Los estímulos que predicen los alimentos influyen de manera diferencial en los movimientos oculares y en el comportamiento dirigido hacia el objetivo en individuos con peso normal, sobrepeso y obesos (2017)

. 2017; 8: 230.

Publicado en línea 2017 Nov 13. doi  10.3389 / fpsyt.2017.00230

PMCID: PMC5693873

Resumen

Se ha demostrado que los individuos obesos exhiben una sensibilidad anormal a las recompensas y señales de predicción de recompensa como, por ejemplo, señales asociadas a los alimentos que se usan con frecuencia en los anuncios. También se ha demostrado que las señales asociadas a los alimentos pueden aumentar el comportamiento dirigido hacia el objetivo, pero actualmente se desconoce si este efecto difiere entre los individuos con peso normal, sobrepeso y obesos. Aquí, investigamos esta pregunta utilizando una tarea de transferencia pavloviana a instrumental (PIT) en peso normal (N = 20), sobrepeso (N = 17) y obesidad (N = 17) individuos. Además, aplicamos el seguimiento ocular durante el acondicionamiento pavloviano para medir la respuesta condicionada de los participantes como un indicador de la prominencia del incentivo de la recompensa predicha. Nuestros resultados muestran que el comportamiento dirigido a objetivos de las personas con sobrepeso estuvo más fuertemente influenciado por señales de predicción de alimentos (es decir, un efecto PIT más fuerte) que el de los individuos con peso normal y obesos (p <0.001). Los grupos de peso se emparejaron por edad, sexo, educación y educación de los padres. Los movimientos oculares durante el acondicionamiento pavloviano también difirieron entre las categorías de peso (p <0.05) y también se utilizaron para categorizar a los individuos según su estilo de fijación en "índice de ojo alto" versus "índice de ojo bajo". Nuestro principal hallazgo fue que el estilo de fijación exhibía una interacción compleja con la categoría de peso. Además, encontramos que los individuos de peso normal del grupo "índice ocular alto" tenían un índice de masa corporal más alto dentro del rango saludable que los individuos del grupo "índice ocular bajo" (p <0.001), pero esta relación no se encontró dentro de los grupos con sobrepeso u obesidad (p > 0.646). Nuestros hallazgos son en gran medida consistentes con la teoría de la sensibilización a los incentivos que predice que las personas con sobrepeso son más susceptibles a las señales relacionadas con los alimentos que los controles de peso normal. Sin embargo, esta hipersensibilidad podría reducirse en individuos obesos, posiblemente debido a la sobrealimentación habitual / compulsiva o diferencias en la valoración de la recompensa.

Palabras clave: Transferencia pavloviana a instrumental, comportamiento controlado por señales, atención de incentivo, respuesta condicionada, movimientos oculares, obesidad

Introducción

El aumento mundial de personas con sobrepeso u obesidad produce una alta carga médica y psicosocial (–), particularmente porque esta condición está relacionada con varias comorbilidades, como la enfermedad cardiovascular, que se conoce como la principal causa de muerte en el mundo (, ).

Un factor que se ha hipotetizado para influir en la toma de decisiones en el contexto del comportamiento ingestivo y el balance energético (, ) es la comercialización de alimentos aumentados (–) creando un entorno llamado "obesogénico", es decir, los clientes están rodeados por una gran cantidad de señales sensoriales asociadas a los alimentos que les recuerdan constantemente las comidas o bebidas como, por ejemplo, imágenes de envases de alimentos en estaciones de tren, anuncios de coque en la televisión, o los dos Arcos del letrero de McDonald's en frente de cada tienda.

Estudios recientes en humanos han demostrado que las señales asociadas a los alimentos influyen en el comportamiento incluso cuando están saciados o cuando las recompensas ya no están disponibles (–). El comportamiento inicial de búsqueda de recompensa controlado por las señales de los alimentos podría llevar a una sobrealimentación habitual y compulsiva, como lo sugiere la teoría de la sensibilización de incentivo de la adicción (–). La teoría implica que en una primera fase, el valor motivacional se dirige a la recompensa en sí, y en una segunda fase, a las señales y los objetos relacionados con la recompensa, convirtiéndolos en incentivos que atraen la atención (). En los animales, este proceso puede medirse mediante el enfoque / respuesta condicionado de Pavlov, es decir, cuando los animales comienzan a oler, lamer o morder la palanca o la bandeja de comida, lo que predijo la entrega de recompensa (–). Tales señales pueden convertirse en motivadores y actuar como reforzadores en sí mismos, lo que lleva a un fuerte comportamiento de búsqueda de recompensa (, , ). Sin embargo, actualmente se debate polémicamente si este modelo desarrollado en el contexto de la adicción se aplica también a la obesidad (, , , –). Estudios anteriores han demostrado una sensibilidad anormal a las recompensas y las señales de predicción de recompensa en individuos obesos (–) pero no probó si esto modula el comportamiento dirigido hacia el objetivo. Aquí, abordamos esta pregunta e investigamos si las señales de predicción de alimentos influyen de manera diferente en el comportamiento dirigido a la meta de individuos con peso normal, sobrepeso y obesos. Empleamos la transferencia de Pavlovian a instrumental (PIT) [para su revisión, ver Ref. ()] para medir la influencia de las señales relacionadas con los alimentos en el comportamiento dirigido hacia el objetivo. El fenómeno PIT ha sido ampliamente investigado en ambos animales [para una revisión, ver Ref. ()] y los humanos (–, , –), haciendo de este un paradigma útil para la investigación traslacional.

Además, aplicamos el seguimiento ocular durante el condicionamiento pavloviano como un proxy de la prominencia de incentivo de la recompensa prevista, lo que podría explicar las posibles diferencias individuales. Varios estudios en roedores han demostrado que existe una variación individual considerable cuando se estimó hasta qué punto los individuos atribuyen la motivación a las señales de predicción de recompensa (, , –). Sin embargo, actualmente no está claro cómo estos hallazgos de la investigación con animales se traducen en humanos, ya que los dos únicos estudios disponibles (, ) diferían sustancialmente en cómo se definían y cuantificaban las respuestas condicionadas.

Materiales y Métodos

Participantes

En total, se reclutaron voluntarios de 64 para este estudio de casos y controles. Se utilizaron las siguientes estrategias de reclutamiento: anuncios de la fundación Swiss Adiposity y anuncios en clínicas locales, grupos de autoayuda, tiendas de ropa de talla grande y en el sitio web de la universidad. Los participantes se incluyeron cuando cumplían con los siguientes criterios: edad 18 – 65 años, hablantes de alemán, visión normal o corregida a normal con lentes de contacto y sin alergias a los alimentos contra ningún ingrediente de los cuatro alimentos utilizados en el experimento (es decir, Maltesers chocolate, osos gomosos Haribo, galletas TUC y patatas fritas Zweifel).

Se excluyeron los participantes con un diagnóstico de cualquier enfermedad psicológica o neurológica, abuso de drogas en el pasado, problemas oculares o consumo de medicamentos psiquiátricos o neurolépticos durante los últimos meses de 6 (es decir, tres participantes). Cinco participantes adicionales fueron excluidos porque no aprendieron las asociaciones instrumentales y / o pavlovianas. Utilizamos la clasificación del índice de masa corporal (IMC) según la Organización Mundial de la Salud (), para diferenciar entre peso normal (IMC <25 kg / m2), sobrepeso (25 kg / m2 ≥ IMC <30 kg / m2), e individuos obesos (IMC ≥ 30 kg / m2). El IMC se calculó dividiendo el peso del individuo (kilogramos) por el cuadrado de la altura del individuo (metros). El peso se midió en una escala plana (Seca 635, Seca, Hamburgo, Alemania) y en altura con una varilla de medición telescópica mecánica (Seca 222, Seca, Hamburgo, Alemania). Para tener en cuenta que puede surgir un IMC alto debido a una masa muscular alta, se pidió a los participantes con un IMC ≥ 25 que estimaran si esto se debía a un aumento de masa muscular o grasa. La selección de la opción de masa muscular condujo a la exclusión (es decir, dos participantes). La muestra final incluyó cincuenta y cuatro participantes (edad media = 31 ± 10 años, media ± SD, participante mayor = 55 años, 55.6% femenino). Si bien el rango de edad de nuestra muestra fue amplio, los cambios en las estrategias de afrontamiento y las comorbilidades a lo largo de la vida no deberían haber confundido nuestros resultados debido al emparejamiento de grupos. Los casos y los controles se combinaron por edad, género, educación y educación de los padres. Las características finales de la muestra se muestran en la Tabla. Table11.

Tabla 1 

Estadísticas descriptivas (media ± desviación estándar) para cada categoría de peso según el índice de masa corporal (IMC).

Todos los sujetos dieron su consentimiento informado por escrito de conformidad con la Declaración de Helsinki. El protocolo fue aprobado por el Comité de Ética del Cantón de Zurich. Los participantes fueron reembolsados ​​con francos suizos 20 por hora y un refrigerio (es decir, un paquete de los alimentos elegidos y una manzana).

Medidas indirectas para la grasa corporal: IMC y circunferencia de la cintura

Comer en exceso alimentos ricos en calorías y sabrosos conduce principalmente a la acumulación de grasa visceral (), que se refleja en las mediciones de la circunferencia de la cintura (ver Tabla Table1) .1). La circunferencia de la cintura se midió en la línea media aproximada entre la parte superior del hueso de la pelvis y el margen inferior de la rasgadura más palpable más caudal. Se midió sujetando la cinta de medir horizontalmente al piso (, ).

Cuestionarios

Todos los participantes completaron una serie de cuestionarios en alemán (ver Tabla Table1) .1). Se recuperaron los siguientes datos personales: sexo, fecha de nacimiento, educación del participante y educación de los padres. Los participantes rellenaron un cuestionario de imparcialidad estándar () para determinar la mano dominante para hacer pulsaciones de botón durante las tareas.

Incluimos una medida de impulsividad autoinformada mediante la versión corta de 15-item de la Escala de Impulsividad de Barratt [BIS; (–)]. El BIS tiene buena consistencia interna y confiabilidad test-retest (). Se diferencia entre tres subescalas de impulsividad: impulsividad no planificadora, motriz y atencional.

Medimos los síntomas de depresión autoinformados mediante la versión 21 del Inventario de Depresión de Beck [BDI-II; (–)]. El BDI-II muestra una alta consistencia interna y una fiabilidad de prueba y reevaluación ().

Además, se evaluó la merienda preferida de cuatro opciones diferentes. Se usaron cuatro bocadillos sabrosos y ricos en calorías porque anteriormente se demostró que el efecto PIT era más fuerte para estos productos alimenticios (). Nuestra selección incluyó dos dulces, trozos de chocolate y osos gomosos, y dos sabrosos, galletas y papas fritas. En un primer paso, los participantes tenían que calificarlos según lo que les gustaba (1 = Me gusta más, 4 = Me gusta menos). En un segundo paso, se utilizó una escala analógica visual para cuantificar cuánto les gustó su primera elección. Posteriormente, se utilizó una imagen de la elección del participante como recompensa / resultado en el experimento PIT.

Después de la tarea de condicionamiento instrumental y pavloviano, los participantes respondieron una pregunta para verificar si aprendieron las asociaciones correctas (es decir, respuesta-resultado en condicionamiento instrumental, estímulo-resultado en condicionamiento pavloviano). Al final de la fase de aprendizaje, los participantes calificaron cómo percibieron el resultado neutral en una escala analógica visual (0 = neutral, 10 = castigo).

No hubo diferencias significativas entre los grupos de peso para la impulsividad, los síntomas de depresión, el gusto por los alimentos y la percepción del resultado neutral entre los tres grupos de peso (prueba ANOVA / Kruskal-Wallis, Tabla Table11).

Experimento de comportamiento

Configuración experimental

La configuración experimental consistió en un rastreador ocular con el monitor correspondiente (Tobii TX300 Eye Tracker, Tobii Technology, Estocolmo, Suecia), un mentón hecho a medida y una computadora (HP EliteDesk 800 G1 Small Form Factor PC, HP Inc., Palo Alto, CA, EE. UU.).

Utilizamos dos fractales de escala de grises como estímulos durante el acondicionamiento pavloviano y la tarea PIT, que se combinaron para la luminancia y la complejidad (). Además, utilizamos imágenes de chocolate Maltesers, ositos gomosos Haribo, galletas TUC y patatas Zweifel sobre un fondo negro como refuerzo de los resultados de los alimentos durante el condicionamiento instrumental y pavloviano (Figura (Figura 1) .1). Solo la elección de comida favorita del participante se usó como un resultado de refuerzo en las tareas subsiguientes. Tenga en cuenta que los participantes recibieron instrucciones de que estas imágenes representaban recompensas reales de alimentos, que se recopilaron durante todo el experimento y se recibieron al final. Las señales de resultado neutrales correspondientes tenían una forma y un color similares a los del alimento original (es decir, óvalo amarillo para patatas fritas) pero sin la propiedad de recompensa. Dado que las propiedades visuales de los resultados se combinaron, las diferencias en los movimientos oculares pueden reducirse a las propiedades gratificantes del resultado del alimento.

Figura 1 y XNUMXFigura 1 y XNUMX 

Configuración experimental. Los participantes eligieron su comida preferida de entre cuatro opciones (chocolate, osos gomosos, galletas, papas fritas). Una imagen de este alimento fue utilizada como recompensa durante el aprendizaje. Se instruyó a los participantes que recibirían un proporcional. ...

Procedimiento general

Utilizamos un paradigma de PIT estándar [para revisar, ver Ref. ()], que consta de tres tareas: una tarea de condicionamiento instrumental (es decir, se aprendieron asociaciones de respuesta-resultado), una tarea de condicionamiento pavloviano (es decir, se aprendieron asociaciones de estímulo-resultado) y, finalmente, una prueba PIT. El experimento se programó en Matlab (versión R2013b, The Mathworks Inc., Natick, MA, EE. UU.) Mediante Psychtoolbox [versión 3; ()].

Se pidió a los participantes que se abstuvieran de comer durante 4 h antes del experimento para aumentar el valor de incentivo de la comida y la señal relacionada con la comida (). El experimento se realizó entre 8 am y 7.30 pm dependiendo de la disponibilidad del laboratorio, del experimentador y del participante. Un análisis de control no reveló un efecto del tiempo de prueba en PIT (r = −0.08, p = 0.550), ni los grupos de peso difirieron en el momento de la prueba (ANOVA, p = 0.208). Tenga en cuenta que no controlamos la cantidad o calidad del sueño en la noche anterior al día experimental, lo que puede alterar el valor incentivo de la comida () y desempeño en tareas visuales y cognitivas (, ). Además, no recopilamos datos sobre la fase del ciclo menstrual y, por lo tanto, no podemos estimar ni controlar los efectos de la fase menstrual en nuestras medidas de interés. Se ha demostrado que las concentraciones de estradiol circulante influyen en el consumo de energía () y puede reducir la ingesta de alimentos al disminuir la actividad neural a las señales de los alimentos en las vías corticales visuales asociadas con la recompensa (, ).

Los participantes recibieron una instrucción verbal general antes del experimento. Antes de cada tarea, una de las dos experimentadoras mostró tres o cuatro ensayos de ejemplo para descartar cualquier malentendido. Durante las tareas, los participantes tuvieron que colocar su barbilla en el resto de la barbilla. Se les ordenó mirar la pantalla durante todo el experimento, mantener una posición estable de la cabeza y parpadear lo menos posible. Es importante destacar que se les dijo que recibirían todos los resultados de los alimentos recolectados durante todo el experimento PIT después del experimento. Por lo tanto, los participantes no sabían explícitamente cuántas recompensas obtuvieron en la tarea instrumental y pavloviana, lo que reduce un posible efecto de saciedad. La luz se apagó durante todo el experimento para mejorar la calidad del seguimiento ocular y mantener las condiciones constantes en las tres tareas del experimento PIT.

Tarea de acondicionamiento instrumental

El objetivo de esta tarea fue que los participantes aprendieran las asociaciones de respuesta-resultado (Figura (Figura 1A) .1UNA). El participante fue libre de elegir entre dos opciones de respuesta diferentes (izquierda o derecha) usando su mano dominante para hacer una flecha izquierda o una tecla de flecha derecha presionando. Una de estas claves se asignó a la comida (p. Ej., Crujiente), la otra a un resultado neutral, que tenía una forma y un color similares a la comida (es decir, óvalo amarillo). La respuesta que condujo a una recompensa se denominó "respuesta recompensada", la otra "respuesta neutral". Después de la respuesta, se mostró la recompensa o el resultado neutral para 1 s en el cuadro superior o inferior dependiendo de la aleatorización. Se utilizó un programa de refuerzo parcial con un intervalo de tiempo variable entre 4 y 12 s (intervalo de 4 / 12 s). Esto significa que después de una respuesta recompensada seguida de un resultado recompensado, las respuestas recompensadas subsiguientes por un período de demora de 4 – 12 s llevaron a un resultado neutral. Esta tarea duró 6 min. Se pidió a los participantes que recolectaran tantas recompensas como fuera posible y que memorizaran, qué clave estaba asociada con la recompensa. Se les dijo a los participantes que no todas las "respuestas recompensadas" conducirán a una recompensa (es decir, conocimiento del programa de refuerzo parcial). Directamente después de completar la tarea, los participantes fueron evaluados en las asociaciones de respuesta-resultado. En promedio, solo se recompensó 20% de todas las respuestas.

Tarea de condicionamiento pavloviano

El objetivo de esta tarea era aprender las asociaciones de resultados de referencia (Figura (Figura 1B) .1SEGUNDO). Se utilizó un rastreador óptico de ojos (Tobii TX300 Eye Tracker, Tobii Technology, Estocolmo, Suecia) para medir los movimientos oculares. Los movimientos oculares se registraron en 60 Hz para analizar la cantidad de tiempo que se invierte en dos áreas de interés. Las áreas de interés se definieron como el cuadrado superior e inferior (8.4 cm2), donde se presentaron la referencia y el resultado. Los movimientos oculares en estas dos áreas de interés (es decir, el cuadrado superior e inferior) se tomaron como una medida de la respuesta condicionada que surge en el transcurso del tiempo de la tarea de condicionamiento pavloviano (). Esta respuesta condicionada se usó más tarde para clasificar a los participantes en rastreadores de letreros y objetivos. Al azar, una de las dos claves posibles se mostraba en la parte superior o en el cuadrado inferior de la pantalla para 1 s. Una señal se asoció con la recompensa de alimentos, llamada "señal recompensada", y la otra se asoció con el resultado neutral, llamada "señal neutral". Las asociaciones de señal-resultado se equilibraron entre los participantes. Los resultados se presentaron en el mismo cuadrado que durante el condicionamiento instrumental y las señales se presentaron en el cuadrado opuesto. Después de la presentación del estímulo, apareció una pantalla neutral que mostraba los cuatro cuadrados vacíos. Los movimientos oculares se registraron durante la presentación en pantalla y en punto muerto. Esta pantalla neutral se usó porque, de lo contrario, los movimientos oculares se desvían naturalmente hacia señales visibles. La presentación de la pantalla neutral se alternó entre 2.5 y 3.5 s. Después del jitter, la recompensa o el resultado neutral dependiente de la señal presentada se mostró para 1 s. La señal recompensada fue seguida por una recompensa en 80% de los ensayos y por un resultado neutral en 20% de los ensayos, mientras que el resultado neutral siempre tuvo éxito sobre la señal neutral (100%). Al participante se le pidió que memorizara las contingencias. Hubo un intervalo entre pruebas (ITI) 3.6 – 4 s de duración. El ITI (media = 3.8 s) se eligió deliberadamente para ser más largo que el jitter (media = 3 s), con el fin de garantizar la proximidad temporal de la señal al resultado contingente. Se realizaron treinta ensayos por condición y la tarea completa tomó aproximadamente 8 mín. En total, las recompensas de 24 se obtuvieron durante esta tarea.

Prueba PIT

El objetivo de esta tarea era medir la influencia de las asociaciones aprendidas previamente en el comportamiento de respuesta (Figura (Figura 1C) .1DO). Durante la prueba PIT, se presentó la pantalla de respuesta de la tarea de condicionamiento instrumental junto con las señales del condicionamiento pavloviano. En bloques de 30, la señal recompensada y neutral se mostraron al azar en la casilla correspondiente a la utilizada durante el condicionamiento pavloviano. Nuevamente aquí, los participantes tenían la libertad de hacer tantas respuestas con su mano dominante como quisieran. La prueba se realizó bajo extinción nominal, lo que significa que su respuesta no dio lugar a ningún resultado visualizado, pero se indicó a los participantes que las recompensas se contaban en el fondo. No se les dijo explícitamente a los participantes que recolectaran tantas recompensas como fuera posible o que prestaran atención ni que ignoraran las señales de Pavlov. La tarea duró 6 min, cada cue se mostró para 30 sy seis veces.

ECONOMÉTRICOS

Datos de seguimiento ocular

El seguimiento ocular del primer segundo de cada prueba (es decir, durante la presentación de la referencia) se descartó porque todos los participantes fijaron la referencia. Del resto, se calculó la variable "índice ocular" para cada participante, cada señal (recompensada o neutral) y para seis compartimientos de cinco ensayos de la tarea de acondicionamiento de Pavlov. Solo consideramos periodos de fijación superiores a 116 ms como se sugiere en la literatura anterior (). El índice ocular se calculó como el tiempo en la ubicación de la recompensa como un porcentaje del tiempo total empleado en la ubicación de la recompensa y la señal (es decir, el cuadrado superior e inferior):

índice ocular=tiempo en la ubicación de la recompensatiempo en lugar de recompensa + tiempo en lugar de localización*100.

Aunque la mayoría de los participantes pasaron más tiempo en la ubicación de la recompensa, hubo diferencias individuales en cuanto al tiempo que los participantes observaron la ubicación de la señal. Por lo tanto, se derivó un “estilo de fijación” para cada participante en función de una división mediana del índice ocular en función de los datos de la segunda mitad (ensayos 16 – 30) de la condición de recompensa. Utilizamos la segunda mitad de los datos porque se ha demostrado que el aprendizaje de contingencia es estable durante las últimas fases de los experimentos de condicionamiento pavloviano (). Los individuos del "índice ocular bajo" del grupo parecían relativamente más largos en la ubicación de referencia que los individuos del "índice ocular alto" del grupo.

Datos de comportamiento

El "efecto PIT" se define como una interacción entre "condición" y "respuesta", es decir, cuando los participantes obtienen respuestas más recompensadas que neutrales durante la presentación de la clave de predicción de recompensa y viceversa para la señal neutral. Cuanto mayor es el efecto PIT, más fuerte es la influencia de la señal pavloviana en el comportamiento dirigido hacia el objetivo.

Estadística

Los datos se analizaron utilizando modelos de efectos mixtos en SPSS 23 (IBM Corp., Armonk, NY, EE. UU.). Los modelos de efectos mixtos son más robustos que los datos distribuidos no normales y muestran un mejor ajuste para mediciones repetidas que los ANOVA convencionales (, ). Dependiendo del análisis, la condición y el tiempo o la condición y la respuesta se modelaron como efectos fijos y los sujetos siempre se modelaron como un efecto aleatorio. Utilizamos una estructura de covarianza de simetría compuesta, que supone una varianza y covarianza casi iguales entre los factores y, por lo tanto, es un buen ajuste para diseños de medidas repetidas (). Basado en la literatura anterior (, , –), agregamos la impulsividad y la depresión como covariables sin interés para nuestro modelo estadístico de PIT. Bonferroni-corregido post hoc se aplicaron pruebas si se detectaba un efecto principal significativo en los modelos lineales de efectos mixtos. Informamos de Cohen d como medida del tamaño del efecto (pequeño d = 0.20-0.49, medio d = 0.50–0.80, grande d > 0.80) ().

Resultados

Tarea instrumental

Participantes (N = 54) eligieron la respuesta recompensada con mucha más frecuencia que la respuesta neutral, lo que indica que aprendieron con éxito las asociaciones respuesta-resultado (Figura (Figura 2A; 2UNA; Mesa Table2) .2). Este efecto de aprendizaje puede ser considerado como fuerte (p <0.001, d = 2.9). La categoría de peso no influyó significativamente en el número de respuestas recompensadas y neutrales o en el número total de respuestas en el acondicionamiento instrumental (Tabla (Table2) .2). Los pulsadores de teclas neutrales de los participantes aún representan aproximadamente 25% de todas las respuestas, lo que probablemente se deba al programa de refuerzo parcial aplicado durante la tarea instrumental.

Figura 2 y XNUMX 

Resultados del condicionamiento instrumental y pavloviano. Las barras de error indican SEM. La clave / condición recompensada se representa en verde y la clave / condición neutral en rojo. (A) Número total de respuestas para cada condición durante el condicionamiento instrumental. Participantes ...
Tabla 2 

Análisis estadístico del condicionamiento instrumental.

Tarea de condicionamiento pavloviano

Nuestro análisis de los movimientos oculares indicó que todos los participantes (N = 54) aprendió con éxito las asociaciones estímulo-resultado durante el acondicionamiento pavloviano. Específicamente, analizamos los movimientos oculares de los participantes después del inicio del estímulo antes de que se mostrara el resultado (es decir, durante la pantalla neutral, ver Figura Figura11B).

El índice ocular se analizó en intervalos de cinco ensayos para capturar los efectos de aprendizaje para la condición recompensada y neutral (Figura (Figura 2B) 2B) y cada categoría de peso (Figuras (Figuras 2C – E; 2C – E; Mesa Table3) .3). La condición recompensada mostró un índice ocular significativamente más alto que la condición neutral (p <0.001, d = 0.41, Figura Figura2B) .2SEGUNDO). Este hallazgo indica que para la condición de recompensa y durante la tarea de acondicionamiento, los participantes pasaron más tiempo fijando la recompensa que la ubicación de referencia. Esto fue diferente de la condición neutral, en la que los participantes pasaron relativamente más tiempo arreglando la ubicación de la señal.

Tabla 3 

Análisis estadístico del índice ocular durante el condicionamiento pavloviano.

Encontramos una interacción significativa entre condición, tiempo y categoría de peso (p <0.05, cifras Figuras 2C – E; 2C – E; Mesa Table3) .3). Este efecto fue impulsado por patrones de fijación por condición y tiempo en cada uno de los tres grupos de peso. Los participantes de peso normal se fijan constantemente en la ubicación de recompensa para las señales recompensadas y la ubicación de referencia para las señales neutrales después de la primera bandeja de tiempo. En contraste, los participantes con sobrepeso se fijaron principalmente en la ubicación de la recompensa, independientemente de si vieron la recompensa o la señal neutral, y este patrón de fijación se mantuvo estable con el tiempo. Los participantes obesos mostraron otro patrón de fijación en el sentido de que favorecieron de inmediato la ubicación de la recompensa para las pistas recompensadas y, inicialmente, favorecieron la ubicación de la señal en los ensayos neutrales. Sin embargo, en la segunda mitad de las pruebas, los sujetos obesos cambiaron a favorecer la ubicación de la recompensa para señales neutrales también.

En un análisis de control, analizamos el porcentaje de tiempo que los participantes pasaron mirando otras áreas que no sean el área de interés definida (es decir, el cuadrado superior e inferior) para la primera y la segunda mitad de los ensayos en cada condición (Tabla (Table4) .4). Los participantes pasaron un poco más de tiempo fuera del área de interés después del neutral en comparación con el estímulo recompensado (recompensa = 19.13 ± 15.58, neutral = 22.85 ± 15.72, p <0.001, d = −0.24). Además, los participantes pasaron un poco más de tiempo fuera del área de interés en el segundo en comparación con la primera mitad del experimento (primero = 19.85 ± 15.20, segundo = 22.13 ± 16.23, p <0.05, d = −0.15). Además, el porcentaje de tiempo en el que los movimientos oculares no se pudieron rastrear, por ejemplo, debido a parpadeos o no enfocar la pantalla (es decir, valores faltantes) cambió significativamente con el tiempo (primero = 7.58 ± 11.39, segundo = 10.79 ± 14.66, d = −0.24, p <0.001) y fue ligeramente más alto después de la señal neutral (recompensa = 8.60 ± 12.58, neutral = 9.76 ± 13.82, p = 0.090) (Tabla (Table4) .4). Aproximadamente 9% de los datos de seguimiento ocular se descartaron del análisis. Es importante destacar que la categoría de peso no tuvo una influencia significativa en el tiempo pasado fuera de las áreas objetivo o en los valores faltantes en los que falló el seguimiento ocular.

Tabla 4 

Análisis estadístico del tiempo que los participantes pasaron fuera de los objetivos y los valores perdidos durante el condicionamiento pavloviano.

Tarea PIT

Para probar el efecto PIT y las posibles diferencias entre las categorías de peso y el estilo de fijación medidos durante el condicionamiento pavloviano, agregamos estos factores como factores entre sujetos al modelo lineal de efectos mixtos. Las categorías de peso se formaron según el IMC y el estilo de fijación en función de una división mediana de la respuesta ocular condicionada a la señal recompensada en la segunda mitad del condicionamiento pavloviano (ver ECONOMÉTRICOS, para más detalles). Además, agregamos las puntuaciones totales de impulsividad (BIS) y depresión (BDI) como covariables que no interesan a nuestro modelo estadístico de PIT. Esto se basó en la literatura anterior, que ha demostrado que el efecto PIT puede verse afectado por la depresión y que la respuesta condicionada está asociada con la impulsividad (, , –).

Encontramos un efecto PIT tal que los participantes eligieron la respuesta recompensada más a menudo que la respuesta neutral cuando se mostró la señal recompensada y viceversa para la señal neutral. La intensidad del efecto PIT se moduló en función del estado del peso del participante, según lo indicado por un efecto significativo CONDICIÓN * TIPO DE RESPUESTA * CATEGORÍA DE PESO (p <0.001, tablas Tablas55 y Y 6; 6; Figura Figura3) .3). Este efecto refleja que el efecto PIT fue más fuerte en individuos con sobrepeso (Figura (Figura 3B, 3B, pCONDICIÓN * RESPUESTA EN SOBREPESO <0.001), que eran muy sensibles a la presencia de la señal recompensada (provocando una clara preferencia por seleccionar la clave recompensada). El efecto PIT en participantes con peso normal y obesos también estuvo presente, pero claramente menor (pCONDICIÓN * RESPUESTA EN PESO NORMAL <0.001, pCONDICIÓN * RESPUESTA EN OBESO. <0.025). Los participantes presionaron la tecla neutral también durante la presentación de la señal recompensada, presumiblemente debido al programa de refuerzo parcial utilizado en la tarea de acondicionamiento instrumental.

Tabla 5 

Análisis estadístico del número de respuestas durante la transferencia de Pavlovian a instrumental, incluidos los factores repetidos CONDITION, RESPONSE STYLE y la variable de grupo WEIGHT CATEGORY.
Tabla 6 

Análisis estadístico del número de respuestas durante la transferencia de Pavlovian a instrumental, incluidos los factores repetidos CONDITION, RESPONSE STYLE y las variables de grupo CATEGORÍA DE PESO, FIXATION STYLE.
Figura 3 y XNUMX 

Resultado de la transferencia pavloviana a instrumental (PIT) y categoría de peso. Las barras de error indican SEM. La condición recompensada se representa en verde y la condición neutral en rojo. La fuerza del efecto PIT depende de la categoría de peso (peso normal ...

También informamos un efecto principal significativo de la categoría de peso (pCategoría de peso <0.05, tabla Table5) .5). Sin embargo, las diferencias en el número total de respuestas entre las categorías de peso estaban en un rango muy pequeño (peso normal = 57 ± 38, sobrepeso = 55 ± 41, obeso = 54 ± 32). Por lo tanto, no creemos que esto represente una diferencia general en la motivación para realizar la tarea.

A continuación, probamos la asociación entre el comportamiento de respuesta condicionado medido durante el condicionamiento pavloviano (es decir, el estilo de fijación) y el efecto PIT. Por lo tanto, identificamos dos grupos "bajo índice ocular" (es decir, individuos que fijaron de manera preferencial la ubicación de referencia) versus "alto índice ocular" (es decir, individuos que fijaron de manera preferencial la ubicación de recompensa) que se distribuyeron de manera similar en las categorías de peso (Figura (Figura 4A) .4UNA). Las estadísticas revelaron que el efecto PIT está modulado por el estilo de fijación, pero que este efecto modulador depende adicionalmente de la categoría de peso (interacción de cuatro vías CONDICIÓN * TIPO DE RESPUESTA * CATEGORÍA DE PESO * ESTILO DE FIJACIÓN, Tabla Table6; 6; Figuras Figuras 4B – D) .4B – D). Tanto en el peso normal (Figura (Figura 4B) 4B) y grupos obesos (figura (Figura 4C), 4C), los individuos que muestran un índice ocular alto mostraron un efecto PIT más fuerte desencadenado por señales de recompensa que los individuos que muestran un índice ocular bajo. Por el contrario, en los participantes con sobrepeso, esta disociación estuvo ausente, es decir, se observó un efecto PIT alto independientemente de si los individuos mostraron tendencias de índice ocular bajo o alto durante el acondicionamiento. Curiosamente, los individuos obesos con un alto índice ocular (Figura (Figura 4D) 4D) no solo fueron sensibles a la señal de recompensa sino también en gran parte insensible a la señal neutral ya que eligieron la clave congruente versus incongruente con una probabilidad casi igual para esta última condición.

Figura 4 y XNUMX 

Resultado de la transferencia de Pavlovian a instrumental (PIT) para el grupo de "índice de ojo bajo" y "índice de ojo alto". Las barras de error indican SEM. La clave / condición recompensada se representa en verde y la clave / condición neutral en rojo. los ...

Finalmente, probamos si existe una asociación entre el estilo de fijación observado durante el condicionamiento pavloviano y el IMC al ejecutar modelos de efectos mixtos separados dentro de cada uno de los grupos de peso. Inesperadamente, encontramos que los individuos con peso normal del grupo de "índice ocular alto" mostraron un aumento del IMC dentro del rango saludable (d = 1.7 p <0.001, figura Figura4E) .4MI). Este efecto fue sorprendentemente fuerte y no se encontró en individuos con sobrepeso u obesos (p > 0.646).

Discusión

Aquí, probamos si la sensibilidad a las recompensas y las señales de predicción de recompensa son anormales en los individuos con sobrepeso y obesos en comparación con los controles de peso normal y si esas diferencias en la sensibilidad de la recompensa modulan el comportamiento dirigido hacia el objetivo. Nos dirigimos a esta pregunta con un experimento PIT e investigamos si las señales de predicción de alimentos influyen de manera diferente en el comportamiento dirigido por el objetivo de los individuos con peso normal, sobrepeso y obesos. Además, aplicamos el seguimiento ocular durante el condicionamiento pavloviano como un proxy de la prominencia de incentivo de la recompensa prevista. Nuestros hallazgos implican que el comportamiento controlado por señales se puede alterar en personas con sobrepeso y obesas, como se explica con más detalle a continuación.

Los participantes con sobrepeso muestran un efecto PIT más alto que las personas con peso normal u obesidad

Los participantes con sobrepeso mostraron el efecto PIT más fuerte en comparación con los sujetos con peso normal y obesos (ver Tarea PITFiguras Figuras 3A – C) .3C.A). Este hallazgo amplía las observaciones anteriores de que los adultos con sobrepeso y obesos mostraron una mayor reactividad a los estímulos de los alimentos durante la observación pasiva de los estímulos, una tarea de prueba de punto visual, diferentes versiones de la tarea de Stroop o en cuestionarios (, , ). Estos estudios cuantificaron la reactividad de la señal de alimentos al medir el tiempo de reacción, la duración del seguimiento ocular y los sesgos de dirección, el diámetro de la pupila, la electroencefalografía y la resonancia magnética funcional (). El seguimiento ocular, en particular, reveló la duración, orientando los sesgos hacia las indicaciones de los alimentos y la disminución del diámetro de la pupila [un marcador de aumentos noradrenérgicos y un mayor compromiso de atención (, )] a alimentos altos en calorías en sujetos obesos y con sobrepeso (–). Nuestros resultados extienden estos informes previos al mostrar que el comportamiento dirigido hacia el objetivo en individuos con sobrepeso está fuertemente influenciado por señales asociadas con recompensas de alimentos, según lo probado por el paradigma PIT, mientras que la influencia de señales neutrales fue similar al grupo de peso normal. Curiosamente, no se observó tal efecto PIT específico de recompensa para el grupo de individuos obesos. Tenga en cuenta que no hubo diferencias de grupo en el gusto por la comida. A pesar de que este resultado en individuos obesos es desconcertante al principio, está en línea con un estudio reciente que también encontró que los individuos obesos tenían un efecto PIT comparable al de los sujetos de peso normal (). Sin embargo, Watson et al. () mostraron un aumento en el efecto PIT para alimentos altos en calorías versus bajos en calorías, que solo se encontró en sujetos obesos (). Una posible explicación del hallazgo de que el efecto PIT es similar en individuos obesos y sanos es que la ingesta habitual de dietas densas en energía puede inducir un estilo compulsivo de alimentación que es insensible a las señales ambientales (ver Mecanismo fisiológico y preguntas abiertas.).

En conjunto, nuestro hallazgo de que la motivación inducida por señales relacionadas con la recompensa aumenta en personas con sobrepeso está en línea con la teoría de la sensibilización de incentivo de la adicción (–). La teoría de la adicción a la sensibilización de incentivo predice un sesgo de atención hacia las señales relacionadas con la recompensa, que está en línea con los resultados de nuestros movimientos oculares durante el condicionamiento pavloviano, y una motivación patológica para recompensas y señales relacionadas con la recompensa (es decir, el "deseo" compulsivo) (, ). La motivación patológica de los indicios de predicción de alimentos y de alimentos se mostró en el presente estudio por el aumento del efecto PIT en individuos con sobrepeso. Algunos estudios en seres humanos que investigaron la influencia de las señales de Pavlov en la respuesta instrumental en la dependencia de sustancias también mostraron un aumento del efecto PIT en adictos en comparación con los controles (, , ). Sin embargo, existe evidencia de que no hay asociación entre el TPI y la dependencia de sustancias en otros estudios (, , , , , ).

Sin embargo, nuestros datos indican además que una vez que se alcanza el estado de obesidad, la sensibilización de incentivos podría volver a los niveles normales. Es tentador especular que la hipersensibilidad podría reducirse en individuos obesos debido a la sobrealimentación habitual / compulsiva (, ), pero esto no se probó directamente en el presente estudio. También es posible que los individuos obesos puedan dirigir menos atención hacia las recompensas de alimentos pequeños (como se usa aquí) y / o su preferencia puede cambiar a estímulos con un valor subjetivo más grande (por ejemplo, recompensas más sabrosas y ricas en calorías), que se ha demostrado. influir significativamente en el PIT (). No recopilamos datos sobre el valor de la recompensa subjetiva en el presente estudio. Por lo tanto, las posibles diferencias en la valoración de la recompensa entre los grupos de peso podrían ofrecer una explicación alternativa para el efecto PIT reducido observado en individuos obesos.

Los movimientos oculares durante el condicionamiento pavloviano difieren entre individuos con peso normal, sobrepeso y obesos

Empleamos el seguimiento ocular para medir los cambios de comportamiento durante el condicionamiento pavloviano. El seguimiento ocular se ha utilizado anteriormente para medir la reactividad a estímulos alimentarios observados pasivamente (, ) e investigar las diferencias individuales en la medida en que los individuos atribuyen la prominencia de incentivo a las claves de predicción de recompensa frente a la recompensa en sí (). Aquí, realizamos un seguimiento ocular en el período entre ver la señal y recibir una recompensa, es decir, mientras que los participantes solo vieron una pantalla neutral pero no estímulos visuales. Elegimos modificar paradigmas anteriores () porque la mirada se atrae automáticamente a las señales visuales a menos que estos movimientos oculares se inhiban activamente.

En nuestro estudio, la respuesta ocular condicionada hacia la ubicación de referencia neutral y recompensada durante el condicionamiento pavloviano se moduló de manera diferente según el estado del peso del participante (ver Tarea de condicionamiento pavlovianoFiguras Figuras 2C – E) .2C – E). Más específicamente, descubrimos durante el condicionamiento pavloviano que los individuos con sobrepeso exhibían un sesgo de orientación general hacia la ubicación de la recompensa, independientemente de si realizaban una prueba de puntuación de recompensa o una prueba de señal neutral. Esta falta de una clara disociación entre la recompensa y los ensayos neutrales se mantuvo relativamente estable en todas las condiciones y es ampliamente consistente con la observación de que los adultos con sobrepeso mostraron una mayor reactividad a los estímulos de los alimentos durante la observación pasiva de los estímulos, una tarea de prueba de punto visual, diferentes versiones de Stroop tarea o en cuestionarios (, , ). Específicamente, confirmamos y extendemos estos estudios al mostrar que los individuos con sobrepeso exhiben un sesgo de orientación de duración general hacia la ubicación de la recompensa, lo que sugiere una mayor sensibilidad a la recompensa anticipada, una interpretación que es consistente con un efecto PIT mayor para las señales que se han asociado con los alimentos recompensas Además, los individuos obesos diferían de los controles de peso normal, pero principalmente durante la mitad inicial del condicionamiento pavloviano, donde exhibían una clara distinción entre las respuestas condicionadas a las señales de recompensa (que causaban largas duraciones de fijación en la ubicación de la recompensa) y las señales neutrales (que resultaban en duraciones de fijación más largas de la ubicación de la señal). Sin embargo, esta fuerte diferenciación inicial se redujo claramente al final del condicionamiento pavloviano.

Las diferencias individuales en las respuestas condicionadas influyen diferencialmente en los efectos de la PIT en individuos con peso normal, sobrepeso y obesos

Utilizamos el comportamiento del movimiento ocular para detectar diferencias individuales y clasificar a los participantes en un grupo de individuos con un "índice ocular bajo", es decir, fijaron predominantemente la ubicación de referencia o el "índice ocular alto", es decir, fijaron predominantemente la ubicación de recompensa . Nuestro experimento reveló que los individuos de peso normal del grupo "índice ocular alto" mostraron un efecto PIT más fuerte para la señal de recompensa que los individuos del grupo "índice ocular bajo" (Figuras (Figuras 4B, E) .4SER). Solo hay un grupo de investigadores que realizaron un experimento similar para investigar la influencia del estilo de fijación individual en el PIT (). Contrariamente a nuestros resultados, encontraron que una respuesta del movimiento del ojo condicionada más fuerte hacia la señal condujo a una modulación incrementada del comportamiento dirigido hacia el objetivo. Sin embargo, cuantificaron los movimientos oculares mientras la señal aún estaba en la pantalla, proponiendo que el comportamiento del movimiento ocular era un proxy del comportamiento de aproximación de la señal observado en los animales, también conocido como "seguimiento de signos" (, , , , ). Por el contrario, probamos la respuesta ocular condicionada durante una pantalla neutral, lo que sugiere que el comportamiento del movimiento del ojo podría reflejar principalmente la importancia de incentivo de la recompensa prevista (ver Figura Figura1B) .1SEGUNDO). Encontramos que las diferencias individuales durante el condicionamiento pavloviano (es decir, "bajo" versus "alto índice ocular") interactuaron con la categoría de peso para influir en el PIT.

Tanto en el grupo de peso normal como en el obeso, el grupo de "índice ocular alto" exhibió un efecto PIT más fuerte desencadenado por señales de recompensa que el grupo de "índice ocular bajo". Por el contrario, en los participantes con sobrepeso observamos un efecto PIT alto independientemente de si los individuos mostraron tendencias de índice ocular alto o bajo durante el condicionamiento. Sin embargo, estos datos deben interpretarse con cautela porque los subgrupos eran bastante pequeños. Una posible explicación para las diferencias individuales en el efecto PIT es que no solo la prominencia de incentivo, sino también el control inhibitorio tiene un impacto en la forma en que el comportamiento dirigido hacia el objetivo se ve influenciado por las señales de Pavlov. Los individuos con peso normal y obesos que expresan un "índice ocular bajo" pueden mostrar un efecto PIT más pequeño porque expresan un mecanismo de control inhibitorio, que regula la influencia de las señales relacionadas con la recompensa en el comportamiento dirigido hacia el objetivo. Sin embargo, en el sobrepeso que expresa un "índice ocular bajo", este mecanismo inhibitorio podría alterarse para que expresen un efecto PIT más fuerte, lo que significa que estos participantes son más susceptibles a la influencia de las señales. La inhibición de la respuesta, por ejemplo, con una tarea Go / Nogo no se probó en el presente estudio. Sin embargo, se demostró previamente que la reducción en la inhibición de la respuesta estaba relacionada con una dieta excesiva y excesiva, ). Nuestro hallazgo también está en línea con Trick et al. () que han demostrado que una respuesta condicionada mayor medida durante el condicionamiento pavloviano no se traduce automáticamente en un PIT superior. Lo mismo se aplica a las respuestas electrofisiológicas (es decir, P300) que no se correlacionaron con el efecto PIT en bebedores sociales ().

Además, encontramos que el peso normal que expresa un "índice ocular alto" mostró un aumento del IMC dentro del rango saludable. Esto podría vincularse a investigaciones anteriores que sugieren que un mayor sesgo de atención hacia las señales de alimentos como un factor de riesgo para aumentar de peso (). Sin embargo, una revisión reciente de la literatura ha demostrado que la atención a las señales de los alimentos o las drogas es un índice débil del comportamiento problemático ().

Cuestiones de interpretación

Nuestro trabajo de investigación presenta una visión novedosa sobre cómo las señales relacionadas con los alimentos influyen en los movimientos oculares y en el comportamiento dirigido a objetivos en personas con sobrepeso y obesidad. Sin embargo, la interpretación de nuestros hallazgos está sujeta a limitaciones específicas.

Primero, las diferencias individuales en la valoración de la recompensa podrían haber influido en el comportamiento controlado por señales. Intentamos superar este problema probando a todos los participantes en el mismo estado dietético (es decir, hambrientos) y permitiéndoles elegir su merienda favorita entre cuatro opciones. La simulación de recompensa basada en una escala analógica visual no fue diferente entre los grupos (CATEGORÍA DE PESO, ESTILO DE FIJACIÓN) y no ha influido en la respuesta del ojo condicionada ni en la PIT.

En segundo lugar, nuestro experimento no nos permite determinar si la sensibilidad de los individuos con sobrepeso a las señales ambientales solo se aplica a las señales específicas de los alimentos o si estas personas muestran una sensibilidad generalmente mayor a las señales que predicen la recompensa. Se han encontrado efectos de recompensa tanto generales como específicos de la sustancia en estudios previos en pacientes dependientes del alcohol (, ) y fumadores (). Por lo tanto, aunque la disociación de los efectos de recompensa generales y específicos de los alimentos no fue el foco del presente estudio, representa una pregunta importante para futuras investigaciones.

Mecanismo fisiológico y preguntas abiertas.

¿Cuál podría ser exactamente el mecanismo subyacente para encontrar diferencias en la respuesta ocular condicionada y probablemente también el comportamiento dirigido hacia el objetivo en individuos con peso normal, sobrepeso y obesos? Está bien establecido que comer alimentos sabrosos aumenta la actividad cerebral en las regiones implicadas en el procesamiento de la recompensa (es decir, estriado, cerebro medio, amígdala, corteza orbitofrontal) y conduce a una liberación de dopamina en el estriado dorsal. La cantidad de dopamina está relacionada con las clasificaciones de agrado (es decir, "gusto") y la densidad calórica de la recompensa / comida [para las revisiones, consulte la Ref. (, )]. La ingesta anticipada de alimentos o la exposición a señales / imágenes de alimentos aumentan la actividad en las regiones del cerebro conocidas por la valoración de incentivos de recompensa (es decir, amígdala, corteza orbitofrontal) (, , ) y resulta en una liberación similar de dopamina como recompensas (). El modelo de sensibilización incentiva sostiene que la ingesta repetida de alimentos sabrosos con alto contenido calórico conduce a un aumento de la actividad cerebral en las regiones involucradas en la valoración de incentivos a las señales asociadas con la ingesta de alimentos palatables vía condicionamiento, que provoca ansia y comer en exceso cuando estas señales están disponibles (, , , ). Hay pruebas sólidas de que las neuronas dopaminérgicas que se proyectan hacia el cuerpo estriado y el pálido ventral responden a la recepción de alimentos sabrosos, pero después de repetidos emparejamientos entre la comida y la señal, el fuego responde a la señal relacionada con los alimentos y ya no responde a la recepción de comida [para revisión, ver ref. ()]. Este cambio durante el aprendizaje de estímulo-resultado atribuye valor a las señales en sí y, por lo tanto, guía el comportamiento motivado (, –). Es probable que este proceso contribuya a comer en exceso y aumente de peso. De acuerdo con la teoría de la sensibilización de incentivos, los seres humanos obesos mostraron una mayor actividad en las regiones cerebrales asociadas con la recompensa y la motivación, las regiones cerebrales asociadas con las respuestas motoras y las regiones cerebrales asociadas con la atención a imágenes de alimentos, señales de alimentos o anuncios publicitarios de alimentos (, , , –). Esta mayor capacidad de respuesta a las señales asociadas con los alimentos podría reflejarse en el aumento de la respuesta ocular condicionada en los individuos obesos observados en nuestro experimento. Una señal relacionada con los alimentos atribuida a la saliencia de incentivo puede desencadenar acciones para obtener los alimentos (es decir, un mayor "deseo") (). En nuestro estudio, este mayor "deseo" / motivación debido a las señales asociadas con los alimentos es una razón potencial para observar efectos PIT más fuertes en el sobrepeso. Sin embargo, nuestro estudio sugiere que probablemente este no sea el caso de los participantes obesos. Existe evidencia de experimentos en animales y humanos de que la ingesta habitual de dietas ricas en grasas disminuye la señalización de dopamina en los circuitos de recompensa (, , ). Esto está de acuerdo con los experimentos con cocaína y personas dependientes del alcohol (, ). Sin embargo, los procesos habituales no se midieron con nuestro paradigma experimental.

Una combinación de nuestro paradigma de comportamiento con métodos adicionales como la neuroimagen o las intervenciones farmacológicas permitiría una mejor comprensión del mecanismo subyacente. Esto también facilitaría la integración de nuestros hallazgos en la investigación con animales sobre la variación individual, la motivación condicionada, la sobrealimentación y la adicción. Además, sería interesante investigar la influencia de las señales ambientales en un grupo de pacientes después de una cirugía bariátrica o después de otras intervenciones (es decir, dieta, entrenamiento conductual, ver Implicación clínica).

Implicación clínica

Nuestros hallazgos pueden resultar de relevancia práctica porque demostramos que la respuesta ocular condicionada y el comportamiento dirigido hacia el objetivo del grupo con sobrepeso generalmente es más susceptible a la influencia de las señales ambientales. Por lo tanto, podría ser beneficioso abordar estrategias mentales para resistir las señales relacionadas con los alimentos también en el tratamiento psicológico / conductual de las personas con sobrepeso [por ejemplo, entrenamiento de extinción, entrenamiento de control de atención, entrenamiento de respuesta (, –)]. Manipular el sesgo de atención a las señales de drogas. vía se demostró que las terapias de control de atención reducen algunas de las señales de control de la conducta que tienen las drogas sobre los adictos (, –). Según nuestro conocimiento, solo hay un estudio que aplicó el programa de modificación del sesgo de atención (ABM, por sus siglas en inglés) tal como se usa en los trastornos adictivos en personas obesas y con sobrepeso (es decir, comedores compulsivos) (). Este estudio reveló una disminución en el peso, síntomas de trastornos de la alimentación, atracones y pérdida de control y capacidad de respuesta a los alimentos después de un entrenamiento ABM de 8-semana (). Sin embargo, estos resultados deben interpretarse con precaución debido al bajo tamaño de la muestra y al ensayo de etiqueta abierta de un solo grupo. Una combinación de respuesta de alimentos y entrenamiento de atención ha regulado con éxito la red de recompensas y atención del cerebro y ha reducido la grasa corporal (, ). Para los individuos obesos, que en nuestro estudio no difirieron de los controles de peso normal con respecto a la influencia de las señales externas en el comportamiento dirigido hacia el objetivo, es posible que otros tratamientos sean más apropiados porque el comportamiento alimentario inadaptado ya se ha consolidado [p. Ej., Terapia conductual cognitiva, motivacional entrevistas, entrenamiento de inversión de hábitos, entrenamiento de control de inhibición (, )]. El hallazgo del presente estudio junto con estudios previos (, , , ) también debe considerarse cuando se redactarán nuevas políticas y directrices para la publicidad de alimentos.

Conclusión

Encontramos que los efectos de PIT para recompensas de alimentos diferían en función del estado de peso. En particular, los individuos con sobrepeso estaban más fuertemente influenciados por los estímulos asociados con los alimentos que los individuos obesos y de peso normal. Los movimientos oculares durante el condicionamiento pavloviano no se relacionaron con la fuerza del efecto PIT en individuos con sobrepeso u obesos. Sin embargo, los individuos de peso normal con una respuesta condicionada más fuerte hacia la ubicación de la recompensa mostraron un efecto PIT más fuerte y posiblemente corren el riesgo de ganar peso. Nuestros hallazgos generalmente están en línea con la teoría de sensibilización de incentivos que predice que los individuos con sobrepeso son más susceptibles a las señales relacionadas con los alimentos que los controles de peso normal. Especulamos que esta hipersensibilidad podría reducirse en los participantes obesos debido a la sobrealimentación habitual / compulsiva o las diferencias en la valoración de la recompensa.

Declaración de Ética

Todos los sujetos dieron su consentimiento informado por escrito de conformidad con la Declaración de Helsinki. El protocolo fue aprobado por el Comité de Ética del Cantón de Zurich.

Contribuciones de autor

Todos los autores concibieron y diseñaron el experimento; RL programó el experimento, analizó los datos, escribió el texto del manuscrito principal y preparó las figuras; AB recogió los datos; Todos los autores leyeron, corrigieron y aprobaron el manuscrito final.

Declaracion de conflicto de interes

Los autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un posible conflicto de intereses.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer al Dr. Daniel Woolley por la asistencia técnica y al Dr. Med. Renward S. Hauser y el Dr. med. Philipp Gerber por sus valiosas ideas y recomendaciones sobre el reclutamiento de pacientes.

Notas a pie de página

 

Fondos. Este trabajo fue posible gracias a los fondos recibidos de la beca Eat2Learn2Move de la ETH Research Foundation.

 

Referencias

1. Singh AS, Mulder C, Twisk JWR, van Mechelen W, Chinapaw MJM. Seguimiento del sobrepeso infantil hasta la edad adulta: una revisión sistemática de la literatura. Obes Rev (2008) 9: 474 – 88.10.1111 / j.1467-789X.2008.00475.x [PubMed] [Cross Ref.]
2. Guh DP, Zhang W, Bansback N, Amarsi Z, Birmingham CL, Anis AH. La incidencia de comorbilidades relacionadas con la obesidad y el sobrepeso: una revisión sistemática y un metanálisis. BMC Public Health (2009) 9: 88.10.1186 / 1471-2458-9-88 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
3. Ng M, Fleming T, Robinson M, Thomson B, Graetz N, Margono C, et al. Prevalencia global, regional y nacional del sobrepeso y la obesidad en niños y adultos durante 1980-2013: un análisis sistemático para el Estudio de la carga mundial de la enfermedad 2013. Lanceta (2014) 384: 766 – 81.10.1016 / S0140-6736 (14) 60460-8 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
4. Williams EP, Mesidor M, Winters K, Dubbert PM, Wyatt SB. Sobrepeso y obesidad: prevalencia, consecuencias y causas de un problema creciente de salud pública. Curr Obes Rep (2015) 4: 363 – 70.10.1007 / s13679-015-0169-4 [PubMed] [Cross Ref.]
5. Berthoud HR, Morrison C. El cerebro, el apetito y la obesidad. Annu Rev Psychol (2008) 59: 55 – 92.10.1146 / annurev.psych.59.103006.093551 [PubMed] [Cross Ref.]
6. Sinha R. Papel de la adicción y el estrés neurobiología en la ingesta de alimentos y la obesidad. Biol Psychol (2017) .10.1016 / j.biopsycho.2017.05.001 [PubMed] [Cross Ref.]
7. Cohen DA. La obesidad y el entorno construido: los cambios en las señales ambientales provocan desequilibrios energéticos. Int J Obes (2008) 32 (Suppl 7): S137 – 42.10.1038 / ijo.2008.250 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
8. Cairns G, Angus K, Hastings G, Caraher M. Revisiones sistemáticas de la evidencia sobre la naturaleza, el alcance y los efectos de la comercialización de alimentos para los niños. Un resumen retrospectivo. Appetite (2013) 62: 209 – 15.10.1016 / j.appet.2012.04.017 [PubMed] [Cross Ref.]
9. Johnson AW. Comer más allá de la necesidad metabólica: cómo influyen las señales ambientales en el comportamiento alimentario. Trends Neurosci (2013) 36: 101 – 9.10.1016 / j.tins.2013.01.002 [PubMed] [Cross Ref.]
10. Folkvord F, Anschutz DJ, Buijzen M. La asociación entre el desarrollo del IMC entre los niños pequeños y las elecciones de alimentos (in) saludables en respuesta a los anuncios de alimentos: un estudio longitudinal. Ley de Física Int J Behav Nutr (2016) 13: 16.10.1186 / s12966-016-0340-7 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
11. Hogarth L, Chase HW. Control paralelo y orientado a los objetivos de la búsqueda humana de drogas: implicaciones para la vulnerabilidad a la dependencia. J Exp Psychol Anim Behav Process (2011) 37: 261 – 76.10.1037 / a0022913 [PubMed] [Cross Ref.]
12. Watson P, Wiers RW, Hommel B, de Wit S. Trabaja para obtener alimentos que no deseas. Las señales interfieren con la búsqueda de alimentos dirigida por objetivos. Appetite (2014) 79: 139 – 48.10.1016 / j.appet.2014.04.005 [PubMed] [Cross Ref.]
13. Colagiuri B, Lovibond PF. Cómo las señales de los alimentos pueden mejorar e inhibir la motivación para obtener y consumir alimentos. Appetite (2015) 84: 79 – 87.10.1016 / j.appet.2014.09.023 [PubMed] [Cross Ref.]
14. Watson P, Wiers RW, Hommel B, Ridderinkhof KR, de Wit S. Una descripción asociativa de cómo el entorno obesogénico influye en las elecciones alimentarias de los adolescentes. Appetite (2016) 96: 560 – 71.10.1016 / j.appet.2015.10.008 [PubMed] [Cross Ref.]
15. Robinson TE, Berridge KC. Incentivo-sensibilización y adicción. Adicción (2001) 96: 103 – 14.10.1046 / j.1360-0443.2001.9611038.x [PubMed] [Cross Ref.]
16. Berridge KC, Robinson TE. Recompensa de análisis Trends Neurosci (2003) 26: 507 – 13.10.1016 / S0166-2236 (03) 00233-9 [PubMed] [Cross Ref.]
17. Robinson TE, Berridge KC. Revisión. La teoría de la sensibilización al incentivo de la adicción: algunos temas actuales. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci (2008) 363: 3137 – 46.10.1098 / rstb.2008.0093 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
18. Volkow ND, Wang GJ, Fowler JS, Telang F. Circuitos neuronales superpuestos en la adicción y la obesidad: evidencia de patología de sistemas. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci (2008) 363: 3191 – 200.10.1098 / rstb.2008.0107 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
19. Polk SE, Schulte EM, Furman CR, Gearhardt AN. Querer y gustar: ¿componentes separables en el comportamiento alimentario problemático? Appetite (2017) 115: 45 – 53.10.1016 / j.appet.2016.11.015 [PubMed] [Cross Ref.]
20. Robinson MJ, Fischer AM, Ahuja A, EN menor, Maniates H. Los roles de "querer" y "gustar" en el comportamiento motivador: juegos de azar, comida y adicciones a las drogas. Curr Top Behav Neurosci (2016) 27: 105 – 36.10.1007 / 7854_2015_387 [PubMed] [Cross Ref.]
21. Stice E, Yokum S. Factores de vulnerabilidad neuronal que aumentan el riesgo de aumento de peso futuro. Psychol Bull (2016) 142: 447 – 71.10.1037 / bul0000044 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
22. Flagel SB, Watson SJ, Robinson TE, Akil H. Las diferencias individuales en la propensión a acercarse a las señales frente a las metas promueven diferentes adaptaciones en el sistema de dopamina de las ratas. Psicofarmacología (2007) 191: 599 – 607.10.1007 / s00213-006-0535-8 [PubMed] [Cross Ref.]
23. Meyer PJ, Lovic V, Saunders BT, Yager LM, Flagel SB, Morrow JD, et al. Cuantificar la variación individual en la propensión a atribuir prominencia de incentivo para recompensar las señales. PLoS One (2012) 7: e38987.10.1371 / journal.pone.0038987 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
24. Robinson TE, Yager LM, Cogan ES, Saunders BT. Sobre las propiedades motivacionales de las claves de recompensa: diferencias individuales. Neurofarmacología (2014) 76 (Pt B): 450 – 9.10.1016 / j.neuropharm.2013.05.040 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
25. Holmes NM, Marchand AR, Coutureau E. Pavlovian a la transferencia instrumental: una perspectiva neuroconductual. Neurosci Biobehav Rev (2010) 34: 1277 – 95.10.1016 / j.neubiorev.2010.03.007 [PubMed] [Cross Ref.]
26. Cartoni E, Balleine B, Baldassarre G. Transferencia Pavloviano-instrumental apetitosa: una revisión. Neurosci Biobehav Rev (2016) 71: 829 – 48.10.1016 / j.neubiorev.2016.09.020 [PubMed] [Cross Ref.]
27. Stice E, Burger KS, capacidad de respuesta de la región de Yokum S. Reward predice el aumento de peso futuro y los efectos moderadores del alelo TaqIA. J Neurosci (2015) 35: 10316 – 24.10.1523 / JNEUROSCI.3607-14.2015 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
28. Carter A, Hendrikse J, Lee N, Yucel M, Verdejo-García A, Andrews Z, et al. La neurobiología de la "adicción a la comida" y sus implicaciones para el tratamiento y la política de la obesidad. Annu Rev Nutr (2016) 36: 105 – 28.10.1146 / annurev-nutr-071715-050909 [PubMed] [Cross Ref.]
29. Cope EC, Gould E. Nuevas evidencias que vinculan la obesidad y la adicción a los alimentos. Psiquiatría Biol (2017) 81: 734 – 6.10.1016 / j.biopsych.2017.02.1179 [PubMed] [Cross Ref.]
30. Ivezaj V, Stoeckel LE, Avena NM, Benoit SC, Conason A, Davis JF, et al. Obesidad y adicción: ¿puede una complicación de la cirugía ayudarnos a entender la conexión? Obes Rev (2017) 18: 765 – 75.10.1111 / obr.12542 [PubMed] [Cross Ref.]
31. Nolan LJ. ¿Es hora de considerar el "trastorno del uso de alimentos"? Appetite (2017) 115: 16 – 8.10.1016 / j.appet.2017.01.029 [PubMed] [Cross Ref.]
32. Davis C, Patte K, Levitan R, Reid C, Tweed S, Curtis C. De la motivación al comportamiento: un modelo de sensibilidad de recompensa, exceso de comida y preferencias alimentarias en el perfil de riesgo para la obesidad. Appetite (2007) 48: 12 – 9.10.1016 / j.appet.2006.05.016 [PubMed] [Cross Ref.]
33. Harrison A, O'Brien N, López C, Treasure J. Sensibilidad a la recompensa y el castigo en los trastornos alimentarios. Psychiatry Res (2010) 177: 1 – 11.10.1016 / j.psychres.2009.06.010 [PubMed] [Cross Ref.]
34. Nummenmaa L, Hietanen JK, Calvo MG, Hyona J. La comida llama la atención, pero no para todos: un sesgo de atención dependiente del IMC en la detección rápida de nutrientes. PLoS One (2011) 6: e19215.10.1371 / journal.pone.0019215 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
35. Matton A, Goossens L, Braet C, Vervaet M. Sensibilidad al castigo y la recompensa: ¿existen grupos naturales en estos rasgos relacionados con problemas de alimentación y de peso en adolescentes? Eur Eat Disord Rev (2013) 21: 184 – 94.10.1002 / erv.2226 [PubMed] [Cross Ref.]
36. Dietrich A, Federbusch M, Grellmann C, Villringer A, Horstmann A. Estado del peso corporal, comportamiento alimentario, sensibilidad a la recompensa / castigo y género: relaciones e interdependencias. Psychol delantero (2014) 5: 1073.10.3389 / fpsyg.2014.01073 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
37. Hendrikse JJ, Cachia RL, Kothe EJ, McPhie S, Skouteris H, Hayden MJ. Sesgos de atención para señales de alimentos en personas con sobrepeso y obesidad: una revisión sistemática de la literatura. Obes Rev (2015) 16: 424 – 32.10.1111 / obr.12265 [PubMed] [Cross Ref.]
38. Jonker NC, Glashouwer KA, Ostafin BD, van Hemel-Ruiter ME, Smink FR, Hoek HW, et al. Sesgo de atención para la recompensa y el castigo en el sobrepeso y la obesidad: el estudio TRAILS. PLoS One (2016) 11: e0157573.10.1371 / journal.pone.0157573 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
39. Bray S, Rangel A, Shimojo S, Balleine B, O'Doherty JP. Los mecanismos neuronales que subyacen a la influencia de las señales pavlovianas en la toma de decisiones humanas. J Neurosci (2008) 28: 5861 – 6.10.1523 / JNEUROSCI.0897-08.2008 [PubMed] [Cross Ref.]
40. Talmi D, Seymour B, Dayan P, Dolan RJ. Transferencia pavloviana-instrumental humana. J Neurosci (2008) 28: 360 – 8.10.1523 / JNEUROSCI.4028-07.2008 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
41. Huys QJ, Cools R, Golzer M, Friedel E, Heinz A, Dolan RJ, et al. Desenredar los roles de enfoque, activación y valencia en la respuesta instrumental y pavloviana. PLoS Comput Biol (2011) 7: e1002028.10.1371 / journal.pcbi.1002028 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
42. Hogarth L. La búsqueda de drogas dirigida por la meta y provocada por la transferencia se disocia con la farmacoterapia: evidencia de controladores de aditivos independientes. J Exp Psychol Anim Behav Process (2012) 38: 266 – 78.10.1037 / a0028914 [PubMed] [Cross Ref.]
43. Hogarth L, Chase HW. Evaluación de marcadores psicológicos para la dependencia de la nicotina humana: elección del tabaco, extinción y transferencia de Pavlovian a instrumental. Exp Clin Psychopharmacol (2012) 20: 213 – 24.10.1037 / a0027203 [PubMed] [Cross Ref.]
44. Prevost C, Liljeholm M, Tyszka JM, O'Doherty JP. Correlaciones neuronales de la transferencia de Pavlovian a instrumental específica y general dentro de las subregiones amígdalar humanas: un estudio de alta resolución de RMF. J Neurosci (2012) 32: 8383 – 90.10.1523 / JNEUROSCI.6237-11.2012 [PubMed] [Cross Ref.]
45. Garbusow M, Schad DJ, Sommer C, Junger E, Sebold M, Friedel E, et al. Transferencia de Pavlovian a instrumental en la dependencia del alcohol: un estudio piloto. Neuropsicobiología (2014) 70: 111 – 21.10.1159 / 000363507 [PubMed] [Cross Ref.]
46. Hogarth L, Retzler C, Munafo MR, Tran DM, Troisi JR, II, Rose AK, et al. La extinción de la búsqueda de drogas provocada por señales de referencia se basa en la degradación de las expectativas instrumentales jerárquicas. Behav Res Ther (2014) 59: 61 – 70.10.1016 / j.brat.2014.06.001 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
47. Cartoni E, T Moretta, Puglisi-Allegra S, Cabib S, Baldassarre G. La relación entre la transferencia instrumental pavloviana específica y la probabilidad de recompensa instrumental. Psychol delantero (2015) 6: 1697.10.3389 / fpsyg.2015.01697 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
48. Garbusow M, Schad DJ, Sebold M, Friedel E, Bernhardt N, Koch SP, et al. Los efectos de transferencia pavloviana a instrumental en el núcleo accumbens se relacionan con la recaída en la dependencia del alcohol. Addict Biol (2015) 3: 719 – 31.10.1111 / adb.12243 [PubMed] [Cross Ref.]
49. Garofalo S, di Pellegrino G. Diferencias individuales en la influencia de señales pavlovianas irrelevantes para la tarea sobre el comportamiento humano. Front Behav Neurosci (2015) 9: 163.10.3389 / fnbeh.2015.00163 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
50. Hogarth L, Maynard OM, Munafo MR. Los paquetes de cigarrillos simples no ejercen a Pavlovian en la transferencia instrumental del control sobre la búsqueda de tabaco. Adicción (2015) 110: 174 – 82.10.1111 / add.12756 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
51. Lovibond PF, Satkunarajah M, Colagiuri B. La extinción puede reducir el impacto de las señales de recompensa en el comportamiento de búsqueda de recompensa. Behav Ther (2015) 46: 432 – 8.10.1016 / j.beth.2015.03.005 [PubMed] [Cross Ref.]
52. Huys QJ, Golzer M, Friedel E, Heinz A, Cools R, Dayan P, et al. La especificidad de la regulación pavloviana se asocia con la recuperación de la depresión. Psychol Med (2016) 46: 1027 – 35.10.1017 / S0033291715002597 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
53. Lehner R, Balsters JH, Herger A, Hare TA, Wenderoth N. Las recompensas monetarias, alimentarias y sociales inducen efectos de transferencia pavlovianos a instrumentos similares. Front Behav Neurosci (2016) 10: 247.10.3389 / fnbeh.2016.00247 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
54. Codornices SL, Morris RW, Balleine BW. Estrés asociado a cambios en la transferencia instrumental-pavloviana en humanos. QJ Exp Psychol (Hove) (2017) 70: 675 – 85.10.1080 / 17470218.2016.1149198 [PubMed] [Cross Ref.]
55. Sebold M, Schad DJ, Nebe S, Garbusow M, Junger E, Kroemer NB, et al. No piense, solo sienta la música: las personas con fuertes efectos de transferencia de Pavlovian a instrumental dependen menos del aprendizaje de refuerzo basado en modelos. J Cogn Neurosci (2016) 28: 985 – 95.10.1162 / jocn_a_00945 [PubMed] [Cross Ref.]
56. Hardy L, Mitchell C, Seabrooke T, Hogarth L. La reactividad de la clave de la droga implica el aprendizaje jerárquico instrumental: evidencia de una tarea de transferencia pavloviana bicondicional a instrumental. Psicofarmacología (2017) 234: 1977 – 84.10.1007 / s00213-017-4605-x [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
57. Watson P, Wiers RW, Hommel B, Gerdes VEA, de Wit S. Control del estímulo sobre la acción de los alimentos en individuos obesos frente a peso saludable. Psychol delantero (2017) 8: 580.10.3389 / fpsyg.2017.00580 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
58. Tomie A, Grimes KL, Pohorecky LA. Características de comportamiento y sustratos neurobiológicos compartidos por el seguimiento de signos y el uso indebido de drogas de Pavlov. Brain Res Rev (2008) 58: 121 – 35.10.1016 / j.brainresrev.2007.12.003 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
59. Yager LM, Robinson TE. Restablecimiento de la búsqueda de alimentos inducida por señales en ratas que difieren en su propensión a atribuir prominencia de incentivo a las señales de alimentos. Behav Brain Res (2010) 214: 30 – 4.10.1016 / j.bbr.2010.04.021 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
60. Saunders BT, Robinson TE. Variación individual en resistir la tentación: implicaciones para la adicción. Neurosci Biobehav Rev (2013) 37: 1955 – 75.10.1016 / j.neubiorev.2013.02.008 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
61. Morrison SE, Bamkole MA, Nicola SM. El seguimiento de signos, pero no el seguimiento de objetivos, es resistente a la devaluación del resultado. NeurosciA Frontal (2015) 9: 468.10.3389 / fnins.2015.00468 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
62. Nasser HM, Chen YW, Fiscella K, Calu DJ. La variabilidad individual en la flexibilidad del comportamiento predice la tendencia de seguimiento de signos. Front Behav Neurosci (2015) 9: 289.10.3389 / fnbeh.2015.00289 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
63. Versace F, Kypriotakis G, Basen-Engquist K, Schembre SM. Heterogeneidad en la reactividad del cerebro a señales agradables y alimentarias: evidencia de seguimiento de signos en humanos. Soc Cogn Afecto Neurosci (2016) 11: 604 – 11.10.1093 / scan / nsv143 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
64. Organización Mundial de la Salud. Obesidad y sobrepeso. QUIÉN (2015). Hoja de hechos. Disponible de: http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs311/en/
65. Rosqvist F, Iggman D, Kullberg J, Cedernaes J, Johansson HE, Larsson A, et al. La sobrealimentación de grasas saturadas y poliinsaturadas causa efectos distintos en la acumulación de grasa visceral y hepática en los seres humanos. Diabetes (2014) 63: 2356 – 68.10.2337 / db13-1622 [PubMed] [Cross Ref.]
66. Organización Mundial de la Salud. Circunferencia de la cintura y relación cintura-cadera. Ginebra: Consulta de expertos de la OMS; (2008).
67. Oldfield R. La evaluación y el análisis de las manos: el inventario de Edimburgo. Neuropsicología (1971) 9: 97 – 113.10.1016 / 0028-3932 (71) 90067-4 [PubMed] [Cross Ref.]
68. Patton JH, Stanford MS, Barratt ES. Estructura factorial de la escala de impulsividad de Barratt. Clin Psychol (1995) 51: 768–74.10.1002 / 1097-4679 (199511) 51: 6 <768 :: AID-JCLP2270510607> 3.0.CO; 2-1 [PubMed] [Cross Ref.]
69. Spinella M. Datos normativos y una forma corta de la escala de impulsividad de Barratt. Int J Neurosci (2007) 117: 359 – 68.10.1080 / 00207450600588881 [PubMed] [Cross Ref.]
70. Meule A, Vögele C, Kübler A. Evaluación psicométrica de la escala de impulsividad de Barratt - Kurzversion (BIS-15). Diagnóstico (2011) 57: 126 – 33.10.1026 / 0012-1924 / a000042 [Cross Ref.]
71. Stanford MS, Mathias CW, Dougherty DM, Lake SL, Anderson NE, Patton JH. Cincuenta años de la escala de impulsividad de Barratt: una actualización y revisión. Pers Individ Dif (2009) 47: 385 – 95.10.1016 / j.paid.2009.04.008 [Cross Ref.]
72. Beck AT, Ward CH, Mendelson M, Mock J, Erbaugh J. Un inventario para medir la depresión. Psiquiatría de Arch Gen (1961) 4: 561 – 71.10.1001 / archpsyc.1961.01710120031004 [PubMed] [Cross Ref.]
73. Beck AT, Steer RA, Ball R, Ranieri W. Comparación de inventarios de depresión beck-IA y -II en pacientes ambulatorios psiquiátricos. Evaluación J Pers (1996) 67: 588 – 97.10.1207 / s15327752jpa6703_13 [PubMed] [Cross Ref.]
74. Hautzinger M, Keller F, Kühner C. Beck Depresiones-Inventar (BDI-II). Frankfurt aM: Harcourt Test Services; (2006).
75. Willenbockel V, Sadr J, Fiset D, Horne GO, Gosselin F, Tanaka JW. Controlando las propiedades de la imagen de bajo nivel: la caja de herramientas SHINE. Métodos de resolución de comportamiento (2010) 42: 671 – 84.10.3758 / BRM.42.3.671 [PubMed] [Cross Ref.]
76. Brainard DH. La caja de herramientas de la psicofísica. Spat Vis (1997) 10: 433 – 6.10.1163 / 156856897X00357 [PubMed] [Cross Ref.]
77. Cedernaes J, Schioth HB, Benedict C. Determinantes de sueño acortado, interrumpido y maltratado y consecuencias metabólicas para la salud asociadas en humanos sanos. Diabetes (2015) 64: 1073 – 80.10.2337 / db14-1475 [PubMed] [Cross Ref.]
78. Jackson ML, Croft RJ, Owens K., Pierce RJ, Kennedy GA, Crewther D, et al. El efecto de la privación aguda del sueño en los potenciales evocados visuales en conductores profesionales. Suspender (2008) 31: 1261 – 9. ElArtículo gratuito de PMC] [PubMed]
79. Killgore WD. Efectos de la privación del sueño en la cognición. Prog Brain Res (2010) 185: 105 – 29.10.1016 / B978-0-444-53702-7.00007-5 [PubMed] [Cross Ref.]
80. Gong EJ, Garrel D, Calloway DH. Ciclo menstrual e ingesta voluntaria de alimentos. Soy J Clin Nutr (1989) 49: 252 – 8. ElPubMed]
81. Alonso-Alonso M, Ziemke F, Magkos F, Barrios FA, Brinkoetter M, Boyd I, et al. Respuestas del cerebro a las imágenes de los alimentos durante la fase folicular temprana y tardía del ciclo menstrual en mujeres jóvenes sanas: relación con el ayuno y la alimentación. Soy J Clin Nutr (2011) 94: 377 – 84.10.3945 / ajcn.110.010736 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
82. Gueorguieva R, Krystal JH. Mover sobre ANOVA: progreso en el análisis de datos de medidas repetidas y su reflexión en artículos publicados en Archives of General Psychiatry. Psiquiatría de Arch Gen (2004) 61: 310 – 7.10.1001 / archpsyc.61.3.310 [PubMed] [Cross Ref.]
83. Gelman A, Hill J. Análisis de datos mediante regresión y modelos multinivel / jerárquicos. Nueva York: Cambridge University Press; (2007).
84. SPSS Inc. Modelado lineal de efectos mixtos en SPSS: una introducción al procedimiento MIXED. Chicago: SPSS; (2005).
85. Nederkoorn C, Smulders FT, Havermans RC, Roefs A, Jansen A. Impulsividad en mujeres obesas. Appetite (2006) 47: 253 – 6.10.1016 / j.appet.2006.05.008 [PubMed] [Cross Ref.]
86. Meule A. Impulsividad y comer en exceso: una mirada más cercana a las subescalas de la escala de impulsividad de Barratt. Psychol delantero (2013) 4: 177.10.3389 / fpsyg.2013.00177 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
87. Akker K, Stewart K, Antoniou EE, Palmberg A, Jansen A. Reactividad de la señal alimentaria, obesidad e impulsividad: ¿están asociadas? Curr Addict Rep (2014) 1: 301 – 8.10.1007 / s40429-014-0038-3 [Cross Ref.]
88. Cohen JD. El análisis del poder estadístico para las ciencias de la conducta. Percept Mot Skills (1988) 67: 1007 – 1007.
89. Davis C, Fox J. Sensibilidad a la recompensa e índice de masa corporal (IMC): evidencia de una relación no lineal. Appetite (2008) 50: 43 – 9.10.1016 / j.appet.2007.05.007 [PubMed] [Cross Ref.]
90. Murphy PR, Robertson IH, Balsters JH, O'Connell RG. La pupilometría y P3 indexan la función de activación del locus coeruleus-noradrenérgico en humanos. Psicofisiología (2011) 48: 1532 – 43.10.1111 / j.1469-8986.2011.01226.x [PubMed] [Cross Ref.]
91. Murphy PR, O'Connell RG, O'Sullivan M, Robertson IH, Balsters JH. El diámetro de la pupila varía con la actividad DOBLE en el locus coeruleus humano. Hum Brain Mapp (2014) 35: 4140 – 54.10.1002 / hbm.22466 [PubMed] [Cross Ref.]
92. Castellanos EH, Charboneau E, Dietrich MS, Park S, Bradley BP, Mogg K, et al. Los adultos obesos tienen un sesgo de atención visual para las imágenes de señales de alimentos: evidencia de la función alterada del sistema de recompensa. Int J Obes (2009) 33: 1063 – 73.10.1038 / ijo.2009.138 [PubMed] [Cross Ref.]
93. Graham R, Hoover A, Ceballos NA, Komogortsev O. El índice de masa corporal modera la vista orientando los sesgos y el diámetro de la pupila a las imágenes de alimentos altos y bajos en calorías. Appetite (2011) 56: 577 – 86.10.1016 / j.appet.2011.01.029 [PubMed] [Cross Ref.]
94. Werthmann J, Roefs A, Nederkoorn C, Mogg K, Bradley BP, Jansen A. ¿Puedo (no) quitarme la vista ?: sesgo de atención para los alimentos con sobrepeso. Psicología de la salud (2011) 30: 561 – 9.10.1037 / a0024291 [PubMed] [Cross Ref.]
95. Manglani HR, Lewis AH, Wilson SJ, Delgado MR. Transferencia pavloviana a instrumental de nicotina y señales de alimentos en fumadores privados de cigarrillos. Nicotine Tob Res (2017) 19: 670 – 6.10.1093 / ntr / ntx007 [PubMed] [Cross Ref.]
96. Martinovic J, Jones A, Christiansen P, Rose AK, Hogarth L, Field M. Las respuestas electrofisiológicas a las señales de alcohol no están asociadas con la transferencia pavloviana a instrumental en los bebedores sociales. PLoS One (2014) 9: e94605.10.1371 / journal.pone.0094605 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
97. Everitt BJ, Robbins TW. Adicción a las drogas: actualización de las acciones a los hábitos a las compulsiones diez años después. Annu Rev Psychol (2016) 67: 23 – 50.10.1146 / annurev-psych-122414-033457 [PubMed] [Cross Ref.]
98. Moore CF, Sabino V, Koob GF, Cottone P. Neurociencia de la conducta compulsiva de comer. NeurosciA Frontal (2017) 11: 469.10.3389 / fnins.2017.00469 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
99. Flagel SB, Watson SJ, Akil H, Robinson TE. Diferencias individuales en la atribución de la importancia del incentivo a una señal relacionada con la recompensa: influencia en la sensibilización a la cocaína. Behav Brain Res (2008) 186: 48 – 56.10.1016 / j.bbr.2007.07.022 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
100. Robinson MJ, Burghardt PR, Patterson CM, Nobile CW, Akil H, Watson SJ, et al. Diferencias individuales en la motivación inducida por señales y los sistemas estriatales en ratas susceptibles a la obesidad inducida por la dieta. Neuropsicofarmacología (2015) 40: 2113 – 23.10.1038 / npp.2015.71 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
101. Appelhans BM. Inhibición neuroconductual de la alimentación basada en la recompensa: implicaciones para la dieta y la obesidad. Obesidad (2009) 17: 640 – 7.10.1038 / oby.2008.638 [PubMed] [Cross Ref.]
102. Jansen A, Houben K, Roefs A. Un perfil cognitivo de la obesidad y su traducción en nuevas intervenciones. Psychol delantero (2015) 6: 1807.10.3389 / fpsyg.2015.01807 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
103. Truco L, Hogarth L, Duka T. Predicción e incertidumbre en la transferencia instrumental de los pavlovianos humanos. J Exp Psychol Aprender Mem Cogn (2011) 37: 757 – 65.10.1037 / a0022310 [PubMed] [Cross Ref.]
104. Field M, Werthmann J, Franken I, Hofmann W, Hogarth L, Roefs A. El papel del sesgo de atención en la obesidad y la adicción. Psicología de la salud (2016) 35: 767 – 80.10.1037 / hea0000405 [PubMed] [Cross Ref.]
105. O'Doherty JP. Recompense las representaciones y el aprendizaje relacionado con la recompensa en el cerebro humano: perspectivas de neuroimagen. Curr Opin Neurobiol (2004) 14: 769 – 76.10.1016 / j.conb.2004.10.016 [PubMed] [Cross Ref.]
106. Rangel A, Camerer C, Montague PR. Un marco para el estudio de la neurobiología de la toma de decisiones basada en valores. Nat Rev Neurosci (2008) 9: 545 – 56.10.1038 / nrn2357 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
107. Schultz W. Neuronal recompensa y señales de decisión: de las teorías a los datos. Physiol Rev (2015) 95: 853 – 951.10.1152 / physrev.00023.2014 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
108. Schultz W, Dayan P, Montague PR. Un sustrato neural de la predicción y la recompensa. Science (1997) 275: 1593 – 9.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Cross Ref.]
109. Berridge KC, Robinson TE. ¿Cuál es el papel de la dopamina en la recompensa: impacto hedónico, aprendizaje de recompensa o prominencia de incentivo? Brain Res Rev (1998) 28: 309 – 69.10.1016 / S0165-0173 (98) 00019-8 [PubMed] [Cross Ref.]
110. Yokum S, Ng J, Stice E. Sesgo de atención a las imágenes de alimentos asociadas con el aumento de peso y el aumento de peso futuro: un estudio de resonancia magnética funcional. Obesidad (2011) 19: 1775 – 83.10.1038 / oby.2011.168 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
111. Brooks SJ, Cedernaes J, Schioth HB. Incremento de la activación prefrontal y parahipocampal con reducción del dorsolateral prefrontal y activación de la corteza insular a imágenes de alimentos en la obesidad: un metaanálisis de los estudios de RMF. PLoS One (2013) 8: e60393.10.1371 / journal.pone.0060393 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
112. Jastreboff AM, Sinha R, Lacadie C, Pequeño DM, Sherwin RS, Potenza MN. Correlaciones neuronales del estrés y el deseo de comida inducido por la señal alimentaria en la obesidad: asociación con los niveles de insulina. Atención de la diabetes (2013) 36: 394 – 402.10.2337 / dc12-1112 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
113. Gearhardt AN, Yokum S, Stice E, Harris JL, Brownell KD. Relación de la obesidad con la activación neural en respuesta a comerciales de alimentos. Soc Cogn Afecto Neurosci (2014) 9: 932 – 8.10.1093 / scan / nst059 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
114. Yokum S, Gearhardt AN, Harris JL, Brownell KD, Stice E. Las diferencias individuales en la actividad del estriado a los comerciales de alimentos predicen el aumento de peso en los adolescentes. Obesidad (2014) 22: 2544 – 51.10.1002 / oby.20882 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
115. de Weijer BA, van de Giessen E, van Amelsvoort TA, Boot E, Braak B, Janssen IM, et al. Disponibilidad del receptor D2 / 3 de dopamina del estriado inferior en sujetos obesos en comparación con sujetos no obesos. EJNMMI Res (2011) 1: 37.10.1186 / 2191-219X-1-37 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
116. Deckersbach T, Das SK, Urban LE, Salinardi T, Batra P, Rodman AM, et al. Ensayo piloto aleatorizado que demuestra la reversión de las anomalías relacionadas con la obesidad en la respuesta del sistema de recompensa a las señales de los alimentos con una intervención conductual. Diabetes de Nutr (2014) 4: e129.10.1038 / nutd.2014.26 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
117. Volkow ND, Wang GJ, Fowler JS, Logan J, Gatley SJ, Hitzemann R, et al. Disminución de la capacidad de respuesta dopaminérgica del cuerpo estriado en sujetos dependientes de la cocaína desintoxicados. Naturaleza (1997) 386: 830 – 3.10.1038 / 386830a0 [PubMed] [Cross Ref.]
118. Volkow ND, Wang GJ, Telang F, Fowler JS, Logan J, Childress AR, et al. Indicaciones de cocaína y dopamina en el cuerpo estriado dorsal: mecanismo del deseo de adicción a la cocaína. J Neurosci (2006) 26: 6583 – 8.10.1523 / JNEUROSCI.1544-06.2006 [PubMed] [Cross Ref.]
119. Boutelle KN, Bouton ME. Implicaciones de la teoría del aprendizaje para el desarrollo de programas para disminuir la sobrealimentación. Appetite (2015) 93: 62 – 74.10.1016 / j.appet.2015.05.013 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
120. Stice E, Lawrence NS, Kemps E, Veling H. Capacitación de respuestas motoras a los alimentos: un nuevo tratamiento para la obesidad que se enfoca en los procesos implícitos. Clin Psychol Rev (2016) 49: 16 – 27.10.1016 / j.cpr.2016.06.005 [PubMed] [Cross Ref.]
121. Stice E, Yokum S, Veling H, Kemps E, Lawrence NS. Prueba piloto de un nuevo tratamiento de respuesta de alimentos y entrenamiento de atención para la obesidad: los datos de imágenes cerebrales sugieren acciones de valoración de la forma. Behav Res Ther (2017) 94: 60 – 70.10.1016 / j.brat.2017.04.007 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]
122. Attwood AS, O'Sullivan H, Leonards U, Mackintosh B, Munafo MR. Entrenamiento de sesgo de atención y reactividad de cue en fumadores de cigarrillos. Adicción (2008) 103: 1875 – 82.10.1111 / j.1360-0443.2008.02335.x [PubMed] [Cross Ref.]
123. Fadardi JS, Cox WM. Revertir la secuencia: reducir el consumo de alcohol mediante la superación del sesgo de atención al alcohol. Drogodependencia (2009) 101: 137 – 45.10.1016 / j.drugalcdep.2008.11.015 [PubMed] [Cross Ref.]
124. Schoenmakers TM, Bruin M, Lux IF, Goertz AG, Van Kerkhof DH, Wiers RW. Efectividad clínica del entrenamiento de modificación del sesgo atencional en pacientes alcohólicos abstinentes. Drogodependencia (2010) 109: 30 – 6.10.1016 / j.drugalcdep.2009.11.022 [PubMed] [Cross Ref.]
125. Boutelle KN, Monreal T, Strong DR, Amir N. Un ensayo abierto que evalúa un programa de modificación del sesgo de atención para adultos con sobrepeso que comen en exceso. J Behav Ther Exp Psiquiatría (2016) 52: 138 – 46.10.1016 / j.jbtep.2016.04.005 [PubMed] [Cross Ref.]
126. Peckmezian T, Hay P. Una revisión sistemática y síntesis narrativa de las intervenciones para la obesidad sin complicaciones: pérdida de peso, bienestar e impacto en los trastornos de la alimentación. J Eat Disord (2017) 5: 15.10.1186 / s40337-017-0143-5 [Artículo gratuito de PMC] [PubMed] [Cross Ref.]