Una perspectiva de la neurociencia social en la toma de riesgos de los adolescentes (2008)

Remodelación del sistema dopaminérgico en la pubertad

Los cambios importantes en el desarrollo del sistema dopaminérgico tienen lugar en la pubertad (Chambers et al., 2003; Lanza, 2000). Dado el papel crítico de la actividad dopaminérgica en la regulación afectiva y motivacional, estos cambios probablemente configuran el curso del desarrollo socioemocional en la adolescencia, porque el procesamiento de la información social y emocional depende de las redes que subyacen a la codificación de los procesos afectivos y motivacionales. Los nodos clave de estas redes comprenden la amígdala, el núcleo accumbens, la corteza orbitofrontal, la corteza prefrontal medial y el surco temporal superior (Nelson et al., 2005). Estas regiones se han implicado en diversos aspectos del procesamiento social, incluido el reconocimiento de estímulos socialmente relevantes (por ejemplo, caras, Hoffman y Haxby, 2000; movimiento biológico, Heberlein et al., 2004), juicios sociales (valoración de otros, Ochsner, et al., 2002; juzgando el atractivo, Aharon, et al., 2001; evaluando la raza, Phelps et al., 2000; evaluar las intenciones de los demás, Gallagher, 2000; Baron-Cohen y otros, 1999), razonamiento social (Rilling et al., 2002), y muchos otros aspectos del procesamiento social (para una revisión, ver Adolphs, 2003). Es importante destacar que, entre los adolescentes, las regiones que se activan durante la exposición a los estímulos sociales se superponen considerablemente con las regiones que también se muestran sensibles a las variaciones en la magnitud de la recompensa, como el estriado ventral y las áreas prefrontales mediales (cf. Galvan et al., 2005; Knutson y otros, 2000; May et al., 2004). De hecho, un estudio reciente sobre adolescentes se involucró en una tarea en la que la aceptación y el rechazo de los compañeros se manipularon experimentalmente (Nelson et al., 2007) revelaron una mayor activación cuando los sujetos fueron expuestos a la aceptación por parte de un compañero, en relación con el rechazo, dentro de las regiones cerebrales implicadas en la prominencia de la recompensa (es decir, el área tegmental ventral, la amígdala extendida y el pálido ventral). Debido a que estas mismas regiones se han implicado en muchos estudios de afectos relacionados con la recompensa (cf. Berridge, 2003; Ikemoto y Wise, 2004; Waraczynski, 2006), estos hallazgos sugieren que, al menos en la adolescencia, la aceptación social por parte de compañeros se puede procesar de manera similar a otros tipos de recompensas, incluidas las recompensas no socialesNelson et al., 2007). Como explico más adelante, esta superposición entre los circuitos neuronales que median el procesamiento de la información social y el procesamiento de recompensas ayuda a explicar por qué la toma de riesgos en los adolescentes ocurre en el contexto del grupo de pares.

La remodelación del sistema dopaminérgico dentro de la red socioemocional implica un aumento postnatal inicial y luego, comenzando alrededor de los 9 o 10 años de edad, una reducción subsiguiente de la densidad del receptor de dopamina en el estriado y la corteza prefrontal, una transformación que es mucho más pronunciado entre los hombres que las mujeres (al menos en roedores) (Sisk y Foster, 2004; Sisk y Zehr, 2005; Teicher, Andersen y Hostetter, Jr., 1995). Sin embargo, es importante destacar que la extensión y el tiempo de los aumentos y disminuciones de los receptores de dopamina difieren entre estas regiones corticales y subcorticales; Hay alguna especulación de que se trata de cambios en el relativo densidad de receptores de dopamina en estas dos áreas que subyacen a los cambios en el procesamiento de recompensas en la adolescencia. Como resultado de esta remodelación, la actividad dopaminérgica en la corteza prefrontal aumenta significativamente en la adolescencia temprana y es más alta durante este período que antes o después. Debido a que la dopamina juega un papel crítico en los circuitos de recompensa del cerebro, el aumento, la reducción y la redistribución de la concentración del receptor de dopamina en la pubertad, especialmente en las proyecciones desde el sistema límbico al área prefrontal, pueden tener implicaciones importantes para la búsqueda de sensaciones.

Se han ofrecido varias hipótesis sobre las implicaciones de estos cambios en la actividad neuronal. Una hipótesis es que el desequilibrio temporal de los receptores de dopamina en la corteza prefrontal en relación con el cuerpo estriado crea un "síndrome de deficiencia de recompensa", que produce un comportamiento entre los adolescentes jóvenes que no es diferente al observado entre individuos con ciertos tipos de déficit funcional de dopamina. Las personas con este síndrome han sido postuladas a "buscar activamente no solo drogas adictivas sino también novedad y sensación ambiental como un tipo de remediación conductual de la deficiencia de recompensa" (Gardner, 1999, citado en Lanza, 2002, pag. 82). Si ocurre un proceso similar en la pubertad, esperaríamos ver un aumento en la importancia de la recompensa (el grado en que los adolescentes están atentos a las recompensas y sensible a las variaciones en las recompensas) y en la búsqueda de recompensas (la medida en que buscan recompensas). Como escribe Spear:

[A] los adolescentes generalmente pueden lograr un impacto menos positivo de los estímulos con un valor de incentivo moderado a bajo, y pueden buscar nuevos refuerzos apetitosos a través de aumentos en la toma de riesgos / búsqueda de novedades y a través de comportamientos desviados como el consumo de drogas. La sugerencia es, por lo tanto, que los adolescentes muestren un mini síndrome de deficiencia de "recompensa" que es similar, aunque típicamente transitorio y de menor intensidad, a la hipótesis de estar asociada en adultos con hipofuncionamiento de [dopamina] en circuitos de recompensa ... De hecho, los adolescentes parecen mostrar algunos signos de alcanzar un menor valor apetitivo de una variedad de estímulos relativos a individuos de otras edades, lo que quizás los lleve a buscar refuerzos apetitivos adicionales a través de la búsqueda de nuevas interacciones sociales y la participación en el riesgo o la búsqueda de comportamientos novedosos. Tales características típicas de los adolescentes pueden haber sido adaptativas evolutivamente para ayudar a los adolescentes a dispersarse de la unidad natal y negociar con éxito la transición evolutiva de la dependencia a la independencia. En el adolescente humano, estas tendencias pueden expresarse, sin embargo, en el uso de alcohol y drogas, así como una variedad de otras conductas problemáticas (2000, pp. 446 – 447).

La noción de que los adolescentes sufren de un "síndrome de deficiencia de recompensa", aunque es intuitivamente atractiva, se ve socavada por varios estudios que indican una actividad elevada en las regiones subcorticales, especialmente los accumbens, en respuesta a la recompensa durante la adolescencia (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Una explicación alternativa es que el aumento en la búsqueda de sensaciones en la adolescencia se debe no a los déficits funcionales de dopamina, sino a una pérdida temporal de la "capacidad amortiguadora" asociada con la desaparición de los autorreceptores de dopamina en la corteza prefrontal que cumplen una función reguladora de retroalimentación negativa durante la infanciaDumont et al., 2004, citado en Ernst & Spear, en prensa). Esta pérdida de capacidad amortiguadora, que da como resultado una disminución del control inhibitorio de la liberación de dopamina, daría como resultado niveles relativamente más altos de dopamina circulante en las regiones prefrontales en respuesta a grados comparables de recompensa durante la adolescencia que durante la niñez o la edad adulta. Por lo tanto, el aumento en la búsqueda de sensaciones observado durante la adolescencia no sería el resultado, como se ha especulado, de una disminución en la "gratificación" de los estímulos gratificantes que impulsa a los individuos a buscar niveles cada vez más altos de recompensa (como se predeciría si los adolescentes eran especialmente propensos a sufrir un "síndrome de deficiencia de recompensa"), pero a un aumento en la sensibilidad y eficiencia del sistema dopaminérgico, lo que, en teoría, haría que los estímulos potencialmente gratificantes experimentados como más gratificantes y, por lo tanto, aumentaran la prominencia de la recompensa. Este relato es consistente con la observación de un aumento de la inervación dopaminérgica en la corteza prefrontal durante la adolescencia (Rosenberg y Lewis, 1995), a pesar de una reducción en la densidad del receptor de dopamina.

Procesos independientes de esteroides y dependientes de esteroides

Señalé anteriormente que es común atribuir este cambio mediado por dopaminérgicos en la importancia de la recompensa y la búsqueda de recompensas al impacto de las hormonas puberales en el cerebro, una atribución que yo mismo hice en escritos anteriores sobre el tema (por ejemplo, Steinberg, 2004). Aunque esta remodelación es coincidente con la pubertad, sin embargo, no está claro que sea causada directamente por ella. Los animales a los que se les extrajeron las gónadas antes de la pubertad (y, por lo tanto, no experimentan el aumento de las hormonas sexuales asociadas con la maduración puberal) muestran los mismos patrones de proliferación y poda del receptor de dopamina que los animales que no han sido gonadectomizados (Andersen, Thompson, Krenzel y Teicher, 2002). Por lo tanto, es importante distinguir entre la pubertad (el proceso que conduce a la maduración reproductiva) y la adolescencia (los cambios conductuales, cognitivos y socioemocionales del período) que no son la misma cosa, ya sea conceptualmente o neurobiológicamente. Como explican Sisk y Foster, "la maduración gonadal y la maduración del comportamiento son dos procesos distintos impulsados ​​por el cerebro con mecanismos de tiempo y neurobiológicos separados, pero están íntimamente acoplados a través de interacciones iterativas entre el sistema nervioso y las hormonas esteroides gonadales" (Sisk y Foster, 2004, pag. 1040). Por lo tanto, bien puede haber un aumento impulsado por la madurez en la búsqueda de recompensa y la recompensa en la adolescencia temprana que tiene una base biológica fuerte, que es coetemporánea con la pubertad, pero que puede estar parcialmente relacionada con los cambios en las hormonas gonadales en la adolescencia temprana.

De hecho, muchos cambios de comportamiento que ocurren en la pubertad (y que a veces se atribuyen erróneamente a la pubertad) están preprogramados por un reloj biológico cuya sincronización los hace coincidir con, pero independientemente de, los cambios en las hormonas sexuales de la pubertad. En consecuencia, algunos cambios en el funcionamiento neurobiológico y del comportamiento de los adolescentes en la pubertad son independientes de los esteroides, otros son dependientes de los esteroides y otros son el producto de una interacción entre los dos (donde los procesos independientes de los esteroides afectan la susceptibilidad a los dependientes de los esteroides) (Sisk y Foster, 2004). Además, dentro de la categoría de cambios dependientes de esteroides están los que son el resultado de influencias hormonales en la organización cerebral durante los períodos pre y perinatal, que ponen en marcha cambios en el comportamiento que no se manifiestan hasta la pubertad (conocidos como efectos organizativos de hormonas sexuales); los cambios que son el resultado directo de las influencias hormonales en la pubertad (tanto en la organización cerebral como en el funcionamiento psicológico y del comportamiento, a estos últimos se les conoce como efectos de activación); y los cambios que son el resultado de la interacción entre las influencias organizacionales y activacionales. Incluso los cambios en el comportamiento sexual, por ejemplo, que normalmente asociamos con los cambios hormonales de la pubertad, están regulados por una combinación de procesos organizativos, activacionales e independientes de esteroides. En este punto, la medida en que los cambios en el funcionamiento dopaminérgico en la pubertad son (1) independientes de esteroides (2) debido a los efectos organizativos de la exposición a los esteroides sexuales (ya sea en una etapa temprana de la vida o durante la adolescencia, que pueden aumentar o ampliarse). influencias organizativas tempranas), (3) debido a las influencias activadoras de los esteroides sexuales en la pubertad, o más probablemente, (4) debido a una combinación de estos factores no se ha determinado. Puede ser el caso, por ejemplo, de que la remodelación estructural del sistema dopaminérgico no esté influenciada por los esteroides gonadales en la pubertad, sino que su funcionamiento es (Cameron xnumx; Sisk y Zehr, 2005).

También hay razones para suponer que la sensibilidad a los efectos organizativos de las hormonas de la pubertad disminuye con la edad (ver Schulz y Sisk, 2006), sugiriendo que el impacto de las hormonas de la pubertad en la búsqueda de recompensas podría ser más fuerte entre los maduradores tempranos que los maduradores puntuales o tardíos. Los maduradores tempranos también pueden correr un mayor riesgo de asumir riesgos porque existe una brecha temporal más larga entre el cambio en el sistema dopaminérgico y la maduración total del sistema de control cognitivo. Dadas estas diferencias biológicas, por lo tanto, esperaríamos ver tasas más altas de toma de riesgos entre los adolescentes de maduración temprana que entre sus pares de la misma edad (nuevamente, argumentando en contra de una explicación puramente cognitiva de la imprudencia de los adolescentes, ya que no hay diferencias importantes en el rendimiento cognitivo entre los maduradores físicos tempranos y tardíos), así como una caída en el tiempo histórico en la era de la experimentación inicial con conductas de riesgo, debido a la tendencia secular hacia el inicio más temprano de la pubertad. (La edad promedio de la menarquia en los países industrializados disminuyó aproximadamente 3 a 4 meses por década durante la primera parte de 20^th Siglo y continuó cayendo entre los 1960 y los 1990, aproximadamente 2½ meses en total [ver Steinberg, 2008]). Hay pruebas claras de estas dos predicciones: los niños y niñas maduros tempranos reportan tasas más altas de consumo de alcohol y drogas, delincuencia y comportamiento problemático, un patrón observado en diferentes culturas y en diferentes grupos étnicos dentro de los Estados Unidos (Collins y Steinberg, 2006; Deardorff, Gonzales, Christopher, Roosa y Millsap, 2005; Steinberg, 2008), y la edad de experimentación con alcohol, tabaco y drogas ilegales (así como la edad de debut sexual) claramente ha disminuido con el tiempo (Johnson y Gerstein, 1998), consistente con el declive histórico en la era del inicio de la pubertad.

Búsqueda de sensaciones adolescentes y adaptación evolutiva

Aunque los cambios estructurales en el sistema dopaminérgico que ocurren en la pubertad pueden no ser directamente debidos a las influencias activadoras de las hormonas de la pubertad, sin embargo, tiene un buen sentido evolutivo de que la aparición de algunos comportamientos, como la búsqueda de sensaciones, ocurre alrededor de la pubertad, especialmente entre los hombres. (entre los cuales la remodelación dopaminérgica es más pronunciada, como se señaló anteriormente) (ver también Lanza, 2000). La búsqueda de sensaciones, debido a que involucra aventuras en aguas inexploradas, conlleva un cierto grado de riesgo, pero tal riesgo puede ser necesario para sobrevivir y facilitar la reproducción. Como Belsky y yo escribimos en otra parte, “La buena disposición para asumir riesgos, incluso los riesgos que amenazan la vida, bien podría haber resultado ventajosa para nuestros antepasados ​​al negarnos a incurrir en tal riesgo, de hecho, era incluso más peligrosa para la supervivencia o la reproducción. Sin embargo, la posibilidad de correr por una sabana en llamas o intentar cruzar un arroyo hinchado podría haber sido, no hacerlo podría haber sido aún más riesgoso "(Steinberg y Belsky, 1996, pag. 96). En la medida en que los individuos inclinados a tomar tales riesgos tuvieran ventajas diferenciales en lo que respecta a sobrevivir y producir descendientes que sobrevivirían y se reproducirían en generaciones futuras, la selección natural favorecería la preservación de las inclinaciones hacia al menos algún comportamiento de riesgo durante la adolescencia. Cuando comienza la reproducción sexual.

Además de promover la supervivencia en situaciones de riesgo inherente, la toma de riesgos también puede conferir ventajas, especialmente a los hombres, por medio de demostraciones de dominancia y mediante un proceso llamado "selección sexual" (Diamante, 1992). Con respecto a las demostraciones de dominancia, estar dispuesto a tomar riesgos podría haber sido una táctica para lograr y mantener la dominación en las jerarquías sociales. Esos medios de logro y mantenimiento del estado podrían haber sido seleccionados no solo porque contribuyeron a obtener para sí mismos y para los familiares una parte desproporcionada de los recursos físicos (por ejemplo, alimentos, refugio, ropa), sino porque también aumentaron las oportunidades reproductivas al prevenir otros machos de apareamiento. En la medida en que la dominancia se manifiesta como mediadora en el vínculo entre la toma de riesgos y la reproducción, tiene un buen sentido evolutivo retrasar el aumento de la toma de riesgos hasta que se produzca la maduración puberal, de modo que los tomadores de riesgos sean más parecidos a los adultos en cuanto a fuerza y ​​apariencia. .

Con respecto a la selección sexual, las demostraciones de búsqueda de sensaciones por parte de los hombres pueden haber enviado mensajes a sus posibles parejas acerca de su conveniencia como pareja sexual. Tiene sentido biológico que los machos se involucren en aquellos comportamientos que atraen a las hembras y que las hembras elijan a los machos con mayor probabilidad de tener descendencia con altas posibilidades de sobrevivir y reproducirse (Steinberg y Belsky, 1996). En las sociedades aborígenes que son estudiadas por los antropólogos para comprender mejor las condiciones en las que evolucionó el comportamiento humano (por ejemplo, el Ache en Venezuela; el Yamamano en Brasil; el! Kung en África), "los jóvenes son evaluados constantemente como perspectivas por aquellos que podrían seleccionarlos como esposos y amantes ... "(Wilson y Daly, 1993, pag. 99, énfasis en el original). Además, "la destreza en la caza, la guerra y otras actividades peligrosas es evidentemente un determinante importante de la capacidad de matrimonio de los hombres jóvenes" (Wilson y Daly, 1993, pag. 98). Los lectores escépticos de este argumento evolutivo recuerdan la riqueza de las alusiones literarias y cinematográficas al hecho de que las adolescentes encuentran a los "chicos malos" sexualmente atractivos. Incluso en la sociedad contemporánea, hay evidencia empírica de que las adolescentes prefieren y encuentran a los niños dominantes y agresivos más atractivos (Pellegrini y Long, 2003).

Aunque la noción de que la asunción de riesgos es adaptativa en la adolescencia tiene un sentido más intuitivo cuando se aplica al análisis del comportamiento masculino que femenino, y si bien hay evidencia de que los adolescentes varones participan en algunas formas de riesgo real con más frecuencia que las hembras (Harris, Jenkins y Glaser, 2006), las diferencias de sexo en la toma de riesgos no siempre se ven en los estudios de laboratorio de toma de riesgos (por ejemplo, Galvan et al., 2007). Además, se han informado niveles más altos de riesgo entre adolescentes y adultos en estudios de mujeres y hombres (Gardner y Steinberg, 2005). El hecho de que la brecha de género en la toma de riesgos en el mundo real parece estar disminuyendo (Byrnes, Miller y Schafer, 1999) y que los estudios de imágenes que emplean paradigmas de toma de riesgos no encuentran diferencias de género (Galvan et al., 2007) sugiere que las diferencias de sexo en el comportamiento de riesgo pueden mediar más por el contexto que por la biología.

Cambios en la búsqueda de sensaciones, la toma de riesgos y la sensibilidad de recompensa en la adolescencia temprana

Varios hallazgos de un estudio reciente que mis colegas y yo hemos realizado sobre las diferencias de edad en las capacidades que probablemente afectan la toma de riesgos son consistentes con la idea de que la adolescencia temprana en particular es una época de cambios importantes en las inclinaciones de los individuos hacia y en la toma de riesgos (ver Steinberg, Cauffman, Woolard, Graham y Banich, 2007 para una descripción del estudio). Que yo sepa, este es uno de los únicos estudios de estos fenómenos con una muestra que abarca un rango de edad lo suficientemente amplio (de 10 a 30 años) y es lo suficientemente grande (N = 935) para examinar las diferencias de desarrollo en la preadolescencia, la adolescencia y la adolescencia. adultez temprana. Nuestra batería incluyó una serie de medidas de autoinforme de uso generalizado, incluida la Medida de Percepción de Riesgo de Benthin (Benthin, Slovic y Severson, 1993), la Escala de Impulsividad de Barratt (Patton, Stanford y Barratt, 1995), y la Escala de Búsqueda de Sensaciones de Zuckerman (Zuckerman et al., 1978)¹, así como varios nuevos desarrollados para este proyecto, incluyendo una medida de Orientación Futura (Steinberg et al., 2007) y una medida de resistencia a la influencia de iguales (Steinberg & Monahan, en prensa). La batería también incluyó numerosas tareas de rendimiento administradas por computadora, incluida la Iowa Gambling Task, que mide la sensibilidad de la recompensa (Bechara, Damasio, Damasio y Anderson, 1994); una tarea de descuento por demora, que mide la preferencia relativa por recompensas inmediatas en lugar de retrasadas (Verde, Myerson, Ostaszewski, 1999); y la Torre de Londres, que mide la planificación por adelantado (Berg y Byrd, 2002).

Encontramos una relación curvilínea entre la edad y el grado en que las personas informaron que los beneficios superaban los costos de diversas actividades de riesgo, como tener relaciones sexuales sin protección o viajar en un automóvil conducido por alguien que había estado bebiendo, y entre la edad y la autoevaluación. la búsqueda de sensaciones (Steinberg, 2006). Debido a que nuestra versión de Iowa Gambling Task nos permitió crear medidas independientes de la selección de mazos de los encuestados que produjeron ganancias monetarias en lugar de evitar mazos que produjeron pérdidas monetarias, podríamos analizar por separado las diferencias de edad en cuanto a sensibilidad de recompensa y castigo. Curiosamente, encontramos una relación curvilínea entre la sensibilidad a la edad y la recompensa, similar al patrón observado para la preferencia por el riesgo y la búsqueda de sensaciones, pero no entre la sensibilidad a la edad y el castigo, que aumentó linealmente (Cauffman, Claus, Shulman, Banich, Graham, Woolard y Steinberg, 2007). Más específicamente, los puntajes en búsqueda de sensaciones, preferencia de riesgo y sensibilidad de recompensa aumentaron desde la edad 10 hasta la mitad de la adolescencia (alcanzando un punto máximo entre 13 y 16, dependiendo de la medida) y luego disminuyeron. La preferencia por recompensas a corto plazo en la tarea de descuento por demora fue mayor entre las personas de 12 a 13 años (Steinberg, Graham, O'Brien, Woolard, Cauffman y Banich, 2007), también consistente con una mayor sensibilidad de recompensa en la pubertad. En contraste, las puntuaciones en medidas de otros fenómenos psicosociales, como la orientación futura, el control de los impulsos y la resistencia a la influencia de los compañeros, así como la sensibilidad al castigo en la Tarea de Juego de Iowa y la planificación en la tarea de la Torre de Londres, mostraron un aumento lineal sobre este mismo período de edad, lo que sugiere que el patrón curvilíneo observado con respecto a la búsqueda de sensaciones, la preferencia de riesgo y la sensibilidad de recompensa no es simplemente un reflejo de una maduración psicosocial más general. Como explicaré, estos dos patrones diferentes de diferencias de edad son consistentes con el modelo neurobiológico de cambio en el desarrollo en la toma de riesgos que expongo en este artículo.

El aumento en la búsqueda de sensaciones, la preferencia de riesgo y la sensibilidad de recompensa entre la preadolescencia y la adolescencia media observada en nuestro estudio es consistente con los estudios de comportamiento de roedores que muestran un aumento especialmente significativo en la prominencia de la recompensa en el momento de la pubertad (por ejemplo, Lanza, 2000). También hay evidencia de un cambio en la anticipación de las consecuencias de la toma de riesgos, y es más probable que las conductas de riesgo se asocien con la anticipación de las consecuencias negativas entre los niños, pero con consecuencias más positivas entre los adolescentes, un cambio en el desarrollo que se acompaña de un aumento en actividad en el núcleo accumbens durante las tareas de toma de riesgos (Galvan et al., 2007).

Cambios en la oxitocina neural en la pubertad

La remodelación del sistema dopaminérgico es uno de varios cambios importantes en la organización sináptica que probablemente respaldan el aumento en la toma de riesgos que se produce al principio de la adolescencia. Otro cambio importante en la organización sináptica está más directamente relacionado con el aumento de las hormonas gonadales en la pubertad. En general, los estudios encuentran que los esteroides gonadales ejercen una fuerte influencia en la memoria para la información social y en la vinculación social (Nelson, Leibenluft, McClure y Pine, 2005), y que estas influencias están mediadas, al menos en parte, a través de la influencia de los esteroides gonadales en la proliferación de receptores para la oxitocina (una hormona que también funciona como un neurotransmisor) en varias estructuras límbicas, incluyendo la amígdala y el núcleo accumbens. Aunque la mayoría de los trabajos sobre los cambios en los receptores de oxitocina en la pubertad ha examinado el papel del estrógeno (por ejemplo, Miller et al., 1989; Tribollet, Charpak, Schmidt, Dubois-Dauphin y Dreifuss, 1989), también hay evidencia de efectos similares de la testosterona (Chibbar et al., 1990; Insel et al., 1993). Además, en contraste con los estudios de roedores gonadectomizados, que indican pocos efectos de los esteroides gonadales en la pubertad en la remodelación del receptor de dopamina (Andersen et al., 2002), los estudios experimentales que manipulan los esteroides gonadales en la pubertad a través de la administración de esteroides después de la gonadectomía indican efectos directos del estrógeno y la testosterona sobre la neurotransmisión mediada por oxitocina (Chibbar et al., 1990; Insel et al., 1993).

La oxitocina es quizás mejor conocida por el papel que desempeña en el vínculo social, especialmente con respecto al comportamiento materno, pero también es importante para regular el reconocimiento y la memoria de los estímulos sociales (Insel y Fernald, 2004; Winslow e Insel, 2004). Como Nelson et al. tenga en cuenta que "las hormonas gonadales tienen efectos importantes en la forma en que las estructuras dentro del [sistema socioemocional] responden a los estímulos sociales y, en última instancia, influirán en las respuestas emocionales y de comportamiento provocadas por un estímulo social durante la adolescencia" (2005, pág. 167). Estos cambios hormonales ayudan a explicar por qué, en relación con los niños y adultos, los adolescentes muestran una activación especialmente mayor de las áreas prefrontal límbica, paralímbica y medial en respuesta a estímulos emocionales y sociales, incluidas las caras con diferentes expresiones emocionales y retroalimentación social. También explican por qué la adolescencia temprana es un momento de mayor conciencia de las opiniones de los demás, tanto que los adolescentes a menudo se involucran en el comportamiento de "audiencia imaginaria", lo que implica tener un sentido tan fuerte de la autoconciencia que el adolescente imagina que el comportamiento es el foco de preocupación y atención de todos los demás. Los sentimientos de autoconciencia aumentan durante la adolescencia temprana, alcanzan un máximo alrededor de la edad 15 y luego disminuyen (Ranking, Lane, Gibbons y Gerrard, 2004). Este aumento y caída en la autoconciencia se ha atribuido tanto a cambios en el pensamiento hipotético (Elkind, 1967) y ante las fluctuaciones en la confianza social (Ranking, Lane, Gibbons y Gerrard, 2004), y aunque estos pueden ser de hecho contribuyentes al fenómeno, la activación de la red socioemocional como resultado del aumento de las hormonas puberales probablemente también juega un papel importante.

Influencias de los compañeros en la toma de riesgos

El vínculo propuesto entre la proliferación de receptores de oxitocina y el aumento de la toma de riesgos en la adolescencia no es intuitivamente obvio; de hecho, dada la importancia de la oxitocina en el vínculo materno, uno podría predecir exactamente lo contrario (es decir, sería desventajoso para las madres involucrarse en conductas de riesgo mientras cuidan a las crías altamente dependientes). Sin embargo, mi argumento no es que el aumento de la oxitocina lleve a la toma de riesgos, sino que conduce a un aumento de la prominencia de las relaciones con los compañeros, y que este aumento de la prominencia de los compañeros juega un papel en el fomento de conductas de riesgo.

La mayor atención a los estímulos sociales que resultan de la pubertad es particularmente importante para comprender la toma de riesgos de los adolescentes. Una de las características distintivas de la toma de riesgos de los adolescentes es que es mucho más probable que ocurra en grupos que la de los adultos. El grado en que los compañeros de un adolescente consumen alcohol o drogas ilícitas es uno de los predictores más fuertes, si no el más fuerte, del consumo de sustancias de ese adolescente (Chassin et al., 2004). Las investigaciones sobre accidentes automovilísticos indican que la presencia de pasajeros de la misma edad en un automóvil conducido por un conductor adolescente aumenta significativamente el riesgo de un accidente grave (Simons-Morton, Lerner y Springer, 2005). Es más probable que los adolescentes sean sexualmente activos cuando sus compañeros lo son (DiBlasio y Benda, 1992; East, Felice y Morgan, 1993; Udry, 1987) y cuando CREEMOS que sus amigos son sexualmente activos, sean o no sus amigos en realidad (Babalola, 2004; Brooks-Gunn y Furstenberg, 1989; DiIorio et al., 2001; Prinstein, Meade y Cohen, 2003). Y las estadísticas compiladas por la Oficina Federal de Investigaciones muestran bastante convincente que los adolescentes son mucho más propensos que los adultos a cometer delitos en grupos que ellos mismos (Zimring, 1998).

Hay varias explicaciones plausibles para el hecho de que la toma de riesgos en adolescentes a menudo ocurre en grupos. La prevalencia relativamente mayor de riesgo grupal observada entre los adolescentes puede deberse al hecho de que los adolescentes simplemente pasan más tiempo en grupos de pares que los adultos (Marrón, 2004). Una visión alternativa es que la presencia de compañeros activa los mismos circuitos neuronales implicados en el procesamiento de recompensas, y que esto impulsa a los adolescentes a buscar más sensaciones. Para examinar si la presencia de pares juega un papel especialmente importante en la toma de riesgos durante la adolescencia, realizamos un experimento en el que los adolescentes (edad media 14), los jóvenes (edad media 20) y los adultos (edad media 34) fueron aleatorios. asignado para completar una batería de tareas computarizadas en una de dos condiciones: solo o en presencia de dos amigos (Gardner y Steinberg, 2005). Una de las tareas incluidas en este estudio fue un juego de conducción de video que simula la situación en la que uno se acerca a una intersección, ve un semáforo que se vuelve amarillo y trata de decidir si detenerse o continuar por la intersección. En la tarea, un automóvil en movimiento está en la pantalla, y aparece un semáforo amarillo, lo que indica que en algún momento pronto aparecerá una pared y el automóvil se estrellará. La música alta está sonando en el fondo. Tan pronto como aparezca la luz amarilla, los participantes deben decidir si seguir conduciendo o aplicar los frenos. A los participantes se les dice que cuanto más tiempo conducen, más puntos ganan, pero que si el automóvil se estrella contra la pared, se pierden todos los puntos acumulados. La cantidad de tiempo que transcurre entre la apariencia de la luz y la apariencia de la pared varía según las pruebas, por lo que no hay forma de anticipar cuándo se estrellará el automóvil. Las personas que están más inclinadas a tomar riesgos en este juego manejan el auto más tiempo que aquellos que son más reacios al riesgo. Cuando los sujetos estaban solos, los niveles de conducción arriesgada eran comparables en los tres grupos de edad. Sin embargo, la presencia de amigos duplicó la asunción de riesgos entre los adolescentes, la incrementó en un cincuenta por ciento entre los jóvenes, pero no tuvo ningún efecto en los adultos, un patrón que fue idéntico entre hombres y mujeres (no es sorprendente que encontráramos un problema principal). Efecto para el sexo, con los hombres tomando más riesgos que las mujeres. La presencia de compañeros también incrementó la voluntad declarada de los individuos de comportarse de manera antisocial significativamente más entre los sujetos más jóvenes que en los de mayor edad, de nuevo, tanto en hombres como en mujeres.

Otra prueba de que el impacto de los pares en la toma de riesgos de los adolescentes puede estar mediado neurológicamente por la activación intensificada de la red socioemocional proviene de un trabajo piloto que hemos realizado con dos sujetos varones de 19 años (Steinberg y Chein, 2006). En este trabajo, recopilamos datos fMRI mientras los sujetos realizaban una versión actualizada de la tarea de manejo, en la que encontraron una serie de intersecciones con semáforos que se volvían amarillos y tenían que decidir si intentar conducir a través de la intersección (lo que aumentaría su recompensa si lo lograron de manera segura, pero la disminuyen si chocan contra un automóvil que se aproxima) o si aplican los frenos (lo que disminuiría su recompensa, pero no tanto como si chocaran el auto). Como en el Gardner y Steinberg (2005) estudio, los sujetos vinieron al laboratorio con dos amigos, y manipulamos el contexto de los pares al tenerlos presentes en la sala de control de Magnet (ver el comportamiento del sujeto en un monitor de computadora externo y recibir una parte de los incentivos monetarios del sujeto) o mudarse a una habitación aislada. Los sujetos realizaron dos ejecuciones de la tarea de conducción en la condición de presencia del compañero y dos en la condición de ausencia del compañero; en la condición de compañero presente, se les dijo que sus amigos estarían mirando, y en la condición de ausencia de compañero, se les dijo que sus amigos no podrían ver su desempeño. Los datos de comportamiento recopilados de los sujetos en el escáner indicaron un aumento en la toma de riesgos en presencia de compañeros que fue similar en magnitud a la observada en el estudio anterior, como lo demuestra un aumento en el número de choques y una disminución concomitante en la frecuencia de frenando cuando los semáforos se volvieron amarillos.

El examen de los datos de fMRI indicó que la presencia de compañeros activó ciertas regiones que no se activaron cuando el juego de conducción se jugó en la condición de ausencia de compañeros. Como era de esperar, independientemente de la condición de los compañeros, las decisiones en la tarea de conducción provocaron una red ampliamente distribuida de regiones cerebrales que incluyen cortezas de asociación prefrontal y parietal (regiones relacionadas con el control cognitivo y el razonamiento). Pero en la condición de presencia entre iguales, también observamos una mayor actividad en la corteza frontal medial, el estriado ventral izquierdo (principalmente en los accumbens), el surco temporal superior izquierdo y las estructuras temporales mediales izquierdas. En otras palabras, la presencia de compañeros activó la red socioemocional y condujo a un comportamiento más arriesgado. Este es un trabajo piloto, por supuesto, por lo que es importante ser muy cauteloso en su interpretación. Pero el hecho de que la presencia de compañeros activó el mismo circuito que se activa con la exposición a la recompensa es consistente con la noción de que los compañeros pueden realizar actividades potencialmente gratificantes, y potencialmente riesgosas, incluso más gratificantes. En la adolescencia, entonces, más no solo puede ser más alegre, sino que también puede ser más riesgoso.

Maduración estructural del sistema de control cognitivo.

Tres cambios importantes en la estructura del cerebro durante la adolescencia están ahora bien documentados (ver Paus, 2005, para un resumen). Primero, hay una disminución de la materia gris en las regiones prefrontales del cerebro durante la adolescencia, que refleja la poda sináptica, el proceso mediante el cual se eliminan las conexiones neuronales no utilizadas. Esta eliminación de las conexiones neuronales no utilizadas ocurre principalmente durante la preadolescencia y la adolescencia temprana, el período durante el cual se observan mejoras importantes en el procesamiento de la información básica y el razonamiento lógico (Keating, 2004; Overton, 1990), en consonancia con el calendario para la poda sináptica en la corteza prefrontal, la mayoría de los cuales se completa a mediados de la adolescencia (Casey et al., 2005; ver también Casey, Getz y Galvan, este número) Aunque algunas mejoras en estas capacidades cognitivas continúan hasta los 20 años aproximadamente (Kail, 1991, 1997), los cambios después de la mitad de la adolescencia son muy modestos en magnitud y tienden a verse principalmente en estudios que emplean tareas cognitivas relativamente exigentes en las que el rendimiento se ve facilitado por una mayor conectividad entre las áreas corticales, lo que permite un procesamiento más eficiente (ver más abajo). En nuestro estudio de capacidades relacionadas con la toma de riesgos descrita anteriormente, no vimos ninguna mejora en los procesos cognitivos básicos, como la memoria de trabajo o la fluidez verbal, después de la edad 16 (Steinberg et al., 2007).

En segundo lugar, hay un aumento en la materia blanca en estas mismas regiones, que refleja la mielinización, el proceso a través del cual las fibras nerviosas se envuelven en la mielina, una sustancia grasa que proporciona una especie de aislamiento del circuito neural. A diferencia de la poda sináptica de las áreas prefrontales, que tiene lugar en la adolescencia temprana, la mielinización continúa hasta la segunda década de la vida y quizás más allá (Lenroot, Gogtay, Greenstein, Wells, Wallace, Clasen, et al., 2007). La conectividad mejorada dentro de la corteza prefrontal debe asociarse con mejoras subsiguientes en las funciones de orden superior servidas por múltiples áreas prefrontales, incluidos muchos aspectos de la función ejecutiva, como la inhibición de la respuesta, la planificación anticipada, el análisis de riesgos y recompensas, y la consideración simultánea de múltiples fuentes. de información. En contraste con nuestros hallazgos con respecto al procesamiento de información básica, que no mostró maduración más allá de la edad 16, encontramos una mejora continua más allá de esta edad en la orientación futura autoinformada (que aumentó a través de la edad 18) y en la planificación (según lo indexado por la cantidad de Los sujetos del tiempo esperaron antes de realizar su primer movimiento en la tarea de la Torre de Londres, que aumentó no solo a través de la adolescencia sino también a través de los primeros 20.

En términos generales, el desempeño en tareas que activan los lóbulos frontales continúa mejorando durante la adolescencia media (hasta aproximadamente la edad de 16 en tareas de dificultad moderada), en contraste con el desempeño en tareas que activan más regiones cerebrales posteriores, que alcanzan niveles de adultos al final de preadolescenciaConklin, Luciana, Hooper y Yarger, 2007). La mejora de la función ejecutiva en la adolescencia se refleja en un mejor rendimiento con la edad en las tareas que se sabe que activan la corteza prefrontal dorsolateral, como las pruebas relativamente difíciles de la memoria de trabajo espacial (Conklin et al., 2007) o pruebas especialmente desafiantes de inhibición de respuesta (Luna et al., 2001); y la corteza prefrontal ventromedial, como la Tarea de Juego de Iowa (Crone y van der Molen, 2004; Hooper, Luciana, Conklin y Yarger, 2004). Aunque algunas pruebas de la función ejecutiva activan simultáneamente las regiones dorsolateral y ventromedial, existe cierta evidencia de que la maduración de estas regiones puede tener lugar en horarios algo diferentes, con el desempeño en tareas exclusivamente ventromediales que alcanzan niveles de adultos algo más temprano que el desempeño en tareas exclusivamente dorsolaterales (Conklin et al., 2007; Hooper et al., 2004). En un estudio reciente sobre las diferencias de edad en el rendimiento cognitivo utilizando tareas conocidas para activar de forma diferencial estas dos regiones prefrontales, hubo una mejoría relacionada con la edad en la adolescencia media en ambos tipos de tareas, pero no hubo correlaciones significativas entre el rendimiento en las tareas ventromedial y dorsolateral , lo que sugiere que la maduración de la corteza prefrontal ventromedial puede ser un proceso de desarrollo distinto de la maduración de la corteza prefrontal dorsolateral (Hooper et al., 2004). El desempeño en tareas especialmente difíciles conocidas para activar áreas dorsolaterales continúa mejorando durante la adolescencia tardía (Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken y Bunge, 2006; Luna et al., 2001).

Tercero, como se evidencia en la proliferación de proyecciones de tractos de materia blanca en diferentes regiones del cerebro, hay un aumento no solo en las conexiones entre las áreas corticales (y entre las diferentes áreas de la corteza prefrontal), sino también entre las áreas corticales y subcorticales (y, especialmente, , entre las regiones prefrontales y las áreas límbicas y paralímbicas, incluyendo la amígdala, el núcleo accumbens y el hipocampo) (Eluvathingal, Hasan, Kramer, Fletcher y Ewing-Cobbs, 2007). Este tercer cambio anatómico debe asociarse con una mejor coordinación del afecto y la cognición, y reflejarse en una mejor regulación de la emoción, facilitada por la mayor conectividad de regiones importantes en el procesamiento de la información emocional y social (por ejemplo, la amígdala, el estriado ventral, la corteza orbitofrontal, corteza prefrontal medial y surco temporal superior) y regiones importantes en los procesos de control cognitivo (p. ej., la corteza prefrontal dorsolateral, el cingulado anterior y posterior y las cortezas temporoparietales). De acuerdo con esto, encontramos incrementos en el control de impulsos autoinformados a través de los 20s medios (Steinberg, 2006).

Cambios funcionales en el sistema de control cognitivo

Los estudios funcionales del desarrollo cerebral en la adolescencia son en gran parte consistentes con los hallazgos de los estudios estructurales y de los estudios de desarrollo cognitivo y psicosocial. Se pueden sacar varias conclusiones generales de esta investigación. Primero, los estudios apuntan a un desarrollo gradual de los mecanismos de control cognitivo en el transcurso de la adolescencia y la edad adulta temprana, en consonancia con los cambios anatómicos en la corteza prefrontal dorsolateral descritos anteriormente. Los estudios de imagen que examinan el rendimiento en tareas que requieren control cognitivo (p. Ej., Stroop, flanker, Go-No / Go, antisaccade) han demostrado que los adolescentes tienden a reclutar la red de manera menos eficiente que los adultos y que las regiones cuya actividad se correlaciona con el desempeño de la tarea ( es decir, áreas de control cognitivo) se activan más focalmente con la edad (Durston et al., 2006). Se ha sugerido que este compromiso cada vez más focal de las áreas de control cognitivo refleja un fortalecimiento de las conexiones dentro de la red de control y de sus proyecciones a otras regiones (una afirmación consistente con datos sobre el aumento de la conectividad entre áreas corticales con desarrollo); Liston et al., 2006).

El desempeño mejorado en las tareas de control cognitivo entre la infancia y la edad adulta se acompaña de dos cambios funcionales diferentes: entre la infancia y la adolescencia, parece haber un aumento en la activación de la corteza prefrontal dorsolateral (Adelman et al., 2002; Casey et al., 2000; Durston et al., 2002; Luna et al., 2001; Tamm et al., 2002;), consistente con la poda sináptica y la mielinización de esta región en este momento. El período entre la adolescencia y la edad adulta, en contraste, parece ser uno de ajuste fino (en lugar de uno caracterizado por un aumento o disminución general en la activación; Brown et al., 2005), presumiblemente facilitado por la conectividad más extensa dentro y entre las áreas del cerebro (Crone et al., 2006; Luna et al., 2001). Por ejemplo, los estudios de imágenes que utilizan tareas en las que se les pide a los individuos que inhiban una respuesta "prepotente", como tratar de mirar hacia otro lado en lugar de mirar hacia un punto de luz (una tarea antisacada), han demostrado que los adolescentes tienden a reclutar personas cognitivas. control de la red de forma menos selectiva y eficiente que los adultos, tal vez sobrecargando la capacidad de las regiones que activan (Luna et al., 2001). En esencia, mientras que la ventaja que los adolescentes tienen sobre los niños en el control cognitivo es inherente a la maduración de las regiones cerebrales implicadas en la función ejecutiva (principalmente, la corteza prefrontal dorsolateral), las razones por las cuales el sistema de control cognitivo de los adultos es más eficaz que la de los adolescentes pueden ser porque los cerebros de los adultos evidencian una activación más diferenciada en respuesta a diferentes demandas de tareas. Esto sería coherente con la idea de que el rendimiento en pruebas relativamente básicas de procesamiento ejecutivo alcanza niveles de adultos en torno a la edad 16, mientras que el rendimiento de tareas especialmente difíciles, que pueden requerir una activación más eficiente, continúa mejorando en la adolescencia tardía.

Si bien la red de control cognitivo está claramente implicada en el razonamiento y la toma de decisiones, varios hallazgos recientes sugieren que la toma de decisiones a menudo se rige por una competencia entre esta red y la red socioemocional (Drevets y Raichle, 1998). Esta interacción competitiva se ha implicado en una amplia gama de contextos de toma de decisiones, incluido el uso de drogas (Bechara, 2005; Cámaras, 2003), proceso de decisión social (Sanfey et al., 2003), juicios morales (Greene et al., 2004), y la valoración de recompensas y costes alternativos (McClure et al., 2004; Ernst et al., 2004), así como en una cuenta de riesgos para adolescentes (Cámaras, 2003). En cada caso, se presume que las opciones impulsivas o arriesgadas surgen cuando la red socioemocional domina la red de control cognitivo. Más específicamente, es más probable tomar riesgos cuando la red socioemocional está relativamente más activada o cuando se interrumpen los procesos mediados por la red de control cognitivo. Por ejemplo, McClure et al. (2004) han demostrado que las decisiones que reflejan una preferencia por recompensas inmediatas más pequeñas sobre recompensas demoradas más grandes están asociadas con una activación relativamente mayor del cuerpo estriado ventral, la corteza orbitofrontal y la corteza prefrontal medial, todas ellas regiones vinculadas a la red socioemocional, mientras que las regiones están implicadas en el control cognitivo (córtex prefrontal dorsolateral, áreas parietales) están comprometidos de manera equivalente a través de condiciones de decisión. Del mismo modo, dos estudios recientes (Matthews et al., 2004; Ernst et al., 2004) muestran que el aumento de la actividad en las regiones de la red socioemocional (estriado ventral, corteza prefrontal medial) predice la selección de elecciones comparativamente arriesgadas (pero potencialmente muy gratificantes) sobre elecciones más conservadoras. Finalmente, un estudio experimental reciente encontró que la interrupción transitoria de la función cortical prefrontal dorsolateral derecha a través de la estimulación magnética transcraneal (es decir, la interrupción de una región que se sabe que es crucial para el control cognitivo) incrementó el riesgo en una tarea de juego (Knoch, Gianotti, Pascual-Leone, Treyer, Regard, Hohmann, et al., 2006).

Coordinación del funcionamiento cortical y subcortical.

Un segundo, pero menos documentado, cambio en la función cerebral durante la adolescencia implica el aumento de la participación de múltiples regiones cerebrales en tareas que involucran el procesamiento de información emocional (por ejemplo, expresiones faciales, estímulos que despiertan emocionalmente). Aunque se ha informado ampliamente que los adolescentes muestran una actividad límbica significativamente mayor que los adultos cuando se exponen a estímulos emocionales (lo que popularmente se interpreta como evidencia de la "emocionalidad" de los adolescentes), este no es siempre el caso. En algunos de estos estudios, los adolescentes muestran una tendencia hacia una activación límbica relativamente mayor que los adultos (por ejemplo, Baird, Gruber, Fein, Maas, Steingard, Renshaw, y otros, 1999; Killgore y Yurgulen-Todd, 2007), pero en otros, los adolescentes muestran una activación relativamente más prefrontal (p. Ej., Baird, Fugelsang y Bennett, 2005; Nelson, McClure, Monk, Zarahn, Leibenluft, Pine y Ernst, 2003). Mucho depende de los estímulos utilizados, si los estímulos se presentan explícita o subliminalmente, y las instrucciones específicas que se le dan al participante (por ejemplo, si se le pide al participante que preste atención a la emoción o que preste atención a algún otro aspecto del material del estímulo). ). Una lectura más cautelosa de esta literatura no es que los adolescentes sean inequívocamente más propensos que los adultos a la activación de los sistemas cerebrales subcorticales cuando se les presentan estímulos emocionales (o que son más "emocionales"), sino que pueden tener menos probabilidades de activar la cortical múltiple. y áreas subcorticales simultáneamente, sugiriendo déficits, en relación con los adultos, en la sincronización de la cognición y el afecto.

Esta falta de comunicación cruzada en las regiones cerebrales no solo da como resultado que los individuos actúen sobre los sentimientos viscerales sin pensar por completo (la descripción estereotipada de la toma de riesgos por parte de los adolescentes), sino también cuando piensa demasiado cuando se deben atender los sentimientos viscerales (a los que también hacer de vez en cuando) (ver también Reyna y Farley, 2006, para una discusión de las deficiencias de los adolescentes en la toma de decisiones intuitiva o "basada en lo esencial". Pocos lectores se sorprenderían de los estudios que muestran más impulsividad y menos pensamiento deliberativo entre los adolescentes que entre los adultos. Pero en un estudio reciente (Baird, Fugelsang y Bennett, 2005), cuando se les preguntó si algunas actividades obviamente peligrosas (p. ej., incendiarse el cabello, nadar con tiburones) eran "buenas ideas", los adolescentes tardaron mucho más tiempo (es decir, deliberaron más) que los adultos para responder a las preguntas y activaron de forma menos estricta conjunto distribuido de regiones de control cognitivo, particularmente en la corteza prefrontal dorsolateral, un resultado que recuerda el estudio de Luna sobre las diferencias de edad en la inhibición de la respuesta (Luna et al., 2001). Sin embargo, este no fue el caso cuando las actividades consultadas no fueron peligrosas (p. Ej., Comer una ensalada, salir a caminar), donde adolescentes y adultos se comportaron de manera similar y mostraron patrones similares de activación cerebral. Por lo tanto, es la falta de coordinación del afecto y el pensamiento, en lugar del predominio del afecto sobre el pensamiento, lo que puede caracterizar a la adolescencia. Esto da como resultado dos patrones de toma de riesgos que son conductualmente muy diferentes (actuar impulsivamente antes de pensar y pensar demasiado en lugar de actuar impulsivamente) pero que en realidad pueden tener un origen neurobiológico similar.

La brecha temporal entre el desarrollo de las capacidades básicas de procesamiento de información, que se facilita con la maduración de la corteza prefrontal y se completa en gran medida con la edad 16, y el desarrollo de habilidades que requieren la coordinación del afecto y la cognición, que se facilita mediante la mejora de las conexiones entre Las regiones corticales y entre las regiones corticales y subcorticales, y que es un desarrollo posterior, se ilustran en Figura 1 y XNUMX. La cifra se basa en los datos de nuestro estudio de 10 a 30 años de edad mencionados anteriormente (Steinberg et al., 2007). Las dos capacidades graficadas son la capacidad intelectual básica, que es una puntuación compuesta que combina el rendimiento en las pruebas de memoria de trabajo (Thompson-Schill, 2002), intervalo de dígitos y fluidez verbal; y la madurez psicosocial, que compila las puntuaciones de las medidas de autoinforme de impulsividad, percepción de riesgo, búsqueda de sensaciones, orientación futura y resistencia a la influencia de los compañeros mencionadas anteriormente. El funcionamiento maduro con respecto a estas capacidades psicosociales requiere la coordinación efectiva de la emoción y la cognición. La figura muestra la proporción de individuos en cada grupo de edad que tienen un puntaje igual o superior al nivel medio de los niños de 26 a 30 en nuestra muestra de los compuestos psicosociales e intelectuales. Como lo indica la figura, y de acuerdo con otros estudios, las habilidades intelectuales básicas alcanzan los niveles de los adultos en torno a la edad 16, mucho antes de que se complete el proceso de maduración psicosocial, hasta bien entrada la edad adulta joven.

 

Figura 1 y XNUMX

Proporción de individuos en cada grupo de edad con una puntuación igual o superior a la media de 26 a 30 años en índices de madurez intelectual y psicosocial. Desde Steinberg et al., 2007.

Cambios en la conectividad cerebral y el desarrollo de resistencia a la influencia de los compañeros

La conectividad mejorada entre las áreas corticales y subcorticales también tiene implicaciones para comprender los cambios en la susceptibilidad a la influencia de los compañeros, lo que, como señalé, contribuye de manera importante al comportamiento de riesgo durante la adolescencia. Creo que la resistencia a la influencia de los compañeros se logra mediante el control cognitivo de la conducta de búsqueda de recompensa impulsiva que se estimula por la presencia de los compañeros a través de la activación de la red socioemocional. En la medida en que una mejor coordinación entre el control cognitivo y las redes socioemocionales facilite este proceso regulatorio, deberíamos ver ganancias en la resistencia a la influencia de los compañeros en el curso de la adolescencia que continúen hasta la adolescencia tardía (cuando la maduración de las conexiones interregionales es aún en curso). Esto es precisamente lo que hemos encontrado en nuestro propio trabajo, en el que mostramos que las ganancias en la resistencia autoinformada a la influencia de los compañeros continúan al menos hasta 18 (Steinberg & Monahan, en prensa), y que el impacto real de la presencia de compañeros en el comportamiento de riesgo sigue siendo evidente entre los estudiantes universitarios que promedian 20 años de edad (Gardner y Steinberg, 2005).

Dos estudios recientes sobre la relación entre la resistencia a la influencia de los compañeros y la estructura y función del cerebro brindan apoyo adicional para este argumento. En un estudio de RMN de niños de 43 10 de un año que fueron expuestos a clips de video que contenían información social (videos de movimientos de manos enojadas o expresiones faciales enojadas), encontramos que los individuos con puntuaciones relativamente bajas en nuestra medida de autoinforme de la resistencia a la influencia de los compañeros mostró una activación significativamente mayor de las regiones implicadas en la percepción de las acciones de otros (es decir, la corteza premotora dorsal derecha), mientras que aquellas con puntuaciones relativamente más altas mostraron una mayor conectividad funcional entre estas regiones de procesamiento de acciones y las regiones implicadas en la toma de decisiones (es decir, corteza prefrontal dorsolateral); tales diferencias no se observaron cuando los individuos se presentaron con clips emocionalmente neutrales (Grosbras, Jansen, Leonard, McIntosh, Osswald, Poulsen, y otros, 2007). Estos resultados sugieren que los individuos que son especialmente susceptibles a la influencia de los compañeros pueden ser excitados inusualmente por signos de enojo en otros, pero menos capaces de ejercer control inhibitorio sobre sus respuestas a tales estímulos. En un segundo estudio, de las diferencias en la morfología del cerebro entre individuos (de 12 a 18 de edad) con puntuaciones altas en resistencia a la influencia de los compañeros, encontramos evidencia morfológica de que, después de controlar la edad, los adolescentes con alta resistencia a la influencia de los compañeros mostraron evidencias de mayor Conectividad estructural entre las regiones premotora y prefrontal, un patrón consistente con el compromiso concurrente más frecuente de estas redes entre individuos más capaces de resistir la presión de los compañeros (Paus, Toro, Leonard, Lerner, Lerner, Perron, et al., En prensa). También es compatible con esto el trabajo que muestra que el reclutamiento de recursos de control cognitivo (que contrarrestarían la susceptibilidad impulsiva a la presión de los compañeros) es mayor entre los individuos con conexiones más fuertes entre las regiones frontal y estriatal (Liston et al., 2005).

La preparación de este artículo fue apoyada por fondos de la Red de Investigación de la Fundación John D. y Catherine T. MacArthur sobre Desarrollo de Adolescentes y Justicia Juvenil y por el Instituto Nacional sobre el Abuso de Drogas (1R21DA022546-01). El contenido de este documento, sin embargo, es responsabilidad exclusiva del autor y no representa necesariamente las opiniones oficiales de estas organizaciones. Agradezco a los miembros de la Red Marie Banich, Elizabeth Cauffman, Sandra Graham y Jennifer Woolard por su colaboración en el Estudio de Capacidad Juvenil MacArthur, ya BJ Casey, Monique Ernst, Danny Pine, Cheryl Sisk y Linda Spear por sus comentarios sobre Anteproyecto del manuscrito. También estoy en deuda con Danny Pine y Jason Chein por su tutela en el área de la neurociencia del desarrollo, lo que ha permitido a mi discusión crónica y ciertamente somera sobre el desarrollo del cerebro adolescente en este documento. Cualquier brecha en la lógica o la comprensión son reflexiones sobre el estudiante, no sobre sus maestros.