Front psychol. 2014; 5: 250.
Publicado en línea 2014 Mar 31. doi 10.3389 / fpsyg.2014.00250
PMCID: PMC3978285
Tobias Hoch,1 Monika Pischetsrieder,1,* y Andreas hess2
Resumen
Los bocadillos como las papas fritas contribuyen sustancialmente a la ingesta de energía en los seres humanos. A diferencia de los alimentos básicos, los bocadillos se consumen además de otras comidas y, por lo tanto, pueden conducir a una ingesta de energía no homeostática. Los refrigerios también se asocian frecuentemente con la hiperfagia hedónica, una ingesta de alimentos independiente del hambre. El análisis de los patrones de actividad cerebral mediante IRM mejorada con manganeso ha revelado previamente que la ingesta de papas fritas en ratas alimentadas a voluntad libera el sistema de recompensa del cerebro de la rata, lo que puede llevar a hiperfagia hedónica. El propósito del presente estudio fue desarrollar una prueba de preferencia de dos opciones para identificar los determinantes moleculares de los bocadillos que desencadenan una ingesta extra de alimentos en ratas alimentadas ad libitum. Se presentaron diferentes tipos de alimentos de prueba tres veces al día para 10 min cada vez. Para minimizar la influencia de las propiedades organolépticas, cada alimento de prueba se aplicó en una mezcla homogénea con comida estándar. La ingesta de alimentos y la actividad locomotora relacionada con la ingesta de alimentos se analizaron para evaluar los efectos inducidos por los alimentos de prueba en la prueba de preferencia de dos opciones. En resumen, la grasa (F), los carbohidratos (CH) y una mezcla de grasa y carbohidratos (FCH) llevaron a una mayor ingesta de alimentos en comparación con el chow estándar. Notablemente, el alimento de prueba de papas fritas (PC) fue altamente preferido en comparación con el chow estándar (STD) y también sobre sus macronutrientes principales individuales F y CH. Sólo el FCH indujo una ingesta comparable a la PC. A pesar de su baja densidad de energía, el alimento de prueba de papas fritas sin grasa (ffPC) también fue significativamente preferido sobre STD y CH, pero no sobre F, FCH y PC. Por lo tanto, se puede concluir que la combinación de grasa y carbohidratos es un determinante molecular importante de las papas fritas que desencadenan la hiperfagia hedónica. La prueba de preferencia de dos opciones aplicada facilitará futuros estudios sobre los efectos estimulantes y supresores de otros componentes de los alimentos en la ingesta de alimentos no homeostáticos.
INTRODUCCIÓN
Los bocadillos salados, como las papas fritas, se cuentan entre los siete principales contribuyentes a la ingesta de energía en niños y adolescentes en los Estados Unidos durante los últimos 21 años (Slining et al., 2013). Los bocadillos no forman parte de nuestra dieta básica, pero se consumen con frecuencia además de otras comidas. Además, los bocadillos muestran solo un efecto de saciedad débil y su contenido de calorías no es compensado o solo parcialmente compensado por la ingesta reducida de comidas estándar (Whybrow et al., 2007; Chapelot, 2011). Por lo tanto, se puede concluir que el consumo de bocadillos conduce a un aumento de la ingesta total de energía. La llamada ingesta de alimentos hedónicos es independiente del hambre, puede anular el balance de energía homeostática y, por lo tanto, conducir a una hiperfagia, es decir, la ingesta de alimentos más allá de la saciedad (Berthoud, 2011).
Varios estudios sugieren que ciertos tipos de alimentos pueden inducir una ingesta similar de energía no homeostática en ratas como en humanos, lo que indica la existencia de un mecanismo de regulación neural de la ingesta de alimentos altamente conservado filogenéticamente. Por ejemplo, se ha demostrado que las ratas que tienen acceso a la dieta de una cafetería consumen el doble de energía que las ratas con acceso a comida estándar solamente. Además, el patrón de alimentación cambió de la ingesta de alimentos a base de comida a la ingesta de alimentos a base de bocadillos (Martire et al., 2013). De manera similar, las ratas alimentadas a voluntad con acceso adicional a las papas fritas mostraron una mayor ingesta de energía que las ratas con acceso adicional solo a la comida estándar (Hoch et al., 2013).
Varios estudios investigaron los mecanismos fisiológicos subyacentes relacionados con la ingesta no homeostática de alimentos sabrosos. Recientemente, se demostró que una dieta de cafetería afecta el sistema de recompensa en el cerebro de rata (Epstein y Shaham, 2010) y que las papas fritas de refrigerio modulan la actividad de las áreas del cerebro que responden a señales que regulan principalmente la recompensa y la adicción, la ingesta de alimentos, la actividad locomotora y el sueño (Hoch et al., 2013). A nivel molecular, varios sistemas están involucrados en los mecanismos reguladores de la ingesta de alimentos no homeostáticos, incluidas las hormonas, la dopamina, las melanocortinas u otras moléculas de señal (Berthoud, 2011; Pandit et al., 2011; Alsio et al., 2012). Por ejemplo, la ingesta hedónica de varios bocadillos parece estar regulada por el sistema opioide endógeno, debido a que el antagonista opioide naltrexona atenuó la preferencia de lugar condicionada inducida por diferentes bocadillos sólidos en ratas alimentadas ad libitum (Jarosz et al., 2006). El sistema endocannabinoide del intestino puede ser un importante regulador del consumo de grasa (DiPatrizio et al., 2011).
Sin embargo, los determinantes moleculares de los alimentos que provocan la ingesta de alimentos no homeostáticos no están completamente caracterizados. Varios estudios utilizaron una dieta de cafetería como alimento sabroso, que contiene una selección de diferentes artículos como pasteles, pasta, papas fritas, galletas, queso o nueces (Prats et al., 1989; Martire et al., 2013). En otros estudios, se utilizaron alimentos individuales, como papas fritas (Hoch et al., 2013) o Froot Loops® cereales (Jarosz et al., 2006). La ingesta excesiva de alimentos se relacionó principalmente con el contenido de energía, grasa o azúcar de los alimentos. Además, también se sugirió que las propiedades sensoriales tienen influencia: en ratas bien alimentadas, la ingesta de alimentos fue más bien inducida por la palatabilidad o propiedades sensoriales de los alimentos, mientras que el contenido de calorías parecía ser el principal contribuyente en ratas con un balance energético negativo (Scheggi et al., 2013).
El objetivo del presente estudio fue, por lo tanto, aplicar una prueba de preferencia de alimentos de dos opciones que se pueda usar para determinar la actividad de los componentes individuales de los bocadillos para inducir la ingesta de alimentos. Las pruebas de preferencia de dos opciones se han aplicado anteriormente, por ejemplo, para probar la preferencia de las ratas por sabores de alimentos, la influencia de la administración de galanina en la elección de alimentos o la palatabilidad relativa de las emulsiones de sacarosa / aceite (Naim et al., 1986; Smith et al., 1996). Para nuestro propósito, se modificó un protocolo de preferencia de dos opciones para los alimentos sólidos de manera que las partes de una comida estándar en polvo (STD) de referencia se reemplazaron ya sea por la comida rápida o por componentes individuales en la concentración presente en la comida rápida. Por lo tanto, los diferentes alimentos de prueba podrían probarse contra la referencia de ETS y entre sí. Como modelo para una situación de merienda, los alimentos de prueba se presentaron cada vez solo para 10 min y las ratas siempre tuvieron acceso ad libitum a pellets de comida estándar. Este sistema de prueba se aplicó luego para analizar los efectos de los macronutrientes en la ingesta de papas fritas.
MATERIALES Y MÉTODOS
DECLARACION ETICA
Este estudio se realizó en estricto cumplimiento de las recomendaciones de la Guía para el cuidado y uso de animales de laboratorio de los Institutos Nacionales de la Salud. El protocolo fue aprobado por el Comité de Ética de los Experimentos con Animales de la Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU).
ANIMALES
Las pruebas de comportamiento se realizaron con ratas 18 en total. Inicialmente, las pruebas se realizaron con ocho ratas Wistar macho (dos jaulas con cuatro animales cada una, peso inicial 210 ± 8 g, mantenidas en un ciclo de oscuridad / luz 12 / 12 h, compradas en Charles River, Sulzfeld, Alemania). La mayoría de los experimentos se reprodujeron con ratas Sprague Dawley macho 10 (dos jaulas con cinco animales cada una, peso inicial 181 ± 14 g, mantenidas en el ciclo de luz / oscuridad 12 / 12, comprado en Charles River, Sulzfeld, Alemania). Las ratas tuvieron acceso a gránulos de ETS (Altromin 1324, Lage, Alemania) y agua del grifo a voluntad durante todo el estudio.
Alimentos de prueba
Todos los alimentos de prueba se prepararon, mezclaron y trituraron en un procesador de alimentos para asegurar la homogeneidad y una textura similar. La prueba de alimentos PC consistió en STD en polvo (Altromin 1321, Lage, Alemania) en una mezcla con 50% papas fritas ("PFIFF Chips Salz", sin sabor, salado, sin compuestos de sabor agregados o potenciadores del sabor, comprados en un supermercado local; 49 % de carbohidratos, 35% de grasa, 6% de proteína, 4% de fibra dietética, 1.8% de sal). La prueba de alimentos ffPC contenía 50% de papas fritas sin grasa (“Lay's Light Original®”, Con el sustituto de la grasa olestra (OLEAN®), sin sabor, salados, sin compuestos de sabor agregado o potenciadores del sabor, comprados en un supermercado en los Estados Unidos; 61% de carbohidratos, 7% de proteínas, 3.4% de fibra dietética, 1.7% de sal, 0% de grasa) en las ETS en polvo. Para probar la influencia combinada de los macronutrientes grasa y carbohidratos en la palatabilidad de las papas fritas, se preparó un modelo de las papas fritas (FCH), que consistía en 50% polvo STD y los componentes de grasa y carbohidratos de las papas fritas. La parte restante de las papas fritas (proteínas, fibra, sal y componentes no identificados) fue reemplazada por carbohidratos en lugar de STD para igualar la densidad de energía del modelo y PC lo más cerca posible. Por lo tanto, FCH consistió en 50% STD, 17.5% grasa (aceite de girasol, comprado en un supermercado local) y 32.5% carbohidratos (dextrina de almidón de maíz, maltodextrina, Fluka, Taufkirchen, Alemania). Además, las porciones de grasa y carbohidratos del alimento de prueba FCH se analizaron por separado. Por lo tanto, para probar la influencia del contenido de grasa (F), 17.5% de grasa se mezcló con 82.5% STD. El efecto del contenido de carbohidratos (CH) se probó con alimentos que consistían en 32.5% de carbohidratos y 67.5% STD. La densidad de energía de los diferentes alimentos de prueba se calculó en función del etiquetado del fabricante. Los valores calculados y la composición de los alimentos de prueba se ilustran en Figura Figura11.
DISEÑO EXPERIMENTAL
Para las pruebas de preferencia de dos opciones, los alimentos de prueba se presentaron tres veces al día (en 9 am, 12: 30 pm y 4 pm), cada vez para 10 min (Figura Figura2A2A) en dos dispensadores de alimentos adicionales (Figura Figura2B2B). La ingesta de alimentos de prueba se determinó por la diferencia de peso de los dispensadores de alimentos antes y después de cada período de acceso. La ingesta de energía se calculó multiplicando estas cantidades de alimentos ingeridos con los contenidos de energía respectivos. La ingesta relativa de alimentos y energía se calculó dividiendo la cantidad ingerida de alimentos o energía del alimento de prueba en particular por la suma de los dos alimentos de prueba provistos. La posición de los dispensadores de alimentos y los alimentos rellenos en un dispensador particular se cambiaron para cada prueba para evitar la influencia de las preferencias de lugar. Además, se midió la actividad locomotora relacionada con la alimentación de las ratas. Para ese propósito, se tomaron imágenes a todos los 10 a través de cámaras web colocadas sobre las jaulas (Figura Figura2C2C). Las imágenes 60 resultantes registradas por cada período de acceso a alimentos se evaluaron por conteos: un recuento se definió como "una rata toma alimentos de un dispensador de alimentos". Las cantidades ingeridas de alimentos, la energía y los recuentos se utilizaron para calcular la contribución relativa de cada alimento de prueba a la ingesta total de alimentos, además de los pellets de comida estándar en cada prueba. Cada experimento se realizó simultáneamente en dos jaulas en dos días consecutivos con tres pruebas por día. Las combinaciones de alimentos seleccionadas se repitieron hasta seis días. Los siguientes experimentos se realizaron con dos cohortes de animales diferentes: PC vs. CH, PC vs. F, PC vs. FCH, F vs. CH, FCH vs. CH, FCH vs. F, ffPC vs. PC, ffPC vs. CH , ffPC vs. F, y ffPC vs. FCH.
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Para el análisis estadístico, calculamos el porcentaje de los alimentos de prueba, que se ingirieron en una jaula durante cada prueba de preferencia 10 mín., En relación con la ingesta total de ambos recipientes de comida de prueba. Las pruebas de preferencia se realizaron como pruebas únicas 6 – 50 (10 min cada una) con grupos de animales independientes (jaulas) 2 – 4 que comprenden individuos 4 – 5 cada una. Un análisis de varianza de medidas unidireccionales (ANOVA) con la variable "días de prueba" no reveló ninguna influencia significativa de esta variable (p <0.05) para la mayoría de las condiciones de prueba (consulte Resultados y Discusión para conocer las excepciones). Para las combinaciones probadas de PC vs.FCH (p = 1.06 × 10–7) y PC vs. F (p = 4.13 × 10–5) ANOVA mostró una influencia significativa de la variable "días de prueba". En consecuencia, analizamos estos datos por separado para cada día.
Los significados de la ingesta de alimentos para una combinación de alimentos de prueba dada fueron calculados por un estudiante de dos caras pareado. t-prueba utilizando Analysis ToolPak, Microsoft Excel 2013. Los valores medios de las pruebas individuales se calcularon para los grupos independientes (jaulas) y se utilizaron para las pruebas estadísticas (n = 2 – 4). Los datos se presentan en Figuras 3-5 y en Mesas Tablas11–4. La p-valor <0.05 se consideró significativo.
El análisis estadístico con respecto a la ingesta de energía y la actividad locomotora relacionada con la alimentación se realizó en consecuencia. La correlación general entre la ingesta de alimentos y la actividad locomotora relacionada con la alimentación se determinó mediante un análisis de regresión lineal entre la ingesta de alimentos [g] y la actividad locomotora relacionada con la alimentación de cada prueba en todas las condiciones probadas.
RESULTADOS
Está bien establecido que los bocadillos como las papas fritas pueden provocar una ingesta de alimentos no homeostáticos. El propósito del presente estudio fue desarrollar un sistema de prueba para la identificación de los componentes particulares de los refrigerios que son responsables de estos procesos. El sistema de prueba desarrollado se aplicó luego para investigar la contribución de los principales macronutrientes (carbohidratos y grasas) a la ingesta de bocadillos.
Para desarrollar un ensayo de cribado, se usó como lectura el potencial de un alimento de prueba para inducir la ingesta de alimentos en ratas sin privación de alimentos a voluntad. La actividad de alimentación se registró mediante dos parámetros independientes. En primer lugar, se pesó la cantidad de alimento ingerido. Además, una cámara registró la actividad locomotora relacionada con la alimentación. Ambos métodos mostraron una correlación muy alta entre todas las condiciones probadas (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). La actividad alimentaria mostrada como ingesta relativa de alimentos o como ingesta relativa de energía proporcionó resultados similares, que solo difirieron en ≤3 puntos porcentuales, como se ejemplifica en Figuras 3A, B.
Dado que la cantidad absoluta de ingesta de alimentos de prueba varió de un día a otro y dependió, por ejemplo, de la edad de los animales (datos no mostrados), se aplicó una prueba de preferencia de dos opciones (Figura Figura2B2B), que registró la ingesta de alimentos en relación con un alimento de referencia. Aunque los experimentos de alimentación se realizaron durante el ciclo de luz del día, es decir, la fase de reposo de las ratas (Hoch et al., 2013), se observó una considerable ingesta adicional de alimentos, que dependía de la composición del alimento de prueba. Se observó una falta de preferencia lateral o de lugar cuando se proporcionó una ETS en polvo en ambos dispensadores de alimentos, lo que resultó en una ingesta similar de alimentos y energía de ambos dispensadores sin una diferencia significativa (p = 0.3311, Figuras 3A, B; Mesas 1A, B). Además, se observó una actividad locomotora relacionada con la alimentación similar en ambos dispensadores de alimentos (p = 0.5089, Figura Figura3C3C; Mesa Table1C1C). Sin variación significativa (p <0.05) de las preferencias relativas para uno de los dos alimentos de prueba presentados entre los días de prueba se pudo observar para cualquiera de las condiciones de prueba, excepto para PC vs. FC y PC vs. F. Estas excepciones se describen a continuación con más detalle.
El primer experimento, cuando se probó la PC contra STD, resultó en una ingestión casi exclusiva de PC (Figuras 3A, B; Mesas 1A, B). A continuación, se estudió la contribución de los dos macronutrientes principales de PC, a saber, los carbohidratos y las grasas, en la ingesta de alimentos. Para este propósito, el contenido de carbohidratos (alimento de prueba CH) o grasa (alimento de prueba F) como se describió anteriormente se agregó a STD. Ambos alimentos de prueba, CH y F, indujeron significativamente (CH: p <0.05, F: p <0.001, Figura Figura4A4A; Mesa Table22) mayor ingesta que las ETS, por lo que F prevaleció contra CH (p <0.001, Figura Figura4A4A; Mesa Table22), pero ni CH ni F pudieron inducir una ingesta de alimentos similar a la PC (Figuras 3A, B; Mesas 1A, B). Los resultados indican que la actividad de las papas fritas para inducir la ingesta de alimentos en ratas no privadas no puede explicarse por el contenido de grasa o el contenido de carbohidratos de las papas fritas solo.
Sin embargo, cuando las fracciones combinadas de grasa y carbohidratos de las papas fritas se agregaron al chow estándar, la ingesta de este alimento de prueba FCH fue similar (Figuras 3A, B; Mesas 1A, B) y la actividad locomotora relacionada con la alimentación solo ligeramente inferior en comparación con PC (Figura Figura3C3C; Mesa Table1C1C). Similar a PC, FCH también se ingirió casi exclusivamente cuando se presentó en una prueba de preferencia contra F o CH (Figura Figura4A; 4A; Mesa Table22).
Hasta ahora, los resultados actuales indican que el efecto de las papas fritas para aumentar la ingesta de alimentos en ratas no privadas es causado por su contenido de calorías, que está esencialmente mediado por el contenido de grasa y carbohidratos. Para una prueba adicional de esta hipótesis, la actividad de alimentación de ffPC se comparó con los otros alimentos de prueba (STD, PC, FCH, F y CH). Como se esperaba, ffPC mostró una actividad más baja en comparación con PC, FCH y F (Figura Figura 4B; 4B; Mesa Table22). Sin embargo, indujo una ingesta significativamente mayor en comparación con las ETS (p <0.05) y CH (p <0.001), a pesar del mayor contenido calórico de estos dos alimentos de prueba (Figuras Figuras11 y 4B4B). Por lo tanto, se puede concluir que otros determinantes desencadenan la ingesta de PC además de la densidad de energía.
Se realizó un ANOVA de medidas repetidas de una vía para evaluar la influencia de los días de prueba particulares en los resultados. Solo dos experimentos mostraron una influencia significativa de los días de prueba, a saber, las pruebas de preferencia PC vs. FCH (p = 1.06 × 10–7) y PC vs. F (p = 4.13 × 10–5) (Figura Figura5; 5; Mesas Tablas33 y 44). Durante los primeros tres días de prueba, la ingesta de FCH por parte de ratas, que eran ingenuas para FCH, pero tuvo contacto con PC en pruebas anteriores PC vs. STD, PC vs. F y PC vs. CH, fue significativamente menor que el consumo de PC (p <0.05). En los días de prueba 4 a 6, no se pudo observar una ingesta significativamente mayor de PC en comparación con FCH (p > 0.05, Figura Figura5A5A; Mesa Table33). Los cambios fueron causados por un claro aumento de la ingesta de FCH acompañado por una disminución de la ingesta de PC a lo largo del tiempo, mientras que la ingesta total de alimentos de ambos alimentos de prueba osciló constantemente entre 70 y 94 g / día durante las pruebas.
En contraste, ninguna tendencia clara se hizo evidente cuando la ingesta de alimentos de PC vs. F se comparó en diferentes días de prueba (Figura Figura 5B; 5B; Mesa Table44).
DISCUSIÓN
Anteriormente se demostró que los bocadillos, como las papas fritas, pueden modular los circuitos cerebrales en ratas asociadas con la recompensa, la ingesta de alimentos, la saciedad y la actividad locomotora en comparación con el chow estándar (Hoch et al., 2013). Estas modulaciones de los patrones de actividad podrían ser responsables de la ingesta no homeostática de bocadillos.
En estudios relacionados con la ingesta de alimentos no homeostáticos o la adicción a los alimentos, se aplicaron una variedad de alimentos sabrosos, como soluciones de azúcar, manteca, pasteles, papas fritas, galletas o queso (Prats et al., 1989; Avena et al., 2009; Martire et al., 2013). Por lo general, se seleccionaban alimentos ricos en azúcar, grasa o ambos. Sin embargo, se puede suponer que los diferentes tipos de alimentos y los diferentes componentes de los alimentos desencadenan diferentes procesos fisiológicos relacionados con la ingesta de alimentos. Por lo tanto, es importante definir los determinantes moleculares exactos de un alimento que son responsables de la ingesta excesiva e identificar las rutas fisiológicas que son activadas por diferentes componentes de los alimentos.
Por lo tanto, el propósito del presente estudio fue desarrollar una prueba de preferencia de dos opciones para seleccionar los componentes de los alimentos de bocadillos por su capacidad para desencadenar la ingesta de alimentos no homeostáticos. Luego, se aplicó el sistema de prueba para investigar cómo los macronutrientes principales (carbohidratos y grasas) de las papas fritas contribuyen a desencadenar la ingesta hedónica de este bocadillo en particular.
La actividad de alimentación inducida fue registrada por dos lecturas independientes. Por un lado, la cantidad de alimentos o energía ingeridos (Figuras 3A, B, 4A, B y 5A, B; Mesas 1A, B, , 22–4) y, por otro lado, se registró la actividad locomotora relacionada con la alimentación (ejemplificada en Figura Figura 3C; 3C; Mesa Table1C1C). Los parámetros de lectura de la ingesta de alimentos y la actividad locomotora relacionada con la alimentación mostraron una correlación muy alta (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Por lo tanto, se podría excluir que, por ejemplo, el eventual derrame del alimento de prueba sesgara los resultados.
La cantidad absoluta de alimentos consumidos varió de un día a otro en los diferentes individuos y también dependió de varios parámetros adicionales, como la edad de los animales. Además, se había demostrado que la sensibilidad de recompensa para los alimentos sabrosos depende de la etapa de desarrollo de las ratas (Friemel et al., 2010). Por lo tanto, se aplicó una prueba de preferencia diferencial de dos opciones (Figura Figura2B2B), que registró la ingesta relativa de alimentos de dos alimentos de prueba en una sesión de alimentación determinada. En estas condiciones, podría producirse un efecto de entrenamiento debido a la presentación de un alimento de prueba desconocido frente al alimento de referencia conocido. Por lo tanto, cada prueba de preferencia se realizó al menos en dos días diferentes, es decir, seis veces. Además, la posición de los dispensadores de alimentos que contienen los alimentos de prueba se cambió después de cada prueba individual para evitar el desarrollo de una preferencia de lugar. La falta de preferencia lateral o de lugar se observó mediante pruebas de ETS frente a ETS mediante seis repeticiones consecutivas de una configuración de prueba en dos días consecutivos. Aquí, no hay una diferencia significativa entre los dos alimentos de prueba idénticos con respecto a la ingesta de alimentos / energía (p = 0.3311, Figuras 3A, B; Mesas 1A, B) o actividad locomotora relacionada con la alimentación (p = 0.5089, Figura Figura 3C; 3C; Mesa Table1C1C) fue revelado. Finalmente, para minimizar la influencia de los parámetros sensoriales, como la consistencia y el sabor, los alimentos de prueba se ofrecieron después de la homogeneización en una mezcla con STD en polvo. Bajo las condiciones de prueba aplicadas, se puede concluir, por lo tanto, que únicamente las diferencias en la composición de los alimentos de prueba fueron responsables de las diferencias en la ingesta de alimentos. En resumen, la prueba de preferencia de dos opciones establecida parecía proporcionar resultados confiables y podría usarse para detectar componentes de alimentos relacionados con la ingesta de alimentos no homeostáticos.
La prueba de comportamiento desarrollada se aplicó luego para investigar la influencia de los componentes principales de grasa y carbohidratos en la ingesta de alimentos hedónicos inducidos por papas fritas en ratas alimentadas ad libitum. El primer experimento confirmó que la PC indujo una mayor ingesta de alimentos y energía que la ETS (Figuras 3A, B; Mesas 1A, B). Como se esperaba, también se observó una mayor ingesta de alimentos en comparación con las enfermedades de transmisión sexual cuando los componentes aislados de la papa frita grasa y carbohidratos se ofrecieron en concentraciones similares a las presentes en las papas fritas (Figura Figura4A; 4A; Mesa Table22). Vale la pena señalar que el componente de grasa fue más activo que el componente de carbohidratos. En consecuencia, se puede concluir que la grasa parece ser un factor que contribuye a la palatabilidad de un alimento de prueba. Se informa que la preferencia de las ratas por la grasa se aprende y conduce a una preferencia por los alimentos grasos: las ratas alimentadas con una dieta alta en grasas mostraron una mayor ingesta de emulsiones de aceite en comparación con las ratas que recibieron una dieta alta en carbohidratos (Reed y Friedman, 1990). Además de esta influencia en la preferencia de alimentos, la grasa contribuye en gran medida a una mayor ingesta de alimentos al aumentar adicionalmente el tamaño de la comida (Warwick y Synowski, 1999).
Sin embargo, los efectos de la ingesta de grasas parecen ser bastante complejos. La grasa (aceite de maíz) en la cavidad oral de los ratones probablemente condujo a la activación del sistema dopaminérgico a través del receptor D1 de la dopamina, que parecía ser un mediador de sus efectos de refuerzo (Imaizumi et al., 2000). Posiblemente, el transportador de ácidos grasos CD36 esté involucrado en la detección de grasas dietéticas en la cavidad oral de ratas o ratones. Esta detección temprana de grasas puede llevar a una rápida preferencia por los alimentos grasos (Laugerette et al., 2005).
Además, los efectos post-ingestivos son responsables de una mayor ingesta de grasa. Se demostró en un paradigma de infusión intragástrica autorregulado que las ratas consumen una mayor cantidad de una dieta alta en grasas en comparación con una dieta alta en carbohidratos a través de una infusión intragástrica (Warwick et al., 2003). Dichos efectos post ingestivos de las grasas son posiblemente mediados por sensores de ácidos grasos como CD36, GPR40 y GPR120 en el intestino delgado que conducen a una estimulación postalal del apetito (Sclafani y Ackroff, 2012; Sclafani et al., 2013).
Sin embargo, en el presente estudio, ni el componente graso, ni el componente de carbohidratos solo fue capaz de inducir una ingesta de alimentos similar a la PC. Solo la combinación de ambos componentes (FCH) condujo a una ingesta de alimentos / energía comparable a la PC, lo que sugiere un efecto sinérgico de las grasas y los carbohidratos (Figuras 3A, B; Mesas 1A, B). En consecuencia, FCH induce una mayor ingesta de alimentos que F, CH o STD (Figura Figura4A; 4A; Mesa Table22). Un estudio previo con dos grupos diferentes de ratas mostró que el grupo que tenía acceso a un alimento mixto compuesto de grasas e hidratos de carbono ingirió una mayor cantidad de alimentos en comparación con un grupo de ratas que recibieron alimentos únicamente con un alto contenido de grasa (Ramirez y Friedman, 1990). Este resultado está de acuerdo con el resultado actual de nuestra prueba de preferencia de dos opciones en bocadillos sólidos. Las pruebas de preferencia con alimentos líquidos de prueba ya mostraron que las ratas preferían una emulsión con grasa y azúcar sobre los componentes individuales, así como sobre la comida estándar (Lucas y Sclafani, 1990).
A partir de estos hallazgos, se puede suponer que la combinación de macronutrientes, grasas y carbohidratos, provoca efectos adicionales en comparación con la administración de solo uno de los componentes. Un estudio mostró, por ejemplo, que en ratas, la administración del agonista del receptor GABA-B baclofeno estimuló el atracón de alimentos dulces en grasa, suprimió el atracón de grasas, pero no tuvo efecto en el atracón de sacarosa (Berner et al., 2009). Estos hallazgos indican claramente la presencia de mecanismos específicos relacionados con la ingesta excesiva de diferentes macronutrientes o su combinación. Además, un estudio con ratas realizado por la fleur et al. (2010) observó que una mezcla de grasa y azúcar, pero no los componentes individuales, conducía a la obesidad inducida por hiperfagia. Además, la mezcla de grasa y azúcar alteró la expresión del neuropéptido hipotalámico de una manera diferente en comparación con la grasa o el azúcar solo (La Fleur et al., 2010).
Dado que los alimentos de prueba se probaron entre sí en diferentes combinaciones, podrían darse situaciones en que los animales estuvieran familiarizados con los alimentos de prueba de las pruebas de preferencia anteriores, pero ingenuos a un alimento de prueba recientemente introducido. Por lo tanto, la novedad o la familiaridad de un alimento de prueba podría influir en la ingesta de alimentos. Por lo tanto, las pruebas de preferencia se realizaron al menos seis veces, de modo que los animales estaban familiarizados con ambos alimentos de prueba ya después de la primera prueba. El análisis ANOVA posterior reveló que la variable "día de prueba" no tuvo una influencia significativa, excepto en las pruebas de preferencia PC vs. FCH y PC vs. F. Curiosamente, se observó una tendencia clara en la combinación de PC vs. FCH: las ratas, que estaban familiarizados con PC de pruebas de preferencia anteriores durante este estudio (PC vs. STD, F o CH), prefirieron significativamente a PC sobre FCH en los primeros tres días de prueba (p <0.05). En los siguientes días de prueba, la preferencia por PC disminuyó (Figura Figura5A; 5A; Mesa Table33). Por lo tanto, se puede concluir que el FCH y el PC tienen una capacidad similar para inducir la ingesta de alimentos en ratas alimentadas a voluntad, pero se prefirió el PC cuando las ratas eran ingenuas para el FCH pero no para el PC. En contraste, no se observó una tendencia clara cuando se probó PC contra F. En cambio, se observó una preferencia alta y constante de PC contra F en cinco de los seis días de prueba. Por lo tanto, la novedad de un alimento de prueba en particular no parece influir en la preferencia de alimentación en general, sino solo cuando se probó PC contra FCH.
Además de los efectos de la novedad, el orden de presentación de los alimentos podría influir en el comportamiento de alimentación. Por ejemplo, podría ocurrir fatiga o aclimatación de los alimentos. Por lo tanto, algunas pruebas de preferencia, que se realizaron al comienzo del estudio, se repitieron al final de la secuencia completa (p. Ej., PC vs. F, PC vs. CH). Las repeticiones proporcionaron resultados muy similares a las pruebas iniciales. Sin embargo, no se puede excluir completamente que se produzcan efectos de fatiga o aclimatación de los alimentos en las condiciones aplicadas.
La capacidad de los alimentos de prueba STD, CH, F y FCH para inducir la ingesta de alimentos puede ser un efecto de su respectiva densidad de energía, debido a que los alimentos de prueba que indujeron una mayor ingesta de alimentos a menudo tenían un mayor contenido de calorías (Figura Figura11). Sin embargo, los experimentos con ffPC indican que el contenido de energía aparentemente no es el único desencadenante de la ingesta de alimentos en animales no privados. La presentación de ffPC llevó a una ingesta adicional de alimentos significativamente más baja en comparación con la PC normal (p <0.001, Figura Figura 4B; 4B; Mesa Table22). Estos resultados sugieren que la ingesta de grasas apetitosas está menos relacionada con las propiedades de las grasas de textura, como la sensación en la boca, pero más bien con el contenido calórico o la quimiorrecepción de los ácidos grasos libres en el tracto digestivo o el sistema gustativo (Pittmann, 2010). En contraste con este hallazgo, se ha informado previamente que no se pudo observar ninguna preferencia en ratas no privadas para la torta con alto contenido de grasa en comparación con la torta sin grasa. Sólo las ratas privadas de alimentos preferían el pastel alto en grasa (Sclafani et al., 1993). En particular, ffPC fue altamente preferido sobre STD y CH a pesar de la menor densidad de energía de ffPC (Figura Figura 4B; 4B; Mesa Table22). Por lo tanto, otros componentes o propiedades de ffPC más allá del contenido de energía parecen tener una influencia adicional en la actividad de los bocadillos para inducir la ingesta de alimentos. Por ejemplo, la sal o la fibra pueden afectar la ingesta de alimentos (Beauchamp y Bertino, 1985; Vitaglione et al., 2009). La prueba de preferencia de dos opciones que se ha aplicado en el presente estudio ahora puede proporcionar un sistema de detección útil para investigar más a fondo los componentes (menores) de las papas fritas que contribuyen a su consumo no homeostático. La conclusión de que el contenido de energía no es el único parámetro que induce la ingesta de alimentos se apoya en un estudio previo en el que la adición de sacarina a una emulsión de grasa tuvo un efecto de mejora similar en la ingesta de alimentos como la adición de sacarosa (Lucas y Sclafani, 1990).
En conclusión, el presente estudio estableció una herramienta de detección de comportamiento que se ha optimizado para investigar la capacidad de diferentes alimentos de prueba para inducir la ingesta de alimentos en ratas alimentadas ad libitum. El ensayo se utilizó para examinar cómo los principales macronutrientes de las papas fritas, a saber, las grasas y los carbohidratos, contribuyen a desencadenar la ingesta de alimentos hedónicos. Se demostró que la grasa tiene un alto impacto en la ingesta adicional de alimentos, pero la combinación de ambos macronutrientes se identificó como el principal contribuyente a la palatabilidad de las papas fritas. La densidad de energía no es el único factor responsable del aumento de la ingesta de alimentos, ya que la ffPC provocó una ingesta de alimentos más alta que otros alimentos de prueba con mayor contenido de energía. La prueba de preferencia de dos opciones utilizada en este estudio se aplicará en futuras investigaciones para desenredar la influencia de los componentes menores de las papas fritas para que los determinantes moleculares de su ingesta puedan entenderse con más detalle. Además, debe investigarse si una mezcla de grasa y carbohidratos es capaz de inducir cambios similares en los patrones de actividad cerebral como los bocadillos.
CONTRIBUCIONES DE AUTOR
Concibió y diseñó los experimentos: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Realicé los experimentos y analicé los datos: Tobias Hoch. Interpretó los datos: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Reactivos contribuidos / materiales / herramientas de análisis: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Escribió el artículo: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Finalmente se aprobó la versión a ser publicada: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Aceptó ser responsable de todos los aspectos del trabajo para garantizar que las preguntas relacionadas con la precisión o integridad de cualquier parte del trabajo se investiguen y resuelvan adecuadamente: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess.
Declaracion de conflicto de interes
Los autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un posible conflicto de intereses.
AGRADECIMIENTOS
El estudio forma parte del Proyecto de Neurotrición, que está respaldado por la Iniciativa de Campos Emergentes de la FAU. Damos las gracias a la Dra. Miriam Schneider, del Instituto Central de Salud Mental, Mannheim, Alemania, por su consejo en la configuración del diseño experimental, ya Christine Meissner por la revisión del manuscrito. Además, estamos muy agradecidos con los árbitros, quienes ayudaron a adaptar el análisis estadístico.
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