Preferencia homosexual masculina: ¿dónde, cuándo, por qué? (2015)

Introducción

La preferencia homosexual masculina (MHP, por sus siglas en inglés), la atracción sexual hacia las parejas masculinas, incluso si las parejas femeninas están disponibles, es un enigma evolutivo porque, en los humanos, la preferencia por las relaciones hombre-hombre es parcialmente hereditaria [1, 2], impone un costo de fertilidad (menor número de descendencia) [3–5] y es relativamente común en algunas sociedades (2% –6% en países occidentales) por un rasgo tan costoso [6]. El origen y mantenimiento del MHP en humanos ha sido durante mucho tiempo un tema de interés [7].

¿Cuándo surgió MHP por primera vez? El comportamiento homosexual masculino (MHB) se ha descrito en casi todas las especies animales 450, aunque estos comportamientos parecen ser inducidos socialmente (dependientes del contexto), por ejemplo, a través de la falta de parejas femeninas accesibles, durante un conflicto intrasexual o como "pegamento social" [8–10]. El comportamiento homosexual inducido socialmente también se ha documentado en humanos, por ejemplo, cuando las mujeres no están disponibles [11, 12] o en forma ritualizada [13]. MHP también se ha descrito en ovejas domesticadas [14, 15], sugiriendo que la preferencia homosexual podría ser seleccionada (al menos indirectamente) para. No se han documentado casos claros de MHP en ninguna especie no humana fuera de entornos sociales no perturbados (es decir, zoológicos o especies domésticas) [8, 9]. Aparentemente, el MHP parece estar restringido a los humanos.

¿Cuándo apareció MHP durante el curso de la evolución humana? Muchos autores han sugerido que el MHP se remonta a la prehistoria [16–19] o el tiempo histórico temprano [20], aunque la evidencia arqueológica en apoyo de tales afirmaciones es cuestionable, y en algunos casos, la validez de la evidencia de apoyo ha sido cuestionada [21].

Los estudios interculturales sugieren que el MHP está generalizado entre los grupos étnicos, aunque el número de sociedades estudiadas en detalles para este rasgo es bastante limitado, por ejemplo,20, 22, 23]. Sin embargo, varios informes recientes sobre la ausencia de comportamiento homosexual (y, por lo tanto, de MHP) en algunos grupos étnicos [24] ha cuestionado la idea de que MHP es virtualmente universal. Esta variación en la presencia y ausencia de MHP entre los grupos étnicos aún está por documentarse.

Desde un punto de vista evolutivo, la aparición y el mantenimiento de las preferencias homosexuales requieren que la disminución de la fertilidad asociada con el MHP se compense con aumentos suficientes de la fertilidad entre parientes cercanos. Este aumento puede ser promovido conductualmente por la selección de parentesco [25, 26], aunque la evidencia empírica no siempre es consistente. En las sociedades occidentales, no se observan diferencias entre los hombres con un MHP y los hombres heterosexuales en el deseo de invertir en sobrinos y sobrinas [27, 28]; en Samoa, se ha observado que los Fa'afafine (el tercer género asociado con un MHP) invierten más en sus sobrinas y sobrinos que los hombres heterosexuales [18, 25, 29, 30]. Estas fuentes conflictivas de evidencia exigen más investigación.

Alternativamente, el aumento de la fertilidad en un pariente cercano podría ser el resultado de un factor antagónico. Se ha propuesto un gen sexualmente antagónico que favorece la MHP en los machos y que aumenta la fecundidad en las hembras [31]. Varios estudios apoyan esta hipótesis [4, 22, 31–34] y otros han proporcionado resultados que son consistentes con las predicciones de esta hipótesis [22, 34–38]. Sin embargo, no está claro por qué tal efecto no operaría también en animales salvajes. Los genes sexualmente antagónicos son fijos (cuando la ventaja es mayor que el costo) o se seleccionan en contra (cuando el costo es mayor que la ventaja). Cuando aumenta la frecuencia de un gen sexualmente antagonista, la selección para disminuir el costo eventualmente podría operar (por ejemplo, a través de la selección de un gen modificador), disminuyendo así el tiempo de fijación del gen antagonista. En cualquier caso, tales genes antagónicos sexuales solo se observan de forma transitoria en la población natural, tal vez explicando la ausencia, hasta ahora, de informes de preferencia homosexual en animales salvajes. Un cambio reciente en las condiciones sociales podría cambiar la ventaja relativa de la aptitud y el costo de dicho gen, mejorando así su selección.

Recientemente se ha propuesto que la selección de tales genes antagónicos sexuales podría promoverse en contextos sociales específicos de algunas sociedades humanas, donde existe una estratificación social y una hipergía (es decir, una novia se casa con un novio de mayor estatus social) [39]. De hecho, en una sociedad estratificada, las poblaciones se organizan en diferentes grupos (o clases) en las que las personas comparten condiciones socioeconómicas similares. Estos grupos pueden clasificarse jerárquicamente según su acceso a los recursos (con más recursos para la clase superior). Esta desigualdad social también afecta el éxito reproductivo esperado de cada grupo (con un mayor éxito reproductivo asociado con la clase superior) [40–45]. Esta hipótesis hipergénica postula que las mujeres portadoras de la variante antagónica sexual (asociada con la MHP en los hombres) señalarán niveles más altos de fertilidad (a través de una mayor feminidad o atractivo), lo que aumentará su probabilidad de reproducirse en un entorno social más rico. Dicho gen sexualmente antagónico proporcionará una ventaja directa (al aumentar la fertilidad) y una ventaja indirecta (al aumentar la probabilidad de contraer matrimonio en clases sociales más altas). Tal proceso puede promover el MHP en sociedades estratificadas, y de hecho, un análisis comparativo sugiere que el nivel de estratificación social es un predictor de la presencia de MHP en una sociedad [39]. En este análisis se consideraron varias posibles variables de confusión, con la conclusión de que ninguna de ellas influyó significativamente en la probabilidad de informar de las preferencias homosexuales. Estas variables incluyeron la densidad de población (una buena aproximación del número de indígenas que encontró el antropólogo), la ubicación geográfica y la presencia de dioses moralizadores. Sin embargo, este estudio comparativo consideró solo 48 sociedades y la dependencia filogenética entre ellas (problema de Galton) [46] no fue abordado claramente.

Si bien las preguntas de dónde, cuándo y por qué el MHP generalmente se consideraron por separado, aquí argumentamos que es particularmente importante abordar estas preguntas en conjunto con una perspectiva evolutiva. De hecho, la información necesaria para responder a cada pregunta arroja luz sobre las otras. Revisaremos la literatura arqueológica generalmente citada como evidencia de MHP y analizaremos la distribución de MHP entre las poblaciones humanas actuales. Luego se realizará un análisis comparativo en una gran cantidad de sociedades para probar la hipótesis de hipergía, mientras se corrigen las relaciones filogenéticas entre las sociedades humanas.

Materiales y Métodos

Materiales arqueologicos

Los datos arqueológicos que han sido citados en repetidas ocasiones como evidencia de la existencia de MHP durante los tiempos prehistóricos y los tiempos históricos tempranos se recopilaron a partir de documentos científicos [47] y libros [16, 19, 48] (Tabla 1). Los datos provenientes de fuentes no publicadas (como los informes de los medios de comunicación) no fueron considerados Especialista del arte levantino parietal post-paleolítico en España, A. Grimal Navarro [49] fue contactado en relación con las declaraciones de pinturas de una cueva española, y sus comentarios fueron citados como comunicación personal.

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Tabla 1. Los datos arqueológicos a menudo se citan como evidencia de MHP en las sociedades prehistóricas.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.t001

Hipótesis hipergénica.

Los datos sobre la presencia o ausencia de MHP en diferentes sociedades se han recopilado utilizando las revisiones existentes [6, 50–52] y monografías y estudios antropológicos adicionales [25, 53–55]. Se buscó en la gran base de datos de monografías antropológicas de los Archivos del Área de Relaciones Humanas (eHRAF) utilizando "homosexualidad" como palabra clave. El eHRAF ​​permite navegar por las monografías originales. Esto es importante, ya que la distinción entre MHP y MHB no es aparente en las variables precodificadas de la Muestra estándar transcultural (SCCS). Sin embargo, mientras que el SCCS fue diseñado para tratar de abordar el problema de Galton, el uso del eHRAF ​​como fuente de datos requiere controlar la pseudorreplicación (ver más abajo). Se han extraído extractos relevantes de las monografías sobre la homosexualidad para cada sociedad. Las pistas positivas de la presencia de MHP en una sociedad incluyeron una descripción de un antropólogo de las personas que muestran una MHP, la existencia de una palabra para MHP y una descripción de un tercer género que incluye a las personas que muestran una MHP, como Fa'afafine de Samoa. [25] o el Berdache de América del Norte [56]. Las pistas negativas incluían la ausencia de una palabra y un concepto para MHP o la conclusión directa de un antropólogo después de haber pedido explícitamente la existencia de la homosexualidad. Cuando no se pudo hacer una distinción clara entre el MHP y el comportamiento homosexual, el caso no se consideró más. Las sociedades se clasificaron como (1) MHP presente, (2) muy probablemente presente de MHP y (3) muy probable la ausencia de MHP o (4) ausente de MHP. Las clases (1) y (2) se agruparon juntas, así como las clases (3) y (4), y se codificaron como "MHP muy probable" y "MHP muy poco probable", respectivamente.

Se recogieron dos medidas independientes del nivel de estratificación social para controlar la dependencia de la sensibilidad del modelo en la forma en que se calificó la estratificación social. Primero, se usó la variable "Estratificación de clase" del Atlas etnográfico (EA) [57, 58]. Los cinco factores de esta variable se han fusionado en tres niveles para suprimir las clases vacías (no es compatible con el método estadístico utilizado aquí, es decir, el paquete simio en R). Los factores resultantes fueron: (1) ausencia de estratificación social (factor 1), (2) estratificación simple basada en riqueza o elite (factores de fusión 2 y 3) y (3) estratificación compleja (factores de fusión 4 y 5). En segundo lugar, los datos sobre el nivel de estratificación social se recopilaron utilizando eHRAF, monografías y libros antropológicos relevantes [53–55, 59–64]. A partir de los extractos, el nivel de estratificación se evaluó primero para cada sociedad en una escala que varía de 1 a 5, correspondiente al número de clases que podrían identificarse, y luego se redujo a los niveles de 3 (ver Texto S1): (1) sin estratificación, (2) moderadamente estratificado y (3) fuertemente estratificado. Las dos medidas de estratificación social estaban disponibles para 72 sociedades y estaban fuertemente correlacionadas τ = 0.65 (P <0.0001).

Análisis estadístico

Se usaron modelos lineales generalizados para probar la influencia del nivel de estratificación en la probabilidad de observar MHP (codificado como 0 o 1). Para tener en cuenta la no independencia entre sociedades, se utilizaron las ecuaciones de estimación generalizadas (GEE). El GEE permite analizar la relación entre una variable de respuesta y las variables explicativas en un marco de modelo lineal generalizado teniendo en cuenta una estructura de correlación entre los elementos de la variable de respuesta [65]. Como las relaciones ancestrales exactas entre todas las sociedades muestreadas no estaban disponibles, se utilizaron dos proxies de la verdadera filogenia en el análisis. Primero, una filogenia lingüística, conocida por los árboles genéticos paralelos [66, 67]. De hecho, el uso de árboles lingüísticos se ha destacado como una buena manera de abordar el problema de Galton en la antropología comparativa [68]. En segundo lugar, la distancia geodésica entre sociedades se utilizó como un proxy de su cercanía cultural e histórica, con el supuesto implícito de que las distancias geográficas están relacionadas con similitudes culturales.

Se extrajo una matriz de similitud lingüística entre sociedades del árbol de idiomas del mundo de similitud léxica de la versión 15 de la base de datos del Programa de juicio de similitud automatizado [69–72]. Esta filogenia lingüística se basa en las palabras 40 más estables de una lista de Swadesh [73, 74]. Los árboles filogenéticos que contienen solo las sociedades para las que se disponía de datos sobre MHP y estratificación se extrajeron del árbol de idiomas del mundo de similitud léxica y se utilizaron para un análisis estadístico adicional. El análisis de la filogenia lingüística para controlar la pseudorreplicación se realizó con cada una de las dos medidas distintas del nivel de estratificación social (una extraída de la EA y otra extraída de eHRAF ​​y fuentes complementarias, ver más arriba). Como los resultados no difirieron cualitativamente, se realizaron análisis adicionales utilizando la muestra más grande (es decir, la muestra basada en la información de EA sobre la estratificación social).

Luego, la localización geográfica de cada sociedad se extrajo de su latitud y longitud como se codificó en el Atlas Etnográfico. Luego se calculó la distancia del gran círculo entre cada sociedad. La matriz resultante de distancias entre sociedades se utilizó para construir un árbol de distancia basado en el método de unión de vecinos [75], y utilizado en análisis estadísticos adicionales. Este árbol se integró en un análisis con la presencia y ausencia de MHP como variable de respuesta y la estratificación social como variable explicativa.

Para comparar estos resultados con un análisis previo [39], se realizó un modelo lineal generalizado clásico con error binomial, utilizando la zona geográfica como variable de confusión (en ese estudio, la densidad de la población no tuvo un efecto significativo y, por lo tanto, no se consideró aquí). La zona geográfica se definió utilizando la variable V200 de la Muestra Intercultural Estándar (SCCS), con seis modalidades: África, Circum-Mediterráneo, Eurasia Oriental, Pacífico Insular, América del Norte y América del Sur. La presencia y ausencia de MHP fue la variable de respuesta, el nivel de estratificación fue una variable explicativa y la zona geográfica fue una posible variable de confusión. Todos los análisis se realizaron utilizando la versión R 2.15.2 [76] utilizando la versión del paquete "ape" 3.0 – 7 para GEE [77] y los paquetes irr y psych para el coeficiente Kappa [78].

Resultados

Evidencia arqueológica de comportamiento homosexual.

Se examinaron varias referencias prehistóricas. El primero corresponde a las pinturas mesolíticas, el panel de la Cueva de la Vieja (Albacete, España) perteneciente al arte español levantino. La afirmación de que la homosexualidad se observa se basa en dos individuos donde "La cabeza del macho más pequeño se dirige al pene erecto del macho central (dominante): se está realizando una fellatio"[16]. Sin embargo, un especialista de esta cueva, y más en general del arte levantino en España, proporciona una interpretación completamente distinta. Sobre este panel específico, señaló que "La cara del individuo inferior está dirigida en dirección opuesta al pene.. Además, El color y la artesanía de este personaje es distinto., él también tiene un arco. Entonces podemos concluir que las dos figuras no se hicieron en el mismo período y no son parte de la misma escena."[79]. Más en general, G. Nash afirma que el "Acto de buggery homosexual masculino, La masturbación y la felación y la auto-felación están presentes en las pinturas rupestres del Levante español.”; sin embargo, A. Grimmal Navarro destaca lo siguiente: “Cabe señalar que ni en el arte levantino (~ 10 000 años atrás - Mesolítico), A la que pertenece el panel de la Cueva de la Vieja., ni en el arte esquemático ibérico (hace ~ 6500 años – neolítico), ¿Se pueden encontrar escenas sexuales?, ya sea heterosexual u homosexual”(A. Grimal Navarro, comunicación personal, 2013; traducción propia).

El segundo se refiere a un petroglifo de Bardal, Noruega, que se remonta al período Mesolítico. Según Nash [16],Dos de las figuras humanas están encerradas en una relación sexual de "entrada trasera"”, Aunque esta interpretación ha sido cuestionada, ya que el sexo del individuo más pequeño y penetrado no es identificable [21]. Cuando inspeccionamos la representación de los petroglifos de los informes originales [80–82], identificamos varios problemas debido a la variabilidad en los dibujos. En algunos, la identificación del individuo más pequeño como humano es cuestionable, ya que dos líneas sobre la cabeza sugieren un animal con cuernos, consistente con el pelo representado debajo del vientre. En otros, no se reportan las líneas que sugieren una penetración de entrada trasera. Este petroglifo podría, por lo tanto, representar relaciones sexuales homosexuales, relaciones heterosexuales, zoofilia o alguna otra cosa (otras referencias se analizan en la sección de información de apoyo: Evidencias arqueológicas).

Estratificación social y MHP

Nuestro objetivo fue probar el vínculo entre la presencia y la ausencia de MHP (variable de respuesta) y el nivel de estratificación social (variable explicativa). Primero, se ejecutaron dos modelos utilizando filogenias lingüísticas para controlar la posible seudorreplicación debida a la ascendencia común (Tabla 2). En el primer modelo, el nivel de estratificación social se estimó utilizando datos de eHRAF ​​completados con otras fuentes (ver Materiales y Métodos). La muestra resultante incluyó sociedades 86 (ver S1 Fig). El nivel de estratificación social aumenta significativamente la probabilidad de observar MHP (F2, 84 = 21.25, P <0.0001). La probabilidad de observar MHP fue de 0.28, 0.75 y 0.91 para las sociedades no estratificadas, moderadamente estratificadas y fuertemente estratificadas, respectivamente. En el segundo modelo, el nivel de estratificación social se estimó utilizando datos de la base de datos de EA. La muestra final representó 92 sociedades (incluidas 15 que no estaban presentes en la muestra anterior; ver Fig 1). Nuevamente, la probabilidad de observar MHP en sociedades aumenta significativamente con el nivel de estratificación (F_2,90 = 10.17, P = 0.0001). La probabilidad de observar MHP fue 0.48, 0.68 y 0.89 para sociedades no estratificadas, moderadamente estratificadas y fuertemente estratificadas, respectivamente. Los análisis adicionales solo se realizaron con la muestra más grande (es decir, datos para los cuales la estratificación social se basó en la EA).

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Fig. 1. Distribución geográfica de las sociedades muestreadas (utilizando la EA para evaluar el nivel de estratificación).

 

Círculos completos: sociedades con MHP; Círculos vacíos: sociedades sin MHP.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.g001

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Tabla 2. Resultados de los diferentes modelos que prueban el vínculo entre el nivel de estratificación y la probabilidad de observar MHP.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.t002

Otro proxy de la ascendencia común que no sea la similitud lingüística es la distancia geográfica entre las sociedades. El modelo resultante mostró un efecto significativo del nivel de estratificación social en la probabilidad de observar MHP (F_2,90 = 7.94, P = 0.003). La probabilidad de observar MHP fue 0.65, 0.80 y 0.93 para sociedades no estratificadas, moderadamente estratificadas y fuertemente estratificadas, respectivamente.

Para comparar con un estudio previo [39], se realizó un modelo lineal generalizado estándar con error binomial utilizando la presencia y ausencia de MHP como variable de respuesta y la estratificación social como variable explicativa, mientras se controla la zona geográfica. La R de Nagelkerke² Para este modelo se estima en 0.41. Se observó un efecto significativo del nivel de estratificación social (X² = 16.33, df = 2, P = 0.0003) junto con un efecto significativo de la zona geográfica (X² = 20.76, df = 5, P = 0.0009), impulsado por la alta prevalencia de MHP entre los pueblos indígenas de América del Norte. El efecto de la estratificación social permanece cualitativamente sin cambios cuando se realiza el análisis después de eliminar las sociedades norteamericanas.

Discusión

Cuando se considera MHP desde una perspectiva evolutiva, surgen tres preguntas principales. ¿En qué punto apareció MHP en el curso de la evolución humana? ¿Está presente el MHP en todos los grupos humanos? ¿Por qué se ha seleccionado este rasgo aparentemente perjudicial?

Arqueología de MHP

Se ha afirmado repetidamente que el MHP se remonta a la época prehistórica [16–19, 32]. Después de revisar en detalle la evidencia citada, la única conclusión que se puede hacer es que ninguna fuente de evidencia citada ha demostrado claramente la existencia de una preferencia homosexual en una sociedad humana. De hecho, ninguna fuente citada puede ser considerada como una demostración inequívoca de comportamiento homosexual (ver Texto S1). Esta conclusión no excluye la posibilidad de que se descubran otros artefactos o artefactos prehistóricos que representen claramente el comportamiento homosexual. Esto no sería sorprendente, dado que el comportamiento homosexual se describe con frecuencia en los grandes simios [8] y muchas culturas humanas [13, 20]. Sin embargo, las representaciones del comportamiento homosexual no pueden usarse como evidencia de la existencia de preferencias homosexuales. De hecho, parece difícil idear una forma robusta de identificar MHP a partir del arte escultórico y pictórico prehistórico. Es aún más difícil demostrar la presencia de MHP en una sociedad pasada sin información adicional, como textos escritos.

Solo los estudios comparativos en las sociedades tradicionales existentes, aislados lo más posible de las culturas históricas, podrían proporcionar una perspectiva útil. Recientemente se ha afirmado que el MHP existía en humanos "ancestrales" bajo la forma de homosexualidad "discordante de género-sexo" [17]. Esta afirmación se basa en un análisis intercultural de las sociedades tradicionales que se separaron en sociedades transgénero y no transgénero. Sin embargo, esta conclusión se basa en la hipótesis de que las sociedades transgénero son ancestrales. Además, MHP podría estar presente en muchas sociedades no transgénero. Por lo tanto, el caso específico de las sociedades transgénero no se puede utilizar para hacer inferencias sólidas de un fenómeno más amplio.

De los restos arqueológicos, la primera evidencia persuasiva de que MHP posiblemente estuvo presente data de tiempos históricos tempranos, de la tumba de Khnumhotep y Niankhkhnum en el Antiguo Egipto (circa 2400 BCE) [47]. Los textos escritos son una fuente preciosa de información sobre las preferencias sexuales y permiten identificar la presencia de comportamientos homosexuales y las preferencias homosexuales en sociedades pasadas, incluida la antigua Grecia, la antigua Roma y la antigua China [6, 83, 84].

Distribución de MHP

Contrariamente a la opinión generalizada de que MHP está presente en todas las sociedades contemporáneas, por ejemplo, [20, 22], los datos antropológicos aquí reunidos muestran que el MHP probablemente está ausente en algunas sociedades, especialmente en aquellas que muestran bajos niveles de estratificación. Los antropólogos que han buscado explícitamente signos de MHP han reconocido su ausencia: entre los aloreses "El hecho es que la homosexualidad como tal no se conoce ni entre mujeres ni entre hombres."[85]; "La homosexualidad y el onanismo son desconocidos entre los bororos., así como entre la mayoría de las tribus indias visitadas por mí"[62]; "Se dice que la homosexualidad es desconocida en Ulithi, pero se admite como posibilidad"[86]; entre el pueblo ifaluk "La gente no conoce casos de homosexualidad o de perversiones sexuales., ni observé ninguna"[87]; y entre los yanomamö, "La mayoría de los jóvenes solteros en Bisaasi-tedi tenían relaciones homosexuales entre sí [...] Los hombres involucrados en estos asuntos., sin embargo, No eran más que adolescentes; No tengo casos de hombres adultos que satisfagan sus necesidades sexuales por homosexualidad."[11]. El relato más reciente de la ausencia de MHP se refiere al pueblo Aka, un grupo de cazadores-recolectores de la República Centroafricana en el que un antropólogo señaló que "El aka, en particular, tuvo dificultades para entender el concepto y la mecánica de las relaciones entre personas del mismo sexo. Ninguna palabra existía y era necesario describir repetidamente el acto sexual. Algunos mencionaron que a veces los niños del mismo sexo (dos niños o dos niñas) imitan el sexo con los padres mientras juegan en el campamento y hemos observado estas interacciones lúdicas"[24].

Algunos podrían argumentar que los antropólogos no han podido detectar el MHP en algunas sociedades porque fue sancionado negativamente o fue un tabú. Esto podría ser cierto en algunos casos; sin embargo, como lo menciona [21], estos mismos antropólogos también han descrito conductas sancionadas negativamente, como asesinato, robo, infanticidio y asuntos extramaritales. Por lo tanto, la ausencia documentada de MHP en algunas sociedades, donde se descubrieron otros comportamientos tabú, sugiere que la MHP a menudo puede estar ausente. La presencia o ausencia de MHP puede ser variable a través de grupos étnicos.

Hipótesis hipergénica.

Un predictor de la presencia de MHP en una sociedad dada es el nivel de estratificación social. Este resultado se mantiene bien respaldado incluso cuando se considera la falta de independencia entre sociedades modeladas como proximidades lingüísticas o geográficas y cuando se consideraron dos medidas independientes de nivel de estratificación (utilizando la EA o eHRAF). En todos los casos, la probabilidad de observar el MHP aumenta con el nivel de estratificación social. Por lo tanto, se espera que varias variables sociales directamente relacionadas con la estratificación también estén asociadas con el MHP. Ha habido intentos anteriores para identificar variables sociales relacionadas con la homosexualidad [88]. Sin embargo, Barber no distinguió la homosexualidad masculina y femenina, y no diferenció entre la preferencia homosexual (MHP) y el comportamiento, por lo que sus resultados no son directamente comparables a los nuestros. A pesar de estas advertencias, Barber encontró varios rasgos a menudo asociados con las sociedades estratificadas tradicionales (gran tamaño de comunidad, alimentos agrícolas, bajos niveles de control femenino sobre el sexo), que predicen su medida de la frecuencia homosexual. Desafortunadamente, no estudió directamente el nivel de estratificación.

En sociedades estratificadas, lo más probable es que no se seleccione MHP directamente, ya que representa un costo de adecuación, pero suponemos que está asociado con un factor pleiotrópico y antagonista. Se ha propuesto que la ventaja de la aptitud de tal factor pleiotrópico es un aumento en la fertilidad femenina [31], lo que afectaría la probabilidad de que las mujeres se casen con hombres de clases sociales más altas en sociedades estratificadas [39]. Este efecto del nivel de estratificación sobre la probabilidad de observar MHP es, por lo tanto, consistente con la hipótesis de hipergía [39]. Los datos actuales no permiten identificar el rasgo bajo selección en sociedades estratificadas. Una posibilidad que no se puede excluir es que se hayan seleccionado otros tipos de factores pleiotrópicos, siempre que las ventajas de aptitud física se confieran en un contexto socialmente estratificado. En cualquier caso, la estratificación social sigue siendo la única variable social identificada fundamental (es decir, definida por encima del nivel individual) asociada con el MHP en un análisis intercultural.

Se observó MHP en todas las sociedades altamente estratificadas (con al menos niveles de estratificación de 5) de la presente muestra. Dado que la estratificación social se ha producido de manera independiente en varias partes del mundo, se pueden proponer dos escenarios sobre el surgimiento de MHP. Primero, es posible que el MHP surgiera independientemente en esas sociedades estratificadas. En este caso, no se puede esperar que los rasgos de la historia de vida asociados con el MHP sean los mismos en diferentes sociedades independientes, dependiendo de la naturaleza exacta del factor pleiotrópico que es el objetivo de la selección. Algunos datos apoyan esta hipótesis, por ejemplo, el efecto del hermano mayor, asociado con el MHP en las sociedades occidentales [89]), no se replica exactamente en otras sociedades estratificadas: en Samoa, MHP se asocia con un efecto de "hermana mayor" [38, 90]. Esto sugiere que el factor pleiotrópico y antagonista que expresa MHP es recurrente, aunque el factor pleiotrópico puede variar. Alternativamente, los factores que favorecen a MHP podrían haber preexistido a la expansión de los seres humanos en todo el mundo. En este caso, la selección debida al efecto de la estratificación social podría haber promovido los mismos factores preexistentes que favorecen el MHP. Por lo tanto, los rasgos de la historia de vida asociados con el MHP en las diversas sociedades altamente estratificadas deben ser similares por descendencia. Como ejemplo de datos de apoyo, se informa que la frecuencia de los comportamientos atípicos de género durante la niñez es mayor en el MHP que en los hombres heterosexuales (en base al recuerdo) en Brasil, Guatemala, Filipinas y los Estados Unidos de América [91]. Esto sigue siendo una pregunta abierta, y se requieren más datos.

Otra expectativa es que el MHP puede observarse transitoriamente en algunas sociedades no estratificadas. En la muestra obtenida de eHRAF, se informó MHP en 4 de 18 (o 22%) en sociedades no estratificadas, a saber, Ache, Delaware-Munsee, Iban y Naskapi. Hay varias explicaciones posibles para la presencia de MHP en sociedades no estratificadas. Primero, el nivel de estratificación podría fluctuar con el tiempo, y algunas sociedades actuales no estratificadas podrían haber sido más estratificadas en el pasado reciente [92]. En tales casos, MHP podría haber sido seleccionado para durante la fase estratificada, y seleccionado en contra, pero todavía presente, mientras que el sistema social fue reformado sin una estratificación significativa. Por ejemplo, un reciente colapso de la sociedad (por ejemplo, la pérdida de la agricultura) se ha propuesto para el Ache, cuando se enfrenta a la expansión del pueblo guaraní [53]. Segundo, la proximidad de una sociedad estratificada y dominante podría conducir a un flujo genético asimétrico y, por lo tanto, a la migración de los loci MHP en sociedades no estratificadas. En tal caso, los genes seleccionados en el contexto de la sociedad estratificada se podrían encontrar con una frecuencia relativamente alta en la no estratificada, a pesar de la selección continua contra tales factores. Por ejemplo, se ha observado un patrón de mezcla asimétrica entre las poblaciones de agricultores y pigmeos de África central, con un flujo de genes dirigido desde el grupo estratificado hacia el no estratificado [93]. Queda por evaluar si esta situación contribuye a una explicación de la presencia de MHP en los cuatro casos anteriores. Finalmente, no se pueden excluir algunos informes erróneos de escenarios raros. Por ejemplo, algunas personas consideradas como "hermafroditas" por los nativos a veces fueron descritas como "hombre-mujer" (por ejemplo, [94], un nombre clásico para un tercer género social. Es muy probable que este fenómeno sea limitado, ya que la intersexualidad tiene una prevalencia estimada de 0.018% [95], resultando en casos de 1 – 2 a todos los individuos 10,000.

La estratificación social sigue siendo la única variable social conocida que influye significativamente en la presencia de MHP en una sociedad determinada. Esto es consistente con la idea de que un factor pleiotrópico y antagonista es el objetivo de la selección en sociedades estratificadas y que el MHP impone un costo de adecuación a la fertilidad masculina. Si el rasgo seleccionado es la fertilidad femenina (bajo la hipótesis de la hipergía) u otro rasgo de la historia de la vida aún no se ha evaluado, aunque el rasgo seleccionado puede diferir entre varias sociedades estratificadas independientes. Los datos de las prístinas sociedades prehistóricas (es decir, aisladas de la influencia de las sociedades estratificadas) actualmente no existen. A menos que se identifiquen otras variables sociales (independientes de la estratificación social) que influyen en el MHP, se pronostica que las sociedades con niveles bajos de estratificación mostrarán, en el mejor de los casos, un nivel bajo de individuos con MHP. La estratificación social como factor promotor de la MHP también es consistente con los datos disponibles actualmente que muestran que la MHP parece estar ausente en los animales salvajes. Esto se debe a que el tipo de estratificación social que se muestra en los humanos no tiene equivalente en otros animales. La estratificación social humana se define a lo largo de generaciones, y un individuo dado generalmente pertenece a la misma clase social durante toda su vida, y generalmente se reproduce dentro de la misma clase. El rango de dominación en animales sociales no humanos es generalmente transitorio (por ejemplo, la permanencia del chimpancé alfa dura solo unos pocos años, [96]) o, si se transmite a la siguiente generación, restringido a un solo sexo (por ejemplo, las hembras se encuentran entre las hiena manchadas y algunas especies de Cercopithecines [97, 98])

Conclusión

Se han realizado relativamente pocos estudios para comprender el origen de la MHP, a pesar de una amplia homofobia mal informada y, por lo tanto, una necesidad social de conocimiento científico sobre este tema. Cada paso hacia una mejor comprensión de la evolución y la propagación del MHP entre los humanos contribuirá a un debate social constructivo.

Aquí mostramos que la opinión generalizada de la presencia virtualmente universal de MHP desde tiempos prehistóricos en poblaciones humanas no se confirma después de la revisión de los datos citados. De hecho, la existencia de MHP en tiempos pasados ​​nunca se puede probar ni refutar utilizando solo restos arqueológicos: se requieren textos escritos para establecer que la preferencia homosexual estuvo finalmente presente, y esta información probablemente sea definitivamente inaccesible para las sociedades prehistóricas (por ejemplo, antes de los textos escritos) . Hoy en día, el MHP parece estar ausente en algunas sociedades pero presente en otras; esta variabilidad puede explicarse en parte por el nivel de estratificación social. Esto es consistente con un factor seleccionado en una sociedad estratificada, a pesar de un costo pleiotrópico en la fertilidad masculina funcional (MHP). Un posible candidato es un factor que aumenta la fertilidad femenina, específicamente al aumentar la probabilidad de que una mujer se case con hombres de clases sociales más altas cuando se impone la hipergía. Como las sociedades estratificadas son relativamente recientes (generalmente posneolíticas), la prevalencia sustancial de MHP es probablemente un fenómeno reciente en los seres humanos y aún queda mucho por entender.

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AGRADECIMIENTOS

Estamos muy agradecidos con Christiane Cunnar por el acceso a la base de datos de eHRAF, dos revisores anónimos por comentarios útiles sobre el manuscrito, Emmanuel Paradis por consejos útiles sobre el uso del paquete de simios y Valérie Durand por ayuda bibliográfica.

Contribuciones de autor

Concebido y diseñado los experimentos: JB PAC MR. Realizó los experimentos: JB PAC MR. Analizamos los datos: JB PAC MR. Reactivos aportados / materiales / herramientas de análisis: JB PAC MR. Escribió el papel: JB PAC MR.

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