Sensibilidad neurobiológica del adolescente al contexto social (2016)

Neurociencia cognitiva del desarrollo

19 volumen, Junio 2016, Páginas 1 – 18

Roberta A. Schriber ^a^,,,
Amanda E. Guyer ^a^,^b^,,

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doi: 10.1016 / j.dcn.2015.12.009

Destacados

• Proponemos un marco, susceptibilidad neurobiológica del adolescente al contexto social.

• Este marco gira sobre las diferencias individuales en la sensibilidad social basadas en el cerebro.

• Los índices cerebrales de los adolescentes pueden moderar el efecto del contexto social en el desarrollo.

• Se revisa el trabajo de neuroimagen en el contexto social, el cerebro adolescente y los resultados.

• Sugerimos que se utilicen medidas cerebrales para indexar la susceptibilidad neurobiológica.

Compendio

La adolescencia se ha caracterizado como un período de mayor sensibilidad a los contextos sociales. Sin embargo, los adolescentes varían en cómo sus contextos sociales los afectan. De acuerdo con los modelos de susceptibilidad neurobiológica, los factores biológicos endógenos confieren a algunos individuos, en comparación con otros, una mayor susceptibilidad a las influencias ambientales, por lo que los individuos más susceptibles tienen el mejor o el peor de todos los individuos, dependiendo del entorno encontrado (por ejemplo, alto contra bajo). calor parental). Hasta hace poco, la investigación guiada por estos marcos teóricos no ha incorporado medidas directas de la estructura o función del cerebro para indexar esta sensibilidad. A partir de modelos prevalecientes de neurodesarrollo adolescente y un número creciente de estudios de neuroimagen sobre las interrelaciones entre los contextos sociales, el cerebro y los resultados de desarrollo, revisamos investigaciones que apoyan la idea de la susceptibilidad neurobiológica del adolescente al contexto social para comprender por qué y en qué se diferencian los adolescentes. Desarrollo y bienestar. Proponemos que el desarrollo de los adolescentes se debe a las diferencias individuales basadas en el cerebro en la sensibilidad al contexto social, ya sean positivas o negativas, como las creadas a través de las relaciones con los padres / cuidadores y compañeros. En última instancia, recomendamos que las investigaciones futuras midan la función y la estructura del cerebro para operacionalizar los factores de susceptibilidad que moderan la influencia de los contextos sociales en los resultados del desarrollo.

Palabras clave

Adolescencia;
Desarrollo cerebral;
Ambiente social;
Neuroimagen;
Diferencias individuales

1. Introducción

El desarrollo procede a través de un intrincado tejido de mecanismos inherentes guiados biológicamente y las propias experiencias, buenas y malas. Si bien gran parte de la investigación del comportamiento muestra que la adolescencia es un período de desarrollo caracterizado por una mayor sensibilidad a las experiencias sociales en particular (p. Ej., Interacciones con los compañeros), las revisiones recientes de la evidencia basada en neuroimágenes corroboran esta característica de la adolescencia (Blakemore y Mills, 2014, Burnett et al., 2011, Crone y Dahl, 2012, Nelson y Guyer, 2011, Nelson et al., 2005, Pfeifer y Allen, 2012 y Somerville, 2013). Entre los cambios de comportamiento propios de la adolescencia en relación con la niñez o la edad adulta están la autoconciencia, una mayor orientación hacia los padres y hacia los compañeros, una mayor sensibilidad hacia la aceptación social, un mayor riesgo, especialmente en presencia de compañeros, y una mayor emergencia de la salud mental Problemas que dificultan el funcionamiento social. Estas características pueden reflejar parcialmente los cambios de maduración en la forma en que el cerebro de los adolescentes codifica y genera respuestas a la información social (Nelson y Guyer, 2011 y Steinberg, 2008). Por lo tanto, las diferencias individuales en el crecimiento estructural y el ajuste funcional de los circuitos neuronales que subyacen en el procesamiento socio-cognitivo y afectivo pueden relacionarse con la sensibilidad aumentada y diferencial de los adolescentes a las influencias sociales (Davey et al., 2008 y Nelson y Guyer, 2011). De hecho, los contextos sociales altamente sobresalientes e impactantes en la adolescencia, como estar incrustado en interacciones hostiles entre padres e hijos o en entornos emocionantes y aceptados, probablemente interactúen con las diferencias individuales basadas en la neurobiología para dar forma a los resultados posteriores.

Marcos teóricos sobre la susceptibilidad neurobiológica (Ellis et al., 2011), también conocida como sensibilidad biológica al contexto (Boyce y Ellis, 2005), susceptibilidad diferencial a las influencias ambientales (Belsky et al., 2007 y Belsky y Pluess, 2009), y sensibilidad del procesamiento sensorial (Aron y Aron, 1997), proporcionan un modelo valioso para considerar cómo el nivel de sensibilidad neurobiológica de un adolescente podría moderar la influencia de los contextos sociales en el desarrollo. Estos modelos sugieren que los individuos varían en su sensibilidad a sus entornos, con algunos más afectados que otros. Una implicación de esto es que las personas que son particularmente sensibles a los entornos sociales adversos son también las que responden mejor a los entornos sociales de apoyo. Al mismo tiempo, varios modelos de desarrollo cerebral adolescente han sugerido que los cambios en la sensibilidad social basada en el cerebro durante la adolescencia promueven trayectorias de desarrollo que van desde una transición exitosa a la edad adulta hasta aquellas que culminan en psicopatología o mala adaptación. Proponemos que considerar una susceptibilidad neurobiológica adolescente al marco del contexto social ( y ), derivados de modelos existentes de susceptibilidad neurobiológica y desarrollo neurológico del adolescente, proporcionarán una caracterización más completa de la susceptibilidad biológica. Al incorporar la función cerebral y los parámetros de estructura que podrían reflejar la creación de instancias neuronales de esta sensibilidad, el trabajo futuro puede caracterizar no solo a los individuos con mayor riesgo de resultados negativos, sino también a los que tienen más probabilidades de beneficiarse de los contextos sociales de apoyo.

Higo. 1.

Modelo conceptual que describe nuestra propuesta de susceptibilidad neurobiológica adolescente al marco del contexto social, según el cual la manera y el grado en que los contextos sociales dan forma a los resultados del desarrollo está moderada por la susceptibilidad de los adolescentes al contexto social según lo indexado por las características cerebrales (por ejemplo, función, estructura). Las flechas rosadas representan el vínculo moderado entre el contexto social y los resultados del desarrollo. Las flechas azules representan vínculos bidireccionales adicionales entre los componentes del modelo, que, aunque importantes, no son el foco del marco propuesto. Amígdala = AMYG; corteza cingulada anterior dorsal = dACC; corteza prefrontal dorsolateral = dlPFC; hipocampo = HIPP; corteza cingulada anterior subgenual = subACC; corteza prefrontal ventral = vPFC; estriado ventral = VS.

Opciones de figura

Higo. 2.

Representación gráfica del efecto moderado del contexto social en los resultados del desarrollo de acuerdo con la susceptibilidad neurobiológica de los adolescentes. El eje x representa la variación en los factores sociales contextuales de negativo a positivo (p. Ej., Crianza severa versus padres de apoyo; victimización entre compañeros vs. apoyo); el eje y representa la variación en los resultados de desarrollo de negativo a positivo (por ejemplo, síntomas depresivos altos frente a bajos o ausentes); y las dos líneas representan grupos que difieren en la susceptibilidad neurobiológica del adolescente, alto vs. bajo. La moderación por la susceptibilidad neurobiológica del adolescente se muestra en que la relación entre la susceptibilidad y los resultados del desarrollo es significativa en ambos extremos de la influencia socio-contextual.

Opciones de figura

En esta revisión, examinamos la evidencia de la literatura de neuroimagen que respalda las ideas de que la adolescencia es un período de mayor sensibilidad neurobiológica al contexto social y que las diferencias individuales en los índices de estructura y función cerebral pueden moderar sus influencias en el desarrollo. Por diferencias individuales, nos referimos a características o construcciones basadas en el cerebro para las cuales existe una variabilidad sustancial entre las personas. Por contextos sociales, nos referimos a las relaciones sociales clave cuantificadas por sus características positivas y negativas y nos centramos en las experiencias con los padres / cuidadores y compañeros. Aunque varios artículos de revisión destacan una literatura empírica de larga data que demuestra que las relaciones entre padres e hijos y los pares ayudan a moldear el desarrollo de los adolescentes (Brown y Bakken, 2011, Marrón y Larson, 2009 y Steinberg y Morris, 2001), solo recientemente se ha centrado el trabajo en cómo estas experiencias se asocian con las características del cerebro adolescente. Esta investigación indica que las vidas sociales de los adolescentes, tanto antes como durante la adolescencia, se relacionan con la sensibilidad del cerebro cuando perciben, procesan y responden a la información social (Blakemore y Mills, 2014). Además, las diferencias individuales en esta sensibilidad pueden ser capturadas en la adolescencia por las características de la función / estructura cerebral que moderan la influencia de los contextos sociales, pasados y presentes, en el desarrollo posterior.

Nuestra revisión procede de las siguientes secciones. Primero, discutimos modelos de susceptibilidad neurobiológica (Ellis et al., 2011). Si bien no se han centrado tradicionalmente en las evaluaciones directas del cerebro, han guiado el trabajo sobre cómo los factores biológicos endógenos, como el genotipo, hacen que algunos individuos en relación con otros sean más sensibles y afectados por sus entornos. En segundo lugar, discutimos modelos de neurodesarrollo adolescente que abordan circuitos neuronales específicos que son candidatos prometedores para moderadores de influencias sociales durante este período. En tercer lugar, revisamos los hallazgos de los estudios de neuroimagen que muestran asociaciones entre la función / estructura del cerebro adolescente y las experiencias con los padres / cuidadores. En cuarto lugar, analizamos de manera similar los resultados que demuestran las asociaciones entre la función / estructura del cerebro adolescente y las experiencias con compañeros. Finalmente, ofrecemos orientaciones futuras conceptuales y empíricas para la investigación en esta área. Sugerimos que el campo de la neurociencia cognitiva del desarrollo realice una investigación sobre el cerebro adolescente dentro del marco propuesto para identificar los circuitos basados en el cerebro (por ejemplo, socioafectivo; cognitivo-regulador), propiedades (por ejemplo, volumen, activación) y mecanismos ( por ejemplo, poda, conectividad) con la cual interactúan los contextos sociales para afectar el desarrollo. Estas recomendaciones pueden avanzar en el campo al proporcionar información adicional sobre las condiciones y los mecanismos que subyacen en la relación entre la variabilidad neurobiológica y los resultados de salud y bienestar.

En última instancia, las propiedades estructurales y funcionales del cerebro adolescente pueden ser moderadoras críticas del impacto en el desarrollo de las influencias sociales en la medida en que (a) generan respuestas a señales sociales y afectivas del entorno, (b) experimentan una mayor maduración debido a la edad y la pubertad y (c) pueden ser más reflexivos, reactivos y moldeados por las influencias sociales pasadas y presentes durante este período. De hecho, el cerebro sufre alteraciones fundamentales relacionadas con la pubertad (Giedd et al., 2006; Ladouceur et al., 2012; Lenroot y Giedd, 2010), potencialmente instanciando nuevas sensibilidades neurobiológicas que inhiben o excitan los mecanismos de cambio en la plasticidad neuronal y la expresión génica en respuesta al entorno social de uno. La adolescencia incluye una fase de poda sináptica, mielinización extensa, cambios volumétricos y reequilibrio de los estímulos excitadores e inhibidores que pueden hacer que el cerebro del adolescente sea particularmente sensible socialmente (Monahan et al., 2015) a través de lo que se ha acuñado como la “reorientación social de la adolescencia” (Nelson et al., 2005). Debido a que la organización y la función de los sistemas neuronales establecidas desde el principio pueden moldear etapas posteriores del desarrollo neural, las sensibilidades neurobiológicas pueden reflejar parcialmente las influencias de los contextos sociales anteriores, especialmente en el punto de inflexión de la adolescencia (Andersen, 2003). También hay evidencia que sugiere que la plasticidad neural asociada con el desarrollo adolescente hace que este sea un período de renovación y remediación (por ejemplo, Bredy et al., 2004) capaz de reprogramar los efectos de una vida anterior de manera consistente con la experiencia actual. Por lo tanto, este período de marcado crecimiento y cambio en el cerebro humano, en segundo lugar solo al observado en la infancia, puede tener efectos especialmente importantes y duraderos en el desarrollo posterior (Andersen, 2003, Crone y Dahl, 2012, Giedd, 2008 y Lanza, 2000), una visión consistente con la investigación en animales juveniles no humanos (por ejemplo, Delville et al., 1998, ver Hoeve et al., 2013 y Weintraub et al., 2010).

2. Modelos de susceptibilidad neurobiológica.

Los estudios sobre desarrollo humano reconocen ampliamente que las personas varían en cuanto a si, cómo y en qué medida se ven afectadas por su entorno. En la psicología clínica y del desarrollo, existe una rica historia de investigación dirigida a identificar variables de diferencia individual que predicen una gama de respuestas a las influencias ambientales (Cicchetti y Rogosch, 2002, Masten y Obradovic, 2006 y Rutter et al., 2006). La mayor parte de este trabajo realizó un seguimiento del desarrollo de resultados psicopatológicos y otros problemas, centrándose en la vulnerabilidad a la adverso efectos de negativas Experiencias o exposiciones. Por ejemplo, en Caspi et al. (2002) estudio seminal sobre la contribución combinada de los genes y el medio ambiente a la aparición de conductas antisociales en los hombres, siendo maltratado cuando un niño estaba relacionado con el desarrollo de tendencias violentas. Sin embargo, este efecto fue mayor en individuos portadores del alelo genético asociado con una actividad baja frente a alta de la enzima monoamina oxidasa que metaboliza los neurotransmisores (MAOA) que se asocia con un comportamiento agresivo. Los modelos de doble riesgo o diátesis-estrés (Hankin y Abela, 2005; Zubin et al., 1991) que surgieron de este y otros trabajos similares han sugerido que las vulnerabilidades o predisposiciones genéticas, hormonales, fisiológicas y biológicas (diátesis) interactúan con los desencadenantes ambientales (estrés) para promover trayectorias inadaptadas.

Sin embargo, una acumulación de evidencias más tarde indicó que los individuos vulnerables identificados en los modelos de diátesis-estrés podrían ser vistos como sensibles, evolutivamente plásticos y maleables frente a las influencias ambientales, independientemente de su valencia. Esta perspectiva alternativa condujo a la sensibilidad biológica al modelo de contexto (Boyce y Ellis, 2005) y la hipótesis de susceptibilidad diferencial (Belsky y Pluess, 2009), que comparten características con el concepto de sensibilidad del procesamiento sensorial (Aron y Aron, 1997) De la literatura de la personalidad. Estos modelos desarrollados independientemente pero complementarios e influyentes se han unido bajo el término general susceptibilidad neurobiológica ( Ellis et al., 2011; Ver también Moore y Depue, en prensa., Pluess (en prensa)y Sellos (2015) para revisiones altamente relevantes de este concepto general). El principio central de estos modelos es que los individuos varían en su sensibilidad a los contextos psicosociales en función de factores biológicos que son innatos y / o conferidos por la experiencia temprana. Las personas con poca sensibilidad al medio ambiente tendrán un comportamiento similar en todos los entornos, mientras que las personas altamente sensibles serán más vulnerables a los contextos adversos y más receptivas a los contextos saludables. Por ejemplo, para los individuos con el genotipo MAOA de baja actividad en oposición al de alta actividad, no solo los altos niveles de adversidad infantil se han asociado con un comportamiento antisocial extremo (Caspi et al., 2002) pero los niveles bajos de adversidad se han asociado con un comportamiento antisocial bajo o incluso ausente (Foley et al., 2004).

Sobre la base de este y otros hallazgos similares, se identificó una variedad de factores de sensibilidad o susceptibilidad con raíces biológicas que incluyen genes candidatos (p. Ej., MAOA; región polimórfica unida a transportadores de serotonina, 5-HTTLPR; gen del receptor D4 de dopamina, DRD4; D2 de dopamina) gen receptor, DRD2); alta reactividad al estrés en forma de respuesta adrenocortical, inmunológica o fisiológica (p. ej., mayor reactividad del cortisol; mayor abstinencia vagal o reactividad de la arritmia del seno respiratorio; bajo tono vagal); y fenotipos conductuales de base biológica como el temperamento (por ejemplo, inhibición del comportamiento; temperamento difícil) y la personalidad (por ejemplo, neuroticismo, sensibilidad de procesamiento sensorial). Se piensa que estos factores dan forma a la forma en que los individuos perciben, asisten y reaccionan y se comportan dentro de sus entornos, y, en última instancia, moderan los efectos ambientales en las competencias y psicopatologías emergentes (Boyce y Ellis, 2005). Se espera una moderación porque se piensa que los sistemas biológicos subyacentes de los individuos monitorean de manera diferente el entorno para satisfacer sus demandas. Por ejemplo, la tendencia de base biológica hacia la hiperreactividad a la novedad en la infancia, conocida como inhibición del comportamiento, puede manifestarse como reticencia social y ansiedad en la infancia a pesar de una fuerte motivación para interactuar con los compañeros (Coplan et al., 1994 y Rubin et al., 2009). El conflicto entre motivaciones de alto grado de evitación y de alto enfoque puede llevar a los individuos a ser particularmente sensibles al entorno social, ya que alternativamente controlan las señales utilizando cualquier motivación, reforzándose así a través de la experiencia (Caouette y Guyer, 2014). Con el tiempo, las personas altamente susceptibles que se encuentran con entornos de apoyo pueden aprender a aprovechar las características positivas y de apoyo de su entorno, mientras que las personas expuestas al riesgo y la adversidad pueden estar más atentas a las amenazas y amenazas ambientales y reaccionar ante ellas. Se podrían generar cuentas similares para otros factores de susceptibilidad, que tienden a asociarse con la emocionalidad negativa y convergen en el aprendizaje a través de una observación cuidadosa, deteniéndose antes de actuar en lugar de actuar primero. El subsiguiente y potente registro de la experiencia en el sistema nervioso puede permitir en gran medida que los procesos neuronales rastreen las sutilezas relacionadas con la supervivencia (Belsky, 2005, Suomi, 1997 y Wolf et al., 2008).

El grado en que los individuos se "sintonizan" con el medio ambiente puede calibrarse a través de expresiones genéticas, reactividad al estrés y, como proponemos, las características neuronales estructurales y funcionales que son sensibles al contexto y reactivas a las señales ambientales, particularmente dentro del dominio social durante la adolescencia. (Meaney, 2001, Nelson y Guyer, 2011 y Nelson et al., 2005). Esta mayor sensibilidad social hace de la adolescencia un período de desarrollo importante y modelo para investigar la susceptibilidad a nivel neurobiológico. Sin embargo, a pesar de la propuesta de que la susceptibilidad biológica comprende un “repertorio complejo, integrado y altamente conservado de neuronal central y las respuestas neuroendocrinas periféricas ”( Boyce y Ellis, 2005, pag. 271; énfasis agregado), las medidas directas de la estructura y función del cerebro han sido en gran parte no examinadas como factores de sensibilidad (pero vea Yap et al., 2008 y Whittle et al., 2011, por excepciones). Como las interacciones entre la biología y el medio ambiente a veces explican más variaciones en los resultados que los efectos principales (Beauchaine y otros, 2008), la explicación de estos factores neuronales puede aclarar por qué algunos adolescentes pueden estar más preparados para los resultados buenos o malos dada su combinación de susceptibilidad neuronal y exposiciones socio-contextuales.

Por un lado, no es sorprendente que el cerebro no haya sido investigado como una fuente de susceptibilidad. Primero, la investigación guiada por los modelos de susceptibilidad neurobiológica tiende a agrupar a los individuos por marcadores de susceptibilidad, categorizar los entornos como alto contra bajo en una dimensión valenciada (o como alta en las dimensiones validadas opuestamente), y examinar sus efectos interactivos en un resultado de desarrollo. Entonces podría determinarse si la asociación entre el moderador y el resultado es significativa en ambos extremos de la variable ambiental (Roisman et al., 2012). Los índices concretos y fiables de la pertenencia a un grupo de un individuo se derivan fácilmente cuando el factor de susceptibilidad es, por ejemplo, el genotipo o el temperamento. Sin embargo, los investigadores de neuroimagen no caracterizan típicamente (pero argumentamos cada vez más) a los individuos en sus muestras de acuerdo con una posición alta / baja en un parámetro de función cerebral, estructura o propiedades relacionadas, y / o examinan los efectos interactivos del cerebro y las relaciones sociales. factores contextuales sobre los resultados del desarrollo ( ). En segundo lugar, en el trabajo de neurociencia cognitiva del desarrollo, los enfoques estadísticos comúnmente utilizados en los análisis de neuroimagen funcional identifican tendencias basadas en grupos. En los análisis de fMRI, los contrastes entre los eventos de tareas dentro del mismo grupo de individuos o entre grupos de individuos que difieren en el contexto social (por ejemplo, maltratado versus no maltratado) o resultados de desarrollo (por ejemplo, deprimido versus no deprimido) se evalúan típicamente En lugar de caracterizar la variabilidad intragrupo, que es necesario para examinar las diferencias individuales. Del mismo modo, los investigadores rara vez utilizan las propiedades cuantificadas del cerebro que se basan en los hallazgos de los análisis basados en grupos para guiar el nuevo trabajo que los utiliza como marcadores para indizar la susceptibilidad de los individuos a las influencias sociales. Aunque estos pasos pueden tomarse, esto hace que muchas de las investigaciones de neuroimagen existentes falten con respecto a los índices de estructura / función del cerebro como marcadores de susceptibilidad. Finalmente, los datos de neuroimagen son costosos y requieren mucho tiempo para recopilarlos y analizarlos. Estos atributos pueden limitar su integración dentro de los diseños de investigación longitudinales necesarios para realizar un seguimiento de los resultados de desarrollo.

Por otro lado, sorprende que no se haya investigado al cerebro como fuente de susceptibilidad. Por un lado, el cerebro es el principal determinante del comportamiento. Aunque los cambios en el comportamiento están influenciados por factores determinados congénita y socialmente que crean un telón de fondo para la influencia del cerebro, ambos deben operar a través de circuitos cerebrales para afectar el comportamiento. Según la hipótesis de la neurosensibilidad (Pluess y Belsky, 2013), la sensibilidad del sistema nervioso central, que está determinada conjuntamente por los efectos directos e interactivos de los factores genéticos y ambientales, es el mecanismo principal que subyace a la susceptibilidad. Del mismo modo, al considerar que la experiencia subjetiva de los contextos sociales es fundamental para transmitir su influencia, no se puede ignorar que "todas las operaciones de la mente, conscientes e inconscientes (y que incluyen la percepción y conceptualización de las experiencias), deben ser basado en el funcionamiento del cerebro ”(Rutter, 2012, P. 17149).

De hecho, si bien la influencia del cerebro en el comportamiento es fundamental para considerar su papel en la configuración de los resultados del desarrollo, los índices cerebrales pueden ser particularmente útiles para capturar las diferencias en lo que Pluess (2015) sensibilidad de los términos, la medida en que la entrada proveniente de influencias externas se genera, se percibe y se procesa internamente. La sensibilidad representa el primer tramo de susceptibilidad requerido y no necesariamente tiene una correspondencia de uno a uno con la capacidad de respuesta, o el resultado de comportamiento que captura la medida en que uno responde al entorno. Para este fin, centrarse en los componentes neuronales del comportamiento es beneficioso porque la evaluación del cerebro permite que la sensibilidad (y posiblemente la capacidad de respuesta que sigue) se analice en elementos asociados con diferentes funciones (por ejemplo, reactividad afectiva, procesamiento de recompensas, monitoreo de conflictos) que pueden No será evidente a través del comportamiento autoinformado o observado. Una ventaja relacionada con el uso de índices cerebrales sobre otros factores de susceptibilidad establecidos al probar hipótesis sobre la susceptibilidad neurobiológica de los adolescentes al contexto social es la capacidad de revelar posibles contribuciones de diferentes clases de emoción, cognición y motivación.

También se debe esperar que el cerebro subyace en la susceptibilidad diferencial en la medida en que está interconectado intrínsecamente y recíprocamente con los sistemas genotípicos a fenotípicos que ya han demostrado empíricamente la susceptibilidad manifiesta. La activación de la corteza cingulada anterior (ACC), por ejemplo, se ha asociado con variaciones genotípicas en DRD2 (Pecina et al., 2013) y MAOA (Eisenberger et al., 2007), alta conductividad de la piel reactividad (Nagai et al., 2010), y emocionalidad negativa / neuroticismo (Haas et al., 2007). Todos estos son marcadores de susceptibilidad bien establecidos en contextos de procesamiento social y afectivo. Con el cerebro como el principal determinante del comportamiento, es lógico pensar que se arbitra e integra entre estos diferentes niveles de análisis, lo que puede demostrar el funcionamiento de la susceptibilidad en diferentes dominios de funcionamiento y combinarse de forma acumulativa y / o multiplicativa. Ampliar la gama de factores de susceptibilidad neurobiológica examinados sería, en última instancia, útil para obtener perfiles completos y multimodales con respecto a qué adolescentes es probable que experimenten qué resultados, en beneficio de la precisión predictiva y los esfuerzos de prevención e intervención.

Incluso dentro de un nivel de análisis dado, los factores de susceptibilidad establecidos pueden actuar en diferentes circuitos neurobiológicos subyacentes, dando como resultado una variedad de vías neurobiológicas a través de las cuales la susceptibilidad se manifiesta al comportamiento de impacto (Hariri, 2009 y Moore y Depue, en prensa.). Por ejemplo, los genes DRD2 y DRD4 codifican tipos de receptores de dopamina que están ricamente distribuidos en el estriado y otras regiones del cerebro y que asocian estas regiones con diferencias individuales en atención y sensibilidad de recompensa (Padmanabhan y Luna, 2014; Sabio, 2004) y respuestas a estímulos aversivos (Horvitz, 2000). Como otro ejemplo, el alelo 158Met del gen COMT está vinculado a una mayor capacidad de memoria de trabajo y un procesamiento eficiente de la información prefrontal (Tan et al., 2007). Debido a que numerosas vías complejas e interactivas contribuyen al procesamiento neural y, a través del cerebro, al comportamiento, el cerebro puede proporcionar medidas de susceptibilidad especialmente resumidas. Con metodologías cada vez más avanzadas, como la genética de imágenes, esto se puede llevar un paso más allá al cuantificar los vínculos entre el genotipo y el cerebro al resultado. De hecho, cualquier patrón de reactividad dado puede abarcar “muchas vías específicas de genes, entorno, resultados (o caracterizarse por la especificidad del dominio). , donde diferentes individuos son susceptibles por diferentes razones a diferentes influencias ambientales para diferentes resultados) "(Moore y Depue, en prensa., P. 2).

Por último, los índices cerebrales estructurales y funcionales pueden ser lo suficientemente estables dentro de los períodos de desarrollo y entre ellos (Caceres et al., 2009, Forbes et al., 2009, Hariri, 2009, Johnstone et al., 2005, Manuck et al., 2007, Miller et al., 2002, Miller et al., 2009, Wu et al., 2014 y Zuo et al., 2010) para justificar el tratamiento como factores de susceptibilidad. La fiabilidad test-retest de las medidas de fMRI es fundamental para establecer en el trabajo de desarrollo longitudinal para poder separar lo que es estable frente a los cambios en la respuesta neuronal, como debido al desarrollo frente al ruido. En adultos, se encontró una alta confiabilidad test-retest (p. Ej., Coeficientes de correlación intraclase (CCI)> .70) de la respuesta de la amígdala a los rostros emocionales en múltiples sesiones realizadas durante días (Gee et al., 2015) y meses (Johnstone et al., 2005), lo que sugiere que las diferencias individuales en ciertos tipos de respuesta neural son estables en los adultos (pero vea Sauder et al., 2013, para un ejemplo de menor confiabilidad en la reactividad de la amígdala que se ve afectada por el tipo de estímulo). Aún más imperativo para nuestro marco es establecer la confiabilidad de las medidas de resonancia magnética funcional en muestras de adolescentes. La confiabilidad prueba-reprueba de la respuesta de la amígdala a los estímulos aversivos en tres ocasiones de medición durante seis meses mostró una confiabilidad baja (ICC <.40) en una muestra de adolescentes (N = 22; de 12 a 19 años) (van den Bulk et al., 2013). Sin embargo, Koolschijn et al. (2011) Observó que, a diferencia de los niños (N = 10), adolescentes (N = 12) y adultos (N = 10) mostró confiabilidad de regular (ICC = .41 – .59) a buena (ICC = .60 – .74) para activaciones en una variedad de regiones del cerebro (p. Ej., Precuneus, ACC, ínsula, cortezas parietales inferior y superior, angulares gyrus) durante una tarea de cambio de reglas separadas por ∼3.5 años. Estos valores son comparables a la estabilidad de otros factores de susceptibilidad (por ejemplo, medidas fisiológicas; Cohen y Hamrick, 2003 y Cohen et al., 2000), sugiriendo que los índices cerebrales pueden ser lo suficientemente confiables para unirse a la colección de marcadores de susceptibilidad establecidos.

3. Modelos neurobiológicos del desarrollo cerebral adolescente.

Los modelos existentes de desarrollo cerebral adolescente proporcionan una base para identificar los circuitos cerebrales de susceptibilidad de candidatos que pueden moderar la influencia de diferentes contextos sociales en el funcionamiento. Estos circuitos tienen relaciones recíprocas estrechas con la sensibilidad social observada durante la adolescencia, lo que hace que la susceptibilidad al contexto social basada en el cerebro sea un marcador plausible de riesgo, resiliencia y resultados positivos. Teorías predominantes (Casey et al., 2008, Crone y Dahl, 2012, Nelson y Guyer, 2011, Nelson et al., 2005, Pfeifer y Allen, 2012 y Steinberg y Morris, 2001) aprovechan las diferencias estructurales y funcionales que distinguen el cerebro adolescente del cerebro infantil o adulto (Casey et al., 2008, Giedd, 2008, Gogtay y Thompson, 2010 y Guyer et al., 2008). Estos modelos tienen en común la idea de que la adolescencia es un período de mayor capacidad de respuesta social debido a la ponderación diferencial de los aportes de circuitos neuronales distintos pero interconectados, a saber, los sistemas socioafectivos y los sistemas cognitivo-reguladores. Estos diferenciales se reducen o se equilibran con la maduración y la experiencia. Otro punto en común es que estos modelos se generaron principalmente para explicar el "lado oscuro" del desarrollo de los adolescentes, como los aumentos normativos en la toma de decisiones deficientes, las conductas de riesgo y los problemas de salud mental (pero Crone y Dahl, 2012y Pfeifer y Allen, 2012, para cuentas del desarrollo neurológico de la adolescencia como un tiempo de oportunidad). No obstante, proponemos que estos modelos también dejen espacio para explorar moderadores neuronales de influencias sociales positivas en resultados de desarrollo favorables. A continuación describimos brevemente cuatro modelos prominentes de desarrollo neurológico adolescente.

Modelos de sistemas duales (Casey et al., 2008 y Steinberg, 2008) explican los cambios únicos observados en la adolescencia al centrarse en la separación temporal entre el desarrollo de un sistema socio-afectivo, que comprende regiones límbicas y paralímbicas como la amígdala, el estriado ventral (VS), la corteza orbitofrontal (OFC), la prefrontal medial Corteza (mPFC) y surco temporal superior (STS): en relación con los sistemas de control cognitivo, que maduran a un ritmo más lento e incluyen las cortezas prefrontal y parietal ventral y lateral y sus interconexiones con la corteza cingulada anterior (ACC). El resultado de esta brecha temporal es que la adolescencia, más que la infancia, puede estar cargada de una mayor sensibilidad a las señales afectivas y motivacionales en contextos sociales destacados que inclinan el comportamiento en la dirección de la reactividad excesiva, la toma de riesgos y la impulsividad en lugar de la autoestima. controlar. Dado el aumento gradual de la sensibilidad social en la adolescencia, la forma en que los circuitos del desarrollo social y afectivo fueron moldeados por períodos de desarrollo anteriores también podría manifestarse en reacción a las influencias contextuales actuales. Además, cuanto mayor sea la brecha de desarrollo o cuanto más tiempo exista, mayor será el período de vulnerabilidad o plasticidad a las influencias ambientales.

Añadiendo matices a los modelos de sistemas duales, el Modelo Triadic (Ernst y Fudge, 2009 y Ernst et al., 2006) propuso que el comportamiento motivado en la adolescencia resulta de la coordinación de dos Circuitos neuronales socio-afectivos a través de circuitos cognitivos. Los circuitos socio-afectivos incluyen un sistema de aproximación mediado por los SV y un sistema de evitación mediado por la amígdala. La reconciliación entre estos sistemas de aproximación y de evitación se atribuye a un sistema de regulación cognitiva encabezado por el PFC. El modelo triádico también habla de los efectos bivalentes de la susceptibilidad neurobiológica de los adolescentes al contexto social en la medida en que surgen sesgos relacionados con la valencia contra el papel de ambos sistemas en la codificación de experiencias sociales positivas y negativas. De hecho, los SV reaccionan no solo en contextos valenciados positivamente sino también en contextos negativos (por ejemplo, aceptación y rechazo por parte de pares); Gunther Moor et al., 2010; Guyer et al., 2015, Guyer et al., 2012a y Guyer et al., 2012b), y la amígdala reacciona no solo en contextos con valencia negativa sino también en contextos positivos (por ejemplo, caras temerosas y felices); Canli et al., 2002, o información negativa / amenazante y positiva / interesante; Hamann et al., 2002 y Vasa et al., 2011). Por lo tanto, las diferencias individuales en VS y la sensibilidad de la amígdala pueden contribuir tanto a los sesgos de positividad como a los de negatividad.

El marco de reorientación social (Nelson et al., 2005) se enfoca en cómo el comportamiento social de los adolescentes está arraigado en el desarrollo de regiones cerebrales anidadas a través de una red de procesamiento de información social (SIPN) de nodos. El nodo de detección, que ya está bien desarrollado en la vida temprana, apoya la percepción y categorización de las propiedades sociales básicas de los estímulos mediante regiones atractivas, como el surco temporal superior (STS), el surco intraparietal, el área facial fusiforme y el temporal inferior y el occipital. regiones corticales. El nodo afectivo procesa la información social imbuyéndola de prominencia positiva / gratificante o negativa / castigadora al comprometer la VS, la amígdala, el hipotálamo, el núcleo del lecho de la estría terminal y la OFC. Finalmente, el nodo cognitivo-regulador realiza un procesamiento cognitivo complejo de los estímulos sociales (por ejemplo, percibe los estados mentales de los demás, inhibe las respuestas prepotentes, genera un comportamiento dirigido hacia el objetivo) a través de la entrada del PFC medial y dorsal (mPFC; dPFC) y áreas del PFC ventral (vPFC). El nodo afectivo, aunque algo bien establecido en la vida temprana, ve un aumento en la reactividad y la sensibilidad durante la adolescencia con el influjo de esteroides gonadales al comienzo de la pubertad (Halpern et al., 1997, Halpern et al., 1998, McEwen, 2001 y Romeo et al., 2002), mientras que el nodo cognitivo-regulador sigue un curso de desarrollo más prolongado hasta la edad adulta temprana (Casey et al., 2000), apoyando respuestas cada vez más complejas y controladas a estímulos sociales destacados.

Elaborando en el nodo cognitivo-regulador, Nelson y Guyer (2011) La extensión del modelo SIPN se centra en el logro gradual no solo del control cognitivo sino también de la flexibilidad en el comportamiento social. Se identifican tres aspectos de la flexibilidad social. Cada uno es soportado por áreas dentro del vPFC. El cálculo del valor emocional está respaldado por la parte medial de la OFC, mientras que tanto la generación / adquisición de reglas como el control inhibitorio del comportamiento social están servidos por áreas más laterales del giro orbital y del giro frontal inferior. Como el comportamiento social flexible es crítico para interactuar de manera competente con otros y adaptarse a los contextos sociales, las perturbaciones en la función del vlPFC, en particular, se relacionan con la psicopatología en la adolescencia, como el trastorno de ansiedad social (Guyer et al., 2008, Monk et al., 2006 y Monk et al., 2008). Por el contrario, lograr la flexibilidad social puede proteger a algunos adolescentes del desarrollo de la psicopatología y promover su bienestar. Dicha flexibilidad puede incluso ayudar a prosperar en el caso de los adolescentes altamente susceptibles, quienes pueden presentar resultados en cualquiera de los dos extremos del continuo, dependiendo de la exposición a entornos poco favorables o de apoyo (por ejemplo, ver Belsky y el castor, 2011 sobre las diferencias en la autorregulación de los adolescentes en función de la susceptibilidad neurobiológica definida genéticamente y la calidad de la crianza).

A través de estos modelos de neurodesarrollo, se cree que la maduración del PFC y sus conexiones con las regiones subcorticales fomenta la adquisición de capacidades reguladoras emocionales y conductuales flexibles frente a entornos sociales variados. Los adolescentes tienen que navegar y adaptarse a nuevos contextos sociales (por ejemplo, manejar la aceptación de sus compañeros, encontrar parejas románticas, individualizarse de los padres). Estos comportamientos están guiados por información de regiones clave del cerebro que son reactivas a estos contextos. Los procesos relacionados con el estatus social, la motivación interpersonal, la autoestima y la evaluación social se incrementarán a través de regiones calientes y socialmente sensibilizadas, con hiperreactividad de las regiones neuronales implicadas relacionadas con resultados extremos dentro de estos contextos. Nuestro argumento es que la importancia intensificada del contexto social en la adolescencia, en particular para los adolescentes más susceptibles, guiará el circuito socio-afectivo hacia una sintonía primaria con lo que es (o se percibe como) relevante en el entorno social, ya sea negativo, amenazante, y / o antisocial versus positivo, alentador y / o prosocial. Esta sintonía puede ocurrir a través de la codificación cerebral de señales socio-contextuales (p. Ej., Todd et al., 2012), un proceso no articulado explícitamente en los modelos de susceptibilidad neurobiológica existentes. Además, como se explica en detalle a continuación, un entorno de apoyo que fomenta las capacidades de regulación a través del desarrollo de neurocircuitos prefrontales podría ayudar a colocar a los adolescentes susceptibles en una posición privilegiada para asegurar los mejores resultados de todos. Dichos adolescentes no solo serían más sensibles a las contingencias de entornos sociales positivos a través de neurocircuitos sociales y afectivos, sino también, a través de neurocircuitos cognitivo-reguladores, más capaces de controlar y aprovechar esa sensibilidad hacia fines adaptativos. Por ejemplo, los adolescentes que son altamente sensibles al contexto y expuestos a entornos altamente positivos pueden adquirir una habilidad superior en el uso de señales sociales sutiles para persistir en la búsqueda de objetivos positivos y para modelar, interactuar y empatizar con los demás. También podrían aprender mejor cómo regular negativamente la angustia y desviarse de los resultados adversos ( ).

En resumen, proponemos que los modelos de neurodesarrollo adolescente sirven como base para explorar los moderadores neuronales de las influencias sociales de la manera para bien y para mal propuesta por los modelos de susceptibilidad neurobiológica. Primero, a través de la coordinación de diferentes sistemas (p. Ej., Aproximación versus evitación) que son sensibles y responden a diferentes señales contextuales (p. Ej., Incentivos versus amenazas), los circuitos socio-afectivos pueden mediar colectivamente la susceptibilidad de un adolescente al contexto social. De hecho, los circuitos socio-afectivos que son principalmente reactivos a los contextos sociales negativos también muestran capacidad de respuesta a los positivos, y viceversa, quizás facilitando la codificación del contexto en general. En segundo lugar, cada modelo de neurodesarrollo aborda una capacidad creciente en la adolescencia para la autorregulación y la flexibilidad cognitiva, una capacidad para dirigir la nave sensible, en la transición hacia un comportamiento más agente e independiente. La capacidad de controlar los pensamientos, las emociones y los comportamientos propios en respuesta a cambios en las condiciones internas y externas es fundamental para prosperar. Destacamos que la flexibilidad de esta facultad en la adolescencia proporciona una vía adicional para explicar cómo los adolescentes que son muy sensibles al contexto y están expuestos a entornos de apoyo son más capaces de asegurar resultados de desarrollo positivos en comparación con aquellos en entornos negativos que muestran resultados perjudiciales.

Ahora pasamos a una revisión de los hallazgos empíricos clave de la literatura de neuroimagen que ilustran el potencial de las diferencias individuales en la estructura y función del cerebro en la adolescencia para interactuar con los contextos sociales primarios para impactar los resultados. Primero, revisamos la influencia del contexto familiar / cuidador. Luego, procedemos a la del entorno de los compañeros. La mayoría de este trabajo no fue diseñado para cuantificar la sensibilidad neuronal como un factor moderador de la diferencia individual ni para evaluar el cambio en el comportamiento a lo largo del tiempo. Sin embargo, ofrece pistas sobre las características del cerebro y de los contextos sociales que merecen un estudio más a fondo, lo que permite considerar un nuevo modelo de desarrollo neurológico de los adolescentes.

4. Los contextos sociales y el cerebro adolescente.

4.1. Contextos familiares / cuidadores

Un cuerpo sustancial de investigación indica que el contexto social creado a través de las experiencias de cuidado personal, incluido el estilo de crianza, la calidad de las interacciones entre padres e hijos, el clima familiar y la socialización de los valores familiares y culturales, es un predictor importante del desarrollo adolescente (Collins et al., 2000 y Cariño y Steinberg, 1993 Steinberg y Morris, 2001). Estos efectos deben manifestarse de manera más robusta en individuos susceptibles. De hecho, se ha demostrado que las influencias parentales están moderadas por las diferencias individuales en la sensibilidad biológica, como el fenotipo genético (Bakermans-Kranenburg y van Ijzendoorn, 2011 y Knafo et al., 2011) y la reactividad al estrés (Hastings et al., 2014). Aunque la susceptibilidad neurobiológica al contexto social a lo largo del ciclo de vida puede ser un producto de estos factores biológicos, experiencias de la vida temprana y su interacción (Boyce y Ellis, 2005), es esta susceptibilidad en la adolescencia la que puede tener una importancia especial para los resultados posteriores, dado el aprendizaje único que se produce durante este período. En las siguientes secciones, revisamos investigaciones que ofrecen ejemplos de características cerebrales que pueden moderar la influencia de las experiencias de crianza / cuidador en los resultados de comportamiento y desarrollo en la adolescencia. También discutimos los hallazgos que sugieren cómo la susceptibilidad fomenta resultados bivalentes basados en cómo el cerebro se relaciona con diferentes experiencias de crianza / cuidado manipuladas experiencialmente y manipuladas experimentalmente.

Los factores de susceptibilidad neural candidatos más prometedores de nuestra revisión de los padres / cuidadores influyen en la estructura del cerebro. En relación con la función cerebral, la estructura cerebral tiene una base genética sólida y, por lo tanto, puede demostrar diferencias individuales que son más estables, con áreas más evolutivamente novedosas, como el PFC, que muestran una heredabilidad cada vez mayor desde la infancia hasta la adolescencia (Jansen et al., 2015 y Lenroot et al., 2009). Esto es consistente con la idea de que la susceptibilidad neurobiológica se produce a través de la influencia de variantes genéticas en los circuitos neurobiológicos que responden al cuidado (Bakermans-Kranenburg y van Ijzendoorn, 2011, Belsky y el castor, 2011, Belsky y Pluess, 2009 y Pluess y Belsky, 2013). En contraste con la estructura del cerebro, la función del cerebro sirve para rastrear, responder y reflejar inmediatamente las diferencias percibidas en el entorno. Se ha teorizado que la función cerebral es un índice adecuado de sensibilidad, y la reactividad neuronal a factores contextuales se considera una función conjunta de (1) la magnitud de la reactividad neuronal característica de uno y (2) la magnitud y el tipo de estímulos provocadores (Moore y Depue, en prensa.). Debido a que las diferencias individuales estables reflejan patrones coordinados de pensamiento, emoción y comportamiento frente a las circunstancias de provocación (Fleeson, 2001), se supone que estas tendencias surgen de regularidades en el funcionamiento de sistemas cerebrales relevantes que se han "sintonizado" a través del aprendizaje y la experiencia en diferentes contextos sociales a lo largo del tiempo. Por lo tanto, tanto la estructura como la función del cerebro, que pueden interrelacionarse y cuyo desarrollo se informa entre sí (Hao et al., 2013, Honey et al., 2010, Paus, 2013, Power et al., 2010 y Zielinski et al., 2010), ambos pueden servir como mecanismos de susceptibilidad.

4.1.1. Evidencia estructural cerebral de susceptibilidad neurobiológica.

Aunque en la actualidad faltan índices directos de sensibilidad diferencial basados en el cerebro, algunos estudios destacan un conjunto de candidatos prometedores para examinar como índices neuronales de la susceptibilidad de los adolescentes al contexto social. Este trabajo ha documentado asociaciones entre la estructura cerebral de los adolescentes y las medidas de laboratorio de las interacciones entre padres y adolescentes que cuantifican aspectos tales como el nivel de calidez de los padres frente a la hostilidad; positividad adolescente vs. agresión o disforia; y las respuestas de los padres y adolescentes a estos comportamientos entre sí. Debido a que la dinámica familiar sigue siendo formativa en la adolescencia, la conexión de las medidas de la estructura del cerebro a las observaciones de las interacciones entre padres y adolescentes proporciona un enfoque ecológicamente válido para investigar la sensibilidad neurobiológica al contexto social al considerar su efecto combinado en resultados posteriores. Estas medidas de observación se tratan como una instantánea o una ventana a los procesos familiares que probablemente hayan sido experimentados crónicamente y vinculados al desarrollo neuronal del adolescente. Aunque la evaluación de las relaciones concurrentes en lugar de las longitudinales en algunos de estos estudios limita las inferencias con respecto a la causalidad o la secuencia del desarrollo, y aunque esta investigación no controla las influencias genéticas potencialmente confusas del niño que está anidado dentro de la familia, los hallazgos sugieren varias operaciones de neurobiológicos sociales sensibilidad.

En primer lugar, las diferencias individuales en la estructura cerebral de los adolescentes se han relacionado con las respuestas afectivas y conductuales a las interacciones cargadas emocionalmente con los padres de manera que influyen en los resultados positivos o negativos del desarrollo. Whittle et al. (2008) encontró que, en el contexto de un ejercicio desafiante de resolución de conflictos entre adolescentes (edades 11-13) y sus padres, tener volúmenes más grandes de amígdala se asoció con el mantenimiento de conductas agresivas de los adolescentes hacia sus madres durante más tiempo. Además, en los hombres, la disminución de la asimetría volumétrica de la ACC hacia la izquierda también se asoció con el mantenimiento de la agresión hacia las madres, y la disminución de la asimetría volumétrica de la OFC hacia la izquierda se asoció con el comportamiento disfórico de las madres. Este conjunto de hallazgos podría sugerir un efecto de susceptibilidad en el lado de aumento de riesgo de la ecuación, es decir, estrés por diátesis, dado que el volumen (1) de la amígdala, una región tradicionalmente asociada con reaccionar a señales de amenaza y generar afecto negativo, puede reflejar un historial de mayor compromiso, y (2) las asimetrías estructurales que favorecen el PFC correcto también se han asociado con un mayor efecto negativo (Canli, 2004; Davidson y Fox, 1989 y Fox et al., 2001) y disminución de la regulación emocional (Jackson et al., 2003).

Otro trabajo es el que demuestra más directamente las diferencias individuales en la respuesta neurobiológica a las influencias familiares de la manera para bien o para el mal descrita por los modelos de susceptibilidad neurobiológica. Mientras Whittle et al. (2008) encontraron que los volúmenes más grandes de amígdala y la menor asimetría hacia la izquierda hacia el ACC se asociaron con más respuestas inadaptadas a la agresión materna en los adolescentes varones, Yap et al. (2008) encontraron que estos mismos factores exactos predijeron los niveles más bajos de depresión entre los adolescentes varones (edades 11-13) con madres de baja agresión. Yap et al. también identificaron un posible mecanismo de susceptibilidad neurobiológica en las mujeres, por lo que un menor volumen de amígdala se asoció con menos depresión en las adolescentes cuando las madres tenían poca agresividad, pero con más depresión cuando las madres tenían altas agresiones. En conjunto, estos hallazgos ilustran resultados bivalentes en contextos de adversidad alta y baja moderados por las diferencias individuales en la estructura del cerebro.

En los dos estudios anteriores, la morfología cerebral y los resultados afectivos se midieron simultáneamente. Sin embargo, Whittle et al. (2011) examinó prospectivamente el volumen del hipocampo como moderador del efecto de la agresión materna en el cambio de los síntomas depresivos desde la adolescencia temprana (edades 11 – 13) hasta mediados (edades 13 – 15). Encontraron que, para las niñas, el hipocampo más grande predecía síntomas depresivos subsiguientes, mayores y menores, en el contexto de agresión materna alta y baja, respectivamente, durante un ejercicio de resolución de conflictos entre padres e hijos. Por lo tanto, al menos para las mujeres durante la adolescencia, un mayor volumen del hipocampo puede interactuar con contextos familiares al moderar si se expresa o inhibe la susceptibilidad a la depresión. Es interesante considerar si el volumen del hipocampo también modera la influencia de las características familiares de apoyo en el desarrollo. La mayor densidad de materia gris en el hipocampo (así como en el giro orbitofrontal) se encontró en adolescentes cuyas madres tenían mayor afiliación interpersonal general (Schneider et al., 2012), un hallazgo consistente con el trabajo en modelos animales que muestra que los comportamientos que denotan una experiencia placentera (p. ej., vocalizaciones apetitivas mientras se hacen cosquillas) estaban relacionados con la proliferación y supervivencia de las células del hipocampo (Wöhr et al., 2009 y Yamamuro et al., 2010). Estos hallazgos sugieren la sensibilidad del hipocampo a contextos positivos que incluyen la paternidad de apoyo.

Que la amígdala y el hipocampo puedan ser lugares de susceptibilidad neurobiológica tiene sentido. Se sabe que tanto la amígdala como el hipocampo median en los aspectos de atención y aprendizaje de la emoción (Baxter y Murray, 2002 y Calder et al., 2001; Phelps, 2004; Phelps y LeDoux, 2005). Es probable que tengan una función superior que opera independientemente de la valencia, como parte de un circuito afectivo amplio y superpuesto (Ernst y Fudge, 2009). Se necesita más trabajo para explorar los posibles efectos de género del volumen de la amígdala como un índice de susceptibilidad al contexto, como Whittle et al. (2008) y Yap et al. (2008) sugirieron colectivamente que los volúmenes más grandes de la amígdala en los niños y los volúmenes más grandes o más pequeños en las niñas reflejan susceptibilidad. Sin embargo, los efectos interactivos de la amígdala sobre los resultados bivalentes son consistentes con su papel general en el procesamiento de las necesidades, metas y valores del individuo (Cunningham y Brosch, 2012) y en sus efectos positivos y negativos, con consecuencias para evitar o abordar comportamientos en diferentes contextos (Bechara et al., 1999). Además, la hipótesis del cerebro social (Dunbar, 2009) sugiere que las regiones dentro de los circuitos socio-afectivos con mayor volumen tienen mayor capacidad de procesamiento, en concordancia con la evidencia de que el mayor volumen de amígdala está vinculado a una mayor sensibilidad social en general en lugar de específicamente a amenazas. Por ejemplo, el gran volumen de la amígdala se asocia positivamente no solo con la ansiedad por separación (Redlich et al., 2015) pero también con inferencia del estado mental (Rice et al., 2014) y tamaño y complejidad de las redes sociales (Bickart et al., 2011 y Kanai et al., 2012), incluso en adolescentes (Von der Heide et al., 2014). Asimismo, el hipocampo, conocido por su sensibilidad contextual (Fanselow, 2010; Hirsh, 1974, Rudy, 2009 y Fanselow, 2010), ayuda a codificar información episódica y emocional que surge durante eventos motivacionales relevantes. Se piensa que el hipocampo realiza esta función a menudo independientemente de la valencia; es decir, admite el enlace de elementos de escenas, eventos y contextos en representaciones a lo largo del tiempo, guiando finalmente el comportamiento en línea con estas representaciones (Schacter y Addis, 2007). Finalmente, tanto para la amígdala como para el hipocampo, su consideración como regiones dentro de una conexión de regiones es imperativa.

4.1.2. “Afinación” afectiva a través de la función cerebral

Dada la evidencia inicial de que las características del cerebro, como la estructura del cerebro, podrían marcar a los adolescentes neurobiológicamente susceptibles, ahora consideramos los caminos o mecanismos por los cuales los adolescentes sensibles que están expuestos a contextos de cuidado bivalentes alcanzan resultados divergentes. Los contextos de cuidados positivos y negativos pueden sensibilizar los circuitos socio-afectivos del cerebro a sus contingencias. El procesamiento neuronal que asigna valor a la información socio-afectiva se crea de manera consistente con los aspectos operativos y los objetivos promovidos por diferentes contextos de cuidado. Por lo tanto, una sensibilidad social inicialmente neutral puede convertirse en una sensibilidad sesgada que registra, procesa y responde de manera desproporcionada a las características adversas y de apoyo del entorno social (Pluess, 2015). Esto es coherente con la idea de que "lo que uno piensa que se debe atender en un mundo peligroso es muy diferente de lo que se debe atender en un mundo de oportunidades" (Cunningham y Brosch, 2012, pag. 56). La investigación que analiza los efectos moderadores de la función cerebral en la relación entre los contextos de cuidado y los resultados conductuales, incluso a lo largo de la vida, puede revelar cómo se realiza este ajuste de la función cerebral a través del aprendizaje y la experiencia en diferentes contextos. De hecho, es importante reiterar que, si bien la susceptibilidad neurobiológica puede operar antes de la adolescencia, el adolescente sintonizado y lo que probablemente contribuirá a las experiencias en nuevos contextos sociales, se hará evidente durante este período de mayor sensibilidad social.

De acuerdo con la idea de la afinación afectiva, los estudios han documentado el impacto del estrés en la vida temprana y la adversidad familiar en la función cerebral en la adolescencia y más allá. Por ejemplo, los adolescentes (edades 9 – 18) que experimentaron privación del cuidador y negligencia emocional en la infancia mostraron hiperactividad de la amígdala y el hipocampo cuando procesaban información amenazante (Maheu et al., 2010). Este hallazgo es consistente con la evidencia estructural que demuestra que más años de crianza en orfanatos en la primera infancia se asociaron con un mayor volumen de amígdala décadas más tarde que también predijo los síntomas de ansiedad (Tottenham et al., 2010). Las asociaciones entre los contextos de cuidado que no brindan apoyo y el cerebro también se han observado en los circuitos de recompensa de los adolescentes. Entre una muestra de adolescentes (edades 9-17), la respuesta neuronal aumentada y sostenida a la crítica materna en el núcleo lentiforme se asoció con una percepción más negativa de la crítica (Lee et al., 2014). Casement et al. (2014) se encontró en una muestra de niñas que el bajo calor de los padres en la adolescencia temprana (edades 11-12) se asoció en la adolescencia media (edad 16) con una mayor sensibilización a las señales de recompensa monetaria en la amígdala, VS y mPFC; este aumento de la respuesta de VS y mPFC medió el vínculo entre la baja calidez de los padres y los síntomas depresivos. Los autores especularon que una mayor activación de estas regiones, que generalmente están relacionadas con el procesamiento de recompensas y la codificación de la información social sobre uno mismo y los demás (Amodio y Frith, 2006; Gallagher y Frith, 2003), puede reflejar una valoración desadaptativa y expectativas de desempeño basadas en experiencias sociales pasadas desfavorables. Así, la susceptibilidad neurobiológica al contexto social puede expresarse con el tiempo a través del refuerzo gradual de la codificación y valoración del cerebro de las experiencias sociales y evaluativas. Tomados en conjunto, los resultados de estos estudios sugieren que las regiones dentro de los circuitos socio-afectivos son funcionalmente sensibles a las experiencias adversas de cuidados y podrían significar un marcador neuronal para individuos altamente susceptibles.

Las experiencias de apoyo parental también se han asociado con características cerebrales y resultados de desarrollo, evidencia que es importante para un marco basado en la influencia de las experiencias bivalentes para individuos susceptibles. Por ejemplo, Morgan et al., (2014) encontró que el mayor calor materno experimentado por los niños en la primera infancia (meses 18 y 24) se asoció con una reducción de la activación de mPFC para anticipar y experimentó la pérdida de recompensas monetarias en la adolescencia tardía / adultez temprana (edad 20). Estos resultados sugieren que la crianza de los hijos caracterizada por el afecto y el calor puede disminuir la respuesta neuronal a los eventos negativos en las regiones cerebrales asociadas con la integración de la información emocional y social, incluso sobre uno mismo y otros. Este efecto protector del calor materno fue más fuerte en los niños expuestos y no expuestos a la depresión materna en la primera infancia, lo que concuerda con la idea de que la susceptibilidad tiende a surgir de una línea de base de reactividad negativa que aparece temprano y sugiere una sintonización neurobiológica del mPFC a bivalente contextos de crianza. Estos resultados indican que las regiones involucradas en el aprendizaje por recompensa (por ejemplo, el estriado y el mPFC) son sensibles a los matices del comportamiento social materno. Es decir, la función cerebral de los adolescentes cuya tendencia de las madres es hacia un comportamiento amistoso y amoroso puede reflejar un historial de aprendizaje iniciado desde la niñez de la pérdida por recompensa frente a la recepción como de bajo valor o importancia. Por lo tanto, los efectos del entorno social en el comportamiento de los adolescentes susceptibles se pueden conferir a través de la configuración de las respuestas neuronales a ciertos autores en el tiempo en regiones relacionadas con la sensibilidad social.

El seguimiento no solo de los contextos familiares de los adolescentes, sino también de los estímulos que aprovechan la sensibilidad social de los adolescentes y con qué consecuencias de desarrollo ayudarían a iluminar cómo la sensibilidad de algunas regiones del cerebro es adaptativa o mala adaptación según el contexto. El VS, que procesa señales de recompensa, es uno de esos conjuntos de regiones. Aunque algunas investigaciones relacionan una mayor reactividad de VS contra conductas de mayor riesgo en la adolescencia (Bjork et al., 2010 y Bjork y Pardini, 2015; Chein et al., 2011; Galvan et al., 2007, Gatzke-Kopp y otros, 2009 y Somerville et al., 2011), La respuesta de VS puede ser sensible a la socialización de los valores familiares y culturales en su vinculación con los comportamientos sociales adaptativos y la reducción de la toma de riesgos. Los adolescentes latinos (edades 14 – 16) que informaron mayores valores de obligación familiar mostraron una respuesta VS frenada a señales de incentivo monetario, una respuesta asociada con menos conductas de riesgo (Telzer et al., 2013a). Otro trabajo encontró que los adolescentes (edades 15 – 17) que previamente informaron una mayor identificación y satisfacción al ayudar a su familia tuvieron una mayor respuesta en VS al hacer donaciones costosas a su familia en lugar de ganar una recompensa monetaria para ellos mismos (Telzer et al., 2010). El trabajo relacionado encontró que un aumento en la respuesta de VS a estos actos prosociales predijo disminuciones en la toma de riesgos en adolescentes un año después (Telzer et al., 2013b). Por lo tanto, "la misma región neuronal que ha conferido una vulnerabilidad para la toma de riesgos de los adolescentes también puede proteger contra la toma de riesgos" (Telzer et al., 2013b, pag. 45). Además, Telzer et al., 2014a encontró que la reactividad de VS frente a las recompensas eudaimónicas (p. ej., significado / propósito, prosocial) frente a las hedónicas (p. ej., asumir riesgos, auto-gratificante) predice declinaciones longitudinales e inclinaciones, respectivamente, en los síntomas depresivos. Este conjunto de hallazgos plantea la posibilidad de que la sensibilidad neuronal a la recompensa se relacione con resultados adaptativos o inadaptados según la clase de recompensa (por ejemplo, hedónica, monetaria, social, eudaimónica) a la que la sensibilidad se orienta en función de las experiencias de socialización de la familia / cuidador Y aprendiendo.

4.1.3. Cuidados bivalentes y maduración de PFC.

Como se discutió hasta ahora, los resultados bivalentes pueden ocurrir en adolescentes susceptibles porque los contextos positivos promueven conductas motivadas hacia oportunidades socialmente valoradas, mientras que los contextos negativos promueven conductas definidas por amenazas y riesgos que comprometen la salud. Sin embargo, diferentes trayectorias también podrían tomar forma debido a que la capacidad de usar la regulación cognitiva para lograr objetivos adaptativos se habrá reforzado en contextos positivos, no negativos. En consecuencia, el desarrollo diferencial de los circuitos cortical versus subcortical puede ocurrir en adolescentes susceptibles expuestos a diferentes contextos familiares, lo que contribuye a resultados divergentes. La investigación conductual indica que las diferencias individuales en la función ejecutiva y las capacidades de autorregulación se desarrollan de manera sistemática en la infancia, estabilizándose en la adolescencia temprana (Deater-Deckard y Wang, 2012). Los hallazgos de estudios transversales y longitudinales señalan la importancia de la crianza / cuidado cálido, sensible y sensible para el fortalecimiento de estas facultades (por ejemplo, Bernier et al., 2012, Hammond et al., 2012 y Hughes, 2011). A través de la interacción compleja entre biología y medio ambiente, las habilidades regulatorias (o su deterioro) se transfieren a través de las relaciones entre padres / cuidadores y jóvenes que proporcionan contextos experienciales poderosos para los andamios y la práctica (o no) (Deater-Deckard, 2014).

Los estudios de neuroimagen apoyan esta imagen. Los contextos negativos muestran efectos desreguladores. Se observaron deficiencias generalizadas en el grosor cortical en niños que sufrieron privación psicosocial en la vida temprana debido a la crianza institucional, deficiencias que mediaron problemas de atención e impulsividad (McLaughlin et al., 2014). En la adolescencia (edades 9 – 17), la exposición a la crítica materna se asoció con una mayor actividad en los circuitos socioafectivos (p. Ej., Núcleo lentiforme, ínsula posterior) y una actividad disminuida en el control cognitivo (p. Ej., DlPFC, ACC) y cognitiva social (p. Ej. , TPJ, córtex cingulado posterior / precuneus) circuitos (Lee et al., 2014). De manera similar, ser criado con padres crueles y otros factores estresantes familiares se relacionó con la conectividad positiva, que denota una función menos diferenciada, de la amígdala con vlPFC derecho en respuesta a estímulos emocionales en la edad adulta (edades 18-36), lo que sugiere que vlPFC no estaba desempeñando un papel inhibitorio en la respuesta de la amígdala (Taylor et al., 2006). También hay evidencia de que la adversidad temprana (edad 1) se asocia con un desarrollo acelerado del acoplamiento negativo de amígdala-mPFC en la adolescencia que se observa más típicamente en adultos (Gee et al., 2013a y Gee et al., 2013b). El desarrollo cortical acelerado puede asociarse con resultados de comportamiento menos óptimos más adelante, tal vez porque un período de inmadurez truncado disminuye la oportunidad de aprender a regularse en diferentes entornos sociales para alcanzar la eficiencia adulta (Lu et al., 2009 y Nelson y Guyer, 2011). En conjunto, los contextos negativos se asocian con desregulación cognitiva y afectiva a nivel neural. Proponemos que, si bien todos los adolescentes criados en estos contextos enfrentan desventajas, los adolescentes más neurobiológicamente susceptibles se encuentran en desventaja en mayor medida.

A la inversa, los entornos positivos promueven el desarrollo de circuitos reguladores cognitivos que deberían ayudar a los adolescentes a lograr resultados de desarrollo positivos. En una prueba directa de susceptibilidad diferencial, los niños susceptibles y no susceptibles definidos genéticamente (edad 8) tuvieron el mayor volumen de PFC, que se asoció con un mejor funcionamiento cognitivo, cuando se criaron en entornos relativamente positivos; en los niveles de tendencia de importancia, tenían el volumen de PFC más bajo cuando se criaron en entornos negativos (Brett et al., 2014). De hecho, en consonancia con la "sensibilidad ventajosa"Pluess y Belsky, 2013), que se centra en la susceptibilidad a las influencias ambientales que apoyan, el funcionamiento cognitivo fue mejor en niños susceptibles que se desarrollaron en contextos más positivos. Belsky y el castor (2011) encontrado en varones adolescentes (pero no en mujeres) (edades 16 – 17) que a mayor número de alelos de plasticidad que tenían, más y menos comportamiento autorregulado mostraron en condiciones de padres de apoyo y no apoyo, respectivamente (ver también Laucht et al., 2007). Proponemos que el desarrollo mejorado de los circuitos de PFC se alistará en la adolescencia para cumplir objetivos saludables. Telzer et al. (2011) encontraron que una mayor socialización de los valores familiares estaba relacionada con el reclutamiento de regiones cognitivas y mentalizadoras que estaban conectadas funcionalmente con VS cuando los adolescentes estaban expuestos al contexto prosocial de dar a su familia. En resumen, los hallazgos sugieren que los circuitos de PFC que son hipoactivos o de otra manera comprometidos en su función, estructura o conectividad se manifiestan en adolescentes susceptibles expuestos a ambientes negativos, mientras que los adolescentes susceptibles expuestos a entornos enriquecidos muestran características de PFC asociadas con la obtención de resultados positivos (ver también Moore y Depue, en prensa., para la discusión de un concepto algo relacionado, la restricción neural, en relación con la susceptibilidad).

4.2. Contextos de pares

Entre los cambios más notables en la adolescencia se encuentra un cambio en la afiliación social de ser orientado hacia la familia a la de pares (Rubin et al., 1998 y Steinberg y Morris, 2001). Al entrar en la adolescencia, los jóvenes pasan más tiempo con sus compañeros (Csikszentmihalyi y Larson, 1984), buscan y valoran cada vez más las opiniones de los compañeros (Marrón, 1990), y en general están más preocupados por la aceptación de los pares (Parkhurst y Hopmeyer, 1998), especialmente a medida que aumenta el riesgo de rechazo entre pares durante este período (Coie et al., 1990). Si bien estos cambios sociales están asociados con consecuencias para el bienestar emocional y la salud mental de los adolescentes, poco se sabe acerca de cómo las diferencias individuales en la sensibilidad neurobiológica al entorno de los compañeros pueden vincularse con los resultados de los adolescentes y las posteriores trayectorias de los adultos. Sin embargo, la investigación ha comenzado a arrojar luz sobre los fundamentos neurales de la sensibilidad de los adolescentes a los contextos de la presencia de los compañeros, la evaluación de los pares y la exclusión social, incluso con respecto a cómo varían los adolescentes en esta sensibilidad. Aquí, nos centramos en las diferencias individuales en la función cerebral del adolescente durante las situaciones que provocan respuestas neuronales que involucran a compañeros y las asociaciones de los anteriores con la psicopatología o competencia emergente. Por lo que sabemos, actualmente no hay resultados de investigaciones que relacionen los índices de la estructura cerebral de los adolescentes con contextos de pares y resultados de desarrollo (aunque, como se mencionó anteriormente, existe evidencia de una relación entre el volumen de la amígdala y la complejidad de la red social tanto en la adolescencia como en la edad adulta; Von der Heide et al., 2014).

4.2.1. Presencia de compañeros

Un contexto importante entre pares que aprovecha la sensibilidad social neuronal aumentada de los adolescentes es simplemente si los compañeros están físicamente presentes o no. Esto ha sido manipulado experimentalmente. Por ejemplo, al jugar a un juego de conducción simulado, Stoplight, con sus compañeros viendo vs. solo, los adolescentes (edades 14 – 18) en comparación con los adultos jóvenes (edades 18 – 22) mostraron una mayor activación en VS y OFC que se asoció con un mayor riesgo teniendo comportamiento (Chein et al., 2011). Dentro de la muestra adolescente, Chein et al. (2011) encontró que la respuesta de VS a la presencia de los compañeros en este contexto de toma de riesgos se correlacionó negativamente con la resistencia autoinformada a la influencia de los compañeros, lo que sugiere que la activación de esta región apoya la susceptibilidad de los adolescentes a las influencias de los compañeros. En el trabajo relacionado con la electroencefalografía, el efecto de la presencia de los compañeros fue exagerado en los varones adolescentes (edades 15-16) con un alto rasgo en la cirugía (un compuesto de enfoque conductual, búsqueda de sensaciones y afecto positivo) tal vez debido a la mejora de la atención de los pares en estos individuos puede reducir la activación neural de las regiones (p. ej., mPFC) que regulan las respuestas neuronales y de comportamiento impulsadas por la recompensa y el autocontrol (Segalowitz et al., 2012). Por lo tanto, la presencia de compañeros puede aumentar la toma de riesgos de los adolescentes y reducir la atención a los aspectos negativos del riesgo y el fracaso del rendimiento, especialmente entre aquellos con mayor sensibilidad neurobiológica a los compañeros.

4.2.2. Evaluación por pares

En la adolescencia, a las situaciones socialmente evaluativas se les asigna alta prominencia, excitación y relevancia propia. Los adolescentes caracterizados por mayores niveles de susceptibilidad neurobiológica al contexto social pueden ser más sensibles a las situaciones en las que creen que están siendo evaluados por otros. Un cuerpo de trabajo de Guyer y sus colegas ha identificado patrones de activación neuronal en adolescentes al anticipar la evaluación de compañeros con los que pueden interactuar como futuros socios de "sala de chat" en línea. Mientras que los adolescentes (edades 9 – 17) hicieron predicciones acerca de si los compañeros estarían interesados en interactuar con ellos, la actividad en regiones asociadas con el procesamiento socioafectivo, por ejemplo, núcleo accumbens, hipotálamo, hipocampo e insula, que se relacionan respectivamente con el impulso de recompensa, El compromiso afectivo, la memoria y la consolidación, y los estados viscerales, se intensificaron en las adolescentes (pero no en los niños), especialmente en las niñas mayores (Guyer et al., 2009). Esto sugiere una mayor prominencia de las opiniones de los compañeros que aumenta con la edad de las adolescentes, cuya sensibilidad neural a este tipo de contexto de evaluación social podría hacerlas más vulnerables a las formas internas de psicopatología, pero también es más probable que participen en prosociales y otros tipos de afiliación. Conducta guiada por la conciencia social.

Otro trabajo se ha concentrado en la sensibilidad estriatal a la evaluación por pares, consistente con la idea de que los pares influyen cada vez más en el procesamiento y el comportamiento impulsados por la recompensa en la adolescencia. Por ejemplo, los adolescentes (edad 18) se clasificaron en la infancia y la niñez como inhibidores del comportamiento, un rasgo temperamental que aumenta el riesgo de desarrollar niveles clínicos de ansiedad social y que se ha establecido como un factor de susceptibilidad (Aron et al., 2012), mostraron niveles elevados de activación del cuerpo estriado al anticipar ser evaluados por un par de interés, incluso en ausencia de psicopatología manifiesta (Guyer et al., 2014). La sensibilidad estriatal a la evaluación social puede ser prominente en los adolescentes que comenzaron una vida tan sensible a su entorno a través de la inhibición del comportamiento. Igualmente, Powers et al. (2013) mostró que, al menos en la adultez temprana (edades 18-24), las diferencias individuales en la sensibilidad al rechazo, otra construcción relacionada con el cuidado de la evaluación social, se asociaron con una mayor activación de VS y dmPFC cuando se anticipó una retroalimentación social positiva frente a negativa. La sensibilidad estriatal puede "sintonizar" con resultados buenos o malos, y está respaldada por el trabajo de Gunther Moor et al. (2010) demostrando que la activación del estriado, en particular, el putamen y vmPFC aumentaron linealmente a través de las edades 10-21, tanto para anticipar la aceptación de los compañeros como para recibir el rechazo de los compañeros. Esto sugiere una mayor prominencia y capacidad para regular las respuestas dentro de contextos socialmente evaluativos. Por un lado, la activación estriada exagerada puede hacer que la evaluación social sea demasiado importante, lo que obliga a los adolescentes a patrones de respuesta inflexibles si se desarrollan en un entorno donde no se transfirieron las herramientas para un comportamiento social competente. Por otro lado, en entornos de apoyo, tal sensibilidad social puede culminar en una estrategia adaptativa y "más receptiva [que] se caracteriza en parte por ser más propensa a" pausar para verificar "en una situación novedosa, siendo más sensible a estímulos sutiles, y empleando estrategias de procesamiento más profundas o más complejas para planificar acciones efectivas y luego revisar mapas cognitivos, todo lo cual está impulsado por reacciones emocionales más fuertes, positivas y negativas ”(Aron et al., 2012, P. 263).

La amígdala es otro marcador potencial de la sensibilidad neurobiológica de los adolescentes al contexto social que surgió del trabajo sobre la aceptación y la retroalimentación entre pares. En relación con los adolescentes no ansiosos, los adolescentes socialmente ansiosos, que generalmente creen que los demás no estarán interesados en interactuar con ellos, demostraron una mayor activación de la amígdala al anticipar la evaluación por pares (Guyer et al., 2008; Lau et al., 2012) en combinación con una respuesta sostenida de la amígdala después de ser rechazada por sus compañeros (Lau et al., 2012). Sin embargo, como se mencionó anteriormente, se ha encontrado que la amígdala responde no solo a estímulos con valencia negativa, sino también a valencia positiva. Por ejemplo, es reactivo no solo a las caras temerosas sino también a las felices (Canli et al., 2002, Guyer et al., 2008 y Pérez-Edgar et al., 2007). De hecho, se ha propuesto que la amígdala sea un centro de circuitos socio-afectivos que ancla redes distintas que apoyan, respectivamente, la percepción social general, la afiliación social y la aversión social (Bickart et al., 2014). Por lo tanto, puede surgir una gama de resultados de desarrollo contra el papel de esta estructura en la respuesta a experiencias positivas y negativas. En última instancia, será importante para el trabajo futuro examinar si las variaciones en la amígdala, vlPFC, dmPFC y la reactividad del estriado a la evaluación por pares moderan las asociaciones entre los contextos sociales y el desarrollo de la psicopatología o las competencias sociales.

4.2.3. Exclusión social

Otra investigación de neuroimagen se ha centrado más específicamente en la respuesta cerebral de los adolescentes a la exclusión social, una forma generalizada y particularmente angustiosa de estrés social durante esta etapa de desarrollo que se ha manipulado y medido fuera del laboratorio. Utilizando el juego de lanzamiento de bolas simulado Cyberball (Williams y Jarvis, 2006), Masten et al. (2009) encontrado en adolescentes (edades 12 – 14) que las diferencias individuales al experimentar angustia por ser excluidas del juego, un índice de sensibilidad a este contexto social, se asociaron positivamente con la activación de las regiones afectivas (por ejemplo, ACC subgenual o subACC, y aislamiento) y negativamente con la activación de regiones que admiten regulación (por ejemplo, vlPFC, dmPFC y VS); estos conjuntos de regiones mostraron conectividad negativa entre sí. El trabajo posterior encontró que la activación de subACC a la exclusión social predijo prospectivamente aumentos longitudinales en los síntomas depresivos desde la adolescencia temprana hasta la mitad de la adolescencia (Masten et al., 2011).

El subACC será otra región del cerebro importante para realizar un seguimiento del trabajo para reaccionar ante contextos positivos y negativos. Si bien el subACC parece mediar principalmente sobre la regulación y la experiencia afectiva negativa, también se ha informado de su activación a procesos emocionales validados positivamente. Laxton et al. (2013) en adultos con depresión que, de las neuronas en subACC que respondieron a imágenes emocionales, dos tercios respondieron a contenido triste o perturbador, pero un tercio respondió a contenido neutral, feliz o estimulante. En un estudio transversal con niños prepúberes (años 8 – 10), adolescentes tempranos (años 12 – 14), adolescentes mayores (años 16 – 17) y adultos jóvenes (años 19 – 25), Gunther Moor et al. (2010) encontró que, en los adultos, el subACC se activaba para ser aceptado cuando se esperaba la aceptación de los compañeros y rechazado cuando se esperaba el rechazo de los compañeros. Centrándose en la respuesta del subACC a los sesgos de expectativa más crónicos en la adolescencia, Spielberg et al. (2015) encontró que la activación de subACC para la evaluación por pares aumentó a lo largo de las edades 8-17 para adolescentes sanos y ansiosos que anticiparon la retroalimentación de los compañeros seleccionados y rechazados, respectivamente. En conjunto, los resultados sugieren una coherencia de valencia en lo que el SubACC rastrea, en línea con nuestras ideas sobre la afinación afectiva.

También consistente con un punto de vista de susceptibilidad neurobiológica, Masten et al. (2009) encontraron que una mayor activación del ACC dorsal (dACC) se asoció con diferencias individuales tanto en un factor posiblemente inadaptativo, sensibilidad al rechazo y un factor adaptable sin ambigüedades, la competencia interpersonal, con la que también se asoció el subACC. Este conjunto de hallazgos resalta el dACC y el subACC como posibles regiones de sensibilidad neuronal que se relacionan con las propensiones para bien y para el peor. El dACC se ha implicado en funciones cognitivas de supervisión tales como monitoreo de conflictos, violación de expectativas y errores en la toma de decisiones (Carter y Van Veen, 2007 y Somerville et al., 2006). Lo que diferenciaba los patrones de activación de dACC asociados con los rasgos aparentemente distintos de sensibilidad al rechazo y competencia interpersonal era que la competencia también estaba relacionada con el reclutamiento de regiones reguladoras (p. Ej., VlPFC, dmPFC, VS) mientras que la sensibilidad al rechazo no lo estaba. Por lo tanto, los efectos bivalentes de la susceptibilidad neurobiológica a eventos en el medio de los pares pueden ser proporcionados por una alta sensibilidad en todos los individuos susceptibles. Sin embargo, en aquellos individuos susceptibles que obtienen resultados positivos, esto también puede suceder a través de la capacidad de canalizar esa sensibilidad hacia fines adaptativos, como por ejemplo, mediante la regulación flexible del comportamiento a la luz de estándares sociales importantes. Es decir, la actividad dentro de los circuitos cerebrales que procesa el dolor psicológico puede conducir a resultados positivos y negativos al ayudar a uno a monitorear cuidadosamente, a través de este sistema de alarma social, la alineación de uno con el grupo, promoviendo el aprendizaje y el comportamiento que lo mantiene a uno en armonía con él (Eisenberger y Lieberman, 2004 y MacDonald y Leary, 2005).

Finalmente, el trabajo integrador ha examinado las bases neuronales de cómo la exclusión social se relaciona con las conductas de riesgo en función de la susceptibilidad a las influencias de los compañeros. Peake et al. (2013) encontró que ser excluido de Cyberball estaba relacionado con una mayor toma de riesgos en Stoplight en adolescentes (edades 14 – 17) que eran menos capaces de resistir la influencia de sus compañeros. Este efecto fue mediado por una mayor activación de TPJ (rTPJ) rostral, ya que los adolescentes tomaron decisiones de conducción arriesgadas mientras supuestamente estaban siendo observados por los compañeros que rechazaban. Los adolescentes "influenciados por pares" también mostraron una menor activación de dlPFC al experimentar las consecuencias de dichos riesgos. Por lo tanto, la vulnerabilidad de los adolescentes a la influencia de los compañeros en los resultados de la toma de riesgos puede estar mediada por mecanismos neuronales de atención y / o mentalización que son sensibilizados diferencialmente a la influencia de los compañeros, dado el papel de rTPJ en la mentalización (Gweon et al., 2012 y Van den Bos y otros, 2011) y dlPFC en autorregulación y control de atención (Aron et al., 2004 y Cohen et al., 2012). De manera similar, entre los varones de edad 16 – 17, el contexto entre pares (presencia de compañeros vs. ausencia) y la respuesta neuronal a la exclusión social en redes socio-afectivas (por ejemplo, dolor social: IA, dACC, subACC y mentalización: dmPFC, TPJ, PCC) tuvo un efecto interactivo en la posterior conducta de riesgo (Falk et al., 2014). Este es otro estudio que sirve como una "prueba de concepto" en la medida en que las diferencias individuales en la sensibilidad neural a ser excluidos socialmente predijeron comportamientos de riesgo de adolescentes dependiendo del contexto de los compañeros (es decir, la presencia de compañeros).

4.3. Tiempo y la convergencia de las influencias de padres / cuidadores y compañeros

Al unir los dos contextos de crianza / cuidado y compañeros, y con la adolescencia como punto de anclaje, puede ser que la susceptibilidad diferencial al contexto social se desenrede con una sensibilidad al momento de las exposiciones y de una manera jerárquica tal que las experiencias con padres / cuidadores, Formativo temprano y todavía influyente en la adolescencia, establece el escenario para las sensibilidades neuronales que se arraigan o amplifican en la adolescencia. Es decir, los contextos familiares anteriores pueden ayudar a "enseñar" al cerebro susceptible a qué atender, responder y valorar. Posteriormente, a medida que los adolescentes se orientan cada vez más hacia sus ambientes sobresalientes, la susceptibilidad a las experiencias con los compañeros puede comenzar a agregar más peso a lo que guía los resultados. En última instancia, la confluencia de ambas influencias durante este período sensible puede durar hasta la edad adulta temprana y más allá.

Algunas investigaciones de neuroimagen sugieren que las experiencias con padres / cuidadores sientan las bases para las diferencias individuales en las sensibilidades neuronales que influyen en la forma en que los adolescentes se involucran con sus compañeros. En apoyo de esto, Tan et al. (2014) encontraron que el efecto negativo materno más duradero durante una interacción desafiante entre madre y adolescente que requería apoyo materno se asoció con la respuesta neuronal amortiguada de las adolescentes (edades 11-17) al contexto positivo de la aceptación de pares en la amígdala, la ínsula anterior izquierda, la subacc, y el núcleo izquierdo accumbens (NAcc), todas las regiones dentro del circuito socio-afectivo. Las asociaciones entre la crianza de los hijos y la respuesta neural a los compañeros también se han observado dentro de circuitos cognitivo-reguladores que siguen un camino de desarrollo más prolongado. En jóvenes con versus sin un temperamento infantil de inhibición del comportamiento, los niveles más altos de crianza severa experimentados en la infancia media (edad 7) se asociaron con una disminución de la respuesta de vlPFC al rechazo de los compañeros en la adolescencia tardía (edades 17-18), sugiriendo menos o menos flexible la regulación de las respuestas al rechazo de los compañeros, en función de la crianza adversa, en el grupo con comportamiento inhibido (Guyer et al., 2015). Estos resultados se complementaron con el hallazgo de que los jóvenes que experimentaron altos niveles de crianza cálida en la infancia media mostraron una disminución de la respuesta al rechazo de los pares en la adolescencia (Guyer et al., 2015). En conjunto, estos resultados sugieren que la crianza de los hijos está asociada con la respuesta neuronal del adolescente a los compañeros en formas que son específicas de la valencia (1) y que muestran una moderación (2) de las influencias de la crianza por diferencias individuales o la crianza de los hijos (3) como fuente de la individualidad. Diferencias que operan en la adolescencia.

Al considerar cómo los resultados de desarrollo pueden derivarse de la susceptibilidad neurobiológica de los adolescentes a ambos contextos sociales, puede ser que las experiencias de los padres sean más influyentes que las experiencias de los pares al principio y para ciertos resultados. Casement et al. (2014) encontraron que la victimización entre pares y el bajo calor de los padres en la adolescencia temprana (edades 11-12) estaban asociados con una respuesta neural aberrante a señales de recompensa en la adolescencia media (edad 16), pero que solo la respuesta neuronal asociada con el bajo calor de los padres estaba relacionada con la depresión . Sin embargo, las experiencias de los compañeros durante la adolescencia pueden ser más influyentes que las experiencias de los padres en el desarrollo posterior, especialmente a medida que la sensibilidad social aumenta durante la adolescencia y en la medida en que esta sensibilidad social se reorienta hacia los compañeros. Masten et al. (2012) encontraron que el tiempo que pasaron con amigos en la adolescencia tardía (edad 18) predijo una respuesta neuronal amortiguada a ser excluido socialmente en la edad adulta temprana (edad 20) en dos regiones, la ínsula anterior y la dACC, que se asocian de manera consistente con experimentar angustia en este contexto (Eisenberger et al., 2003; Masten et al., 2009). Esto sugiere que los contextos pasados de la adolescencia afectan los resultados en los adultos y que las diferencias individuales neurobiológicas de la adolescencia pueden moderar la fuerza de estos efectos. Por lo tanto, las experiencias en la familia pueden calibrar la sintonización neurobiológica con las señales de amenaza y recompensa del entorno de los compañeros y, posteriormente, la susceptibilidad a los entornos de los compañeros puede guiar principalmente el desarrollo, con influencias que se extienden hasta la edad adulta temprana y más allá.

Será importante para el trabajo futuro centrar las cuestiones de susceptibilidad neurobiológica de los adolescentes en consideraciones de tiempo, como investigar cómo y en qué medida la adolescencia representa un período sensible; las ramificaciones de las diferentes regiones que maduran en diferentes momentos y de las diferencias individuales en estas tasas de maduración; el efecto del tiempo de diferentes exposiciones socio-contextuales (p. ej., padres / cuidadores vs. contextos de pares en pre, temprana, media, tardía y post-adolescencia) y los efectos jerárquicos de estas exposiciones socio-contextuales (es decir, que las perturbaciones o ventajas anteriores pueden afectar el desarrollo posterior).

5. Direcciones y conclusiones futuras

A partir de modelos prevalentes de neurodesarrollo adolescente y una creciente literatura de neuroimagen sobre las interrelaciones entre contextos sociales, propiedades funcionales y estructurales del cerebro y resultados de desarrollo, hemos propuesto a partir de esta revisión de la literatura un marco de sensibilidad neurobiológica adolescente al contexto social ( y ). Modelos de susceptibilidad neurobiológica (Ellis et al., 2011) se centran en cómo los factores biológicos endógenos confieren a algunos individuos, en relación con otros, una mayor susceptibilidad a las influencias ambientales. Sin embargo, la gran mayoría del trabajo empírico guiado por estos marcos teóricos no ha incorporado medidas directas del cerebro como fuente de factores moderadores neurobiológicos. Tampoco la literatura de neuroimagen disponible tendió a usar marcos de susceptibilidad neurobiológica para interpretar la función / estructura cerebral como moderadores de las influencias socio-contextuales sobre los resultados (pero vea Yap et al., 2008y Whittle et al., 2011, por excepciones).

Encontramos algunas ilustraciones posibles en la adolescencia de las características neuronales que moderaron las influencias de la familia o los compañeros de una manera para bien o para mal. Para la estructura del cerebro, esto incluye el volumen de la amígdala con posibles diferencias de género en la direccionalidad de los efectos (Whittle et al., 2008 y Yap et al., 2008), disminución del volumen de ACC asimétrico hacia la izquierda en los machos (Whittle et al., 2008 y Yap et al., 2008), e hipocampos más grandes en hembras (Whittle et al., 2011). Para la función cerebral, el subACC y el dACC (Masten et al., 2009), VS (Guyer et al., 2006a y Guyer et al., 2006b; Guyer et al., 2012a y Guyer et al., 2012b; Guyer et al., 2015; Telzer et al., 2013a y Telzer et al., 2013b; Telzer et al., 2014b), TPJ (Falk et al., 2014; Peake et al., 2013), y vlPFC (Guyer et al., 2015) mostraron sensibilidad a las señales y contextos de los compañeros o padres y / o se vincularon a competencias o vulnerabilidades alineadas con los resultados bivalentes esperados por los modelos de susceptibilidad neurobiológica. Todas estas regiones se encuentran bajo los auspicios de los sistemas socioafectivo y cognitivo-regulador descritos en los modelos de desarrollo neurológico de adolescentes que se han analizado anteriormente.

Es imperativo fundamentar los hallazgos de la región de interés anterior con el entendimiento de que estas regiones no operan aisladamente, y apreciar que la conectividad funcional y estructural y los patrones de red serán importantes para comprender la susceptibilidad neurobiológica y para caracterizar a los individuos susceptibles. Por ejemplo, podría ser que los efectos bivalentes extremos de la sensibilidad social neurobiológica predichos por los modelos de susceptibilidad neurobiológica se confieran no solo por la alta sensibilidad social en todos los adolescentes susceptibles, sino también por las contribuciones de los circuitos de control cognitivo. De hecho, es a través del desarrollo de la regulación cognitiva en conjunto con una alta sensibilidad social que los adolescentes sensibles podrían estar preparados para experimentar los mejores resultados posibles entre todos los adolescentes. Sobre la base de la literatura y las ideas descritas anteriormente, en la siguiente sección, hacemos ocho recomendaciones para aplicar nuestro marco propuesto de susceptibilidad neurobiológica del adolescente al contexto social en trabajos futuros.

5.1. Direcciones futuras

Primero, dada la centralidad de las diferencias individuales en los modelos de susceptibilidad neurobiológica, sugerimos que el trabajo futuro de neuroimagen explore y aproveche estas diferencias. Como primer paso, los jóvenes podrían caracterizarse en términos de niveles altos o bajos en los índices cerebrales cuantificados a lo largo de parámetros tales como el volumen cerebral o el área de la superficie (es decir, el plegamiento) o la reactividad o conectividad funcional en respuesta a ciertas señales sociales o en reposo. Posteriormente, estos posibles fenotipos neuronales pueden tratarse como predictores de resultados para probar la influencia moderadora del cerebro en las asociaciones entre contextos sociales y desarrollo ( ). Dichas caracterizaciones cuantitativas se han demostrado en investigaciones anteriores que tienen un significado cualitativo. Por ejemplo, Gee et al. (2014) encontraron que agrupar a los niños (edades 4-10) y adolescentes (edades 11-17) simplemente en términos de conectividad amígdala-mPFC positiva frente a negativa en respuesta a estímulos maternos vs. extraños predijo sus niveles de ansiedad de separación con un gran tamaño de efecto, η² = .21. Por el contrario, al utilizar técnicas de agrupamiento y otros métodos analíticos centrados en la persona, los adolescentes pueden agruparse en términos de ser susceptibles frente a no susceptibles al contexto social en función de sus resultados conductuales (p. Ej., Adolescentes que muestran los niveles más altos frente a los más bajos de funcionamiento entre los que experimentados contextos sociales de apoyo versus no apoyo, respectivamente). Los afectados para bien y para mal pueden colocarse en una categoría, los que relativamente no se ven afectados en una segunda, y las características cerebrales que distinguen a los dos, buscadas y verificadas, utilizando métodos como la clasificación de aprendizaje automático (p. Ej., Dosenbach et al., 2010). De hecho, una posibilidad para nuestro marco es su eventual aplicación a la predicción individual de los resultados de desarrollo y la adaptación de las intervenciones. Si bien las técnicas analíticas univariadas se pueden usar para mejorar la comprensión de las anomalías de los circuitos que distinguen a los adolescentes susceptibles como un grupo, las técnicas multivariadas como el aprendizaje automático permitirían la caracterización de la susceptibilidad neurobiológica a nivel individual sin la necesidad de ubicar a los adolescentes en el contexto de una muestra existente (el enfoque descrito anteriormente) dada su dependencia de algoritmos o clasificadores derivados de muestras anteriores. Además, el aprendizaje automático podría ayudar a una conceptualización más precisa de los factores de susceptibilidad en sí mismos, ya que estos métodos son sensibles a los efectos sutiles distribuidos espacialmente en el cerebro que de otro modo serían difíciles de detectar utilizando técnicas estándar univariadas que se centran en las diferencias a nivel de grupo (Orrù et al., 2012).

En segundo lugar, los índices candidatos de susceptibilidad neural adolescente pueden relacionarse o compararse con factores de susceptibilidad establecidos, tales como genotipos (p. Ej., Genotipo MAOA de baja actividad), reactividad fisiológica (p. Ej., Baja variabilidad de la frecuencia cardíaca) y temperamento (p. Ej., Inhibición del comportamiento). Este enfoque integrador puede dilucidar con más precisión lo que caracterizan las medidas neuronales sobre el individuo y proporcionar una comprensión más unificada de las diferencias ambientales e individuales a lo largo del desarrollo. Se necesitan estudios futuros para determinar si los marcadores conductuales, fisiológicos y genéticos de sensibilidad a factores contextuales constituyen los mismos fenómenos expresados en diferentes niveles de análisis o representan diferentes tipos o perfiles de susceptibilidad que pueden tener efectos acumulativos o multiplicativos sobre el desarrollo ( ). Por ejemplo, ¿se puede esperar que un adolescente caracterizado por una alta respuesta de dACC a la exclusión social muestre altos niveles de reactividad fisiológica y neuroticismo en experiencias socialmente estresantes? Este tipo de enfoque de múltiples niveles centrado en la persona nos permitirá determinar qué distingue los índices de sensibilidad basados en el cerebro de los índices comprobados en otros niveles de análisis o sistemas biológicos. Además, ofrece la posibilidad de crear perfiles de sensibilidad orientada neurobiológicamente que se integren en todos los sistemas.

Higo. 3.

Representación pictórica del cerebro junto con factores biológicos que ya se han establecido en la literatura como factores de susceptibilidad neurobiológica. Proponemos que el cerebro, en el que convergen estos otros factores y del que se derivan, es una fuente primaria de susceptibilidad neurobiológica, incluida la susceptibilidad neurobiológica del adolescente. En última instancia, la consideración conjunta de las evaluaciones de los factores de susceptibilidad neurobiológica en múltiples niveles de análisis puede ser útil para crear y perfeccionar perfiles completos y multimodales con respecto a qué adolescentes pueden experimentar qué resultados, en beneficio de la precisión predictiva y el fortalecimiento de los esfuerzos de prevención y prevención. intervención.

Opciones de figura

En tercer lugar, la identificación de los factores de susceptibilidad a nivel del cerebro puede facilitarse mediante el uso de enfoques endofenotípicos, como la genética de imágenes (Hyde et al., 2011, Meyer-Lindenberg y Weinberger, 2006 y Scharinger y otros, 2010) e imágenes genéticas de marcos de entorno x (Bogdan et al., 2013 y Hyde et al., 2011) que exploran los mecanismos neurobiológicos subyacentes mediante los cuales las variantes genéticas específicas y los contextos sociales dan forma a los resultados emocionales y de comportamiento, posiblemente en formas compatibles con la susceptibilidad neurobiológica. Por ejemplo, los investigadores podrían examinar las asociaciones entre los marcadores genéticos establecidos de susceptibilidad y la estructura, función y conectividad del cerebro, y relacionarlos con las diferencias individuales de los adolescentes en los procesos cognitivos y afectivos (por ejemplo, reactividad emocional, procesos de recompensa, control inhibitorio), rasgos de personalidad. (p. ej., neuroticismo) y resultados del desarrollo (p. ej., psicopatología, competencias). De hecho, la susceptibilidad puede estar en un continuo, con índices acumulativos de plasticidad que pueden derivarse según la cantidad de alelos de plasticidad que se tienen (por ejemplo, Belsky y el castor, 2011). Con individuos que varían en su número de alelos de plasticidad y que estos alelos trabajan en diferentes regiones / circuitos neuronales, se podrían usar métodos como la imagen genética para investigar no solo si los adolescentes son susceptibles o no a sus contextos sociales, sino que, de los que lo son, si son susceptibles a diferentes extensiones y de diferentes maneras (por ejemplo, a través del impulso de recompensa frente a la sensibilidad emocional o ambos).

Cuarto, como se muestra en y , el trabajo futuro debe medir los contextos sociales relevantes, definidos como la constelación de influencias y eventos fuera del individuo (p. ej., atención materna, ingresos familiares, adversidad temprana), a través de una amplia gama de valencia, desde atributos de apoyo hasta atributos perjudiciales (p. ej. aceptación versus rechazo), y en varios dominios del funcionamiento social (por ejemplo, familiar, de pares, romántico). Este enfoque ayudará a determinar las dimensiones específicas del contexto social a las que el cerebro responde mejor y cuya influencia es más probable que modere con respecto a los resultados en la adolescencia y más allá. Las dimensiones del contexto social pueden incluir valencia positiva o negativa, el tipo de relación social representada por ese contexto y el alcance de la experiencia del adolescente dentro de ese contexto. De hecho, las influencias de los compañeros no siempre son negativas. Un contexto social definido por pares positivos o de apoyo, como tener amigos de mentalidad cívica o prosocial, podría generar resultados como el esfuerzo / logro académico y mitigar el riesgo de depresión para aquellos adolescentes caracterizados por una alta sensibilidad neurobiológica. Además, debe tenerse en cuenta el momento de la exposición social-contextual. Las experiencias de crianza de los hijos en la primera infancia pueden afectar la sensibilidad neurobiológica del adolescente al contexto social de una manera diferente a los intercambios entre padres e hijos durante la adolescencia.

En quinto lugar, para el trabajo de neuroimagen funcional, los investigadores deben delinear los mejores estímulos y señales para incluir en las tareas utilizadas para caracterizar la susceptibilidad neurobiológica del cerebro al contexto social. Por ejemplo, aunque un adolescente puede definirse por la hipersensibilidad a la recompensa, el tipo de recompensa es importante para comprender su curso de desarrollo. Recordar que Telzer et al. (2010) mostró que una mayor respuesta estriatal al realizar el acto prosocial de hacer donaciones costosas a la familia de uno predecía menos riesgos en el futuro. Además, con diferentes clases de estímulos evaluados, un análisis cuidadoso de los patrones de respuesta cerebral sujeto por sujeto puede revelar que muy pocos patrones individuales se parecen al promedio. Por ejemplo, algunos adolescentes pueden mostrar un patrón de mayor respuesta a estímulos negativos y positivos que a estímulos neutros, otros, respuestas intensificadas solo a estímulos negativos, y otros, la respuesta contraria, con mayor activación a estímulos positivos. Dichos datos ayudarían a categorizar la respuesta neuronal individual al contexto social y facilitarían la comprensión de cómo esta respuesta guía los resultados.

En sexto lugar, para comprender el cambio en el desarrollo a medida que se desarrolla a lo largo del tiempo, se deben obtener al menos dos puntos temporales de los datos de resultados. Este problema enfatiza la importancia no solo de hacer hipótesis sobre el tiempo de influencia sino también la necesidad de prestar atención al tiempo de medición. Los datos se pueden recopilar no solo dentro del período de interés de desarrollo. Por ejemplo, puede ser el desarrollo cerebral de forma genética y ambiental durante la primera infancia lo que otorga a los individuos los factores de susceptibilidad neurobiológica que, en la adolescencia, los llevan a ser diferencialmente sensibles a las exposiciones sociales contextuales (Paus, 2013). En general, existe la necesidad de estudios de neuroimagen longitudinales que sean sensibles al tiempo de desarrollo y que aborden la cuestión del desarrollo dentro de la persona. Para este fin, un enfoque poderoso para revelar relaciones de comportamiento cerebral que cambian a lo largo del desarrollo es usar métodos centrados en la persona que rastreen los cambios en las medidas estructurales, funcionales o basadas en conectividad con diferencias mediadas por el desarrollo en el comportamiento cotidiano o en el laboratorio. Esto generalmente se alinea con la idea de utilizar nuestra comprensión evolutiva del cerebro como se revela a través de la investigación de neuroimagen para predecir el comportamiento (Berkman y Falk, 2013). Solo así podemos aclarar qué son los procesos de moderación y / o mediación, su secuencia y causalidad.

Séptimo, el trabajo futuro probablemente se beneficiaría de una mayor comunicación cruzada entre los investigadores que se centran en muestras humanas y los que usan modelos animales (Stevens y Vaccarino, 2015). Comprensiblemente, en la investigación basada en humanos, puede ser difícil incorporar todos los aspectos necesarios para probar las influencias previstas en nuestro marco propuesto (es decir, aplicar diseños longitudinales, seleccionar factores de susceptibilidad a priori, asegurar la cobertura de contextos sociales a través de la valencia y respuestas de sondeo). a una variedad de estímulos). Los modelos animales pueden enriquecer nuestras hipótesis sobre la susceptibilidad neurobiológica en humanos a través de oportunidades para manipular directamente las exposiciones valiosas socio-contextuales, realizar mediciones en puntos variados y múltiples en el desarrollo, y aislar factores específicos de susceptibilidad neurobiológica a niveles muy mecánicos. Como se han establecido varios paralelismos entre la adolescencia en animales humanos y no humanos (por ejemplo, aumentos en el comportamiento exploratorio, reactividad afectiva, juego social, sensibilidad a la recompensa y toma de riesgos; Callaghan y Tottenham, 2015, Doremus-Fitzwater et al., 2009, Lee et al., 2015, Muñoz-Cuevas et al., 2013, Schneider et al., 2014, Simon y Moghaddam, 2015, Siviy et al., 2011, Lanza, 2011 y Yu et al., 2014), el estudio del período adolescente en modelos animales puede proporcionar información sobre el funcionamiento de la susceptibilidad neurobiológica en relación con la adolescencia. Con este fin, el trabajo en modelos animales ha sido valioso para trazar el surgimiento y la influencia de períodos sensibles, cuando las experiencias ambientales tienen el mayor impacto en los circuitos cerebrales, con efectos en el desarrollo posterior (Hensch y Bilimoria, 2012).

Finalmente, debido a que es fundamental establecer la confiabilidad de los índices cerebrales antes de tratarlos como métricas de la susceptibilidad neurobiológica de los adolescentes, es importante, como en toda investigación, comprender qué optimiza la confiabilidad y minimiza las fuentes de error que la perjudican. Por ejemplo, Johnstone et al. (2005) logró una alta confiabilidad test-retest para la amígdala en tres ocasiones de medición durante dos meses, pero encontró que la confiabilidad se vio afectada por características tales como el uso del porcentaje de cambio de señal vs. z puntuaciones, ROI que se definieron estructuralmente frente a empíricamente, así como contrastes teóricamente diferentes (p. ej., el contraste de ver caras temerosas contra una cruz de fijación produjo ICC más altos que los de caras temerosas y neutras). De hecho, se pueden tomar numerosos pasos para garantizar la calidad de la señal, de los análisis y, en última instancia, de los resultados, como aumentar el número de sujetos, aumentar el número de ejecuciones, dar instrucciones de tarea coherentes a todos los participantes, usar el bloque a diferencia de los diseños relacionados con eventos, y teniendo en cuenta los contrastes que se utilizarán (ver Bennett y Miller, 2010, por varias recomendaciones útiles). Como Bennett y Miller (2010) Observe que la propia neuroimagen ha “alcanzado un punto de la adolescencia, donde el conocimiento y los métodos han progresado enormemente, pero aún queda mucho por hacer” (p. 150). Sin embargo, la neuroimagen es un método poderoso, y la perspectiva de lo que se puede aprender sobre la susceptibilidad neurobiológica de los adolescentes con su aplicación, es una dirección emocionante.

5.2. Conclusiones

En resumen, nuestro marco propuesto está destinado a encender nuevas teorías y pruebas empíricas que se basan en modelos existentes de susceptibilidad neurobiológica y desarrollo cerebral en adolescentes. Para que este tipo de trabajo avance, la colaboración interdisciplinaria entre neurocientíficos cognitivos y científicos del desarrollo debe aumentar. Los científicos del desarrollo que tienen muestras longitudinales existentes podrían ser reclutados para la exploración, mientras que los conjuntos de datos existentes de los neurocientíficos podrían ser accesibles para los científicos del desarrollo. Un objetivo distal y aplicado de esta investigación también es fomentar la oportunidad de intervención. El uso de un marco neurobiológico e la incorporación de diseños neurológicamente sensibles en las intervenciones para promover el funcionamiento resistente o la reparación de las adaptaciones condicionales que no funcionan puede contribuir a la capacidad de diseñar intervenciones individualizadas basadas en el conocimiento obtenido de múltiples niveles de análisis biológicos y psicológicos. La inclusión de evaluaciones neurobiológicas en el diseño y la evaluación de las intervenciones diseñadas para fomentar la resiliencia permite a los científicos descubrir si y cuáles de los diversos componentes de las intervenciones multifacéticas ejercen un impacto diferencial en sistemas cerebrales separados y resultados subsiguientes. En general, este enfoque puede permitir intervenir con aspectos específicos del entorno y señalar quién puede beneficiarse más o quién puede enfrentar el mayor riesgo al cuantificar las diferencias individuales en los moderadores neuronales de los resultados del desarrollo en la adolescencia para promover el funcionamiento adaptativo y adulto.

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses en relación con el presente manuscrito.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue apoyado por un Premio de Mentoría de la Fundación William T. Grant (AEG; RAS), un Premio de Becarios de la Fundación William T. Grant (AEG) y una subvención NIH R01MH098370 (AEG).

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Autores correspondientes. Centro para la mente y el cerebro, Universidad de California, Davis, 267 Cousteau Place, Davis, California, 95618, Estados Unidos Tel .: + 1 530 297 4445.

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