v prérijních hrách.

Obrázek 6 

Diferenční regulace tvorby a udržování párových vazeb přenosem dopaminu v NAc. (A) Karikatura založená na (Arbuthnott a Wickens, 2007) ukazující část NAc shellu, kde DA manipulace ovlivňují tvorbu párových vazeb. (B) Diagram ...

Ve skořápce NAc je regulace DA formování preferencí partnera velmi specifická. Uvolňování DA vyvolané párováním selektivně aktivuje receptory podobné D2 a snižuje signalizaci cAMP pro podporu tvorby párové vazby (obrázek (Obrázek6B) .6B). Naopak aktivace receptorů podobných D1 a zvýšená aktivace signalizace cAMP brání tvorbě párových vazeb (obrázek č (Obrázek 6C) .6C). Tyto údaje naznačují, že za přirozených okolností není přenos DA rovnoměrně zvýšen, protože je to za určitých laboratorních podmínek (Schultz, 2002). Studie párových vazeb spíše naznačují, že sociální interakce prérie vedou k mírnému zvýšení extracelulární DA koncentrace, která selektivně aktivuje receptory podobné D2 s vysokou afinitou, zatímco neaktivuje receptory podobné D1 s nízkou afinitou (Richfield et al., 1989). Bude však nutné, aby to budoucí studie otestovaly měřením přenosu DA v reálném čase (Aragona et al., 2008; Day a kol., 2007; Phillips a kol., 2003) během prérie vole sociální interakce k určení, zda in vivo Přenos DA je v souladu s behaviorální farmakologií popsanou v tomto přehledu.

Ve srovnání s jejich bazálním stavem (obr (Figure6D), 6D), párově vázaní samci vykazují výrazné zvýšení povrchové exprese D1 podobných receptorů v NAc (obrázek) (Figure6E) .6E). Navrhli jsme, že se může jednat o kompenzační zvýšení po chybějící aktivaci receptoru podobného D1 během sociálních interakcí, které podporují tvorbu párových vazeb (Aragona et al., 2006). Protože párově vázaní muži vykazují up-regulaci v D1-podobných receptorech v NAc a aktivace těchto receptorů zabraňuje tvorbě párových vazeb, navrhli jsme, že když se párově vázaní muži ve svém přirozeném prostředí setkají s novou samicí, DA se uvolní ve velmi vysoké míře koncentrace (Robinson et al., 2002) dostatečné pro aktivaci receptorů podobných D1 s nízkou afinitou (Richfield et al., 1989), zejména proto, že se zdá, že existuje větší počet antagonistických receptorů podobných D1 v párech vázaných hrabošů. To podporuje agresivní odmítnutí potenciálně nových partnerů a představuje tak elegantní mechanismus pro udržování počáteční párové vazby. Dohromady tato data ukazují, že DA přenos s NAc odlišně zprostředkovává počáteční vytvoření preferenčního partnera a následné odmítnutí potenciálně nových partnerů. Toho je dosaženo alespoň zčásti neuroplasticitou (up-regulace D1-podobných receptorů) v tomto mezolimbickém DA signalizačním systému. Jedná se o mocný příklad, ve kterém lze složitou monogamní sociální organizaci významně vysvětlit dvěma poněkud přímočarým výběrovým chováním, které je zprostředkováno emočním / odměnovým zpracováním mezolimbickou DA signalizací.

Interakce dopamin-oxytocin a formování preferencí partnera

Navzdory kritické úloze DA v párování, DA interaguje s několika neuropeptidovými systémy při regulaci tohoto chování (Lim et al., 2004b, 2007; Young a Wang, 2004). Zejména DA interakce s oxytocinovými receptory uvnitř NAc jsou nezbytné pro tvorbu párových vazeb (Liu a Wang, 2003). Aktivace receptorů podobných D2 v NAc usnadňuje tvorbu preferencí partnera v nepřítomnosti páření, avšak blokování receptorů oxytocinu v této oblasti (společnou infuzí antagonisty oxytocinového receptoru a agonisty receptoru podobného D2) zabraňuje indukovaným preferencím partnera aktivací D2 (Liu a Wang, 2003). Dále, usnadnění tvorby preferencí partnera aktivací oxytocinových receptorů není účinné, pokud jsou receptory podobné D2 blokovány (Liu a Wang, 2003). Důležité je, že tato studie byla provedena u ženských prérijních hrabošů (Liu a Wang, 2003), ale také jsme ukázali, že receptory oxytocinu v NAc jsou kritické pro tvorbu partnerských preferencí u mužů (M. Smeltzer a Z. Wang, nepublikovaná pozorování). Zatímco mechanismus interakcí DA-oxytocinu není znám, selektivní léze dopaminergních terminálů v prérijních volách nesnížily expresi oxytocinového receptoru v NAc (Lim et al., 2004a). To ukazuje, že receptory oxytocinu v této oblasti jsou postsynaptické. Dále, protože receptory oxytocinu a D2 jsou spojeny s inhibičními signálními molekulami G-proteinu (Burns et al., 2001), aktivace obou typů receptorů může usnadnit tvorbu preferencí partnera inhibicí signálních drah cAMP (Aragona a Wang, 2007). Zatímco stávající data naznačují, že tvorba párové vazby je zprostředkována ko-aktivací jak oxytocinových, tak D2-podobných DA receptorů (Gingrich et al., 2000; Liu a Wang, 2003; Young a kol., 2001), je možné, že představují paralelní systémy, které existují v rámci NAc. Budoucí studie jsou nezbytné k pochopení toho, zda systémy receptorů DA a oxytocinu přímo interagují, a pokud ano, určit, zda k těmto interakcím dochází na stejných nebo spojených buňkách. Stále jsou však nutné další studie k pochopení interakcí DA se signálními systémy, které jsou kritické pro párové vazby, ale jsou umístěny mimo NAc (jako je vasopresin uvnitř ventrálního pallidum; Lim et al., 2004b).

Porovnání neuronové regulace sociální odměny v prériích Voles a lidech

Je zajímavé, že nervová regulace volby partnera u lidí zahrnuje také signalizační systémy DA (Fisher et al., 2005). Prezentace obrazu partnera konkrétně zvyšuje aktivaci dopaminergních obvodů podobným způsobem, jaký je způsoben peněžní odměnou (Aron et al., 2005; Zald et al., 2004). Výběr partnerů u lidí tedy může zahrnovat primární motivační nebo odměňující procesy (Fisher et al., 2005), které jsou v souladu s těmi pozorovanými u prérijních hrabošů. Neurální základ partnerských preferencí v prérijních hrabošech tak představuje vynikající model těchto aspektů volby partnera u lidí. Tato zjištění navíc naznačují, že pochopení neurobiologie zpracování odměn je rozhodující pro pochopení neurobiologie sociální volby a rozhodování (Loewenstein et al., 2008; Sanfey, 2007; Zak, 2004). Ve skutečnosti bylo navrženo, že prosociálního chování lze dosáhnout aktivací obvodů odměňování, které podporují kooperativní chování, částečně tím, že usnadňují pozitivní emoce (Harbaugh et al., 2007), včetně pocitů důvěry (Rilling et al., 2002).

Důvěra je nezbytnou součástí lidské sociální organizace a nedávné studie ukázaly, že jeden neuropeptid kritický pro NAc regulaci párových vazeb ve volách, oxytocinu, je kritický pro chování důvěry u lidí (Zak et al., 2004). Zapojení oxytocinu do chování důvěry bylo zkoumáno pomocí hry důvěry, ve které jeden hráč působí jako „investor“, který si musí vybrat, zda dá peníze druhému hráči. Pokud „investor“ dává peníze druhému hráči, zvyšuje se množství peněz ve hře a „investor“ doufá, že (během tahu druhého hráče) mu druhý hráč oplácí, čímž investorovi vrátí více peněz, než bylo původně investováno (Kosfeld a kol., 2005). Jedná se o jednu zkušební hru, takže není nic, co by bránilo druhému hráči v prostém uchovávání všech peněz. Je tedy značné, že první hráč bude věřit, že druhý hráč se vrátí. Je zajímavé, že intranazální podání oxytocinu zvýšilo schopnost „investora“ překonat riziko spojené s důvěrou a zvýšilo množství peněz, které „investor“ dá druhému hráči (Kosfeld et al., 2005). Proto se zdá, že oxytocin hraje klíčovou roli v prosociálním chování u lidí i prérijních hrabošů.

Proč investovat do čističky vzduchu?

Současný přehled zdůrazňuje některé nápadné podobnosti mezi neurobiologií, která je základem prosociálního chování u lidí a prérijními hrabošemi. Model prérie vole jako takový bude pravděpodobně silným nástrojem pro zkoumání neurální regulace sociální volby invazivnějšími způsoby, které nejsou možné při používání lidských subjektů. Zatímco pole prérie vole je stále ještě v plenkách, pokusy využívající tento druh jasně ukazují, že mezolimbický přenos DA je zásadní pro společenskou volbu. Vzhledem k tomu, že tento systém zprostředkovává aspekty odměňování a emočního zpracování, může jeho zapojení do sociálního rozhodování mezi lidmi vysvětlit, proč lidé často projevují silné sociální preference, spíše než vždy jednat z čistě sebeúcty (Camerer a Fehr, 2006; Fehr a Camerer, 2007; Sanfey, 2007). S pokrokem v oblasti sociální neuroekonomie se nadále zvažuje, zda je sociální rozhodování nejlépe konceptualizováno jako racionální rozhodování, které je komplikované, protože zahrnuje více než jednoho agenta, a proto vyžaduje sofistikovanější alority učení (Lee, 2008), nebo pokud je více informativní považovat sociální rozhodování za převážně motivované emoční sociální motivací a hedonickým zpracováním (Sanfey et al., 2003; Skuse a Gallagher, 2009). Zatímco sociální rozhodování jistě zahrnuje jak uvažování, tak emoční zpracování, data z modelu prérie vole ukazují, jak lze komplexní sociální organizace dosáhnout relativně malým počtem spíše zjednodušujících výběrových chování, která jsou významně zprostředkována zpracováním odměn. To podporuje názor, že výběr upřednostňoval organismy, které se zabývaly složitými rozhodnutími tím, že jednaly podle stupně potěšení nebo nelibosti, které budou pravděpodobně spojeny s jejich behaviorální reakcí (Cabanac et al., 2009). Přestože se mozky jeví jako schopné působivé schopnosti pro logiku a rozum, velmi složité jevy, jako je sociální rozhodování a poznání, lze také robustně vysvětlit hedonickým a emočním zpracováním.

Prohlášení o konfliktu zájmů

Autoři prohlašují, že výzkum byl proveden bez obchodních či finančních vztahů, které by mohly být považovány za potenciální střet zájmů.

Poděkování

Autoři si přejí poděkovat Shanně L. Harkey za fotografie a Jeremy H. Day, Joshua L. Jones a Bobby W. Pastrami za přečtení rukopisu. Tato práce byla podporována granty MHR01-58616, DAR01-19627 a DAK02-23048 společnosti ZXW.

Reference

  1. Aragona BJ, Cleaveland NA, Stuber GD, den JJ, Carelli RM, Wightman RM (2008). Preferenční zesílení přenosu dopaminu ve skořápce nucleus accumbens kokainem lze připsat přímému nárůstu fází uvolňování dopaminu. J. Neurosci. 28, 8821 – 883110.1523 / JNEUROSCI.2225-08.2008 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  2. Aragona BJ, Liu Y., Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. (2003). Kritická role jádra accumbens dopaminu ve vytváření partnerských preferencí u mužských prérijních hrabošů. J. Neurosci. 23, 3483 – 3490 [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y., Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, Wang Z. (2006). Nucleus accumbens dopamin odlišně zprostředkovává tvorbu a udržování monogamních párových vazeb. Nat. Neurosci. 9, 133 – 13910.1038 / nn1613 [PubMed] [Cross Ref]
  4. Aragona BJ, Wang Z. (2004). Prérie vole (Microtus ochrogaster): zvířecí model pro behaviorální neuroendokrinní výzkum párových vazeb. ILAR J. 45, 35 – 45 [PubMed]
  5. Aragona BJ, Wang Z. (2007). Protikladná regulace tvorby párové vazby signalizací cAMP ve skořápce nucleus accumbens. J. Neurosci. 27, 13352 – 1335610.1523 / JNEUROSCI.3216-07.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  6. Arbuthnott GW, Wickens J. (2007). Prostor, čas a dopamin. Trendy Neurosci. 30, 62 – 6910.1016 / j.tins.2006.12.003 [PubMed] [Cross Ref]
  7. Aron A., Fisher H., Mashek DJ, Strong G., Li H., Brown LL (2005). Odměna, motivace a emoční systémy spojené s ranou fází intenzivní romantické lásky. J. Neurophysiol. 94, 327 – 33710.1152 / jn.00838.2004 [PubMed] [Cross Ref]
  8. Bales KL, Plotsky PM, Young LJ, Lim MM, Grotte N., Ferrer E., Carter CS (2007). Manipulace s novorozeneckými oxytociny mají dlouhodobé, sexuálně dimorfní účinky na receptory vasopresinu. Neurovědy 144, 38 – 4510.1016 / j.neuroscience.2006.09.009 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  9. Bamshad M., Novak MA, de Vries GJ (1993). Rozdíly v pohlaví a druzích vasopresinové inervace sexuálně naivních a rodičovských prérijních hrabošů, Microtus ochrogaster a louky, Microtus pennsylvanicus. J. Neuroendocrinol. 5, 247 – 25510.1111 / j.1365-2826.1993.tb00480.x [PubMed] [Cross Ref]
  10. Bamshad M., Novak MA, de Vries GJ (1994). Soudržnost mění vasopresinovou inervaci a otcovské chování u prérijních hrabošů (Microtus ochrogaster). Physiol. Behav. 56, 751 – 75810.1016 / 0031-9384 (94) 90238-0 [PubMed] [Cross Ref]
  11. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ (2001). Role dopaminu v jádru accumbens a striatum během sexuálního chování u samic potkanů. J. Neurosci. 21, 3236 – 3241 [PubMed]
  12. Berridge KC (2007). Debata o roli dopaminu v odměně: případ pobídkové motivace. Psychofarmakologie (Berl.) 191, 391 – 43110.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Cross Ref]
  13. Berridge KC, Robinson TE (2003). Parsování odměny. Trendy Neurosci. 26, 507 – 51310.1016 / S0166-2236 (03) 00233-9 [PubMed] [Cross Ref]
  14. Burns PD, Mendes JO, Jr, Yemm RS, Clay CM, Nelson SE, Hayes SH, Silvia WJ (2001). Buněčné mechanismy, kterými oxytocin zprostředkovává ovčí endometriální prostaglandinovou syntézu F2alfa: role G (i) proteinů a mitogenem aktivovaných protein kináz. Biol. Reprod. 65, 1150 – 115510.1095 / biolreprod65.4.1150 [PubMed] [Cross Ref]
  15. Cabanac M., Cabanac AJ, rodič A. (2009). Vznik vědomí ve fylogenezi. Behav. Brain Res. 198, 267 – 27210.1016 / j.bbr.2008.11.028 [PubMed] [Cross Ref]
  16. Cacioppo JT, Berntson GG, Sheridan JF, McClintock MK (2000). Víceúrovňové integrativní analýzy lidského chování: sociální neurovědy a doplňující se povaha sociálních a biologických přístupů. Psychol. Býk. 126, 829 – 84310.1037 / 0033-2909.126.6.829 [PubMed] [Cross Ref]
  17. Camerer CF, Fehr E. (2006). Kdy „ekonomický člověk“ dominuje sociálnímu chování? Science 311, 47 – 5210.1126 / science.1110600 [PubMed] [Cross Ref]
  18. Carter CS, DeVries AC, Getz LL (1995). Fyziologické substráty savčí monogamie: prérie model vole. Neurosci. Biobehav. Rev. 19, 303 – 31410.1016 / 0149-7634 (94) 00070-H [PubMed] [Cross Ref]
  19. Carter CS, Getz LL (1993). Monogamie a prérie vole. Sci. Dopoledne. 268, 100 – 106 [PubMed]
  20. Champagne FA, Chretien P., Stevenson CW, Zhang TY, Gratton A., Meaney MJ (2004). Variace v jádru accumbens dopamin spojené s individuálními rozdíly v chování matek u potkanů. J. Neurosci. 24, 4113 – 412310.1523 / JNEUROSCI.5322-03.2004 [PubMed] [Cross Ref]
  21. Cho MM, DeVries AC, Williams JR, Carter CS (1999). Účinky oxytocinu a vasopressinu na partnerské preference u mužských a ženských prérijních hrabošů (Microtus ochrogaster). Behav. Neurosci. 113, 1071 – 107910.1037 / 0735-7044.113.5.1071 [PubMed] [Cross Ref]
  22. Curtis JT, Wang Z. (2005). Zapojení ventrální tegmentální oblasti do párových vazeb u mužských prérijních volů. Physiol. Behav. 86, 338 – 34610.1016 / j.physbeh.2005.08.022 [PubMed] [Cross Ref]
  23. Cushing BS, Martin JO, Young LJ, Carter CS (2001). Účinky peptidů na tvorbu preferencí partnera předpovídá stanoviště v prérijních hrabošech. Horm. Behav. 39, 48 – 5810.1006 / hbeh.2000.1633 [PubMed] [Cross Ref]
  24. Cushing BS, Wynne-Edwards KE (2006). Distribuce estrogenového receptoru alfa u hlodavců je spojena se sociální organizací. J. Comp. Neurol. 494, 595 – 60510.1002 / cne.20826 [PubMed] [Cross Ref]
  25. Den JJ, Roitman MF, Wightman RM, Carelli RM (2007). Asociativní učení zprostředkovává dynamické posuny v dopaminové signalizaci v nucleus accumbens. Nat. Neurosci. 10, 1020 – 102810.1038 / nn1923 [PubMed] [Cross Ref]
  26. DeVries AC, DeVries MB, Taymans S., Carter CS (1995). Modulace párování párů u ženských prérijních hrabošů (Microtus ochrogaster) kortikosteronem. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92, 7744 – 774810.1073 / pnas.92.17.7744 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS (1996). Účinky stresu na sociální preference jsou u prérijních hrabošů sexuálně dimorfní. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93, 11980 – 1198410.1073 / pnas.93.21.11980 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  28. Dewsbury DA (1975). Rozmanitost a adaptace v kopulačním chování hlodavců. Science 190, 947 – 95410.1126 / science.1188377 [PubMed] [Cross Ref]
  29. Dewsbury DA (1987). Srovnávací psychologie monogamie. Nebr. Symp. Motiv. 35, 1 – 50 [PubMed]
  30. Di Chiara G., Bassareo V. (2007). Systém odměn a závislost: co dopamin dělá a co nedělá. Curr. Opin. Pharmacol. 7, 69–7610.1016 / j.coph.2006.11.003 [PubMed] [Cross Ref]
  31. Emlen ST, Oring LW (1977). Ekologie, sexuální výběr a vývoj systémů páření. Science 197, 215 – 22310.1126 / science.327542 [PubMed] [Cross Ref]
  32. Everitt BJ, Robbins TW (2005). Nervové systémy posílení drogové závislosti: od akcí k návykům až k donucení. Nat. Neurosci. 8, 1481 – 148910.1038 / nn1579 [PubMed] [Cross Ref]
  33. Fehr E., Camerer CF (2007). Sociální neuroekonomie: nervový obvod sociálních preferencí. Trendy Cogn. Sci. 11, 419 – 42710.1016 / j.tics.2007.09.002 [PubMed] [Cross Ref]
  34. Fiorino DF, Coury A., Phillips AG (1997). Dynamické změny v jádru accumbens eflux dopaminu během Coolidge efektu u samců potkanů. J. Neurosci. 17, 4849 – 4855 [PubMed]
  35. Fisher H., Aron A., Brown LL (2005). Romantická láska: studie fMRI nervového mechanismu pro volbu partnera. J. Comp. Neurol. 493, 58 – 6210.1002 / cne.20772 [PubMed] [Cross Ref]
  36. Fowler CD, Liu Y., Ouimet C., Wang Z. (2002). Vliv sociálního prostředí na dospělou neurogenezi u ženské prérie vole. J. Neurobiol. 51, 115 – 12810.1002 / neu.10042 [PubMed] [Cross Ref]
  37. Getz LL (1978). Spekulace o sociální struktuře a populačních cyklech hlodavců. Biolog 60, 134 – 147
  38. Getz LL, Carter CS (1996). Prairie-vole partnerství. Dopoledne. Sci. 84, 56 – 62
  39. Getz LL, Carter CS, Gavish L. (1981). Systém páření vole prérie, Microtus ochrogaster: terénní a laboratorní důkazy pro párování. Behav. Ecol. Sociobiol. 8, 189 – 19410.1007 / BF00299829 [Cross Ref]
  40. Getz LL, Hofmann JE (1986). Sociální organizace volejbalů na volejbal, Microtus ochrogaster. Behav. Ecol. Sociobiol. 18, 275 – 28210.1007 / BF00300004 [Cross Ref]
  41. Gingrich B., Liu Y., Cascio C., Wang Z., Insel TR (2000). Receptory dopaminu D2 v nucleus accumbens jsou důležité pro sociální připojení ženských prérijních hrabošů (Microtus ochrogaster). Behav. Neurosci. 114, 173 – 18310.1037 / 0735-7044.114.1.173 [PubMed] [Cross Ref]
  42. Gobrogge KL, Liu Y., Jia X., Wang Z. (2007). Přední hypotalamická nervová aktivace a neurochemické asociace s agresí u párově vázaných mužských prérijních hrabošů. J. Comp. Neurol. 502, 1109 – 112210.1002 / cne.21364 [PubMed] [Cross Ref]
  43. Gray GD, Dewsbury DA (1973). Kvantitativní popis kopulačního chování u prérijních hrabošů (Microtus ochrogaster). Brain Behav. Evol. 8, 426 – 45210.1159 / 000124368 [PubMed] [Cross Ref]
  44. Hala ER (1981). Savci ze Severní Ameriky. New York, John Wiley; .
  45. Hammock EA, Young LJ (2005). Nestabilita mikrosatelitu generuje rozmanitost v mozkových a sociálně behaviorálních vlastnostech. Science 308, 1630 – 163410.1126 / science.1111427 [PubMed] [Cross Ref]
  46. Harbaugh WT, Mayr U., Burghart DR (2007). Neurální reakce na zdanění a dobrovolné dávání odhalují motivy pro charitativní dary. Science 316, 1622 – 162510.1126 / science.1140738 [PubMed] [Cross Ref]
  47. Hoffmann RS, Koeppl JW (1985). Zoogeografie. V Biology of New World Microtus, sv. 8, Tamarin RH, editor. ed. (Zvláštní publikace, Americká společnost mammalogistů:), s. 84 – 113
  48. Ikemoto S. (2007). Dopaminový odměřovací obvod: dva projekční systémy od ventrálního midbrainu k jádru accumbens-olfactory tubercle complex. Brain Res. Rev. 56, 27 – 7810.1016 / j.brainresrev.2007.05.004 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  49. Insel TR, Hulihan TJ (1995). Genderově specifický mechanismus párování: oxytocin a tvorba preferencí partnera u monogamních hrabošů. Behav. Neurosci. 109, 782 – 78910.1037 / 0735-7044.109.4.782 [PubMed] [Cross Ref]
  50. Insel TR, Shapiro LE (1992). Distribuce oxytocinového receptoru odráží sociální organizaci v monogamních a polygamních hrabošech. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89, 5981 – 598510.1073 / pnas.89.13.5981 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  51. Insel TR, Young LJ (2001). Neurobiologie připoutání. Nat. Neurosci. 2, 129 – 13610.1038 / 35053579 [PubMed] [Cross Ref]
  52. Jansson A., Goldstein M., Tinner B., Zoli M., Meador-Woodruff JH, Lew JY, Levey AI, Watson S., Agnati LF, Fuxe K. (1999). Na distribučních vzorcích imunoreaktivity D1, D2, tyrosinhydroxylázy a dopaminového transportéru ve ventrálním striatu krysy. Neurovědy 89, 473 – 48910.1016 / S0306-4522 (98) 00317-0 [PubMed] [Cross Ref]
  53. Kelley AE (2004). Paměť a závislost: sdílené nervové obvody a molekulární mechanismy. Neuron 44, 161 – 17910.1016 / j.neuron.2004.09.016 [PubMed] [Cross Ref]
  54. Kleiman DG (1977). Monogamie u savců. Q. Rev. Biol. 52, 39 – 6910.1086 / 409721 [PubMed] [Cross Ref]
  55. Kosfeld M., Heinrichs M., Zak PJ, Fischbacher U., Fehr E. (2005). Oxytocin zvyšuje důvěru v člověka. Příroda 435, 673 – 67610.1038 / nature03701 [PubMed] [Cross Ref]
  56. Krueger F., McCabe K., Moll J., Kriegeskorte N., Zahn R., Strenziok M., Heinecke A., Grafman J. (2007). Neurální koreláty důvěry. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104, 20084 – 2008910.1073 / pnas.0710103104 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  57. Lee D. (2008). Teorie her a neurální základy sociálního rozhodování. Nat. Neurosci. 11, 404 – 40910.1038 / nn2065 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  58. Li M., Fleming AS (2003). Diferenciální postižení skořápek a jádrových podoblastí v mateřské paměti u samic potkanů ​​po porodu. Behav. Neurosci. 117, 426 – 44510.1037 / 0735-7044.117.3.426 [PubMed] [Cross Ref]
  59. Lim MM, Liu Y., Ryabinin AE, Bai Y., Wang Z., Young LJ (2007). Receptory CRF v jádře accumbens modulují preferenci partnera v prériích hrabošů. Horm. Behav. 51, 508 – 51510.1016 / j.yhbeh.2007.01.006 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  60. Lim MM, Murphy AZ, Young LJ (2004a). Ventrální striatopallidní oxytocin a vasopresinové receptory V1a v monogamní prérii vole (Microtus ochrogaster). J. Comp. Neurol. 468, 555 – 57010.1002 / cne.10973 [PubMed] [Cross Ref]
  61. Lim MM, Wang Z., Olazabal DE, Ren X., Terwilliger EF, Young LJ (2004b). Zvýšená preference partnera u promiskuitního druhu manipulací s expresí jediného genu. Příroda 429, 754 – 75710.1038 / nature02539 [PubMed] [Cross Ref]
  62. Lim MM, Young LJ (2004). Nervové obvody závislé na vazopresinu, které jsou základem tvorby párových vazeb v monogamní vole. Neurovědy 125, 35 – 4510.1016 / j.neuroscience.2003.12.008 [PubMed] [Cross Ref]
  63. Liu Y., Curtis JT, Wang Z. (2001). Vasopressin v laterálním septu reguluje tvorbu párových vazeb u mužských prérijních volů (Microtus ochrogaster). Behav. Neurosci. 115, 910 – 91910.1037 / 0735-7044.115.4.910 [PubMed] [Cross Ref]
  64. Liu Y., Wang ZX (2003). Nucleus accumbens oxytocin a dopamin interagují pro regulaci tvorby párových vazeb u ženských prérijních volusů. Neurovědy 121, 537 – 54410.1016 / S0306-4522 (03) 00555-4 [PubMed] [Cross Ref]
  65. Loewenstein G., Rick S., Cohen JD (2008). Neuroekonomie. Annu. Psychol. 59, 647 – 67210.1146 / annurev.psych.59.103006.093710 [PubMed] [Cross Ref]
  66. Lynch WJ, Taylor JR (2005). Trvalé změny v motivaci k samopodávání kokainu po modulaci aktivity cyklické AMP-dependentní proteinové kinázy A (PKA) v nucleus accumbens. Eur. J. Neurosci. 22, 1214 – 122010.1111 / j.1460-9568.2005.04305.x [PubMed] [Cross Ref]
  67. McGuire B., Getz LL, Hofmann JE, Pizzuto T., Frase B. (1993). Natální disperze a filopatie u prérijních hrabošů (Microtus ochrogaster) ve vztahu k hustotě populace, ročnímu období a přirozenému sociálnímu prostředí. Behav. Ecol. Sociobiol. 32, 293 – 30210.1007 / BF00183784 [Cross Ref]
  68. McGuire B., Novak M. (1984). Srovnání mateřského chování v louce vole (Microtus pennsylvanicus), prérie vole (M. ochrogaster) a borovice vole (M. pinetorum). Anim. Behav. 32, 1132 – 114110.1016 / S0003-3472 (84) 80229-8 [Cross Ref]
  69. McGuire B., Russell KD, Mahoney T., Novak M. (1992). Účinky odstranění matek na těhotenské úspěchy u prérijních hrabošů (Microtus ochrogaster) a louky (Microtus pennsylvanicus). Biol. Reprod. 47, 37 – 4210.1095 / biolreprod47.1.37 [PubMed] [Cross Ref]
  70. Missale C., Nash SR, Robinson SW, Jaber M., Caron MG (1998). Dopaminové receptory: od struktury po funkci. Physiol. Rev. 78, 189 – 225 [PubMed]
  71. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. (2004). Signalizace dopaminového receptoru. J. Recept. Signál. Transduct. Res. 24, 165 – 20510.1081 / RRS-200029981 [PubMed] [Cross Ref]
  72. Numan M., Numan MJ, Pliakou N., Stolzenberg DS, Mullins OJ, Murphy JM, Smith CD (2005). Účinky antagonismu dopaminového receptoru D1 nebo D2 ve střední preoptické oblasti, ventrálním pallidu nebo jádru accumbens na odezvu matek a další aspekty chování matek u potkanů. Behav. Neurosci. 119, 1588 – 160410.1037 / 0735-7044.119.6.1588 [PubMed] [Cross Ref]
  73. Oliveras D., Novak M. (1986). Porovnání otcovského chování u volejského louka Microtus pennsylvanicus, borovice vole M. pinetorum a prérie vole M. ochrogaster Anim. Behav. 34, 519 – 52610.1016 / S0003-3472 (86) 80120-8 [Cross Ref]
  74. Pecina S., Smith KS, Berridge KC (2006). Hedonická horká místa v mozku. Neurovědec 12, 500 – 51110.1177 / 1073858406293154 [PubMed] [Cross Ref]
  75. Pfaus JG, Damsma G., Wenkstern D., Fibiger HC (1995). Sexuální aktivita zvyšuje přenos dopaminu v nucleus accumbens a striatum samic potkanů. Brain Res 693, 21 – 3010.1016 / 0006-8993 (95) 00679-K [PubMed] [Cross Ref]
  76. Pfeiffer T., Rutte C., Killingback T., Taborsky M., Bonhoeffer S. (2005). Vývoj spolupráce pomocí všeobecné reciprocity. Proc. Biol. Sci. 272, 1115 – 112010.1098 / rspb.2004.2988 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  77. Phillips PE, Stuber GD, Heien ML, Wightman RM, Carelli RM (2003). Subsekundové uvolňování dopaminu podporuje hledání kokainu. Příroda 422, 614 – 61810.1038 / nature01476 [PubMed] [Cross Ref]
  78. Phillips PE, Walton ME, Jhou TC (2007). Výpočet užitečnosti: preklinický důkaz pro analýzu nákladů a přínosů mezolimbickým dopaminem. Psychofarmakologie (Berl.) 191, 483 – 49510.1007 / s00213-006-0626-6 [PubMed] [Cross Ref]
  79. Richfield EK, Penney JB, Young AB (1989). Porovnání anatomických a afinitních stavů mezi dopaminovými D1 a D2 receptory v centrálním nervovém systému potkana. Neurovědy 30, 767 – 77710.1016 / 0306-4522 (89) 90168-1 [PubMed] [Cross Ref]
  80. Rilling J., Gutman D., Zeh T., Pagnoni G., Berns G., Kilts C. (2002). Neurální základ pro sociální spolupráci. Neuron 35, 395 – 40510.1016 / S0896-6273 (02) 00755-9 [PubMed] [Cross Ref]
  81. Robinson DL, Heien ML, Wightman RM (2002). Frekvence přechodu koncentrace dopaminu vzrůstá v dorzálním a ventrálním striatu samců potkanů ​​během zavádění specifik. J. Neurosci 22, 10477 – 10486 [PubMed]
  82. Roitman MF, Wheeler RA, Carelli RM (2005). Neurony Nucleus accumbens jsou vrozeně vyladěny pro odměňování a averzivní stimuly chuti, kódují jejich prediktory a jsou spojeny s motorickým výstupem. Neuron 45, 587 – 59710.1016 / j.neuron.2004.12.055 [PubMed] [Cross Ref]
  83. Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM (2008). Chemické reakce v jádru v reálném čase rozlišují odměňující a averzní podněty. Nat. Neurosci. 11, 1376 – 137710.1038 / nn.2219 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  84. Rutte C., Taborsky M. (2007). Generalizovaná reciprocita u potkanů. PLoS Biol 5, e196.10.1371 / journal.pbio.0050196 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  85. Salamone JD, Correa M. (2002). Motivační pohledy na posílení: implikace pro pochopení behaviorálních funkcí jádra accumbens dopaminu. Behav. Brain Res 137, 3 – 2510.1016 / S0166-4328 (02) 00282-6 [PubMed] [Cross Ref]
  86. Sanfey AG (2007). Sociální rozhodování: poznatky z teorie her a neurověd. Science 318, 598 – 60210.1126 / science.1142996 [PubMed] [Cross Ref]
  87. Sanfey AG, Rilling JK, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD (2003). Neurální základ ekonomického rozhodování ve hře ultimátum. Science 300, 1755 – 175810.1126 / science.1082976 [PubMed] [Cross Ref]
  88. Schultz W. (2002). Formální s dopaminem a odměnou. Neuron 36, 241 – 26310.1016 / S0896-6273 (02) 00967-4 [PubMed] [Cross Ref]
  89. Self DW, Genova LM, Hope BT, Barnhart WJ, Spencer JJ, Nestler EJ (1998). Zapojení proteinové kinázy závislé na cAMP do jádra accumbens při samopodávání kokainu a relaps chování při hledání kokainu. J. Neurosci. 18, 1848 – 1859 [PubMed]
  90. Skuse DH, Gallagher L. (2009). Interakce dopaminergních neuropeptidů v mozku v sociální síti. Trendy Cogn. Sci. 13, 27 – 3510.1016 / j.tics.2008.09.007 [PubMed] [Cross Ref]
  91. Tankersley D., Stowe CJ, Huettel SA (2007). Altruismus je spojen se zvýšenou nervovou reakcí na agenturu. Nat. Neurosci. 10, 150 – 15110.1038 / nn1833 [PubMed] [Cross Ref]
  92. Thomas JA, Birney EC (1979). Rodičovská péče a systém páření vole prérie, Microtus ochrogaster. Behav. Ecol. Sociobiol. 5, 171 – 18610.1007 / BF00293304 [Cross Ref]
  93. Thomas SA, Wolff JO (2004). Spárování a „vdovský efekt“ u ženských prérijních hrabošů. Behav. Procesy 67, 47 – 5410.1016 / j.beproc.2004.02.004 [PubMed] [Cross Ref]
  94. Trivers RL (1971). Evoluce recipročního altruismu. Q. Rev. Biol. 46, 35 – 5710.1086 / 406755 [Cross Ref]
  95. Wang Z., Hulihan TJ, Insel TR (1997). Sexuální a sociální zkušenost je spojena s různými vzory chování a nervové aktivace u mužských prérijních hrabošů. Brain Res. 767, 321 – 33210.1016 / S0006-8993 (97) 00617-3 [PubMed] [Cross Ref]
  96. Wang Z., Yu G., Cascio C., Liu Y., Gingrich B., Insel TR (1999). Dopamin D2 zprostředkovaná regulace partnerských preferencí u ženských prérijních hrabošů (Microtus ochrogaster): mechanismus párování? Behav. Neurosci. 113, 602 – 61110.1037 / 0735-7044.113.3.602 [PubMed] [Cross Ref]
  97. Wang ZX, Aragona BJ (2004). Neurochemická regulace párování párů u mužských prérijních hrabošů. Physiol. Behav 83, 319 – 328 [PubMed]
  98. Wang ZX, Novak M. (1992). Vliv sociálního prostředí na rodičovské chování a vývoj štěňat lučních volů (Microtus pennsylvanicus) a prérijních hrabošů (M. ochrogaster) J. Comp. Psychol. 106, 163 – 17110.1037 / 0735-7036.106.2.163 [Cross Ref]
  99. Wheeler RA, Twining RC, Jones JL, Slater JM, Grigson PS, Carelli RM (2008). Behaviorální a elektrofyziologické ukazatele negativního vlivu předpovídají vlastní podání kokainu. Neuron 57, 774 – 78510.1016 / j.neuron.2008.01.024 [PubMed] [Cross Ref]
  100. Williams JR, Catania KC, Carter CS (1992). Rozvoj partnerských preferencí u ženských prérijních volů (Microtus ochrogaster): role sociálních a sexuálních zkušeností. Horm. Behav. 26, 339 – 34910.1016 / 0018-506X (92) 90004-F [PubMed] [Cross Ref]
  101. Winslow JT, Hastings N., Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR (1993). Role centrálního vazopresinu v párovém spojení monogamních prérijních hrabošů. Příroda 365, 545 – 54810.1038 / 365545a0 [PubMed] [Cross Ref]
  102. Wise RA (2004). Dopamin, učení a motivace. Nat. Neurosci. 5, 483 – 49410.1038 / nrn1406 [PubMed] [Cross Ref]
  103. Witt DM, Carter CS, Insel TR (1991). Vazba receptoru oxytocinu u ženských prérijních hrabošů: endogenní a exogenní stimulace estradiolu. J. Neuroendocrinol. 3, 155 – 16110.1111 / j.1365-2826.1991.tb00258.x [PubMed] [Cross Ref]
  104. Witt DM, Carter CS, Walton DM (1990). Centrální a periferní účinky podávání oxytocinu u prérijních hrabošů (Microtus ochrogaster). Pharmacol. Biochem. Behav. 37, 63 – 6910.1016 / 0091-3057 (90) 90042-G [PubMed] [Cross Ref]
  105. Young LJ, Lim MM, Gingrich B., Insel TR (2001). Buněčné mechanismy sociální vazby. Horm. Behav. 40, 133 – 13810.1006 / hbeh.2001.1691 [PubMed] [Cross Ref]
  106. Mladý LJ, Wang Z. (2004). Neurobiologie párových vazeb. Nat. Neurosci. 7, 1048 – 105410.1038 / nn1327 [PubMed] [Cross Ref]
  107. Zak PJ (2004). Neuroekonomie. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 359, 1737 – 174810.1098 / rstb.2004.1544 [PMC bezplatný článek] [PubMed] [Cross Ref]
  108. Zak PJ, Kurzban R., Matzner WT (2004). Neurobiologie důvěry. Ann. NY Acad. Sci. 1032, 224 – 22710.1196 / annals.1314.025 [PubMed] [Cross Ref]
  109. Zald DH, Boileau I., El-Dearedy W., Gunn R., McGlone F., Dichter GS, Dagher A. (2004). Přenos dopaminu v lidském striatu během úkolů peněžní odměny. J. Neurosci. 24, 4105 – 411210.1523 / JNEUROSCI.4643-03.2004 [PubMed] [Cross Ref]