Un tiempo de cambio: el comportamiento y los neuros se relacionan con la sensibilidad de los adolescentes a las señales ambientales apetitivas y aversivas (2010)

Introducción

La descripción de la adolescencia como "un período de desarrollo plagado de cambios" puede ser una subestimación para aquellos de nosotros que recordamos nuestras experiencias en este momento de la vida, o que observamos a los adolescentes de hoy (Hall, 1904). La adolescencia se puede definir como la fase de transición gradual entre la niñez y la edad adulta, que se superpone, pero conceptualmente es distinta de los cambios físicos que marcan la pubertad y la maduración física (Ernst, Pine y Hardin, 2006; Lanza, 2000). En los últimos años, investigadores de un amplio espectro de disciplinas científicas han mostrado un interés significativo en este período de la vida útil debido a sus intensos cambios físicos, de comportamiento, sociales y neurológicos, y las alarmantes estadísticas de salud asociadas con este momento de la vida.

Más allá del interés intelectual en este período como una instantánea psicológica en el tiempo, la investigación que examina el comportamiento de los adolescentes y sus cambios neuronales asociados es particularmente relevante para la salud de los adolescentes. En la adolescencia, existe una mayor propensión a participar en conductas de riesgo que pueden llevar a resultados negativos, incluido el abuso de sustancias, las relaciones sexuales sin protección, infligir daño a los demás, las lesiones y la muerte. De acuerdo con la Encuesta de Comportamiento de Riesgo Juvenil de 2007 (YRBS, Eaton, et al., 2008) las cuatro principales causas de muerte que representan el 72% de la mortalidad de los adolescentes (accidentes automovilísticos, lesiones no intencionales, homicidio y suicidio) son prevenibles. Estas estadísticas sugieren que estas muertes pueden atribuirse, en parte, a malas decisiones o acciones riesgosas (por ejemplo, accidentes, lesiones) y / o mayor emocionalidad (por ejemplo, suicidio), lo que subraya la importancia de comprender la base biológica de la búsqueda emocional y de incentivos. comportamiento de los adolescentes, el foco de la presente revisión.

Tormenta y estrés? Cambios afectivos durante la adolescencia.

La adolescencia ha sido considerada, casi por definición, como un período de mayor estrés (Lanza, 2000) debido a la variedad de transiciones que se experimentan concomitantemente, incluida la maduración física, el impulso hacia la independencia, la mayor prominencia de la interacción social y entre pares y el desarrollo cerebral (Blakemore, 2008; Casey, Getz y Galvan, 2008; Casey, Jones y Hare, 2008). Si bien la nueva independencia y el compromiso social pueden ser estimulantes y desafiantes de una manera positiva, también puede conducir a sentimientos de agobio por el cambio, lo que históricamente ha llevado a algunos investigadores a caracterizar la adolescencia como una "tormenta y estrés" (Hall, 1904). El controvertido punto de vista de la "tormenta y el estrés" se ve reforzado por los informes de que la aparición de muchas enfermedades psiquiátricas aumenta considerablemente desde la infancia hasta la adolescencia (Compas, Orosan y Grant, 1993), con el riesgo de por vida de la aparición de una enfermedad mental que alcanza su punto máximo en 14 añosKessler, et al., 2005). Aunque una discusión completa de las poblaciones clínicas de adolescentes es de interés inherente a este tema, está fuera del alcance de la presente revisión y remitimos al lector a los artículos existentes que tratan estos temas con mayor detalle (Paus, Keshavan y Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

En términos del rango típico de emociones, ciertas clases de estados emocionales, particularmente estados emocionales negativos, muestran un pico de prevalencia durante la adolescencia (Compas, Hinden y Gerhardt, 1995; Petersen, et al., 1993; Rutter, et al., 1976). Más recientemente, los resultados de YRBS mostraron que en el año anterior, más de uno de cada cuatro adolescentes (27.3%) había experimentado síntomas significativos de depresión durante al menos dos semanas, hasta el punto de que interfirió con su funcionamiento diario (Eaton, et al., 2008). Experimentar afectos negativos frecuentes es particularmente común durante los primeros años de la adolescencia, más en mujeres que en hombres (Larson, Moneta, Richards y Wilson, 2002), y además del estado de ánimo triste, también se manifiesta en la ansiedad (Abe y Suzuki, 1986), autoconciencia y baja autoestima (Simmons, Rosenberg y Rosenberg, 1973; Thornburg y Jones, 1982). Sentirse triste, deprimido o desesperanzado puede asociarse con las tasas elevadas de trastornos afectivos, intento de suicidio y suicidio, y adicción también observada durante la adolescencia (Pine, Cohen y Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel y Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Estas estadísticas subrayan la necesidad de comprender las bases fisiológicas de estos cambios en los estados emocionales en los adolescentes.

Finalmente, los estados emocionales negativos de los adolescentes no solo son frecuentes sino que sus respuestas emocionales también tienden a ser más intensas, variables y sujetas a extremos en relación con los adultos (Arnett, 1999; Buchanan, Eccles y Becker, 1992; Eccles, et al., 1989; Simmons y Blyth, 1987). Larson y sus colegas (2002) realizó un estudio de beeper transversal que tomó una muestra del efecto momentáneo que experimentaron los adolescentes tempranos varias veces al día durante una semana, y luego volvió a evaluar a esos individuos aproximadamente tres años después, después de que hubieran pasado a la adolescencia tardía. Los resultados indicaron que los adolescentes tempranos, definidos aquí como estudiantes de quinto a octavo grado, experimentaron una variabilidad a corto plazo sustancialmente mayor en el estado afectivo en relación con lo que experimentaron los mismos individuos en los grados de noveno a duodécimo (Larson, et al., 2002). Este estudio y otros sugieren que los estados emocionales de los adolescentes tienden a ser más inestables que los niños y adultos, y esto parece ser particularmente cierto durante los primeros años de la adolescencia.

El trabajo que se acaba de describir pinta un cuadro relativamente sombrío, lo que sugiere que la adolescencia está condenada a ser un momento muy negativo de la vida. Sin embargo, es importante tener en cuenta que la mayoría de los adolescentes en realidad no son miserables y negociar este período potencialmente difícil con relativa facilidad y sin problemas duraderos (Steinberg, 2008). Creemos que un sesgo en los datos disponibles puede contribuir a esta discrepancia, mientras que muchos estudios piden a los adolescentes que informen sobre sus emociones negativas, muy pocos preguntan sobre emociones positivas que también pueden estar elevadas durante este tiempo (ver Ernst et al., 2005). Consecuentemente, una visión más actual del afecto en los adolescentes no es determinista con respecto a experimentar "tormenta y estrés", pero sostiene que ser un adolescente puede ser un factor de riesgo para experimentar estados emocionales negativos intensos (Arnett, 1999).

Conducta incentivada por los adolescentes

En la sección anterior, hemos afirmado que los adolescentes frecuentemente experimentan emociones negativas y volátiles. Sin embargo, el período de la adolescencia también está marcado por una mejora no lineal en el comportamiento de toma de riesgos, que se caracteriza por acercarse a experiencias placenteras sin la debida reverencia a sus consecuencias potencialmente negativas asociadas. Varias clases de datos epidemiológicos apoyan esta conceptualización del comportamiento adolescente. En particular, los adolescentes se involucran en una conducción significativamente más arriesgada, uso de drogas ilícitas, actos delictivos y comportamiento sexual inseguro que los niños y adultos (Consejo Nacional de Investigación, 2007; Administración de Servicios de Salud Mental y Abuso de Sustancias, 2007; Eaton et al., 2008). Estas estadísticas de salud sugieren que los adolescentes son tomadores de riesgos, pero las influencias ambientales como la reducción de la supervisión de los padres y el aumento del acceso a situaciones de riesgo también podrían explicar el aumento en la toma de riesgos entre la niñez y la adolescencia.

El trabajo empírico que mide la toma de riesgos en ambientes controlados ha apoyado en gran medida la idea de que los adolescentes muestran una toma de riesgos desproporcionada en ausencia de demandas ambientales diferenciales. Cauffman y sus colegas (2009) utilizaron la Iowa Gambling Task para evaluar a participantes que varían en edad desde la preadolescencia (10 años) hasta la edad adulta (hasta 30 años). Usando esta tarea, la toma de decisiones basada en aproximación y evitación se calculó por separado cuantificando la capacidad de los participantes para usar la retroalimentación del experimentador para aprender a acercarse a los mazos de cartas "buenos" (feedback positivo) y evitar los mazos "malos" (feedback negativo). Encontraron que los niveles de acercamiento hacia la recompensa potencial asumían una función curvilínea, con la sensibilidad máxima a la retroalimentación positiva que se produce durante los años adolescentes. En contraste, el uso de retroalimentación negativa para evitar resultados negativos se fortalece con la edad de manera lineal, sin mostrar una madurez total hasta la edad adulta. Estos hallazgos sugieren que los adolescentes pueden tener una orientación de enfoque desproporcionada, junto con una orientación de evitación inmadura, lo que puede explicar el aumento no lineal en el comportamiento de toma de riesgo. Estos hallazgos son consistentes con los resultados de Figner y sus colegas (2009), que empleó la tarea de tarjeta de Columbia, una tarea arriesgada de toma de decisiones en contextos de toma de decisión deliberativos 'calientes', o impulsados ​​afectivamente, y 'fríos'. Observaron que en la condición "caliente", los adolescentes mostraron un aumento en la toma de riesgos en comparación con los adultos. Recientemente, esta muestra se ha extendido a individuos tan jóvenes como 10 de edad, con hallazgos que indican que los preadolescentes muestran un nivel de riesgo comparable al de los adultos y menos que los adolescentes (Figner, Mackinlay, Wilkening y Weber, 2009). Estos experimentos apoyan la idea de que los adolescentes están motivados de manera desproporcionada para acercarse a las recompensas potenciales, particularmente en contextos con mayor excitación o prominencia.

¿Por qué los adolescentes muestran una mayor propensión a asumir riesgos? Aunque la respuesta es compleja y se aborda en otro artículo de este volumen (ver artículo de Doremus-Fitzwater, Verlinskaya y Spear), los comportamientos de riesgo observados en la adolescencia probablemente estén relacionados con una mayor motivación para buscar incentivos y nuevas experiencias. Este impulso puede estar mediado por una mayor prominencia de los estímulos gratificantes durante esta edad en comparación con los niños o adultos (Steinberg, 2008) - en otras palabras, una sensibilización para recompensar (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones, et al., 2008; Fareri, Martin y Delgado, 2008). Esta interpretación es coherente con los hallazgos de comportamiento que se acaban de describir, una mejora documentada de la búsqueda de sensaciones en adolescentes en relación con niños y adultos (Zuckerman, Eysenck y Eysenck, 1978), aumento del efecto positivo informado después de recibir una recompensa monetaria (Ernst et al. 2005), y evidencia neurobiológica que se discutirá en las próximas secciones. Curiosamente, los roedores también muestran una mejora de la novedad y la búsqueda de sensaciones durante su adolescencia, lo que sugiere que el comportamiento de búsqueda de recompensa está gobernado por mecanismos biológicos primitivos (Adriani, Chiarotti y Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher y Adriani, 2003).

En los seres humanos, esta tendencia combinada con una "competencia autorreguladora" inmadura conduce a un mayor riesgo de una mala conducta de elección (Steinberg, 2004). Cuando se coloca en una situación emocionalmente sobresaliente, una mayor sensibilidad a las señales ambientales positivas sesga el comportamiento de los adolescentes hacia los incentivos que se aproximan, incluso cuando esa elección puede ser subóptima o arriesgada (Casey, Jones, et al., 2008). Es importante destacar que el comportamiento de riesgo no puede explicarse por una deficiencia en la comprensión de las posibles consecuencias de estas acciones (Reyna y Farley, 2006). Los adolescentes son capaces de apreciar cognitivamente el riesgo objetivo de sus comportamientos, sin embargo, en el momento en que estas advertencias no son atendidas, tal vez debido a una variedad de influencias que incluyen compañeros, contexto ambiental o estado emocional interno (Jardinero y Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), liderando señales ambientales para "ganar" sobre el control cognitivo en circunstancias emocionalmente cargadas. Esta conceptualización propone que la sensibilidad desproporcionada a señales ambientales sobresalientes puede explicar parcialmente el aumento no lineal en el comportamiento de búsqueda de recompensa arriesgada durante esta etapa de desarrollo.

Aunque a primera vista, las conductas adolescentes de riesgo pueden parecer inconsistentes con la experiencia frecuente de estados de ánimo negativos de los adolescentes, estas tendencias no tienen por qué ser mutuamente excluyentes (Bogin, 1994; Lanza, 2000). De hecho, el comportamiento emocional negativo y extremo combinado con una mayor toma de riesgos puede facilitar un comportamiento evolutivamente apropiado (Casey, Jones, et al., 2008; Lanza, 2000). La toma de riesgos y la búsqueda de novedades se pueden considerar como facilitadoras de algunos de los objetivos principales de la adolescencia en las estructuras sociales en las que los individuos deben abandonar su territorio de origen: "probar" la independencia de uno, generando suficiente motivación para explorar nuevos entornos y desarrollando vínculos con No miembros de la familia (incluyendo posibles parejas). Una propensión a generar emociones reactivas y extremas puede complementar este proceso de lucha por la independencia. Las emociones lábiles y negativas pueden indicar un mayor estado de vigilancia hacia amenazas y señales de seguridad, lo que puede ser de mayor importancia cuando se arriesga. Como tal, la combinación de emocionalidad y búsqueda de incentivos puede haberse producido por una buena razón, pero en la sociedad actual sirve menos para un propósito de adaptación.

Sintetizando un modelo de cambio de comportamiento adolescente.

Sobre la base del trabajo conductual que se acaba de describir, hemos observado tres temas principales que caracterizan aspectos únicos del comportamiento de los adolescentes, en relación con el comportamiento de los niños y adultos. Primero, los adolescentes parecen mostrar una mayor sensibilidad a señales ambientales sobresalientes. Desde el punto de vista del comportamiento, esta idea está respaldada por informes epidemiológicos del comportamiento de riesgo de los adolescentes y por un trabajo empírico que muestra respuestas exageradas a señales ambientales tanto positivas como negativas en adolescentes en relación con niños y adultos. Lo que puede parecer un evento ligeramente molesto o doloroso para los adultos puede constituir un desencadenante emocional intenso en los adolescentes que conduce a un fuerte efecto negativo. De manera similar, una señal ambiental que señala una fuente potencial de placer hedónico puede impulsar el comportamiento de búsqueda de incentivos en mayor medida que en niños o adultos debido a una mayor sensibilidad a las posibles recompensas.

Un segundo tema en la caracterización del comportamiento de los adolescentes es que los adolescentes a menudo son incapaces de ejercer un control del comportamiento frente a señales sobresalientes del medio ambiente, lo que conduce a conductas de elección peligrosas y potencialmente peligrosas. En particular, los adolescentes pueden comprender y razonar los resultados de decisiones subóptimas. Sin embargo, en el contexto adecuado, ya sea con sus compañeros o en un cierto estado de ánimo, los adolescentes se acercan a señales ambientales sobresalientes incluso cuando es desventajoso o potencialmente peligroso. En términos de controlar el afecto negativo, la falta de control prefrontal puede llevar a deficiencias en la capacidad de regulación emocional, lo que da como resultado que las respuestas afectivas se queden "sin control" y produzcan una salida altamente emocional.

Por último, aunque los adolescentes tienden a mostrar una mayor capacidad de respuesta afectiva y cambios de comportamiento basados ​​en incentivos, estas respuestas están altamente sujetas a diferencias individuales. Es fácil olvidar que muchos adolescentes toman decisiones racionales y no tienen problemas para regular sus emociones. Sin embargo, creemos que la adolescencia es una época de la vida que es consistente con las opiniones más actuales sobre "tormenta y estrés" (Arnett, 1999), un factor de riesgo para una mayor emocionalidad. Esta etapa de la vida, combinada con factores predisponentes como las diferencias individuales en la ansiedad o el estado de ánimo de los rasgos, o factores contextuales del estado como la estabilidad de la familia o las relaciones con los compañeros, puede constituir una fuente compuesta de riesgo para experimentar estados emocionales intensos observados durante la adolescencia.

Hacia un modelo neurobiológico del comportamiento adolescente.

Hemos desarrollado un modelo biológico que caracteriza los cambios cerebrales que subyacen a los patrones de comportamiento de los adolescentes que tienen en cuenta la no linealidad de los comportamientos de búsqueda emocional y de incentivos que son exclusivos de este período (Casey, Getz, et al., 2008; Casey, Jones y Hare, 2008). Este modelo impulsado empíricamente plantea un desequilibrio entre la madurez estructural y funcional relativa de los sistemas cerebrales críticos para el comportamiento emocional y basado en incentivos (por ejemplo, regiones límbicas subcorticales que incluyen la amígdala y el estriado ventral) en comparación con los sistemas cerebrales que median el control cognitivo y de impulsos (por ejemplo, la corteza prefrontal), ver Figura 1 y XNUMX. Una madurez relativa de las estructuras límbicas en comparación con una señalización prefrontal aún inmadura, para explicar el comportamiento emocional sesgado y basado en incentivos típico de la adolescencia. Esto contrasta con los períodos de la infancia, donde ambos sistemas cerebrales son relativamente inmaduros, y la edad adulta, cuando ambos sistemas cerebrales son relativamente maduros, y en ambos casos, tienen una influencia más equilibrada sobre el comportamiento. La siguiente sección discutirá la investigación empírica que describe el desarrollo, la estructura y la función de los sistemas cerebrales de control límbico y prefrontal y su interacción, así como también la forma en que la participación desequilibrada de estos sistemas puede llevar a conductas emocionales y de búsqueda de recompensas asociadas con la adolescencia.

 

Figura 1 y XNUMX

Modelo para mejorar el comportamiento afectivo y basado en incentivos en la adolescencia. La maduración temprana de las regiones subcorticales, como la amígdala y el estriado ventral (línea roja), combinada con la maduración tardía de las regiones corticales prefrontales (línea azul), predice ...

Nos centraremos principalmente en tres sistemas cerebrales interactivos cuyas funciones dinámicas son críticas para las conductas de control emocional, de incentivo y cognitivo de los adolescentes. El complejo amigdaloide, un grupo de núcleos situados en el lóbulo temporal medial, desempeña un papel crítico en el procesamiento de información de importancia biológica (Aggleton, 2000; Davis y Whalen, 2001; LeDoux, 2000), incluidos los estímulos emocionalmente evocadores, las amenazas potenciales y las señales que representan los estados emocionales de los demás. Un segundo jugador crítico en este circuito es el estriado ventral, una porción de los ganglios basales que contiene el núcleo accumbens (NAcc). El NAcc contribuye al comportamiento de la toma de decisiones al señalar la anticipación y el logro de recompensas, y sirve para influir en el comportamiento motivado a través de las conexiones con la corteza prefrontal (Cardinal, Parkinson, Hall y Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Finalmente, el córtex prefrontal se ha implicado en funciones cognitivas de servicio amplio, incluida la implementación del control cognitivo, la regulación de la emoción, la toma racional de decisiones y la cognición compleja (Casey, Galvan y Hare, 2005; Miller y Cohen, 2001; Ochsner y Gross, 2005). Es un desequilibrio entre la madurez relativa de la amígdala y NAcc, en relación con el CPP, que creemos que da lugar a la tendencia hacia un comportamiento desproporcionadamente emocional y sensible a la recompensa en la adolescencia.

Evaluación de la madurez relativa diferencial de las regiones límbicas y prefrontales.

Fuera de la literatura de neuroimagen funcional, existe evidencia que sugiere una madurez relativa diferencial de las estructuras cerebrales límbicas subcorticales en comparación con las regiones prefrontales, que pueden ser más pronunciadas durante la adolescencia. Se ha establecido evidencia para la poda continua de sinapsis corticales prefrontales bien en desarrollo tanto en primates no humanos como en humanos (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic y Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), con mayor diferenciación regional encontrada en el cerebro humano (Huttenlocher, 1997) de modo que las áreas sensoriales y subcorticales corticales se someten a una poda sináptica dinámica antes que las áreas de asociación de orden superior. Esta conceptualización del desarrollo cortical es consistente con el trabajo de RMN anatómica que demuestra una poda prolongada de la materia gris en áreas prefrontales de orden superior que continúa hasta la adolescencia (por ejemplo, Giedd et al., 1999) relativo a las regiones subcorticales. Esta amígdala y el núcleo accumbens también muestran cambios anatómicos durante este tiempo de la vida, pero en menor grado. En un experimento de RMN anatómica, las mediciones de la materia gris del núcleo accumbens no se predijeron por edad, a diferencia de las regiones prefrontales que se predijeron negativamente por edad (Sowell et al., 2002). En cuanto a la maduración de la amígdala, los análisis volumétricos de la amígdala humana mostraron una pendiente sustancialmente reducida de la magnitud del cambio en relación con las áreas corticales en los años 4-18 (Giedd et al., 1996). En conjunto, estos hallazgos sugieren un curso de tiempo de desarrollo prolongado de la corteza prefrontal en relación con estas regiones subcorticales límbicas.

Nuestro modelo es similar a otros modelos de desarrollo cerebral adolescente (Nelson, Leibenluft, McClure y Pine, 2005; Steinberg, 2008). Sin embargo, el modelo actual se diferencia en que intenta dar cuenta de los cambios de los adolescentes en el procesamiento de señales tanto apetitivas como aversivas, y enfatiza la interacción dinámica entre los sistemas cerebrales subcorticales y corticales a través del desarrollo. Finalmente, el modelo actual integra los hallazgos de niños, adolescentes y adultos para dar cuenta de la naturaleza no lineal del cambio en el comportamiento de los adolescentes, e incorpora el importante papel de las diferencias individuales en la modulación del comportamiento y la capacidad de respuesta cerebral.

Mecanismos cerebrales de sensibilidad aumentada a señales ambientales sobresalientes.

Las técnicas funcionales de neuroimagen permiten la medición no invasiva de la actividad cerebral regional, mientras que los sujetos realizan tareas destinadas a aislar los procesos psicológicos de interés. En neurociencia afectiva, los investigadores han utilizado técnicas de neuroimagen para identificar una red de regiones cerebrales que parecen ser particularmente sensibles a los estímulos apetitivos y aversivos, incluyendo la amígdala, el estriado ventral, los núcleos del cerebro medio y las cortices prefrontal medial y lateral (Adolphs, 2002; Kober et al., 2008). Luego se puede mirar a través de una trayectoria de desarrollo para determinar cómo el reclutamiento de regiones cerebrales sensibles a las emociones y los incentivos cambia en función del desarrollo, el comportamiento y las diferencias individuales.

Varios experimentos de neuroimagen han examinado la naturaleza de la respuesta subcortical a las señales ambientales aversivas y apetitivas durante la adolescencia. Los primeros trabajos sobre este tema documentaron que los adolescentes mostraron una respuesta confiable de la amígdala a las expresiones faciales de las emociones, incluidas las caras temerosas (Baird et al., 1999). Experimentos posteriores que incluyeron un grupo de comparación de adultos informaron que los adolescentes provocaron una mayor magnitud de respuesta de la amígdala a las expresiones faciales con valencia negativa en relación con los adultos (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003). Sin embargo, debe tenerse en cuenta que este efecto no siempre se ha observado, ya que Thomas y sus colegas (2001) documentó un aumento en la respuesta de la amígdala a las expresiones faciales neutrales en comparación con las temibles en una muestra preadolescente, el efecto opuesto al observado en adultos. Además, hay algunas pruebas de que la respuesta de la amígdala en los adolescentes puede ser independiente de la valencia, ya que los adolescentes también muestran una mayor actividad de la amígdala a feliz en relación con las expresiones faciales neutras (Williams, et al., 2006), consistente con lo observado en adultos (Somerville et al., 2004).

Más recientemente, la investigación se ha centrado en el seguimiento de los cambios en las respuestas neuronales a las señales emocionales durante la transición hacia, durante y fuera de la adolescencia (Casey, Tottenham, Liston y Durston, 2005) para detectar efectos no lineales durante este período de la vida. Al evaluar a individuos de edades comprendidas entre la infancia media y la edad adulta, se observó que la magnitud de la respuesta de la amígdala fue significativamente mayor en adolescentes que en niños, niños y adultos, que mostraron un reclutamiento de amígdala comparable en respuesta a las expresiones faciales de la emoción (Hare et al., 2008, consulte nuestra página, Figura 2A). Estos y otros estudios han llevado a la conclusión provisional de que los adolescentes muestran una exageración en la capacidad de respuesta de la amígdala a las expresiones faciales emocionales en relación con los niños y adultos (Somerville, Fani y McClure-Tone, en prensa). Sin embargo, no se piensa que estos patrones sean específicos de las expresiones faciales, ya que otras señales negativas, como la omisión de una gran recompensa monetaria, también han demostrado generar respuestas de amígdala desproporcionadamente grandes en adolescentes en relación con los adultos (Ernst, et al., 2005).

 

Figura 2 y XNUMX

(A) La respuesta de la amígdala a las expresiones faciales de la emoción fue significativamente mayor en adolescentes que en niños o adultos. Adaptado de Hare et al., 2008, Psiquiatría Biológica. (B) La respuesta de Nucleus accumbens al recibir una gran recompensa monetaria fue significativamente ...

Las técnicas de neuroimagen funcional también han examinado los fundamentos neurales de la sensibilidad mejorada de los adolescentes a las señales de apetito mediante el uso de variaciones en las tareas de decisión relacionadas con incentivos, donde las elecciones de comportamiento de los sujetos determinaron la ganancia o pérdida de dinero y / o la magnitud de la recompensa. Estos experimentos se han centrado en la actividad del estriado ventral, que es sensible para recompensar la anticipación y el aprendizaje tanto en lo humano (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll y Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong y Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley y Dolan, 2002) y animal (Schultz, Dayan y Montague, 1997). Mayo y colegas (2004) probó a los participantes adolescentes durante una tarea de juego en la que podían ganar o perder dinero en cada prueba, investigando la actividad neuronal para el procesamiento de resultados de recompensa. Al comparar los ensayos de ganar con pérdida, los participantes adolescentes reclutaron regiones cerebrales similares a lo que se había demostrado anteriormente, utilizando la misma tarea en adultos (Delgado, et al., 2000), incluyendo una mayor actividad en el cuerpo estriado ventral. Curiosamente, el curso de tiempo ventral del estriado de la respuesta de recompensa se extendió temporalmente en los adolescentes en comparación con los adultos (Fareri, et al., 2008), sugiriendo una exageración temporal en el reclutamiento estriatal a recompensas. Usando otra tarea de juego, Ernst y sus colegas (2005) midió la actividad neural y las respuestas afectivas subjetivas a las ganancias y pérdidas durante el escaneo fMRI. En relación con los adultos, los adolescentes informaron una exageración en la felicidad subjetiva experimentada al ganar grandes recompensas, y estos grandes ensayos de recompensa provocaron respuestas neuronales exageradas dentro de la NAcc. En conjunto, estos dos experimentos apoyan la idea de que los adolescentes muestran una mayor sensibilidad al recibir incentivos, tanto en términos de comportamiento como de respuestas ventrales del estriado (cf Bjork, et al., 2004).

Un estudio de nuestro laboratorio evaluó los cambios en la respuesta neural a las señales del apetito en participantes de diferentes edades para examinar los cambios en la respuesta neural a los incentivos durante la transición hacia y desde la adolescencia. Galvan y sus colegas (2006) informó sobre las respuestas neuronales en niños, adolescentes y adultos durante un paradigma de aprendizaje de recompensa que paga incentivos económicos pequeños, medianos y grandes. En adolescentes y adultos, el NAcc mostró una actividad en aumento lineal en función del resultado de la recompensa, con magnitudes de recompensa mayores que provocaron una mayor actividad del NAcc (ver Figura 2B). Los niños mostraron una respuesta NAcc menos coordinada, sin diferencias en la actividad en condiciones de magnitud de recompensa baja, media y alta. Sin embargo, en la NAcc, los adolescentes mostraron una exageración en esta respuesta basada en la magnitud, con un aumento significativo en la respuesta a las grandes recompensas monetarias en relación con los niños y adultos. Esta hipersensibilidad biológica a la recompensa en adolescentes se ha demostrado en varios estudios adicionales (Ernst et al., 2005; May et al., 2004) y sugiere una madurez funcional relativa en la respuesta de NAcc de los adolescentes en comparación con los niños, con patrones generales de respuesta que imitan a los de los adultos, pero de una manera exagerada.

Mecanismos del cerebro para reducir el control de arriba hacia abajo sobre las respuestas a las señales salientes en adolescentes

Otro cambio importante en la estructura del cerebro ocurre dentro de tractos de materia blanca, haces de axones mielinizados que transportan señales neuronales entre las regiones del cerebro (Cascio, et al., 2007). En contraste con la materia gris, las vías de la materia blanca parecen aumentar en tamaño, densidad y organización durante la adolescencia y hasta la edad adulta (Schmithorst, Wilke, Dardzinski y Holanda, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips y Beaulieu, 2005). De particular interés es la integridad estructural de los tractos de materia blanca entre las regiones cerebrales subcorticales y la corteza prefrontal, ya que estas vías pueden mediar la comunicación cruzada entre las regiones subcorticales impulsadas por la emoción y el incentivo y las regiones de control prefrontal (Hare y Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Se está acumulando una creciente cantidad de trabajo para sugerir que la integridad estructural de las vías de la materia blanca subcortical-cortical, independientemente de la edad, está relacionada con el comportamiento y las características de la personalidad pertinentes para el procesamiento de la recompensa y la emoción. Kim y Whalen (2008) han demostrado recientemente que la fuerza de conectividad entre la amígdala y el córtex prefrontal ventromedial predice menos síntomas de ansiedad en sujetos adultos sanos, lo que concuerda con informes anteriores que identifican una vía similar de amígdala-PFC (Johansen-Berg et al., 2008). Quizás el vínculo entre estructura y personalidad explique las diferencias individuales en estos comportamientos durante la adolescencia, donde la madurez de la materia blanca parece ser intermedia y variable entre los individuos.

Usando una muestra de desarrollo, Liston y colegas (2006) informaron que varios tractos de materia blanca mostraron una maduración continua a lo largo de la adolescencia, incluidos los tractos entre la corteza ventral prefrontal y el estriado. De los tratados examinados, solo la madurez de una vía ventral frontostriatal predijo un mejor control de los impulsos, medido por el esfuerzo en el desempeño en una tarea de ir y no ir (Liston, et al., 2006). En conjunto, estos estudios ofrecen evidencia intrigante de que las vías de la sustancia blanca subcortical-cortical continúan experimentando cambios estructurales durante la adolescencia y que la eficiencia del control cognitivo depende, en parte, de la madurez de las conexiones frontostriatales. Esto puede ser consecuencia de la capacidad de controlar los impulsos ante posibles recompensas. Los estudios futuros que relacionan las propiedades de los tractos de la materia blanca con los rasgos de la personalidad y las capacidades cognitivas dentro de las muestras de desarrollo pueden permitir una mayor comprensión del papel de las conexiones de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba en el comportamiento emocional e impulsado por incentivos.

Los estudios discutidos en la sección anterior sugieren que los adolescentes pueden mostrar una "hiperreactividad" a señales ambientales sobresalientes. Una imagen más completa del desarrollo emocional de los adolescentes tiene en cuenta la interacción entre los sistemas afectivos y de control en el cerebro cuando se requiere suprimir, ignorar o inhibir las respuestas a las señales emocionales. El control cognitivo se puede definir como la capacidad de mantener la cognición dirigida a un objetivo frente a información extraña, y su desarrollo y sustratos neurales se analizan en detalle en otro artículo de este volumen (Luna y otros, este tema). Sin embargo, el control cognitivo también es relevante para el procesamiento emocional y de incentivos, ya que es particularmente difícil para los jóvenes mantener el control cognitivo frente a los distractores cargados emocionalmente o cargados de incentivos (Eigsti et al., 2006). Cuando a los participantes adultos sanos se les pide que supriman conscientemente sus respuestas afectivas a señales ambientales sobresalientes, a menudo se observa una mayor actividad en las cortezas prefrontal ventrolateral y medial (Ochsner y Gross, 2005; Urry et al., 2006). El reclutamiento contraproducente de la corteza prefrontal ventromedial puede servir como un predictor neural para enfermedades psiquiátricas como la depresión clínica (Johnstone et al., 2007), cuya incidencia aumenta durante la adolescencia. La interacción entre los sistemas emocional y cognitivo está en el punto crucial de nuestro modelo, y afirmamos que los adolescentes muestran un patrón de actividad neural funcionalmente desequilibrado que puede estar relacionado con los déficits de comportamiento para inhibir con éxito las respuestas emocionales.

Se necesitan estudios de neuroimagen más funcionales para dilucidar la interacción entre el procesamiento emocional y el controlado en la adolescencia, pero los estudios iniciales han proporcionado información importante sobre estas interacciones. Un estudio por Monk y sus colegas (2003) compararon la actividad neuronal de adolescentes y adultos participantes mientras observaban expresiones faciales de emoción temerosas y neutrales. Mientras veían las caras, los participantes se dedicaban a observar pasivamente o se les pedía que cambiaran el enfoque de los estímulos faciales y, en cambio, calificaban su propio estado emocional. Se pensó que la clasificación del estado emocional requería un cambio en el enfoque para alejarse de los estímulos faciales, lo que exigía una mejora en los procesos controlados en presencia de señales emocionales. Los adultos reclutaron la corteza prefrontal ventrolateral, localizada en el giro frontal inferior en mayor medida que los adolescentes durante los ensayos que requerían este cambio de atención, cuando se presentaron caras temerosas. Los autores interpretaron este hallazgo como un reflejo de la capacidad de los adultos para reclutar regiones laterales frontales para desvincularse de las señales emocionales externas con el fin de centrarse en los objetivos internos, mientras que los adolescentes reclutaron este sistema de manera menos eficiente. La observación de un locus de activación prefrontal lateral es interesante y puede reflejar diferencias importantes entre este paradigma y los presentados en las últimas secciones. Por ejemplo, en este experimento, la actividad no se correlacionó con ningún índice de desconexión de la conducta, lo que implica que los adolescentes pueden utilizar diferentes estrategias psicológicas para completar la tarea en cuestión en relación con los adultos. Será importante para el trabajo futuro incluir muestras emparejadas en el comportamiento, así como aquellas con un rendimiento modificado a lo largo de las edades (presumiblemente indexando el proceso psicológico en cuestión) para permitir una mayor interpretación de los efectos de desarrollo cruzado (como en Schlaggar et al., 2002).

Liebre y colegas (2008) Además, se probaron las asociaciones entre las regiones límbicas y frontales subcorticales implicadas en el control cognitivo. Los análisis de conectividad funcional identificaron una región de la corteza prefrontal ventral cuyo reclutamiento predijo la regulación a la baja de la amígdala y una menor ralentización de los tiempos de reacción en el transcurso del experimento. Al examinar esta relación a lo largo del desarrollo, los adolescentes reclutaron la corteza prefrontal ventral en comparación con los adultos. En otras palabras, este estudio trazó un vínculo entre el reclutamiento insuficiente de la corteza prefrontal ventral, la exageración de la amígdala y el rendimiento lento, y este patrón era característico de los adolescentes. En resumen, estos hallazgos sugieren que una red funcional límbocortical media la capacidad de ejercer control frente a la emoción, y los adolescentes muestran un reclutamiento prefrontal diferencial y límbico relativamente mayor. Este desequilibrio funcional da como resultado una menor eficiencia en la realización de una acción dirigida a un objetivo en presencia de señales emocionales.

Paralelamente a estos resultados en el dominio del procesamiento de incentivos, Galván también informó el reclutamiento diferencial de la corteza orbitofrontal (OFC) en una muestra que incluyó niños, adolescentes y participantes adultos. La OFC es una subregión de la corteza prefrontal que se ha demostrado en adultos que representa contingencias de recompensa y ejerce un control inhibitorio sobre los impulsos relacionados con la recompensa de riesgo (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour y Dolan, 2006; Galván, et al., 2005; ver Rollos, 2000 para una revisión). Galvan y sus colegas informaron que en adolescentes, la OFC aumentó en respuesta al recibo de la recompensa monetaria (Galvan et al., 2006), similar a la observada en informes anteriores (May et al., 2004). Además, los adolescentes mostraron patrones de actividad OFC espacialmente difusos que eran más similares a los niños que a los adultos, en contraste con el grado de actividad en la NAcc, que en los adolescentes era comparable a la de los adultos. La actividad espacialmente difusa en la OFC reportada por Galván y colegas en relación con la NAcc sirve como un marcador funcional de la inmadurez cerebral (Durston, et al., 2006), proporcionando evidencia adicional a una inmadurez funcional de la corteza prefrontal durante los años de la adolescencia en relación con el patrón anterior y más focal de la actividad de NAcc observada durante esta edad.

En conclusión, los sistemas subcorticales críticos para el procesamiento de recompensa, que incluyen el estriado ventral y la amígdala, muestran respuestas hiperactivas a la emoción y recompensas que generan indicios en relación con niños y adultos. Las respuestas neuronales exageradas en estas regiones prestan apoyo al modelo propuesto anteriormente, por lo que las señales límbicas y estriadas son desproporcionadamente grandes durante los años adolescentes. En contraste con el pico de respuestas cerebrales emocionales subcorticales e incentivos relevantes, la actividad en la corteza prefrontal muestra una trayectoria de desarrollo muy diferente. Nuestro modelo teoriza que la corteza prefrontal sufre una maduración lineal de inicio tardío con la edad, que está respaldada por datos estructurales y funcionales que se acaban de describir. El trabajo hasta la fecha apoya en gran medida la idea de que la corteza prefrontal continúa funcionando a niveles inmaduros durante los años de la adolescencia y ejerce menos control regulador sobre las regiones subcorticales en relación con los adultos. La regulación al alza hiperactiva de las respuestas subcorticales a señales ambientales salientes, junto con un sistema regulador inmaduro, puede ser responsable de los cambios en el comportamiento de los adolescentes, y puede dar cuenta del pico no lineal en la búsqueda de incentivos y el comportamiento emocional que a menudo se observa en los adolescentes.

Las diferencias individuales sesgan la capacidad de respuesta de una red subcortical-cortical

Los experimentos que se acaban de describir sugieren que los adolescentes tienden a mostrar una mayor capacidad de respuesta subcortical a señales ambientalmente salientes, así como a una disminución de las respuestas prefrontales en contextos que requieren control cognitivo. Sin embargo, la simple observación de los puntos de datos sin procesar que representan la respuesta de la amígdala en Figura 2A, y la respuesta del núcleo accumbens representada en Figura 2B, muestra claramente que hay una variabilidad individual sustancial en estas respuestas. En nuestra conceptualización, la adolescencia en sí misma es un factor de riesgo para el 'desequilibrio' funcional discutido anteriormente, pero otros factores de diferencia individuales también pueden servir como mediadores poderosos de la capacidad de respuesta subcortical-cortical (ver Figura 3 y XNUMX). Estas diferencias individuales pueden tomar forma en rasgos de personalidad estables, diferencias en los perfiles de neurotransmisores, cambios biológicamente gobernados en las hormonas u otros efectos de la pubertad, y el contexto social, como el estado social de una persona entre compañeros.

 

Figura 3 y XNUMX

Representación esquemática de la edad y las diferencias individuales como factores de riesgo compuestos para predecir conductas altamente emocionales y de riesgo en adolescentes.

La importancia de las diferencias individuales como predictor de "desequilibrio" en redes subcorticales-corticales se ha demostrado en numerosos contextos experimentales, incluso en algunos de los experimentos descritos anteriormente. Liebre y colegas (2008) mostró que una proporción sustancial de la variabilidad en la respuesta de la amígdala a los estímulos negativos se debió a las diferencias individuales en la ansiedad por rasgo, independientemente de la edad, lo que es consistente con los informes en adultos que indican que la ansiedad induce un sesgo hacia la hiper-respuesta límbica (Etkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007). En términos de procesamiento de incentivos, Galvan y sus colegas demostraron que a lo largo de las edades, la probabilidad real de participar en conductas riesgosas predijo una proporción sustancial de la varianza en las respuestas ventrales del estriado a la anticipación de una gran recompensa.Galvan et al., 2007). Estos estudios ofrecen evidencia inicial de que las variables de diferencia individual, que a menudo no se miden, pueden desempeñar un papel importante en el sesgo de las respuestas neuronales a las señales afectivas e incentivos en adolescentes, y en las secciones finales examinaremos algunas otras fuentes adicionales de variabilidad que También puede modular estos efectos. La discusión de otras variables de diferencia individual, incluida la variabilidad de las propiedades de los neurotransmisores en el desarrollo (particularmente para el sistema dopaminérgico) se puede encontrar en otro artículo en este volumen (Wahlstrom et al., Este número).

El papel de las hormonas gonadales en el procesamiento afectivo e incentivo en el cerebro adolescente.

Una posible fuente de influencia en la respuesta subcortical cortical 'desequilibrada' son las diferencias individuales en los niveles de hormona puberal. Durante la adolescencia hay un aumento significativo en las hormonas gonadales circulantes, lo que en última instancia conduce al proceso de maduración sexual (Lanza, 2000). Los efectos de las hormonas gonadales en el cerebro se han conceptualizado en mecanismos "organizativos" mediante los cuales las hormonas sexuales causan cambios permanentes en los sistemas neuronales que a su vez influyen en el comportamiento, o mecanismos "activacionales" en los que las hormonas sexuales solo influyen en los cambios agudos y los efectos son reversibles una vez que los esteroides son removidos (Cooke et al., 1998). Una perspectiva cada vez más común es que los efectos agudos de las hormonas sexuales durante la adolescencia pueden sensibilizar los circuitos neuronales a la activación hormonal, lo que a su vez permite el desarrollo y la maduración de las conductas sociales y sexuales (Romeo, Richardson y Sisk, 2002; Sisk y Zehr, 2005; Steinberg, 2008). En otras palabras, la adolescencia puede ser un período sensible para que las hormonas gonadales induzcan efectos organizativos, que impulsan los comportamientos sociales y reproductivos, y los comportamientos potencialmente emocionales y de búsqueda de incentivos en una escala mayor.

Se han reportado dimorfismos sexuales en ambos cambios globales en la estructura cerebral (Giedd et al., 1997), así como las diferentes trayectorias de maduración de la amígdala y el estriado (Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann et al., 2004). Por lo tanto, los cambios en los niveles hormonales pueden ser consecuentes con el desarrollo del cerebro durante este tiempo de la vida y sus cambios de comportamiento asociados. En niños (edades 8 - 15yrs), los niveles basales más altos de testosterona se correlacionaron con aumentos en el volumen en la amígdala (Neufang et al., 2009). Este hallazgo reciente sugiere que las hormonas gonadales pueden tener efectos de activación en regiones que respondieron a información sobresaliente emocionalmente. Porque la adolescencia es una época en la que los niveles de hormonas aumentan (Norjavaara et al., 1996), es posible que estas hormonas sirvan como una importante medida de la diferencia individual en la mediación de la emoción y las respuestas neurales y de comportamiento que buscan incentivos en los adolescentes.

Los estudios en adolescentes también muestran un vínculo entre los cambios en las hormonas y los comportamientos sociales. En los adolescentes varones, los niveles más bajos de testosterona y testosterona que disminuyeron más lentamente durante el día tuvieron mayores niveles de ansiedad, depresión y problemas de atención independientemente del desarrollo puberal, mientras que en las adolescentes, las disminuciones más pronunciadas de testosterona durante el día se correlacionaron con una mayor conducta disruptiva (Granger et al., 2003). En los niños y niñas adolescentes, los aumentos agudos de las hormonas gonadales se correlacionan con mayores afiliaciones con los compañeros que toman riesgos (Vermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al 2008b) y mayor dominio social (Schaal et al., 1996) sugiriendo que el ambiente social y las hormonas gonadales pueden interactuar para predecir las diferencias individuales en incentivos y comportamientos sociales.

Si bien puede haber una relación entre las hormonas fluctuantes que influyen en el comportamiento, también es importante considerar el papel de los genes de los receptores gonadales, que actúan para mediar las hormonas gonadales circulantes. Un estudio reciente (Perrin et al., 2008) mostraron que la variabilidad en el volumen de materia blanca en adolescentes varones estaba mediada no solo por los niveles de testosterona, sino también por un polimorfismo genético en el gen del receptor de andrógenos (AR), de modo que los niños con el gen AR corto con niveles más altos de testosterona tenían un mayor aumento en la materia blanca volumen que aquellos con el gen AR largo. Esto sugiere el importante papel de la genética en la comprensión de los efectos de activación y organización de las hormonas.

La influencia de los compañeros en el procesamiento afectivo e incentivo en el cerebro adolescente.

Las relaciones con los compañeros adquieren una mayor importancia en la adolescencia (Steinberg, 2005), convirtiéndolo en una fuente potencial para mediar cambios en el comportamiento afectivo e incentivo. Por un lado, los adolescentes como grupo pueden mostrar una mayor sensibilidad a las señales sociales, en particular a las generadas por sus compañeros, en comparación con los adultos y los niños. Además, las diferencias individuales en la sensibilidad a los compañeros pueden ser particularmente relevantes para influir en el comportamiento de los adolescentes.

Estudios recientes han intentado comprender la influencia de los compañeros en el comportamiento sesgado y las respuestas neuronales a las señales afectivamente relevantes. Grosbras et al. (2007) los adolescentes informados que eran altamente resistentes a la influencia de los compañeros tenían menos córtex premotor dorsal derecho y actividad de la corteza prefrontal dorsolateral izquierda mientras observaban movimientos de manos enojadas y expresiones faciales, en comparación con aquellos con menor resistencia a la influencia de los compañeros. Esto sugirió que las personas que son particularmente sensibles a la presión de los compañeros pueden tener un aumento en la preparación motora a los movimientos de enojo y pueden atraer más atención cuando ven información sobresaliente emocionalmente. Guyer et al. (2008b) informaron que las adolescentes que interactuaban con compañeros de alto y bajo interés en una sala de chat virtual tenían mayor actividad en el núcleo accumbens, el hipotálamo, el hipocampo y la ínsula en comparación con sus iguales de alto interés. Todas estas regiones, además de la ínsula, tuvieron aumentos en la actividad relacionados con la edad, lo que sugiere una hiper-respuesta en las regiones sensibles a la recompensa a los pares socialmente deseables. Estos hallazgos implican que los sistemas de recompensa analizados anteriormente pueden mediar la importancia real de las interacciones sociales durante la adolescencia.

Ambos de estos estudios han intentado dilucidar las bases neuronales de la influencia de los compañeros en el procesamiento afectivo, pero su capacidad para informar respuestas neuronales durante interacciones sociales reales es limitada. En otras palabras, durante los experimentos que se acaban de discutir, los participantes no creen que realmente estén interactuando con sus compañeros. El trabajo en adultos ha tratado de imitar las interacciones sociales de la vida real dentro del escáner fMRI y medir las respuestas neuronales a la inclusión y exclusión social ostensibles (Eisenberger et al., 2003; Somerville et al., 2006). Actualmente se está trabajando para desarrollar paradigmas en los que los adolescentes simulan o experimentan intercambios sociales reales, y será de interés evaluar la contribución de las regiones cerebrales en la recompensa y las redes afectivas en la mediación del comportamiento social y el seguimiento de los resultados de las interacciones entre pares.

Advertencias y limitaciones

La investigación que se acaba de describir, que se llevó a cabo principalmente en los últimos cinco años, ha logrado avances notables en la caracterización de la naturaleza de la emoción y la respuesta de recompensa en el cerebro adolescente. Sin embargo, debe señalarse que el número de experimentos sobre este tema es relativamente bajo y se debe tener cuidado al sacar conclusiones inequívocas de ellos. Se requieren más estudios con tamaños de muestra más grandes para dilucidar por completo la naturaleza de las interacciones límbico-estriado-prefrontal y su relación con el comportamiento de los adolescentes. Además, evaluar a niños, adolescentes y adultos en un solo experimento es fundamental para identificar cambios no lineales, ya que se espera que los adolescentes difieran de ambos grupos. Esto rara vez se prueba en un solo experimento.

En términos del funcionamiento estriatal y límbico en adolescentes, la evidencia ha convergido bien para apoyar la idea de que ambos sistemas muestran un perfil de respuesta exagerado en adolescentes. Para comprender la recompensa y el comportamiento emocional de los adolescentes, se deben tener en cuenta los mecanismos de control prefrontal, pero relativamente pocos experimentos han evaluado el papel de la corteza prefrontal en la mediación de estos comportamientos. Además, muchos experimentos han discutido las respuestas prefrontales con relativa imprecisión en términos de qué área particular dentro de la corteza prefrontal estaba activa y discutiéndola dentro del contexto de su literatura asociada. La corteza prefrontal es una gran área del cerebro con subregiones heterogéneas que varían en función, arquitectura, entradas y salidas. El trabajo futuro, tanto en adultos como en adolescentes, probablemente permitirá una mayor comprensión de las subdivisiones prefrontales y su relación con la función límbica y estriatal a través del desarrollo.

Conclusiones

En relación con los adultos y los niños, los adolescentes se comportan de manera desproporcionadamente riesgosa, lo que puede llevar a una amplia variedad de resultados negativos, como el abuso de sustancias, las relaciones sexuales sin protección, las lesiones y el suicidio. Muchas de estas conductas están, al menos en parte, mediadas por incentivos y respuestas emocionales, ya sean conductas apetitivas inapropiadas que conducen a un enfoque riesgoso de recompensas potenciales, o el resultado de experimentar efectos negativos extremos, tales como autolesiones y suicidios. Las conductas emocionales y relacionadas con incentivos están íntimamente relacionadas con estos riesgos, y entender el papel del desarrollo de los sistemas cerebrales en la mediación de estas conductas es de importancia inherente para la salud de los adolescentes.

Los estudios de imágenes funcionales y estructurales humanos han comenzado a arrojar luz sobre los cambios complejos que ocurren en el cerebro en este momento de la vida y su relación con el comportamiento de los adolescentes. En este punto, parece que las trayectorias diferenciales de las regiones límbicas subcorticales y sensibles a la recompensa en el estriado, en relación con las regiones de control de maduración tardía en la corteza prefrontal, pueden conducir a cambios en el comportamiento de los adolescentes caracterizados por una mayor sensibilidad a las señales ambientales sin un comportamiento apropiado. inhibición. Una gran cantidad de diferencias individuales también parecen ser críticas para predecir un mayor riesgo de este perfil de comportamiento, que apenas comienza a ser explorado empíricamente. Los sistemas emocionales y de recompensa relativamente maduros que no son controlados por los sistemas de control prefrontal pueden ser el "desequilibrio" neuronal clave que conduce al perfil de comportamiento único y no lineal de los adolescentes. Se espera que el trabajo continuo en este campo mejore nuestra comprensión de este fascinante y complejo momento de la vida.

AGRADECIMIENTOS

Notas a pie de página

Referencias