Una perspectiva de la neurociencia social en la toma de riesgos de los adolescentes (2008)

Remodelación del sistema dopaminérgico en la pubertad

Los cambios importantes en el desarrollo del sistema dopaminérgico tienen lugar en la pubertad (Chambers et al., 2003; Lanza, 2000). Dado el papel crítico de la actividad dopaminérgica en la regulación afectiva y motivacional, estos cambios probablemente configuran el curso del desarrollo socioemocional en la adolescencia, porque el procesamiento de la información social y emocional depende de las redes que subyacen a la codificación de los procesos afectivos y motivacionales. Los nodos clave de estas redes comprenden la amígdala, el núcleo accumbens, la corteza orbitofrontal, la corteza prefrontal medial y el surco temporal superior (Nelson et al., 2005). Estas regiones se han implicado en diversos aspectos del procesamiento social, incluido el reconocimiento de estímulos socialmente relevantes (por ejemplo, caras, Hoffman y Haxby, 2000; movimiento biológico, Heberlein et al., 2004), juicios sociales (valoración de otros, Ochsner, et al., 2002; juzgando el atractivo, Aharon, et al., 2001; evaluando la raza, Phelps et al., 2000; evaluar las intenciones de los demás, Gallagher, 2000; Baron-Cohen y otros, 1999), razonamiento social (Rilling et al., 2002), y muchos otros aspectos del procesamiento social (para una revisión, ver Adolphs, 2003). Es importante destacar que, entre los adolescentes, las regiones que se activan durante la exposición a los estímulos sociales se superponen considerablemente con las regiones que también se muestran sensibles a las variaciones en la magnitud de la recompensa, como el estriado ventral y las áreas prefrontales mediales (cf. Galvan et al., 2005; Knutson y otros, 2000; May et al., 2004). De hecho, un estudio reciente sobre adolescentes se involucró en una tarea en la que la aceptación y el rechazo de los compañeros se manipularon experimentalmente (Nelson et al., 2007) revelaron una mayor activación cuando los sujetos fueron expuestos a la aceptación por parte de un compañero, en relación con el rechazo, dentro de las regiones cerebrales implicadas en la prominencia de la recompensa (es decir, el área tegmental ventral, la amígdala extendida y el pálido ventral). Debido a que estas mismas regiones se han implicado en muchos estudios de afectos relacionados con la recompensa (cf. Berridge, 2003; Ikemoto y Wise, 2004; Waraczynski, 2006), estos hallazgos sugieren que, al menos en la adolescencia, la aceptación social por parte de compañeros se puede procesar de manera similar a otros tipos de recompensas, incluidas las recompensas no socialesNelson et al., 2007). Como explico más adelante, esta superposición entre los circuitos neuronales que median el procesamiento de la información social y el procesamiento de recompensas ayuda a explicar por qué la toma de riesgos en los adolescentes ocurre en el contexto del grupo de pares.

La remodelación del sistema dopaminérgico dentro de la red socioemocional implica un aumento inicial posnatal y luego, a partir de los 9 o 10 años de edad, una reducción posterior de la densidad de receptores de dopamina en el estriado y la corteza prefrontal, una transformación que es mucho más pronunciada en los hombres que en las mujeres (al menos en roedores) ( Sisk y Foster, 2004 ; Sisk y Zehr, 2005 ; Teicher, Andersen y Hostetter, Jr., 1995 ). Sin embargo, es importante destacar que la magnitud y el momento de los aumentos y disminuciones de los receptores de dopamina difieren entre estas regiones corticales y subcorticales; se especula que son los cambios en la densidad relativa de receptores de dopamina en estas dos áreas los que subyacen a los cambios en el procesamiento de la recompensa en la adolescencia. Como resultado de esta remodelación, la actividad dopaminérgica en la corteza prefrontal aumenta significativamente al comienzo de la adolescencia y es mayor durante este período que antes o después. Dado que la dopamina desempeña un papel fundamental en el circuito de recompensa del cerebro, el aumento, la reducción y la redistribución de la concentración de receptores de dopamina en torno a la pubertad, especialmente en las proyecciones del sistema límbico al área prefrontal, pueden tener implicaciones importantes para la búsqueda de sensaciones.

Se han propuesto varias hipótesis sobre las implicaciones de estos cambios en la actividad neuronal. Una hipótesis plantea que el desequilibrio temporal de los receptores de dopamina en la corteza prefrontal con respecto al estriado crea un «síndrome de deficiencia de recompensa», que produce en los adolescentes jóvenes un comportamiento similar al observado en individuos con ciertos tipos de déficits funcionales de dopamina. Se ha postulado que los individuos con este síndrome «buscan activamente no solo drogas adictivas, sino también novedad y sensaciones ambientales como una forma de remediación conductual de la deficiencia de recompensa» ( Gardner, 1999 , citado en Spear, 2002 , p. 82). Si un proceso similar tiene lugar en la pubertad, cabría esperar un aumento en la saliencia de la recompensa (el grado en que los adolescentes prestan atención a las recompensas y son sensibles a las variaciones en las mismas) y en la búsqueda de recompensas (el grado en que las persiguen). Como escribe Spear:

[A] los adolescentes generalmente pueden lograr un impacto menos positivo de los estímulos con un valor de incentivo moderado a bajo, y pueden buscar nuevos refuerzos apetitosos a través de aumentos en la toma de riesgos / búsqueda de novedades y a través de comportamientos desviados como el consumo de drogas. La sugerencia es, por lo tanto, que los adolescentes muestren un mini síndrome de deficiencia de "recompensa" que es similar, aunque típicamente transitorio y de menor intensidad, a la hipótesis de estar asociada en adultos con hipofuncionamiento de [dopamina] en circuitos de recompensa ... De hecho, los adolescentes parecen mostrar algunos signos de alcanzar un menor valor apetitivo de una variedad de estímulos relativos a individuos de otras edades, lo que quizás los lleve a buscar refuerzos apetitivos adicionales a través de la búsqueda de nuevas interacciones sociales y la participación en el riesgo o la búsqueda de comportamientos novedosos. Tales características típicas de los adolescentes pueden haber sido adaptativas evolutivamente para ayudar a los adolescentes a dispersarse de la unidad natal y negociar con éxito la transición evolutiva de la dependencia a la independencia. En el adolescente humano, estas tendencias pueden expresarse, sin embargo, en el uso de alcohol y drogas, así como una variedad de otras conductas problemáticas (2000, pp. 446 – 447).

La idea de que los adolescentes sufren un «síndrome de deficiencia de recompensa», aunque intuitivamente atractiva, se ve debilitada por varios estudios que indican una mayor actividad en regiones subcorticales, especialmente en el núcleo accumbens, en respuesta a la recompensa durante la adolescencia ( Ernst et al., 2005 ; Galvan et al., 2006 ). Una explicación alternativa es que el aumento en la búsqueda de sensaciones en la adolescencia no se debe a déficits funcionales de dopamina, sino a una pérdida temporal de la «capacidad de amortiguación» asociada con la desaparición de los autorreceptores de dopamina en la corteza prefrontal que cumplen una función de retroalimentación negativa reguladora durante la infancia ( Dumont et al., 2004 , citado en Ernst y Spear, en prensa ). Esta pérdida de capacidad de amortiguación, que resulta en un control inhibitorio disminuido de la liberación de dopamina, daría lugar a niveles relativamente más altos de dopamina circulante en las regiones prefrontales en respuesta a grados comparables de recompensa durante la adolescencia que en el caso de la infancia o la edad adulta. Por lo tanto, el aumento en la búsqueda de sensaciones observado durante la adolescencia no sería el resultado, como se ha especulado, de una disminución en la "gratificación" de los estímulos gratificantes que impulsa a los individuos a buscar niveles cada vez mayores de recompensa (como se predeciría si los adolescentes fueran especialmente propensos a sufrir un "síndrome de deficiencia de recompensa"), sino de un aumento en la sensibilidad y eficiencia del sistema dopaminérgico, lo que, en teoría, haría que los estímulos potencialmente gratificantes se experimentaran como más gratificantes y, por lo tanto, aumentaría la relevancia de la recompensa. Esta explicación es consistente con la observación de una mayor inervación dopaminérgica en la corteza prefrontal durante la adolescencia (Rosenberg y Lewis, 1995), a pesar de una reducción en la densidad de receptores de dopamina.

Procesos independientes de esteroides y dependientes de esteroides

Como mencioné anteriormente, es común atribuir este cambio en la saliencia de la recompensa y la búsqueda de recompensa, mediado por la dopamina, al impacto de las hormonas puberales en el cerebro, una atribución que yo mismo hice en escritos anteriores sobre el tema (p. ej., Steinberg, 2004 ). Sin embargo, aunque esta remodelación coincide con la pubertad, no está claro que sea causada directamente por ella. Los animales a los que se les extirparon las gónadas antes de la pubertad (y que, por lo tanto, no experimentan el aumento de hormonas sexuales asociado con la maduración puberal) muestran los mismos patrones de proliferación y poda de receptores de dopamina que los animales que no han sido gonadectomizados ( Andersen, Thompson, Krenzel y Teicher, 2002 ). Por lo tanto, es importante distinguir entre la pubertad (el proceso que conduce a la maduración reproductiva) y la adolescencia (los cambios conductuales, cognitivos y socioemocionales de este período), que no son lo mismo, ni conceptual ni neurobiológicamente. Como explican Sisk y Foster, “la maduración gonadal y la maduración conductual son dos procesos distintos impulsados ​​por el cerebro, con mecanismos neurobiológicos y cronológicos diferentes, pero están íntimamente ligados mediante interacciones iterativas entre el sistema nervioso y las hormonas esteroides gonadales” ( Sisk y Foster, 2004 , p. 1040). Por lo tanto, es posible que en la adolescencia temprana se produzca un aumento en la importancia de la recompensa y en la búsqueda de recompensas, impulsado por la maduración, que tenga una sólida base biológica, que sea contemporáneo con la pubertad, pero que solo esté parcialmente relacionado con los cambios en las hormonas gonadales durante la adolescencia temprana.

De hecho, muchos cambios de comportamiento que ocurren en la pubertad (y que a veces se atribuyen erróneamente a la pubertad) están preprogramados por un reloj biológico cuyo ritmo los hace coincidentes con, pero independientes de, los cambios en las hormonas sexuales puberales. En consecuencia, algunos cambios en el funcionamiento neurobiológico y conductual adolescente en la pubertad son independientes de los esteroides, otros son dependientes de los esteroides y otros son producto de una interacción entre los dos (donde los procesos independientes de los esteroides afectan la susceptibilidad a los dependientes de los esteroides) ( Sisk y Foster, 2004 ). Además, dentro de la categoría de cambios dependientes de los esteroides están aquellos que son el resultado de influencias hormonales en la organización cerebral durante los períodos pre y perinatal, que ponen en marcha cambios en el comportamiento que no se manifiestan hasta la pubertad (denominados efectos organizativos de las hormonas sexuales); cambios que son el resultado directo de influencias hormonales en la pubertad (tanto en la organización cerebral como en el funcionamiento psicológico y conductual, estos últimos denominados efectos activacionales); y cambios que son el resultado de la interacción entre influencias organizativas y activacionales. Incluso los cambios en el comportamiento sexual, por ejemplo, que normalmente asociamos con los cambios hormonales de la pubertad, están regulados por una combinación de procesos organizativos, activacionales e independientes de esteroides. En este punto, no se ha determinado hasta qué punto los cambios en el funcionamiento dopaminérgico en la pubertad son (1) independientes de esteroides, (2) debidos a los efectos organizativos de la exposición a esteroides sexuales (ya sea en la infancia o durante la adolescencia, que pueden basarse en o amplificar las influencias organizativas tempranas), (3) debidos a las influencias activacionales de los esteroides sexuales en la pubertad, o más probablemente, (4) debidos a alguna combinación de estos factores. Puede ser el caso, por ejemplo, que la remodelación estructural del sistema dopaminérgico no esté influenciada por los esteroides gonadales en la pubertad, pero que su funcionamiento sí lo esté ( Cameron, 2004 ; Sisk y Zehr, 2005 ).

También hay razones para hipotetizar que la sensibilidad a los efectos organizativos de las hormonas puberales disminuye con la edad (véase Schulz y Sisk, 2006 ), lo que sugiere que el impacto de las hormonas puberales en la búsqueda de recompensa podría ser más fuerte entre los jóvenes que maduran temprano que entre los que maduran a tiempo o tardíamente. Los jóvenes que maduran temprano también pueden tener un mayor riesgo de asumir riesgos porque hay una brecha temporal más larga entre el cambio en el sistema dopaminérgico y la maduración completa del sistema de control cognitivo. Dadas estas diferencias biológicas, cabría esperar, por lo tanto, mayores tasas de asunción de riesgos entre los adolescentes que maduran temprano que entre sus pares de la misma edad (lo que, de nuevo, contradice una explicación puramente cognitiva de la imprudencia adolescente, ya que no hay grandes diferencias en el rendimiento cognitivo entre los jóvenes que maduran temprano y los que maduran tarde físicamente), así como una disminución a lo largo del tiempo histórico en la edad de experimentación inicial con conductas de riesgo, debido a la tendencia secular hacia el inicio más temprano de la pubertad. (La edad promedio de la menarquia en las naciones industrializadas disminuyó entre 3 y 4 meses por década durante la primera parte del siglo XX ^y continuó bajando entre las décadas de 1960 y 1990, en aproximadamente 2½ meses en total [véase Steinberg, 2008 ]). Hay evidencia clara para ambas predicciones: los niños y niñas que maduran temprano reportan mayores tasas de consumo de alcohol y drogas, delincuencia y conducta problemática, un patrón observado en diferentes culturas y en diferentes grupos étnicos dentro de los Estados Unidos ( Collins y Steinberg, 2006 ; Deardorff, Gonzales, Christopher, Roosa y Millsap, 2005; Steinberg, 2008 ), y la edad de experimentación con alcohol, tabaco y drogas ilegales (así como la edad de inicio sexual) claramente ha disminuido con el tiempo ( Johnson y Gerstein, 1998 ), en consonancia con la disminución histórica de la edad de inicio de la pubertad.

Búsqueda de sensaciones adolescentes y adaptación evolutiva

Aunque los cambios estructurales en el sistema dopaminérgico que ocurren en la pubertad no se deban directamente a la influencia de las hormonas puberales, tiene sentido desde el punto de vista evolutivo que la aparición de ciertos comportamientos, como la búsqueda de sensaciones, se produzca en torno a la pubertad, especialmente en los varones (en quienes la remodelación dopaminérgica es más pronunciada, como se mencionó anteriormente) (véase también Spear, 2000 ). La búsqueda de sensaciones, al implicar adentrarse en terrenos desconocidos, conlleva cierto grado de riesgo, pero asumir tales riesgos puede ser necesario para sobrevivir y facilitar la reproducción. Como Belsky y yo hemos escrito en otro lugar, «La disposición a asumir riesgos, incluso riesgos que ponían en peligro la vida, bien pudo haber resultado ventajosa para nuestros antepasados ​​cuando negarse a asumir tales riesgos era, de hecho, aún más peligroso para la supervivencia o la reproducción. Por muy arriesgado que pudiera haber sido correr a través de una sabana en llamas o intentar cruzar un arroyo crecido, no hacerlo podría haber sido aún más arriesgado» ( Steinberg y Belsky, 1996 , p. 96). En la medida en que los individuos inclinados a asumir tales riesgos tenían ventajas diferenciales en lo que respecta a la supervivencia y la producción de descendientes que a su vez sobrevivirían y se reproducirían en generaciones futuras, la selección natural favorecería la preservación de las inclinaciones hacia al menos cierto comportamiento de asunción de riesgos durante la adolescencia, cuando comienza la reproducción sexual.

Además de promover la supervivencia en situaciones inherentemente riesgosas, la asunción de riesgos también podría conferir ventajas, especialmente a los machos, mediante exhibiciones de dominancia y a través de un proceso denominado «selección sexual» ( Diamond, 1992 ). Con respecto a las exhibiciones de dominancia, la disposición a asumir riesgos bien podría haber sido una táctica para alcanzar y mantener la dominancia en las jerarquías sociales. Estos medios para obtener y mantener el estatus podrían haber sido seleccionados no solo porque contribuían a obtener para uno mismo y sus parientes una parte desproporcionada de recursos físicos (por ejemplo, alimento, refugio, vestimenta), sino también porque aumentaban las oportunidades reproductivas al impedir que otros machos se aparearan. En la medida en que las exhibiciones de dominancia median el vínculo entre la asunción de riesgos y la reproducción, tiene sentido evolutivo retrasar el aumento de la asunción de riesgos hasta que se haya producido la maduración puberal, de modo que quienes asumen riesgos sean más parecidos a los adultos en fuerza y ​​apariencia.

En lo que respecta a la selección sexual, las demostraciones de búsqueda de sensaciones por parte de los machos podrían haber transmitido mensajes sobre su atractivo como pareja sexual a posibles parejas. Biológicamente, tiene sentido que los machos participen en comportamientos que atraigan a las hembras y que estas elijan a los machos con mayor probabilidad de tener descendencia con altas probabilidades de sobrevivir y reproducirse ( Steinberg y Belsky, 1996 ). En las sociedades aborígenes estudiadas por antropólogos para comprender las condiciones en las que evolucionó el comportamiento humano (por ejemplo, los Ache en Venezuela; los Yamamano en Brasil; los !Kung en África), «los jóvenes son constantemente evaluados como posibles parejas por quienes podrían elegirlos como maridos y amantes…» ( Wilson y Daly, 1993 , p. 99, énfasis en el original). Además, «la destreza en la caza, la guerra y otras actividades peligrosas es, evidentemente, un factor determinante de la capacidad de los jóvenes para contraer matrimonio» ( Wilson y Daly, 1993 , p. 98). A los lectores escépticos ante este argumento evolucionista se les recuerda la abundancia de alusiones literarias y cinematográficas al hecho de que las adolescentes encuentran sexualmente atractivos a los "chicos malos". Incluso en la sociedad contemporánea, existen pruebas empíricas de que las adolescentes prefieren y encuentran más atractivos a los chicos dominantes y agresivos ( Pellegrini y Long, 2003 ).

Aunque la idea de que la asunción de riesgos es adaptativa en la adolescencia tiene más sentido intuitivo cuando se aplica al análisis del comportamiento masculino que al femenino, y aunque hay evidencia de que los adolescentes varones participan en algunas formas de asunción de riesgos en el mundo real con mayor frecuencia que las mujeres ( Harris, Jenkins y Glaser, 2006 ), las diferencias de sexo en la asunción de riesgos no siempre se observan en estudios de laboratorio sobre la asunción de riesgos (p. ej., Galván et al., 2007 ). Además, se han reportado niveles más altos de asunción de riesgos entre adolescentes que entre adultos en estudios tanto de mujeres como de hombres ( Gardner y Steinberg, 2005 ). El hecho de que la brecha de género en la asunción de riesgos en el mundo real parezca estar reduciéndose (Byrnes, Miller y Schafer, 1999) y que los estudios de neuroimagen que emplean paradigmas de asunción de riesgos no encuentren diferencias de género ( Galván et al., 2007 ) sugiere que las diferencias de sexo en el comportamiento de riesgo pueden estar mediadas más por el contexto que por la biología.

Cambios en la búsqueda de sensaciones, la toma de riesgos y la sensibilidad de recompensa en la adolescencia temprana

Varios hallazgos de un estudio reciente que mis colegas y yo realizamos sobre las diferencias de edad en las capacidades que probablemente influyen en la toma de riesgos son consistentes con la idea de que la adolescencia temprana, en particular, es un período de cambios importantes en las inclinaciones de los individuos hacia el riesgo y la toma de riesgos (véase Steinberg, Cauffman, Woolard, Graham y Banich, 2007 para una descripción del estudio). Hasta donde sé, este es uno de los pocos estudios sobre estos fenómenos con una muestra que abarca un rango de edad lo suficientemente amplio (de 10 a 30 años) y lo suficientemente grande (N=935) como para examinar las diferencias de desarrollo a lo largo de la preadolescencia, la adolescencia y la adultez temprana. Nuestra batería incluyó una serie de medidas de autoinforme ampliamente utilizadas, incluyendo la Medida de Percepción de Riesgo de Benthin (Benthin, Slovic y Severson, 1993), la Escala de Impulsividad de Barratt ( Patton, Stanford y Barratt, 1995 ) y la Escala de Búsqueda de Sensaciones de Zuckerman ( Zuckerman et al., 1978 ) ¹ , así como varias nuevas desarrolladas para este proyecto, incluyendo una medida de Orientación al Futuro ( Steinberg et al., 2007 ) y una medida de Resistencia a la Influencia de los Pares ( Steinberg y Monahan, en prensa ). La batería también incluyó numerosas tareas de rendimiento administradas por computadora, incluyendo la Tarea de Juego de Iowa, que mide la sensibilidad a la recompensa ( Bechara, Damasio, Damasio y Anderson, 1994 ); una tarea de Descuento de Demora, que mide la preferencia relativa por recompensas inmediatas versus demoradas ( Green, Myerson, Ostaszewski, 1999 ); y la Torre de Londres, que mide la planificación anticipada ( Berg y Byrd, 2002 ).

Encontramos una relación curvilínea entre la edad y el grado en que los individuos informaron que los beneficios superaban los costos de varias actividades de riesgo, como tener sexo sin protección o viajar en un automóvil conducido por alguien que había bebido, y entre la edad y la búsqueda de sensaciones autoinformada ( Steinberg, 2006 ). Debido a que nuestra versión de la Tarea de Juego de Iowa nos permitió crear medidas independientes de la selección de los encuestados de mazos que producían ganancias monetarias frente a su evitación de mazos que producían pérdidas monetarias, pudimos analizar por separado las diferencias de edad en la sensibilidad a la recompensa y al castigo. Curiosamente, encontramos una relación curvilínea entre la edad y la sensibilidad a la recompensa, similar al patrón observado para la preferencia de riesgo y la búsqueda de sensaciones, pero no entre la edad y la sensibilidad al castigo, que aumentó linealmente ( Cauffman, Claus, Shulman, Banich, Graham, Woolard y Steinberg, 2007 ). Más específicamente, las puntuaciones en búsqueda de sensaciones, preferencia por el riesgo y sensibilidad a la recompensa aumentaron desde los 10 años hasta mediados de la adolescencia (alcanzando su punto máximo entre los 13 y los 16 años, según la medida) y disminuyeron posteriormente. La preferencia por recompensas a corto plazo en la tarea de descuento por demora fue mayor entre los jóvenes de 12 a 13 años ( Steinberg, Graham, O'Brien, Woolard, Cauffman y Banich, 2007 ), lo que también es consistente con una mayor sensibilidad a la recompensa alrededor de la pubertad. Por el contrario, las puntuaciones en medidas de otros fenómenos psicosociales, como la orientación al futuro, el control de impulsos y la resistencia a la influencia de los pares, así como la sensibilidad al castigo en la tarea de juego de Iowa y la planificación en la tarea de la Torre de Londres, mostraron un aumento lineal durante este mismo período de edad, lo que sugiere que el patrón curvilíneo observado con respecto a la búsqueda de sensaciones, la preferencia por el riesgo y la sensibilidad a la recompensa no es simplemente un reflejo de una maduración psicosocial más general. Como explicaré a continuación, estos dos patrones diferentes de diferencias de edad son consistentes con el modelo neurobiológico del cambio evolutivo en la toma de riesgos que presento en este artículo.

El aumento en la búsqueda de sensaciones, la preferencia por el riesgo y la sensibilidad a la recompensa entre la preadolescencia y la adolescencia media observado en nuestro estudio es consistente con estudios de comportamiento en roedores que muestran un aumento especialmente significativo en la saliencia de la recompensa alrededor de la pubertad (p. ej., Spear, 2000 ). También hay evidencia de un cambio en la anticipación de las consecuencias de la toma de riesgos, donde el comportamiento de riesgo es más probable que se asocie con la anticipación de consecuencias negativas en los niños, pero con consecuencias más positivas en los adolescentes, un cambio evolutivo que se acompaña de un aumento en la actividad en el núcleo accumbens durante las tareas de toma de riesgos ( Galvan et al., 2007 ).

Cambios en la oxitocina neural en la pubertad

La remodelación del sistema dopaminérgico es uno de los varios cambios importantes en la organización sináptica que probablemente sustentan el aumento de la propensión al riesgo que se produce al inicio de la adolescencia. Otro cambio importante en la organización sináptica está más directamente relacionado con el aumento de las hormonas gonadales en la pubertad. En general, los estudios encuentran que los esteroides gonadales ejercen una fuerte influencia en la memoria de la información social y en el vínculo social ( Nelson, Leibenluft, McClure y Pine, 2005 ), y que estas influencias están mediadas, al menos en parte, por la influencia de los esteroides gonadales en la proliferación de receptores de oxitocina (una hormona que también funciona como neurotransmisor) en varias estructuras límbicas, incluyendo la amígdala y el núcleo accumbens. Aunque la mayoría de los trabajos sobre los cambios en los receptores de oxitocina en la pubertad han examinado el papel del estrógeno (por ejemplo, Miller et al., 1989 ; Tribollet, Charpak, Schmidt, Dubois-Dauphin y Dreifuss, 1989 ) , también hay evidencia de efectos similares de la testosterona ( Chibbar et al., 1990 ; Insel et al., 1993 ). Además, a diferencia de los estudios en roedores gonadectomizados, que indican pocos efectos de los esteroides gonadales en la pubertad sobre la remodelación de los receptores de dopamina ( Andersen et al., 2002 ), los estudios experimentales que manipulan los esteroides gonadales en la pubertad mediante la administración de esteroides después de la gonadectomía indican efectos directos del estrógeno y la testosterona sobre la neurotransmisión mediada por oxitocina ( Chibbar et al., 1990 ; Insel et al., 1993 ).

La oxitocina es quizás más conocida por el papel que desempeña en el vínculo social, especialmente en lo que respecta al comportamiento materno, pero también es importante en la regulación del reconocimiento y la memoria de los estímulos sociales ( Insel y Fernald, 2004 ; Winslow e Insel, 2004 ). Como señalan Nelson et al., «las hormonas gonadales tienen efectos importantes en cómo las estructuras dentro del [sistema socioemocional] responden a los estímulos sociales y, en última instancia, influirán en las respuestas emocionales y conductuales provocadas por un estímulo social durante la adolescencia» (2005, p. 167). Estos cambios hormonales ayudan a explicar por qué, en comparación con los niños y los adultos, los adolescentes muestran una activación especialmente elevada de las áreas límbicas, paralímbicas y prefrontales mediales en respuesta a estímulos emocionales y sociales, incluidos rostros con diversas expresiones emocionales y retroalimentación social. También explican por qué la adolescencia temprana es una época de mayor conciencia de las opiniones de los demás, hasta el punto de que los adolescentes a menudo participan en un comportamiento de "audiencia imaginaria", que implica tener un sentido de autoconciencia tan fuerte que el adolescente imagina que su comportamiento es el centro de la preocupación y atención de todos los demás. Los sentimientos de autoconciencia aumentan durante la adolescencia temprana, alcanzan su punto máximo alrededor de los 15 años y luego disminuyen ( Ranking, Lane, Gibbons y Gerrard, 2004 ). Este aumento y disminución de la autoconciencia se ha atribuido tanto a cambios en el pensamiento hipotético ( Elkind, 1967 ) como a fluctuaciones en la confianza social ( Ranking, Lane, Gibbons y Gerrard, 2004 ), y aunque estos pueden de hecho contribuir al fenómeno, la activación de la red socioemocional como resultado de aumentos en las hormonas puberales probablemente también juega un papel.

Influencias de los compañeros en la toma de riesgos

El vínculo propuesto entre la proliferación de receptores de oxitocina y el aumento de la toma de riesgos en la adolescencia no es intuitivamente obvio; de hecho, dada la importancia de la oxitocina en el vínculo materno, uno podría predecir exactamente lo contrario (es decir, sería desventajoso para las madres involucrarse en conductas de riesgo mientras cuidan a las crías altamente dependientes). Sin embargo, mi argumento no es que el aumento de la oxitocina lleve a la toma de riesgos, sino que conduce a un aumento de la prominencia de las relaciones con los compañeros, y que este aumento de la prominencia de los compañeros juega un papel en el fomento de conductas de riesgo.

La mayor atención a los estímulos sociales que resulta de la pubertad es particularmente importante para comprender la asunción de riesgos en la adolescencia. Una de las características distintivas de la asunción de riesgos en la adolescencia es que es mucho más probable que ocurra en grupo que en los adultos. El grado en que los compañeros de un adolescente consumen alcohol o drogas ilícitas es uno de los predictores más importantes, si no el más importante, del consumo de sustancias por parte de ese adolescente ( Chassin et al., 2004 ). Las investigaciones sobre accidentes automovilísticos indican que la presencia de pasajeros de la misma edad en un automóvil conducido por un conductor adolescente aumenta significativamente el riesgo de un accidente grave (Simons-Morton, Lerner y Springer, 2005). Los adolescentes son más propensos a ser sexualmente activos cuando sus compañeros lo son ( DiBlasio y Benda, 1992 ; East, Felice y Morgan, 1993 ; Udry, 1987 ) y cuando creen que sus amigos son sexualmente activos, independientemente de si sus amigos lo son realmente o no ( Babalola, 2004 ; Brooks-Gunn y Furstenberg, 1989 ; DiIorio et al., 2001 ; Prinstein, Meade y Cohen, 2003 ). Además, las estadísticas recopiladas por el FBI demuestran de manera contundente que los adolescentes son mucho más propensos que los adultos a cometer delitos en grupo que individualmente ( Zimring, 1998 ).

Hay varias explicaciones plausibles para el hecho de que la toma de riesgos en la adolescencia a menudo ocurre en grupos. La prevalencia relativamente mayor de toma de riesgos grupales observada entre los adolescentes puede deberse a que los adolescentes simplemente pasan más tiempo en grupos de pares que los adultos ( Brown, 2004 ). Una visión alternativa es que la presencia de pares activa el mismo circuito neuronal implicado en el procesamiento de la recompensa, y que esto impulsa a los adolescentes hacia una mayor búsqueda de sensaciones. Para examinar si la presencia de pares juega un papel especialmente importante en la toma de riesgos durante la adolescencia, realizamos un experimento en el que adolescentes (edad promedio 14), jóvenes (edad promedio 20) y adultos (edad promedio 34) fueron asignados aleatoriamente a completar una batería de tareas computarizadas bajo una de dos condiciones: solos o en presencia de dos amigos ( Gardner y Steinberg, 2005 ). Una de las tareas incluidas en este estudio fue un videojuego de conducción que simula la situación en la que uno se acerca a una intersección, ve que el semáforo se pone en amarillo e intenta decidir si detenerse o cruzar la intersección. En la tarea, un coche en movimiento aparece en la pantalla y un semáforo amarillo indica que pronto aparecerá un muro y el coche chocará. Suena música a todo volumen de fondo. Tan pronto como aparece el semáforo amarillo, los participantes deben decidir si seguir conduciendo o frenar. Se les informa que cuanto más tiempo conduzcan, más puntos ganarán, pero que si el coche choca contra el muro, perderán todos los puntos acumulados. El tiempo que transcurre entre la aparición del semáforo y la aparición del muro varía en cada intento, por lo que no hay forma de anticipar cuándo chocará el coche. Las personas más propensas a asumir riesgos en este juego conducen el coche durante más tiempo que aquellas más reacias al riesgo. Cuando los sujetos estaban solos, los niveles de conducción arriesgada fueron comparables entre los tres grupos de edad. Sin embargo, la presencia de amigos duplicó la propensión al riesgo entre los adolescentes, la incrementó en un cincuenta por ciento entre los jóvenes, pero no tuvo efecto en los adultos, un patrón idéntico tanto en hombres como en mujeres (como era de esperar, sí encontramos un efecto principal del sexo, con los hombres asumiendo más riesgos que las mujeres). La presencia de compañeros también aumentó la disposición declarada de los individuos a comportarse de manera antisocial de forma significativamente mayor entre los sujetos más jóvenes que entre los mayores, nuevamente, tanto en hombres como en mujeres.

Una evidencia adicional de que el impacto de los pares en la toma de riesgos en adolescentes puede estar mediado neuronalmente por una mayor activación de la red socioemocional proviene de un trabajo piloto que hemos realizado con dos sujetos varones de 19 años ( Steinberg y Chein, 2006 ). En este trabajo, recopilamos datos de fMRI mientras los sujetos realizaban una versión actualizada de la tarea de conducción, en la que se encontraban con una serie de intersecciones con semáforos que se ponían en amarillo y tenían que decidir si intentar conducir a través de la intersección (lo que aumentaría su recompensa si lo hacían de forma segura pero la disminuiría si chocaban con un coche que se aproximaba) o aplicar los frenos (lo que disminuiría su recompensa pero no tanto como si chocaban el coche). Como en el estudio de Gardner y Steinberg (2005) , los sujetos vinieron al laboratorio con dos amigos, y manipulamos el contexto de pares haciendo que los pares estuvieran presentes en la sala de control del imán (viendo el comportamiento del sujeto en un monitor de computadora externo y recibiendo una parte de los incentivos monetarios del sujeto) o trasladados a una habitación aislada. Los participantes realizaron dos intentos de la tarea de conducción en presencia de sus compañeros y dos en su ausencia. En la condición con compañeros, se les informó que sus amigos los estarían observando, mientras que en la condición sin compañeros, se les indicó que sus amigos no podrían ver su desempeño. Los datos de comportamiento recopilados de los participantes en el escáner mostraron un aumento en la asunción de riesgos en presencia de sus compañeros, de magnitud similar a la observada en el estudio anterior, evidenciado por un incremento en el número de accidentes y una disminución concomitante en la frecuencia de frenado cuando el semáforo se ponía en amarillo.

El examen de los datos de fMRI indicó que la presencia de compañeros activó ciertas regiones que no se activaron cuando el juego de conducción se jugó en la condición de ausencia de compañeros. Como era de esperar, independientemente de la condición de los compañeros, las decisiones en la tarea de conducción provocaron una red ampliamente distribuida de regiones cerebrales que incluyen cortezas de asociación prefrontal y parietal (regiones relacionadas con el control cognitivo y el razonamiento). Pero en la condición de presencia entre iguales, también observamos una mayor actividad en la corteza frontal medial, el estriado ventral izquierdo (principalmente en los accumbens), el surco temporal superior izquierdo y las estructuras temporales mediales izquierdas. En otras palabras, la presencia de compañeros activó la red socioemocional y condujo a un comportamiento más arriesgado. Este es un trabajo piloto, por supuesto, por lo que es importante ser muy cauteloso en su interpretación. Pero el hecho de que la presencia de compañeros activó el mismo circuito que se activa con la exposición a la recompensa es consistente con la noción de que los compañeros pueden realizar actividades potencialmente gratificantes, y potencialmente riesgosas, incluso más gratificantes. En la adolescencia, entonces, más no solo puede ser más alegre, sino que también puede ser más riesgoso.

Maduración estructural del sistema de control cognitivo.

Tres cambios importantes en la estructura cerebral durante la adolescencia están bien documentados (véase Paus, 2005 , para un resumen). En primer lugar, se observa una disminución de la materia gris en las regiones prefrontales del cerebro durante la adolescencia, lo que refleja la poda sináptica, el proceso mediante el cual se eliminan las conexiones neuronales no utilizadas. Esta eliminación de conexiones neuronales no utilizadas ocurre principalmente durante la preadolescencia y la adolescencia temprana, el período en el que se observan mejoras importantes en el procesamiento básico de la información y el razonamiento lógico ( Keating, 2004 ; Overton, 1990 ), lo cual es consistente con el cronograma de la poda sináptica en la corteza prefrontal, la cual se completa en su mayor parte a mediados de la adolescencia ( Casey et al., 2005 ; véase también Casey, Getz y Galvan, en este número). Aunque algunas mejoras en estas capacidades cognitivas continúan hasta los 20 años aproximadamente ( Kail, 1991 , 1997 ), los cambios después de la mitad de la adolescencia son de magnitud muy modesta y tienden a observarse principalmente en estudios que emplean tareas cognitivas relativamente exigentes en las que el rendimiento se ve facilitado por una mayor conectividad entre las áreas corticales, lo que permite un procesamiento más eficiente (véase más adelante). En nuestro estudio sobre las capacidades relacionadas con la toma de riesgos descrito anteriormente, no observamos ninguna mejora en los procesos cognitivos básicos, como la memoria de trabajo o la fluidez verbal, después de los 16 años ( Steinberg et al., 2007 ).

En segundo lugar, se observa un aumento de la sustancia blanca en estas mismas regiones, lo que refleja la mielinización, el proceso mediante el cual las fibras nerviosas se recubren de mielina, una sustancia grasa que proporciona una especie de aislamiento a los circuitos neuronales. A diferencia de la poda sináptica de las áreas prefrontales, que tiene lugar al inicio de la adolescencia, la mielinización continúa hasta bien entrada la segunda década de la vida e incluso más allá ( Lenroot, Gogtay, Greenstein, Wells, Wallace, Clasen, et al., 2007 ). Una mejor conectividad dentro de la corteza prefrontal debería estar asociada con mejoras posteriores en las funciones de orden superior que sustentan múltiples áreas prefrontales, incluyendo muchos aspectos de la función ejecutiva, como la inhibición de la respuesta, la planificación anticipada, la evaluación de riesgos y recompensas, y la consideración simultánea de múltiples fuentes de información. En contraste con nuestros hallazgos respecto al procesamiento básico de la información, que no mostró maduración más allá de los 16 años, encontramos una mejora continua más allá de esta edad en la orientación futura autoinformada (que aumentó hasta los 18 años) y en la planificación (según lo indicado por la cantidad de tiempo que los sujetos esperaron antes de hacer su primer movimiento en la tarea de la Torre de Londres, que aumentó no solo durante la adolescencia sino hasta principios de los 20).

En términos generales, el rendimiento en tareas que activan los lóbulos frontales continúa mejorando durante la adolescencia media (hasta aproximadamente los 16 años en tareas de dificultad moderada), a diferencia del rendimiento en tareas que activan regiones cerebrales más posteriores, que alcanza niveles adultos al final de la preadolescencia ( Conklin, Luciana, Hooper y Yarger, 2007 ). La mejora de la función ejecutiva en la adolescencia se refleja en un mejor rendimiento con la edad en tareas que se sabe que activan la corteza prefrontal dorsolateral, como pruebas relativamente difíciles de memoria de trabajo espacial ( Conklin et al., 2007 ) o pruebas especialmente desafiantes de inhibición de respuesta ( Luna et al., 2001 ); y la corteza prefrontal ventromedial, como la Tarea de Juego de Iowa ( Crone y van der Molen, 2004 ; Hooper, Luciana, Conklin y Yarger, 2004 ). Aunque algunas pruebas de función ejecutiva activan simultáneamente las regiones dorsolateral y ventromedial, existen indicios de que la maduración de estas regiones puede tener lugar en plazos algo diferentes, alcanzando el rendimiento en tareas exclusivamente ventromediales niveles adultos algo antes que el rendimiento en tareas exclusivamente dorsolaterales ( Conklin et al., 2007 ; Hooper et al., 2004 ). En un estudio reciente sobre las diferencias de edad en el rendimiento cognitivo mediante tareas que se sabe que activan diferencialmente estas dos regiones prefrontales, se observó una mejora relacionada con la edad hasta la adolescencia media en ambos tipos de tareas, pero no se encontraron correlaciones significativas entre el rendimiento en las tareas ventromediales y dorsolaterales, lo que sugiere que la maduración de la corteza prefrontal ventromedial puede ser un proceso de desarrollo distinto de la maduración de la corteza prefrontal dorsolateral ( Hooper et al., 2004 ). El rendimiento en tareas especialmente difíciles que se sabe que activan las áreas dorsolaterales continúa mejorando durante la adolescencia tardía ( Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken y Bunge, 2006 ; Luna et al., 2001 ).

En tercer lugar, como lo demuestra la proliferación de proyecciones de tractos de materia blanca a través de diferentes regiones del cerebro, hay un aumento no solo en las conexiones entre áreas corticales (y entre diferentes áreas de la corteza prefrontal), sino también entre áreas corticales y subcorticales (y, especialmente, entre las regiones prefrontales y las áreas límbicas y paralímbicas, incluyendo la amígdala, el núcleo accumbens y el hipocampo) ( Eluvathingal, Hasan, Kramer, Fletcher y Ewing-Cobbs, 2007 ). Este tercer cambio anatómico debería asociarse con una mejor coordinación del afecto y la cognición, y reflejarse en una mejor regulación emocional, facilitada por el aumento de la conectividad de regiones importantes en el procesamiento de información emocional y social (por ejemplo, la amígdala, el estriado ventral, la corteza orbitofrontal, la corteza prefrontal medial y el surco temporal superior) y regiones importantes en los procesos de control cognitivo (por ejemplo, la corteza prefrontal dorsolateral, la corteza cingulada anterior y posterior y las cortezas temporoparietales). En consonancia con esto, encontramos aumentos en el control de impulsos autoinformado hasta mediados de los 20 ( Steinberg, 2006 ).

Cambios funcionales en el sistema de control cognitivo

Los estudios funcionales del desarrollo cerebral en la adolescencia son en gran medida consistentes con los hallazgos de los estudios estructurales y de los estudios del desarrollo cognitivo y psicosocial. De esta investigación se pueden extraer varias conclusiones generales. En primer lugar, los estudios apuntan a un desarrollo gradual de los mecanismos de control cognitivo a lo largo de la adolescencia y la adultez temprana, consistente con los cambios anatómicos en la corteza prefrontal dorsolateral descritos anteriormente. Los estudios de neuroimagen que examinan el rendimiento en tareas que requieren control cognitivo (p. ej., Stroop, tareas de flanqueo, Go-No/Go, antisacadas) han demostrado que los adolescentes tienden a reclutar la red de manera menos eficiente que los adultos, y que las regiones cuya actividad se correlaciona con el rendimiento en la tarea (es decir, las áreas de control cognitivo) se activan de forma más focal con la edad ( Durston et al., 2006 ). Se ha sugerido que esta activación cada vez más focal de las áreas de control cognitivo refleja un fortalecimiento de las conexiones dentro de la red de control y de sus proyecciones a otras regiones (una afirmación consistente con los datos sobre el aumento de la conectividad entre las áreas corticales con el desarrollo; Liston et al., 2006 ).

La mejora en el rendimiento en tareas de control cognitivo entre la niñez y la adultez se acompaña de dos cambios funcionales distintos: entre la niñez y la adolescencia, parece haber un aumento en la activación de la corteza prefrontal dorsolateral (Adelman et al., 2002; Casey et al., 2000 ; Durston et al., 2002 ; Luna et al., 2001 ; Tamm et al., 2002 ), lo cual es consistente con la poda sináptica y la mielinización de esta región en este momento. El período entre la adolescencia y la adultez, en cambio, parece ser uno de ajuste fino (en lugar de uno caracterizado por un aumento o disminución general en la activación; Brown et al., 2005 ), presumiblemente facilitado por la conectividad más extensa dentro y entre las áreas cerebrales ( Crone et al., 2006 ; Luna et al., 2001 ). Por ejemplo, estudios de neuroimagen que utilizan tareas en las que se pide a los individuos que inhiban una respuesta "prepotente", como intentar apartar la mirada de un punto de luz en lugar de dirigirla hacia él (una tarea de antisacadas), han demostrado que los adolescentes tienden a activar la red de control cognitivo de forma menos selectiva y eficiente que los adultos, lo que podría sobrecargar la capacidad de las regiones que activan ( Luna et al., 2001 ). En esencia, mientras que la ventaja que tienen los adolescentes sobre los niños en el control cognitivo reside en la maduración de las regiones cerebrales implicadas en la función ejecutiva (principalmente, la corteza prefrontal dorsolateral), las razones por las que el sistema de control cognitivo de los adultos es más eficaz que el de los adolescentes pueden deberse a que los cerebros de los adultos muestran una activación más diferenciada en respuesta a las distintas exigencias de las tareas. Esto sería coherente con la idea de que el rendimiento en pruebas relativamente básicas de procesamiento ejecutivo alcanza los niveles de los adultos alrededor de los 16 años, mientras que el rendimiento en tareas especialmente desafiantes, que pueden requerir una activación más eficiente, continúa mejorando al final de la adolescencia.

Si bien la red de control cognitivo está claramente implicada en el razonamiento y la toma de decisiones, varios hallazgos recientes sugieren que la toma de decisiones a menudo está regida por una competencia entre esta red y la red socioemocional ( Drevets y Raichle, 1998 ). Esta interacción competitiva se ha visto implicada en una amplia gama de contextos de toma de decisiones, incluyendo el consumo de drogas ( Bechara, 2005 ; Chambers, 2003 ), el procesamiento de decisiones sociales ( Sanfey et al., 2003 ), los juicios morales ( Greene et al., 2004 ) y la valoración de recompensas y costos alternativos ( McClure et al., 2004 ; Ernst et al., 2004 ), así como en una explicación de la asunción de riesgos en adolescentes ( Chambers, 2003 ). En cada caso, se presume que las elecciones impulsivas o arriesgadas surgen cuando la red socioemocional domina la red de control cognitivo. Más específicamente, la toma de riesgos es más probable cuando la red socioemocional está relativamente más activada o cuando se interrumpen los procesos mediados por la red de control cognitivo. Por ejemplo, McClure et al. (2004) demostraron que las decisiones que reflejan una preferencia por recompensas inmediatas menores sobre recompensas mayores y diferidas se asocian con una activación relativamente mayor del estriado ventral, la corteza orbitofrontal y la corteza prefrontal medial, todas regiones vinculadas a la red socioemocional, mientras que las regiones implicadas en el control cognitivo (corteza prefrontal dorsolateral, áreas parietales) se activan de forma equivalente en todas las condiciones de decisión. De manera similar, dos estudios recientes ( Matthews et al., 2004 ; Ernst et al., 2004 ) muestran que una mayor actividad en regiones de la red socioemocional (estriado ventral, corteza prefrontal medial) predice la selección de opciones comparativamente arriesgadas (pero potencialmente muy gratificantes) sobre opciones más conservadoras. Finalmente, un estudio experimental reciente encontró que la interrupción transitoria de la función de la corteza prefrontal dorsolateral derecha a través de la estimulación magnética transcraneal (es decir, la interrupción de una región que se sabe que es crucial para el control cognitivo) aumentó la toma de riesgos en una tarea de juego ( Knoch, Gianotti, Pascual-Leone, Treyer, Regard, Hohmann, et al., 2006 ).

Coordinación del funcionamiento cortical y subcortical.

Un segundo cambio en la función cerebral durante la adolescencia, aunque menos documentado, implica una mayor participación de múltiples regiones cerebrales en tareas que implican el procesamiento de información emocional (por ejemplo, expresiones faciales, estímulos emocionalmente excitantes). Si bien se ha informado ampliamente que los adolescentes muestran una actividad límbica significativamente mayor que los adultos cuando se exponen a estímulos emocionales (lo que se interpreta popularmente como evidencia de la "emocionalidad" de los adolescentes), esto no es consistentemente así. En algunos estudios, los adolescentes muestran una tendencia hacia una activación límbica relativamente mayor que los adultos (por ejemplo, Baird, Gruber, Fein, Maas, Steingard, Renshaw, et al., 1999 ; Killgore y Yurgulen-Todd, 2007), pero en otros, los adolescentes muestran una activación prefrontal relativamente mayor (por ejemplo, Baird, Fugelsang y Bennett, 2005 ; Nelson, McClure, Monk, Zarahn, Leibenluft, Pine y Ernst, 2003 ). Mucho depende de los estímulos utilizados, de si se presentan de forma explícita o subliminal, y de las instrucciones específicas dadas al participante (por ejemplo, si se le pide que preste atención a la emoción o a algún otro aspecto del material). Una interpretación más cautelosa de esta literatura no sugiere que los adolescentes sean inequívocamente más propensos que los adultos a la activación de los sistemas cerebrales subcorticales al recibir estímulos emocionales (o que sean más "emocionales"), sino que podrían tener menos probabilidades de activar simultáneamente múltiples áreas corticales y subcorticales, lo que sugiere déficits, en comparación con los adultos, en la sincronización de la cognición y el afecto.

Esta falta de comunicación entre las regiones cerebrales no solo lleva a las personas a actuar por instinto sin pensarlo bien (la imagen estereotípica de la asunción de riesgos en la adolescencia), sino también a pensar demasiado cuando deberían prestar atención a su instinto (algo que los adolescentes también hacen de vez en cuando) (véase también Reyna y Farley, 2006 , para un análisis de las deficiencias de los adolescentes en la toma de decisiones intuitivas o basadas en la esencia). A pocos lectores les sorprendería saber que existen estudios que muestran mayor impulsividad y menor pensamiento deliberativo entre los adolescentes que entre los adultos. Pero en un estudio reciente ( Baird, Fugelsang y Bennett, 2005 ), cuando se les preguntó si algunas actividades obviamente peligrosas (por ejemplo, prenderse fuego al cabello, nadar con tiburones) eran "buenas ideas", los adolescentes tardaron significativamente más (es decir, deliberaron más) que los adultos en responder a las preguntas y activaron un conjunto menos restringido de regiones de control cognitivo, particularmente en la corteza prefrontal dorsolateral, un resultado que recuerda al estudio de Luna sobre las diferencias de edad en la inhibición de la respuesta ( Luna et al., 2001 ). Sin embargo, esto no ocurrió cuando las actividades consultadas no eran peligrosas (por ejemplo, comer ensalada, dar un paseo), donde adolescentes y adultos se desempeñaron de manera similar y mostraron patrones similares de activación cerebral. Por lo tanto, es la falta de coordinación entre afecto y pensamiento, más que el predominio del afecto sobre el pensamiento, lo que podría caracterizar la adolescencia. Esto da lugar a dos patrones de asunción de riesgos que son conductualmente bastante diferentes (actuar impulsivamente antes de pensar y pensar demasiado en lugar de actuar impulsivamente), pero que en realidad pueden tener un origen neurobiológico similar.

La brecha temporal entre el desarrollo de las habilidades básicas de procesamiento de información, facilitado por la maduración de la corteza prefrontal y prácticamente completo a los 16 años, y el desarrollo de las habilidades que requieren la coordinación de afecto y cognición, facilitado por la mejora de las conexiones entre las regiones corticales y entre las regiones corticales y subcorticales, y que es un desarrollo posterior, se ilustra en la Figura 1. La figura se basa en datos de nuestro estudio de personas de 10 a 30 años mencionado anteriormente ( Steinberg et al., 2007 ). Las dos capacidades graficadas son la capacidad intelectual básica, que es una puntuación compuesta que combina el rendimiento en pruebas de memoria de trabajo ( Thompson-Schill, 2002 ), amplitud de dígitos y fluidez verbal; y la madurez psicosocial, que compone las puntuaciones de las medidas de autoinforme de impulsividad, percepción del riesgo, búsqueda de sensaciones, orientación al futuro y resistencia a la influencia de los pares mencionadas anteriormente. El funcionamiento maduro con respecto a estas capacidades psicosociales requiere la coordinación efectiva de emoción y cognición. La figura muestra la proporción de individuos en cada grupo de edad que obtienen una puntuación igual o superior al nivel medio de las personas de entre 26 y 30 años de nuestra muestra en los componentes psicosociales e intelectuales. Como indica la figura, y en consonancia con otros estudios, las capacidades intelectuales básicas alcanzan los niveles de un adulto alrededor de los 16 años, mucho antes de que se complete el proceso de maduración psicosocial, ya en la juventud.

 

Figura 1 y XNUMX

Proporción de individuos en cada grupo de edad con una puntuación igual o superior a la media de 26 a 30 años en índices de madurez intelectual y psicosocial. Desde Steinberg et al., 2007.

Cambios en la conectividad cerebral y el desarrollo de resistencia a la influencia de los compañeros

La mejora de la conectividad entre las áreas corticales y subcorticales también tiene implicaciones para comprender los cambios en la susceptibilidad a la influencia de los pares, que, como ya mencioné, contribuye significativamente a la conducta de riesgo durante la adolescencia. Creo que la resistencia a la influencia de los pares se logra mediante el control cognitivo de la conducta impulsiva de búsqueda de recompensa, estimulada por la presencia de los pares a través de la activación de la red socioemocional. En la medida en que una mejor coordinación entre el control cognitivo y las redes socioemocionales facilita este proceso regulatorio, deberíamos observar mejoras en la resistencia a la influencia de los pares a lo largo de la adolescencia, que se mantienen al menos hasta la adolescencia tardía (cuando la maduración de las conexiones interregionales aún está en curso). Esto es precisamente lo que hemos encontrado en nuestro propio trabajo, donde demostramos que las mejoras en la resistencia a la influencia de los pares, según los informes de los propios participantes, se mantienen al menos hasta los 18 años ( Steinberg y Monahan, en prensa ), y que el impacto real de la presencia de los pares en la conducta de riesgo sigue siendo evidente entre estudiantes universitarios con una edad promedio de 20 años ( Gardner y Steinberg, 2005 ).

Dos estudios recientes sobre la relación entre la resistencia a la influencia de los compañeros y la estructura y función cerebral brindan más apoyo a este argumento. En un estudio de resonancia magnética funcional (RMf) con 43 niños de 10 años expuestos a videoclips emocionalmente estimulantes con información social (clips de movimientos de manos o expresiones faciales de enojo), encontramos que los individuos con puntuaciones relativamente más bajas en nuestra medida de resistencia a la influencia de los compañeros mostraron una activación significativamente mayor de las regiones implicadas en la percepción de las acciones de los demás (es decir, la corteza premotora dorsal derecha), mientras que aquellos con puntuaciones relativamente más altas mostraron una mayor conectividad funcional entre estas regiones de procesamiento de acciones y las regiones implicadas en la toma de decisiones (es decir, la corteza prefrontal dorsolateral); tales diferencias no se observaron cuando se presentaron a los individuos clips emocionalmente neutros ( Grosbras, Jansen, Leonard, McIntosh, Osswald, Poulsen, et al., 2007 ). Estos resultados sugieren que los individuos especialmente susceptibles a la influencia de los compañeros pueden ser inusualmente estimulados por signos de enojo en los demás, pero menos capaces de ejercer un control inhibitorio sobre sus respuestas a tales estímulos. En un segundo estudio, sobre las diferencias en la morfología cerebral entre individuos (de 12 a 18 años) con puntuaciones altas y bajas en resistencia a la influencia de los compañeros, encontramos evidencia morfológica de que, después de controlar la edad, los adolescentes con alta resistencia a la influencia de los compañeros mostraron evidencia de mayor conectividad estructural entre las regiones premotoras y prefrontales, un patrón consistente con la activación simultánea más frecuente de estas redes entre individuos más capaces de resistir la presión de los compañeros ( Paus, Toro, Leonard, Lerner, Lerner, Perron, et al., en prensa ). También es consistente con esto el trabajo que muestra que el reclutamiento de recursos de control cognitivo (que contrarrestaría la susceptibilidad impulsiva a la presión de los compañeros) es mayor entre individuos con conexiones más fuertes entre las regiones frontales y estriatales (Liston et al., 2005).

La preparación de este artículo fue apoyada por fondos de la Red de Investigación de la Fundación John D. y Catherine T. MacArthur sobre Desarrollo de Adolescentes y Justicia Juvenil y por el Instituto Nacional sobre el Abuso de Drogas (1R21DA022546-01). El contenido de este documento, sin embargo, es responsabilidad exclusiva del autor y no representa necesariamente las opiniones oficiales de estas organizaciones. Agradezco a los miembros de la Red Marie Banich, Elizabeth Cauffman, Sandra Graham y Jennifer Woolard por su colaboración en el Estudio de Capacidad Juvenil MacArthur, ya BJ Casey, Monique Ernst, Danny Pine, Cheryl Sisk y Linda Spear por sus comentarios sobre Anteproyecto del manuscrito. También estoy en deuda con Danny Pine y Jason Chein por su tutela en el área de la neurociencia del desarrollo, lo que ha permitido a mi discusión crónica y ciertamente somera sobre el desarrollo del cerebro adolescente en este documento. Cualquier brecha en la lógica o la comprensión son reflexiones sobre el estudiante, no sobre sus maestros.