Cross-Species Affective Neuroscience Decoding van de oer-affectieve ervaringen van mensen en verwante dieren (2011) - PANSKEPP

Introductie

De
de meest intense affectieve ervaringen die mensen ooit hebben, zijn tijdens
emotionele afleveringen. Alle andere zoogdieren vertonen vergelijkbare soorten emoties
arousals. Maar ervaren zij affectieve toestanden als hun externe
gedrag is intens emotioneel? De meeste geïnteresseerde geleerden en de
antwoord van het grote publiek: "Uiteraard doen ze dat." Deze alledaagse conclusie is
nu ondersteund door zowel gedrag [1] en neurowetenschappelijk bewijs [2], [3].
Echter, de meeste voorzichtige wetenschappers die wetenschappelijk emoties bestuderen, neigen ernaar
om een ​​agnostische houding aan te nemen. Laat me alleen een meest recente beschouwen
voorbeeld: Mendl, Burman en Paul [4],
aan het begin van een mooie recente paper over de gemaakte emotionele keuzes
door dieren, zorgvuldig aangegeven dat het emotionele gedrag van dieren
"Kan wel of niet bewust worden ervaren." Een begeleidend commentaar
op dat artikel gewezen epistemologische manieren uit dergelijke raadsels,
door argumenten te baseren op getriggerde bewijzen van affectief
neurowetenschappen [5]-relating
i) hersenmechanismen, voor zowel ii) gedrag en iii)
ervaringsgerichte affectieve analyses (zie hieronder). Gedrag-alleen onderzoek
kan geen definitieve conclusies trekken, omdat het geen directe toegang heeft tot
onderliggende affectieve infrastructuur van bepaalde hersenmechanismen. Dus,
als we gewoon gedrag analyseren, hebben we geen empirische uitweg uit het
raadsel van op geloof gebaseerde conclusies. Met de opname van
neurowetenschap, vooral directe evaluatie van de affectieve eigenschappen
van de onderliggende hersensystemen, kunnen we onze conclusies baseren
bewijs, en het standpunt dat hier wordt aangevoerd, is dat overvloedige gegevens lang zijn
aangegeven dat dieren hun emotionele opwinding ervaren. Kortom,
activering van verschillende hersensystemen kan dienen als "beloningen" en
"Straffen" in verschillende leertaken [2].
Zo weten we ongeveer waar affectieve toestanden worden gegenereerd in de
hersenen hoewel we niet precies weten hoe. Dergelijke subcorticale loci van
controle stelt ons in staat om het idee te koesteren dat een studie van emotionele
circuits in dierlijke hersenen kunnen de primaire bronnen van de mens verlichten
emotionele gevoelens. Maar de relevante hersenen en gedrags / psychologisch
wetenschappen moeten dergelijke conclusies nog niet accepteren en agnosticisme heeft de overhand.
Dus, dit artikel is gebaseerd op het feit dat het zich in de hersenen bevindt
mechanismen van ongeconditioneerd emotioneel gedrag waar we het vinden
sterkste empirisch bewijs voor de emotionele gevoelens van dieren.

Empirisch
resolutie van het eeuwige dilemma van subjectief ervaren
emoties in andere wezens (een vorm van fenomenaal bewustzijn) werpt op
belangrijke onderwerpen voor debat over dierenwelzijn en biedt wetenschappelijke
paden voor het uitwerken van de neurale mechanismen die waardering genereren
interne ervaringen bij andere dieren. Die kennis zou kunnen helpen
begrip van de grondslagen van onze eigen hersenen en geest. Natuurlijk,
er blijft een wijdverspreide angst voor antropomorfisme bestaan ​​in de
kruis-soorten hersenwetenschappen (Figuur 1), wat misschien niet langer zo wijs is als een paar decennia geleden leek [2].
Dit artikel bespreekt de soorten bewijsmateriaal die momenteel de
meest robuuste wetenschappelijke ondersteuning voor het bestaan ​​van subjectieve affectieve
ervaringen in de dieren die we bestuderen. Namelijk, als kunstmatige experimenteel
opwinding van hersennetwerken die emotioneel gedrag beheersen, kan ook
routinematig dienen als 'beloningen' en 'straffen' die kunnen helpen bij het leren,
dan het bewijs voor bepaalde soorten positieve en negatieve ervaringen
in de hersenen, mogen we zeggen deskundigen, is dicht bij
definitief. Dat wil zeggen, tenzij men dat routinematig zou kunnen aantonen
'beloningen' en 'straffen' bij mensen zijn meestal onbewust - een gegeven
basis die niet bestaat. Het doel van dit essay is dus om te bespreken
of andere dieren wezens voelen, niet alleen op basis van
beredeneerde argumenten (wat gebruikelijk is, zie de ontknoping helemaal aan het einde)
van dit document), maar ook in de context van de meest relevante
neurowetenschappelijk bewijs. De volgende conclusie is dus empirisch
gerechtvaardigd: op zijn minst ervaren alle andere zoogdieren hun
emotionele opwinding.

Download link:  

• PPT

  PowerPoint-dia

• PNG

  afbeelding vergroten
  (1.28MB)

• TIFF

  originele foto
  (1.86MB)

Figuur 1. Een waarheidsschema van antropomorfisme.

A
waarheidsdiagram over hoe we moeten nadenken over het mogelijke
affectieve aard van dieren (De ware aard van de wereld) en onze
overeenkomstige wetenschappelijke oordelen over de wereld. Het grootste deel van de 20th
eeuw werd besteed aan het geloven dat de juiste benedenhoek de juiste was
plaats om filosofisch te zijn, dus men kan type I fouten vermijden, namelijk
iets concluderen dat niet waar is om wetenschappelijk correct te zijn. Deze
leidde tot discussies over "angst-achtig" gedrag bij dieren in tegenstelling tot
angst bij dieren. Dit artikel is gebaseerd op de op gegevens gebaseerde conclusie
dat individuen die bekend zijn met de relevante gegevens, dat ook verstandig vinden
situeren zich in het kwadrant linksboven, omdat we dat kunnen
vermijd type II-fouten, namelijk het niet detecteren van een reëel fenomeen,
omdat we valse overtuigingen hebben, of inadequate methoden om het te evalueren
aanwezigheid van een fenomeen.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g001

Analyse

The Affective Sources of the BrainMind: Cross-Species Neuroevolutionary Perspectives

De gedragsgegevens voor dierlijke emoties zijn al lange tijd definitief, van Darwin (1872) tot Mendl et al. Afgelopen jaar [4],
bij wijze van spreken. Een even belangrijke maar relatief verwaarloosde
kwestie is of dieren het soort hersenen hebben dat kan veroorzaken
subjectief ervaren staten. Zulke 'geestdingen' kunnen dat alleen maar zijn
wetenschappelijk doordrongen met functionele neurowetenschap. Om het te herhalen
meest kritische punt al opgemerkt: als men die hersenen kan aantonen
netwerken die deelnemen aan het genereren van coherente emotionele reacties
ook bemiddelen 'belonen' en 'straffen' staten binnen de
hersenen, zonder gebruik van externe objecten zoals voedsel en water
trainen met dieren, we zouden robuust bewijs hebben voor het vinden van centraal
verwerkingsstations voor bepaalde soorten affectieve ervaringen in
specifieke hersengebieden en circuits. Verder, als bepaalde onderliggende
circuitattributen bij dieren (bijv. neurochemieën) moduleren het
interne hersenprocessen die verschillende externe gebeurtenissen leiden, zijn lonend
en straffen bij zowel dieren als mensen, zullen we hebben vervuld
een andere kritische ervaringsvoorspelling. Er zijn er in overvloed
onderzoeken naar drugsverslavingen (vooral voor morfine en verschillende
psychostimulantia), die hier niet zullen worden samengevat, die daaraan voldoen
criterium. Verder vanwege evolutionaire homologieën in het onderliggende
subcorticale hersenmechanismen bij alle zoogdieren, biedt de bovenstaande kennis
directe voorspellingen voor kwalitatieve menselijke ervaringen na vergelijkbaar
hersenmanipulaties. Met andere woorden, als onze voorspellingen over veranderen
interne gevoelens bij de mens, afgeleid van de dierengegevens, worden ondersteund
door menselijke zelfrapportages, zoals vaak het geval is geweest [2], [6], we hebben extra redenen voor het vertrouwen dat zowel mensen als dieren vergelijkbare (zij het niet identieke) ervaringen hebben.

Inderdaad,
de bovenstaande criteria, gebaseerd op vele studies van elektrische stimulatie van
de hersenen (ESB) en chemische stimulatie van de hersenen (CSB), hebben
steunde het bestaan ​​van emotionele gevoelens bij dieren gedurende vele jaren;
dergelijke stimulatie kan emotioneel-gedragsmatige episodes teweegbrengen, die meegeven
hersenaandoeningen van verschillende soorten die ook dienen om verschillende te motiveren
geleerd gedrag van benadering en vermijding, dat overvloedig bewijs oplevert
voor positieve en negatieve gevoelens bij dieren. Dit brengt ons dichterbij
we kunnen het nu krijgen wetenschappelijk naar de mechanismen die
affectieve gevoelens opwekken in de hersenen van zoogdieren. Bovendien, als mensen
rapporteer verschillende emotionele ervaringen van dergelijke hersensites, dat hebben we
extra eerste fractie bewijs voor overeenkomstige soorten
emotionele gevoelens bij dieren. Het zou kunnen worden verondersteld dat de werkelijke
ervaring van affectieve toestanden wordt bereikt door hogere hersenmechanismen
die worden geactiveerd door emotionele opwinding, maar dat zou moeten zijn
als een "op één na beste" hypothese omdat het onspastisch wordt door
het toevoegen van een extra lus van complexiteit aan de algehele vergelijking.

Waarom
heeft inhoudelijke kennis over dierlijke emotionele gevoelens zo weinig gehad
effect op het debat over het bestaan ​​van subjectieve ervaringen in
dieren? Vooral wanneer dergelijke kennis de bronnen van kan verduidelijken
affectieve emotionele ervaringen bij mensen? Dit lijkt te wijten te zijn aan een
aanhoudende vooroordelen tijdens het grootste deel van de 20^th eeuw dat de interne ervaringen van dieren buiten het bereik van rigoureus wetenschappelijk onderzoek vallen [7].
Natuurlijk wordt de houding van scepticisme door velen zeer gewaardeerd
wetenschappers, waaronder ikzelf. Er zijn echter veel historische
antecedenten waar, vanwege deze kostbare houding, kritische lijnen van
bestaand bewijsmateriaal werd gedevalueerd zonder tegenbewijs en dus nieuw
evidence-based conclusies werden niet voldoende in overweging genomen en dus ook niet
zijn lang verwaarloosd. Dit heeft de voortgang van vaak vertraagd
wetenschap vanwege heersende vooroordelen tegen transformationele concepten
die niet welkom zijn in de tijdgeest. Bijvoorbeeld, een gemeenschappelijke vooroordeel onder
behavioristen van de 20^th eeuw was dat het brein dat niet deed
moet worden begrepen als een coherente gedragswetenschap. Dat
houding leek misschien redelijk genoeg voor de moderne neurowetenschappen, maar
omdat de studie van de "black-box" lange tijd gemarginaliseerd was, wanneer
neurowetenschappelijke kennis suggereerde dat een begrip van emotioneel
Staten waren rijp voor het plukken, er waren er weinig om het dieptepunt te oogsten
hangend fruit.

Nu
dat er overvloedige relevante neurowetenschappen in het veld zijn (ook bekend als
gedragsneurowetenschappen), die redelijk consistent bewijs heeft geleverd
voor de belonende en straffende aard van hersencircuits die bemiddelen
emotioneel gedrag [2], [3], [6],
affectieve constructies worden nog steeds niet algemeen gebruikt vanwege de
voortdurende angst voor antropomorfisme, waardoor het nog steeds heerst
houding die momenteel evolutionair ongegrond is (zie Figuur 1).
Het falen van affectieve concepten om een ​​gemeenschappelijke valuta te worden in het dier
onderzoek heeft, zou ik zeggen, een negatieve invloed op gehad
multidisciplinaire integraties, die snel kunnen zijn doorgevoerd
gebieden zoals biologische psychiatrie, door de erkenning dat
emotionele gevoelens waren oude functies van medisch gesitueerde hersenstam
Regio's. In plaats daarvan, toen cognitieve neurowetenschappers intens werden
geïnteresseerd in emoties met de gemakkelijke beschikbaarheid van moderne hersenen
beeldvorming in de medio 1990s, de meeste onderzoekers accepteerden het traditionele
bekijk dat niet alleen de neocortex de zetel was van het bewuste denken, maar
ook van emotionele gevoelens. Als gevolg hiervan waren emotionele gevoelens dat niet
dieren, omdat ze algemeen werden beschouwd als een vorm van
gedachten, en affectieve en cognitieve processen werden verondersteld te zijn
volledig interpenetrans in hogere hersenregio's die bepaalde gegenereerd
hogere cognitieve processen zoals frontale corticale regio's.

Inderdaad
gezien de evolutionair gelaagde aard van de hersenorganisatie, I
zal beargumenteren dat men gemakkelijk antropomorfe cross-species kan gebruiken
redeneren primaire proces subcorticale niveaus van MindBrain, zij het niet bij tert-proces neocorticale niveaus, zoals samengevat in Figuur 2.
Deze oer evolutionaire concepten zullen uitvoeriger worden besproken
na een miniatuurschets van de recente geschiedenis van het veld dat dat heeft
over het algemeen vertraagde de acceptatie van dierlijke emotionele gevoelens, als een
toegang tot het begrijpen van zowel menselijke als dierlijke emoties, als een belangrijk onderwerp
van experimenteel onderzoek.

Download link:  

• PPT

  PowerPoint-dia

• PNG

  afbeelding vergroten
  (1.6MB)

• TIFF

  originele foto
  (2.6MB)

Figuur 2. Niveaus van controle bij hersengevoelige affectieve verwerking.

A
samenvatting van de globale niveaus van controle in de hersenen 1) met 3
algemene soorten effecten (rood), 2) drie soorten basisleren
mechanismen (groen) en 3) drie representatieve bewustzijnsfuncties
(blauw) van de neocortex (die volledig afhankelijk is van meerdere niveaus van
integratie, met dalende controles omlaag door de basale ganglia naar
de thalamus, teruglopend naar neocortex) voordat het volledig kan worden uitgewerkt
zowel gedachten als gedrag).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g002

Historische perspectieven

As
al opgemerkt, Charles Darwin (1809-1882), die schreef wat op grote schaal is
beschouwd als de eerste moderne wetenschappelijke behandeling van het onderwerp
emoties, zet het podium op door intuïtief aan te nemen dat dieren een emotioneel leven leiden
niet zo heel anders dan de onze. Met zijn principe van evolutionair
continuïteit van geest tussen dieren, suggereerde hij dat begrip van het dier
emoties kunnen onze eigen emotionele levens wetenschappelijk verlichten [8]. Darwin had geen probleem om emotionele gevoelens toe te schrijven aan andere dieren.

Darwin's
het zicht was echter niet duidelijk tot op de huidige dag, namelijk
naar de neurologische en neuropsychologische wetenschappen. Inderdaad, de
theorieën van veel latere denkers, die prominent met William beginnen
James, gericht op de mogelijkheid dat hogere cognitieve regio's van de
hersenen bemiddelen onze emotionele gevoelens, niet alleen de vele gedachten die dat zijn
begeleiden onze emotionele opwinding. Dus veel geleerden op dit moment
blijven geloven dat emotionele gevoelens een subset van cognitief zijn
processen, net als wetenschappers meer dan een eeuw geleden. Inderdaad, het speciale geheel
kwestie van Cognitie en emotie toegewijd aan dit onderwerp
getiteld "Hoe onderscheidend is affectieve verwerking" (gepubliceerd in 2007,
vol 21 (6) bewerkt door Andreas Eder, et al.) ondersteunt over het algemeen de
conclusie dat affecten slechts een deelverzameling zijn van het brein van het cognitieve type
activiteiten, namelijk gebaseerd op principes voor de verwerking van sensorische gegevens als
in tegenstelling tot intrinsieke lichamelijke emotionele toestanden (ie, specifieke vormen van
ongeconditioneerde antwoorden).

De bekendste van deze affectief-cognitieve conflaties was gevorderd in 1885 toen William James (1842-1910) [9] en Carl Lange (1834-1900) [10] suggereerde dat emotionele gevoelens alleen corticaal-cognitief reflecteren
'uitlezingen' van perifere en onbewuste autonome opwinding die zich voordoen
onze lichamen wanneer we ons inspannen in noodsituaties - bijvoorbeeld
wegrennen van beren. In deze interpretatie, lichamelijke informatie
bereikt de sensorische gebieden van de hersenschors, waar de sensaties
van lichamelijke opwinding worden getransformeerd in emotionele ervaringen. In
effect, emotionele lichamelijke commoties werden geïntegreerd in het emotionele
gevoelens door hogere mentale processen. Van de vele geleerden is deze visie
van emotionaliteit diende om het bestaan ​​van emoties in twijfel te trekken
gevoelens bij andere dieren omdat ze zoveel minder hoger zijn
"Cognitieve hersenen" materie (dwz neocortex) vergeleken met mensen. Maar alles
dit gebeurde voordat we de evolutionaire constructie van de
hersenen, en de erkenning dat vele enorme emotionele integratie
netwerken, vooral voor ongeconditioneerde emotionele reacties, werden gebouwd
in de subcorticale structuur van alle zoogdierhersenen gedurende de lange periode
loop van de evolutie van de hersenen.

Deze
type van neocorticale 'uitlezing' hypothese / mening heeft de test overleefd
van tijd, maar niet de test van experimenteel bewijs - kortom, het is nog steeds
veel besproken en geloofd zonder nauwelijks enige kritische (oorzakelijk) bewijs om dit te ondersteunen, ook al is dit hersenafbeeldingen hangt samen kunnen en worden vaak gebruikt om die archaïsche conclusie te ondersteunen. De
James-Lange theorie raakte ingebed in psychologisch wetenschappelijk geloof
systemen lang voordat iemand veel wist over de emotionele netwerken van
hersenen van zoogdieren, en daar lijkt het een goed verstarde vrouw te blijven
construeren. Er waren boeiende uitdagingen zo ver terug als de 1920s [11],
nooit empirisch weerlegd. Dus in de opkomende hersenwetenschappen van de
1970s, het beeld dat we de emotionele gevoelens niet empirisch kunnen bestuderen
van andere dieren, omdat ze relatief weinig neocortex hebben,
bleef de heersende opvatting, hoewel het onderwerp zelf zelden was
besproken in neurowetenschappelijke kringen. Daarbij traditionele scepsis en
agnosticisme bleef de overhand hebben als de leidende principes in de meeste zeldzame
discussies over het onderwerp.

Gedeeltelijk,
deze houding kan ook een weerspiegeling zijn geweest van de wijdverbreide afwijzing van
psychoanalytische theorie als een wetenschappelijke manier om de geest te conceptualiseren
dat tijdperk. Hoewel Sigmund Freud (1856-1939) het eerste decennium had doorgebracht
van zijn carrière als neurowetenschapper (voor een volledige vertaling van Freud's
neurowetenschappelijke bijdragen, zie Solms [12]),
zijn theorieën, samen met die van veel van zijn volgelingen, hadden gemaakt
emoties het middelpunt van zijn psychoanalytische theorieën en therapieën.
Het falen van dergelijke ideeën wordt onderworpen aan rigoureus empirisch
evaluatie, samen met de opkomst van de cognitieve en neurowetenschappen
revoluties, verminderde ook het belang van emoties als onderwerp
experimenteel onderzoek omdat het een te moeilijk probleem werd geacht
oplossen - namelijk, hoe kunnen we ooit echt weten welke andere dieren
ervaren?

It
is opmerkelijk dat Freud herhaaldelijk erkende dat een blijvende
begrip van de geest en emoties, kon niet zonder worden bereikt
neurowetenschappen. Hij merkte vaak op dat we niet konden begrijpen
affectieve gevoelens totdat we het opvatten met het ingebouwde 'instinctuele'
aard van emotionaliteit. Freud beweerde vaak dat affectieve staten dat waren
nooit bewusteloos; ze waren per definitie altijd ervaren. Maar hij
erkende dat een empirisch-neurowetenschappelijk begrip van emoties
en andere mentale-experiëntiële kenmerken van de hersenen kunnen dat niet zijn
bereikt in zijn tijd, en hij besloot zijn speculatieve neurale niet te delen
theorieën, pas later ontdekt in zijn postuum uitgegeven Project voor een wetenschappelijke psychologie.
Maar kort daarna ontkenden gedragswetenschappers dat definitief
was empirisch mogelijk om mentale gebeurtenissen in dieren te bestuderen
wetenschappelijk, en het boek werd lange tijd gesloten over dergelijke onderwerpen.
Het wordt slechts langzaam geopend, en meestal alleen met betrekking tot hun
vanzelfsprekend emotioneel gedrag, zoals Darwin erkende, maar niet het hunne
emotionele gevoelens.

Als resultaat, de beroemde uitspraak van Darwin [13] dat de verschillen in de mentale levens van dieren "een graad zijn
en niet van aard "nooit als startpunt voor de wetenschapper gediend
begrip van menselijke emotionele gevoelens door expliciete dieren te bestuderen
emotionele acties, met maar een paar uitzonderingen (bijv. MacLean [14] en Panksepp [2]).
Het gebrek aan aandacht besteed aan de affectieve levens van andere dieren, zoals
in tegenstelling tot simpelweg hun emotionele gedrag, door wetenschappers niet
simpelweg omdat Darwins volledige beeld wat subtieler was dan de
fragment hierboven gedeeld: "Er kan geen twijfel over bestaan ​​dat het verschil
tussen de geest van de laagste man en die van het hoogste dier is
immens ... Toch is het verschil ... groots zoals het is, zeker één
van graad en niet vriendelijk "([13] p. 127). Nu kunnen we erop vertrouwen dat de belangrijkste niveaus van cognitief zijn
verschillen zijn ontstaan ​​door hogere hersencecarisaties, terwijl
affectieve gevoelens zijn grotendeels sub-neocorticale hersenfuncties.

In
som, het voortdurende gebrek aan expliciet werk en discussie in wetenschappelijk
annalen over de neurale aard van emotionele gevoelens bij dieren was
gebaseerd op de algemeen geaccepteerde ontologische mening dat het subjectieve
levens van andere organismen waren ondoordringbaar, terwijl ze emotioneel waren
gedrag was dat niet. Dus, een soortoverschrijdende evolutionaire benadering van
het bestuderen van de lichamen van dieren werd verwelkomd, maar hun deskundigen werden verwaarloosd. Als het niet anders is dan het heden contextualiseren
argumenten, het is belangrijk om duidelijk te zijn over de krachten die hebben geleid
wetenschap om de emotionele gevoelens van dieren te verwaarlozen.

Dus laat me de bovenstaande geschiedenis in bescheiden details invullen. Ondanks veelbelovende initiatieven al vroeg in de 20^th eeuw, zoals het werk van Walter Cannon [11] in de fysiologie en McDougall in de psychologie [15],
discussies over de mentale aspecten van hersenfuncties die de controle hebben
dierlijk gedrag verdord. Met de overgang naar ultra "positivisme" in
filosofie (bijv. de zogenaamde school van Wenen) die de
behavioristische revolutie, mentale concepten in wetenschappelijke discussies over
dierlijk gedrag leek minder belangrijk dan ooit. Gedrag zou kunnen zijn
geoperationaliseerd, maar de geest kon dat niet. Het gemakkelijkste gedrag om te studeren
systematisch in het laboratorium waren de doorgestoken
'versterking' onvoorziene omstandigheden in verschillende geautomatiseerde leren
paradigma's - klassieke conditionering en training van geconditioneerde hendel
persen en dergelijke. Dit leidde tot een radicaal behaviorisme en BF Skinner
(1904-1990) zeg het botweg: "De 'emoties' zijn uitstekende voorbeelden van
de fictieve oorzaken waaraan we gedrag gewoonlijk toeschrijven " [16].
Het is geen geheim dat tot op de dag van vandaag veel, misschien wel het meeste, gedragsmatig is
neurowetenschappers ontkennen dat we wetenschappelijke toegang tot het emotionele hebben
geest van dieren, zij het dat er vele denkrichtingen zijn buiten de
wetenschappelijke mainstream die de waarschijnlijkheid van dierlijke geesten op prijs stellen
zijn echt en kunnen worden begrepen (zie de laatste sectie 'Ontknoping' van
dit papier).

Nobelprijswinnend etholoog Niko Tinbergen (1907-1988) formuleerde het beknopt en aangrijpend in zijn gevierde Studie van het instinct (1951) [17]: "Omdat subjectieve verschijnselen niet objectief bij dieren kunnen worden waargenomen, is het nutteloos om hun bestaan ​​te claimen of te ontkennen" ([17] p. 5). In dezelfde periode ontdekte Nobelprijswinnaar Walter Hess dat
woede kan gemakkelijk worden opgeroepen door ESB van de hypothalamus bij katten. Later
in het leven gaf hij aan dat hij ervoor koos om de aanval van het boze type te beschrijven
gedrag als 'schijn-woede' omdat hij zijn werk niet wilde hebben
gemarginaliseerd door de behavioristische school. In feite is zijn ongedeelde persoon
overtuiging was dat die woedeachtige gedragingen waarheidsgetrouw waren
ervaringen van woede. Met de transformatie van substantiële segmenten van
methodologisch behaviorisme voor "gedrags- en cognitieve neurowetenschappen"
strategieën (expliciet begonnen in het begin van de jaren zeventig), het origineel van Hess
standpunten werden geaccepteerd als state of the art conclusies (ondanks
demonstraties van de straffende eigenschappen van de onderliggende circuits [2]).
En het is voor iedereen in het veld duidelijk dat discussies over dieren
ervaringen in academische neurowetenschap en psychologie zijn gematigd gebleven
tot de dag van vandaag.

Een paar ethologen, het meest prominent Don Griffin (1915-2003) [18], [19], argumenteerde krachtig cognitieve mentaliteit (bijv. gedachten) bij dieren, en enkele anderen hebben het bestaan ​​van ervaren ervaren emoties bij dieren (zie bijvoorbeeld de Don Griffin herdenkingsmunt van Bewustzijn en cognitie,
Maart 2005). Het resultaat van de bovenstaande geschiedenis is echter dat, op
tegenwoordig lijken de meeste wetenschappers ongeïnteresseerd of kiezen ze om agnost te blijven
over dergelijke kwesties. Dit essay wil benadrukken hoe overvloedig
soortengeworteld affectief neurowetenschappelijk onderzoek, in feite nu sterk
ondersteunt het alledaagse inzicht - "natuurlijk hebben andere dieren emotionele
gevoelens "zonder dat iemand hoeft te beweren dat ze dat zijn identiek naar de evolutionair homologe menselijke gevoelens. Evolutie is
diversiteit, met homologieën die verwantschap benadrukken zonder enige claim
over identiteit.

Aldus
het huidige essay probeert wetenschappelijk denken over deze kwesties te brengen
in overeenstemming met de bewijskracht die aangeeft dat alle zoogdieren delen
niet alleen zeer vergelijkbaar instinctief emotioneel gedrag, maar dat het
activiteiten van de onderliggende hersennetwerken zijn nauw met elkaar verbonden
de gevoelens van rauwe emotie. De implicaties van deze ontdekkingen zijn
potentieel van diepgaand belang voor de evolutionaire discussies van
menselijke geest, het nut van preklinische translationele benaderingen in
biologische psychiatrie en de fundamentele aard van ethiek, evenals
de langzaam groeiende waardering van de evolutionaire continuïteiten in
MindBrain functioneert bij alle zoogdieren en waarschijnlijk bij alle andere gewervelde dieren.

In
deze visie, de affectieve geest van het primaire proces ontstond veel eerder in
evolutie dan onze geavanceerde cognitieve geesten. En ik zal doorgaan
het uitgangspunt dat wat eerst in evolutie was, namelijk wat er is
primaire proces, dient nog steeds als een essentiële basis voor wat er is gekomen
later, inclusief enkele van onze hogere mentale vermogens. Het is goed mogelijk dat
onze enorme cognitieve vaardigheden, en die van andere zeer geserebraten
zoogdieren, werden gebouwd op een emotioneel-emotionele infrastructuur
dat alle zoogdieren homoloog delen. Binnen zo'n visie zijn veel van de
vooronderstellingen van psychologie, cognitieve wetenschap en neurowetenschappen kunnen dat wel
wees op hun collectieve hoofden. Veel van onze hogere mentale vermogens
zijn relatief onbewust, wat betekent onervaren, bijvoorbeeld, sleutel
aspecten van cognitieve hersenfuncties zoals de basismechanismen van
leren en geheugen. Daarentegen zijn de affectieve grondslagen dat wel
intens ervaren - omdat ze kunnen dienen als 'beloningen' en
'straffen' bij het leren, hoewel die psychologische toestanden dat wel zijn
tijden, moeilijk te vertalen in woorden, symbolen die effectiever zijn
beschrijf externe sensorische perceptuele vermogens dan emotionele.

The Evolutionary Layering of the BrainMind

Eerste,
een uitleg van het gebruik van de term BrainMind en MindBrain hierin
essay: We weten allemaal dat dualistische gedachten van oudsher gescheiden zijn
hersenen en geest, maar de meeste neurowetenschappers die dergelijke kwesties nu overwegen
accepteer dat mentale processen, namelijk interne ervaringen, dat wel zijn
grondig verbonden met neurale dynamica. Vandaar dat het misschien verstandiger is om een
monistische term, die geen prioriteit geeft aan geest of brein, maar
combineert de concepten tot een uniforme term (gangbare varianten zijn
hersenkraker of hersens). Misschien is het ontologischer
gewoon samenvoegen tot een uniform concept, waarbij beide varianten
kan flexibel worden gebruikt, afhankelijk van het type argument dat wordt nagestreefd: met de
erkenning dat de hersenen anatomische tekens hebben behouden
evolutionaire lagen, misschien BrainMind is beter voor het bespreken van bottom-up problemen MindBrain kan worden gereserveerd voor top-down degenen. Sinds de hoogste niveaus van geest
(gedachten en plannen) zijn duidelijk afhankelijk van neocorticale functies,
ze zijn echt veel moeilijker om te studeren experimenteel en experiëntieel bij dieren dan de basale emotionele affecten. Impliciet ervaren
cognitieve processen hebben geen duidelijke gedragsmarkeringen zoals maatregelen van
affectieve valentie (dwz belonen en straffen van BrainMind-functies
die overeenkomen met bepaalde ongeconditioneerde reactiesystemen van de hersenen).

It
was een uitdaging voor het genereren van een coherente nomenclatuur voor
primaire procescategorieën van de geest, zoals de basisemoties in
dieren. Ik heb geprobeerd dit het meest nadrukkelijk te doen voor het fundament
niveau - het primaire procesniveau van analyse waarop dit de focus heeft
essay. De primaire proces hersenmechanismen voor emoties zijn gesitueerd
zeer laag en mediaal in de hersenen (middenhersenen, diencephalon en verwante
basale ganglia) die hun oude aard bevestigen in de evolutie van de hersenen.
De hogere en meer voorwaartse expansies van de hersenen zorgen voor neuraal
netwerken voor onze hogere cognitieve vermogens. Natuurlijk is de gelaagdheid
relatief, met veel integrerende problemen daartussen die binden
BrainMind in een coherent werkende eenheid.

nog steeds,
als we zo'n "gelaagde" evolutie van de hersenorganisatie beschouwen, zo veel
neurowetenschappers doen (hoewel misschien niet de voorkeur van behavioristen of
cognitivisten), en vervolgens de lokalisatie van verschillende emotionele circuits
in diepe subcorticale regio's (die ondubbelzinnig bemiddelen 'beloning' en
'straf'-functies) ondersteunt ten stelligste de conclusie dat andere
dieren ervaren hun eigen emotionele opwinding. Het alternatief-
dat subcorticale beloningen en straffen helemaal niet worden ervaren, of
dat affectieve ervaringen alleen ontstaan ​​door een soort 'uitlezing' door
hogere hersenmechanismen - is niet consistent met het bewijs. Voor
bijvoorbeeld, als dat het geval zou zijn, dan zou het gemakkelijker zijn om op te roepen
beloningen en straffen uit hogere hersengebieden met behulp van de hersenen
stimulatie, maar zoals neurowetenschappers die dergelijk werk hebben uitgevoerd
lang bekend, is juist het omgekeerde het geval. De lagere hersensystemen
behoud belonings- en straffuncties met de laagste hoeveelheden hersenen
stimulatie. Inderdaad, er is geen coherente gegevensstroom die discreet is
activeringen van neocortical functies bij dieren wekken elke robuuste belonings- of straffuncties. Daarentegen is het bestaan ​​van eenduidig ​​experimenteel opgeroepen subcorticale belonings- en straffuncties, met gelokaliseerde ESB, is enorm en
definitief. Dit biedt een overvloedige en consistente ondersteuning voor het idee
dat onbewerkte affectieve gevoelens in feite een eigenschap van een bepaalde oude zijn
subcorticale middellijn hersennetwerken in actie. Het vertelt het echter niet
us precies wat het dier voelt, alleen dat de gevoelens
vallen in bepaalde categorieën, zoals positieve en negatieve effecten van
verschillende soorten.

Verder,
studies van dieren en mensen die zijn gedecorticeerd, dwz
hersenschors operatief verwijderd - bevestig dergelijke conclusies: Primal
emotionele reacties worden gespaard en zelfs versterkt [20]-[22].
Dit past ook in de algemene observatie dat mensen met dementie
meestal behouden emotionele responsiviteit veel meer dan cognitieve
capaciteiten. Kortom, we weten al lang dat we niet alleen een provocatie kunnen uitlokken
verscheidenheid van instinctieve (ongeconditioneerde) emotionele patronen bij dieren
met gelokaliseerde subcorticale ESB, maar we weten ook dat dergelijke opgeroepen toestanden
voel je goed en slecht voor dieren [3], [6], [23], [24].
Het is veel moeilijker om duidelijk te zijn over het soort gevoel dat is
gegenereerd. Maar het is van dezelfde hersenzones dat we het kunnen oproepen
sterkste soorten van uiteenlopende zelfrapporten van verschillende affectieve
ervaringen bij mensen en de beschrijvingen van gevoelens die zijn gewekt
komen over het algemeen overeen met de emotionele gedragspatronen die worden opgeroepen
dieren [25], [26]. Verder, omdat we weten dat sommige van de positieve effecten worden gediscrimineerd door dieren [27] en veel kunnen differentieel worden beïnvloed door directe manipulatie van relevante hersenchemie [2],
bewijsmateriaal ondersteunt het bestaan ​​van diverse soorten beloning en
bestraffing van BrainMind-staten, niet alleen homogeen positief en negatief
affectieve functies.

Maar is er bewijs? Wetenschappers, die de meeste waarde hechten aan scepticisme (dat wil zeggen: "laat het me alstublieft zien"), beseffen dat experimenteren nooit bewijst alles. Het geeft alleen het "bewijsgewicht" voor één weergave
of een andere. Vanuit dat perspectief zouden we het nu allemaal met elkaar eens moeten zijn
emotioneel affectieve interne ervaringen zijn in feite overvloedig geweest
en empirisch gevalideerd in andere dieren. Zo niet, dan zouden we dat wel moeten doen
bewijsmateriaal en realistische hypothese-gebaseerde argumentatie voor hoe
ecologische 'beloningen' en 'straffen' bevorderen voorspelbare geleerdheid
gedragsveranderingen. Als ze dat doen zonder hersenafhankelijk te worden
processen bij dieren, we hebben een raadsel in onze handen, omdat zij
routinematig dergelijke effecten hebben bij de mens. Dus op dit moment heeft scepticisme
te ver gegaan, in de richting van het diametraal tegenovergestelde rijk van het geloof - dat
iets dat al goed is aangetoond, bestaat in feite niet. In andere
woorden, gewoon zeggen dat bepaalde 'objecten en gebeurtenissen' van de wereld
'versterken' gedrag zal niet doen. "Versterking" is nog geen
gedemonstreerde hersenfunctie; het is een procedures om dieren te trainen. Dat in de hersenen is slechts een vermoeden. Het bestaan ​​van bepaalde affecten is dat niet.

Het is coherenter en ik zou dichter bij de waarheid willen zeggen dat het concept van versterking is de naam die we geven aan de manier waarop het primaire proces van de hersenen affectief is
gevoelsnetwerken vergemakkelijken langetermijngeleerde gedragsveranderingen.
Inderdaad, zo ongeconditioneerde prikkel en antwoord Circuits zijn van cruciaal belang voor de meeste leervormen die gewoonlijk door behavioristen worden bestudeerd, om door te gaan in de hersenen.

Deze
kan een verandering van zee aankondigen in de manier waarop we hersenmechanismen van voor ogen hebben
emotionele conditionering. Zo'n visie - een bescheiden concept
aanpassing - zou een heel andere wending kunnen geven aan de onderliggende waarde
mechanismen die algemeen bestudeerd leren controleren, zoals 'angst'
conditionering'-namelijk, het kan de ruwe (onvoorwaardelijke) neurale ANGST zijn
integratiecircuits die angstige psychologische toestanden veroorzaken
aantrekken van externe informatie in hun baan. Met andere woorden:
neuropsychologische processen die eerder evolueerden, bijvoorbeeld de hersenen
processen die experimentele psychologen traditioneel noemen
"Onvoorwaardelijke stimuli" en "onvoorwaardelijke responsen" zijn van cruciaal belang
belang voor het opzetten van homologe secundaire leerprocessen en
geheugen bij alle soorten. Zo'n niveau van controle-visie van evolutionair
BrainMind-lagen suggereren geneste hiërarchische typen van emotioneel
organisatie (Figuur 3).

Download link:  

• PPT

  PowerPoint-dia

• PNG

  afbeelding vergroten
  (298KB)

• TIFF

  originele foto
  (559KB)

Figuur 3. Geneste hiërarchieën van controle in de hersenen.

A
samenvatting van de hiërarchische bottom-up en top-down (circulaire) oorzaak
dat wordt voorgesteld om te werken in elk oeremotioneel systeem van de
hersenen. Het schema geeft een samenvatting van de hypothese dat voor hoger
MindBrain functioneert om te rijpen en te functioneren (via bottom-up controle), zij
moeten worden geïntegreerd met de lagere BrainMind-functies, met
primaire processen worden afgebeeld als vierkanten (rood), secundair proces
leren als cirkels (groen) en tertiaire processen, door rechthoeken
(blauw). De kleurcodering heeft tot doel de manier waarop
geneste hiërarchieën integreren lagere hersenfuncties in hoger
hersenfuncties om uiteindelijk van bovenaf regulerend toezicht uit te oefenen (aangepast
van Northoff, et al. [47]).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g003

De
primair proces (dat wil zeggen, basis of primordiale) emoties zijn prima
kandidaten voor dergelijke functies. Ze zijn echter geconcentreerd in dergelijke
diepe en oude neurale netwerken die er niet algemeen aanvaard zijn
experimentele strategieën om hun neurale aard bij mensen te decoderen
detail. De subcorticale organisatie van emotionele affecten in de onze
soorten worden nu ondersteund door beeldvorming door de mens van basisemoties, zoals
samengevat in Figuur 4. Dierlijk hersenonderzoek kan hogere resolutieniveaus bieden.

Download link:  

• PPT

  PowerPoint-dia

• PNG

  afbeelding vergroten
  (2.98MB)

• TIFF

  originele foto
  (4.24MB)

Figuur 4. Overzicht van hersenarouselen en -remmingen.

An
overzicht van hersenarouselen (rood en geel) en remmingen (paars)
afgebeeld op zijvlakken van de rechter en linker hemisferen (bovenkant van
elk paneel) en mediale oppervlakken van de overeenkomstige halve bollen (bodem
van elk paneel), terwijl mensen verschillende basisemoties ervaren die worden opgeroepen
door autobiografisch reminiscen: Bovenste links: droefheid / GRIEF; rechtsboven:
geluk / JOY; linksonder: woede / RAGE; rechtsonder: angst / ANGST (gegevens
van Damasio, et al. [38];
algemene patronen van activering en remming die gracieus worden geboden door
Antonio Damasio). Om de directionaliteit van veranderingen te benadrukken, zoals
gecontroleerd door veranderingen in de bloedstroom, worden remmingen aangegeven met
neerwaartse pijlen (overwegend in neocorticale regio's), terwijl opwinding
worden weergegeven door opwaartse pijlen (voornamelijk in subcorticale gebieden
waar emotioneel gedrag kan worden opgewekt door hersenstimulatie in
dieren).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g004

Zonder
een solide cross-soort neurowetenschappelijke basis, het kan moeilijk zijn
om de latere mentale ontwikkelingen van onze soort te begrijpen - bijv.
de manier waarop ons cognitieve apparaat vaak ondergeschikt is aan ons emotionele
gevoelens. Dit is inherent aan de geneste hiërarchische weergave van de hersenen
functie afgebeeld in Figuur 3.
Dus, op het niveau van de basis, de verschillen tussen de mens
subjectieve emotionele ervaringen en het mentale leven van andere zoogdieren
is misschien "een graad en niet van soort" zoals Darwin veronderstelde, maar nu wij
weet dat de subcorticale organisatie van de emotionele systemen in
zoogdierhersenen is opmerkelijk homoloog [2]. Een evolutionair geïnformeerde soortengeoriënteerde affectieve neurowetenschap [3], [23], [24] kan nu de conceptuele Gordiaanse knoop doorbreken die we voor onszelf hebben gecreëerd
door de jaren heen, en los het mysterie van emotioneel-affectieve op
ervaring zowel bij mensen als bij andere dieren. Maar dit Darwiniaanse mes
snijdt twee manieren: i) Het kan veel dieren terugbrengen naar de 'cirkel van affect'
waarvan ze door wetenschappers werden buitengesloten, waardoor extra werd toegevoegd
verantwoordelijkheden voor wetenschappers die ethisch onderzoek willen verrichten. ii)
Als dieren hun emoties in het primaire proces en dergelijke primair ervaren
gemoedstoestanden dienen overlevingsbehoeften, maar neurowetenschappers verwaarlozen die
aspecten van BrainMind-functies van zoogdieren, dan kan er nooit een bestaan
diep neurowetenschappelijk inzicht in de intrinsieke waarden van de mens
hersenen. Als we doorgaan met het verwaarlozen van de studie van emotionele ervaringen in
dieren, wat op dit moment nog steeds gebruikelijk is in het veld, misschien nog nooit
leer hoe onze menselijke affectieve gevoelens worden gegenereerd, en dat zullen we ook doen
daardoor falen om een ​​diep neuraal begrip van majoor te bereiken
evolutionaire processen die nog steeds onze geest en ons gedrag beheersen, en onze
verschillende psychiatrische stoornissen.

Samenvatting van het klassieke bewijs en de benodigde integratie met moderne neurowetenschap

argumenten
dat we nooit in staat zullen zijn om wetenschappelijk de emotionele te meten
gevoelens van dieren niettegenstaande, dat weten we al heel lang
directe stimulatie van een aantal subcorticale emotionele circuits
genereren 'beloning' en 'straf' functies in verschillende leertaken
(zie onderzoek uit het tijdperk van Delgado, Miller en collega's [28]Heath [29] en Olds en Milner [30] in de vroege 1950s, aan het werk van MacLean en Panksepp in de 1970s en 80s [14], [23], [31]. Er zijn 21^st eeuwige aanwijzingen voor een heropleving van serieus onderzoek naar de affectieve functies van zoogdierhersenen [6], [32].

If
de ontdekking van affectieve 'beloningen' en affectieve effecten van het centrale zenuwstelsel
'straffen' kunnen niet worden gebruikt als een redelijke gouden standaard voor
het idee valideren dat dieren hun eigen emotioneel ervaren
opwinding, zie ik geen geloofwaardige experimentele benadering van begrip
mentale toestanden bij andere dieren noch, als gevolg daarvan, ooit begrip
de neurale details van onze eigen onbewerkte emotionele ervaringen.

Een terminologisch intermezzo

De
ontwikkeling van een standaard wetenschappelijke nomenclatuur waaraan kan worden gewerkt
bespreken dierlijke geesten, in het huidige geval emotionele gevoelens, is gebonden
een moeilijke taak zijn. Een deel van het probleem is dat al onze natuurlijke
talen zijn geleerde vaardigheden, gebonden aan onze genetisch gedicteerde
communicatieve driften die worden gevormd tot een oneindige variëteit aan geleerde
nuances door onze genetisch gevormde articulatorische apparaten. En wanneer het
komt tot emotionele taal, er zijn geen strenge normen die dat wel kunnen
gemakkelijk overeenstemming te verzekeren. Denk maar aan de verschillende connotaties
waar mensen voor hebben sympathie en empathie, dat is
duidelijk hogere emotionele concepten. Het punt is, de wetenschap van
primaire-proces dierlijke emoties zullen zeker een specialist nodig hebben
terminologie om verwarring te minimaliseren. En gezien de lagen van de hersenen
evolutie (gesymboliseerd door het logo van de linkerbovenhoek van de geest Figuur 1),
we hebben verschillende labels nodig voor primaire-procesemoties en andere affecten,
wat de poort kan zijn voor het begrijpen van affectieven van hogere orde
principes. Alvorens verder te gaan, laten we het minimale overwegen
niveaus van BrainMind-organisatie die we moeten overwegen (Figuur 3).

In
neurowetenschap, emotionele netwerken met primair proces moeten gedeeltelijk worden gedefinieerd
in termen van empirisch afgebakende neurale en gedragsmatige criteria. Voor
Zo weten we bijvoorbeeld dat er subcorticale emotionele netwerken zijn die dat wel kunnen
het genereren van karakteristieke emotioneel-instinctieve, gedrags-evidente,
somatisch flexibele actiepatronen begeleid door enorm
autonoom-viscerale veranderingen in het lichaam (dwz deze circuits genereren
complex ongeconditioneerde reacties) die in eerste instantie zijn
'objectloos' - ze worden alleen geactiveerd door een paar ongeconditioneerde stimuli.
Tijdens natuurlijke emotionele episodes, gedrags- en autonome opwinding
overleef de precipiterende sensorische perceptuele inputs, maar dit aspect wel
niet goed bestudeerd met kunstmatige hersenstimulatie, noch
goed gecontroleerde studies van natuurlijke emoties (dwz, als affectieve toestanden
worden ondersteund door cognitieve ruminaties bij mensen, zoals ze zeker zijn
zou moeilijker zijn om die niveaus van controle bij dieren te evalueren). Meer
speculatief, dergelijke emotionele opwinding die poort / reguleren en
selectief sensorische / perceptuele inputs verwerken in de hersenen, zijn
kritische controles bij het verwerven van aangeleerd gedrag dat kan helpen
programma (en verstoren) veel hogere cognitieve / uitvoerende functies van de hersenen
(cognities worden gedefinieerd als uitwerkingen door de hersenen van
sensorische / perceptuele input van de externe wereld). Met emotioneel
rijping, de ontwikkelings / epigenetisch emergente (bottom-up)
hogere hersenfuncties komen uiteindelijk op wederkerige wijze reguleren
(van boven naar beneden) emotionele opwinding. Uiteraard voegt elk niveau complexiteiten toe
naar de algemene psychobiologische vergelijking.

By
definitie, emotionele affecten worden subjectief ervaren, maar dit
vertelt ons niets over hoe het allemaal in de hersenen gebeurt. Hoewel de
volledig emotioneel pakket integreert invloeden van alle niveaus van de
BrainMind (Cijfers 2 en 3),
het is duidelijk dat de primaire processen - de ongeconditioneerde emotionele
antwoordsys temen - zijn van cruciaal belang bij het genereren van emotionele
gevoelens, maar het is niet duidelijk dat alles op dit lage niveau van de
hersenen verdienen de naam "cognitief". Naar het beste van onze experimenteel kennis, primaire-proces emotionele gevoelens - rauwe affecten - ontstaan
rechtstreeks van genetisch gecodeerde emotionele actienetwerken (emotioneel
'besturingssystemen). Bijvoorbeeld wanneer dergelijke emotiescircuits zijn
geactiveerd in menselijke hersenen, zoals door stimulatie van het periaqueductale grijs
(PAG) van de middenhersenen, worden intense gevoelens gewekt en nemen ze af
snel na beëindiging [26] vermoedelijk omdat cognitieve (secundair en tertiair proces) factoren
ondersteunen de effecten niet. Dergelijke opwinding kan echter geleidelijk toenemen
leiden tot endofenotypische verschuivingen in emotionele temperamenten, zoals zou kunnen zijn
duidelijk bij psychiatrische stoornissen.

Kortom,
de gegevens komen overeen met een monisme-weergave met twee aspecten van het onderliggende
organisatie (die lijkt op de dubbele gezichten van de perspectieven van de golfdeeltjes in
natuurkunde) - dat onbewerkte emotionele gedragingen en hun affecten ontstaan ​​uit de
dezelfde subcorticale neurale dynamiek. Deze emotionele circuits genereren
zowel emotioneel gedrag als gevoelens, anticiperen op belangrijke overlevingsbehoeften,
en er is een evolutionair vooruitlopend functie voor zowel de
gedrag en hun oer affectieve gevoelens. Ze vertellen ons onmiddellijk
of een manier van handelen overleving kan ondersteunen (namelijk de verschillende
positieve affecten) of overleving (de negatief-aversieve gevoelens) belemmeren.
En daarmee bemiddelen zij welke filosofen (bijv. Searle [33]) hebben "intentions-in-action" genoemd (Figuur 2).

Maar
er zijn andere soorten van affecten dan de emotionele die zich voordoen
van de complexe dynamiek van hersennetwerken. Deze anderen zijn meer
nauw verwant aan sensorische inputs - de genoegens en mishandelingen van
gevoel. En naast de emotionele en zintuiglijke effecten, er zijn verschillende homeostatische effecten van het lichaam - de diverse honger en dorst van het lichaam die somatische gezondheid ondersteunen. Wat ze gemeen hebben, is dat ze allemaal anticiperen gebeurtenissen die lichamelijk overleven helpen of schaden. Pijn vertelt ons om terug te gaan
af van bepaalde activiteiten, om ons lichaam niet verder te verwonden.
Deze primaire affecten zijn voorouderlijke herinneringen aan door een zoogdier gebouwd brein
in de neurale infrastructuur om overleving te bevorderen.

Deze
essay zal zich blijven richten op de invloeden binnen de hersenen
die hier "emoties van het primaire proces" worden genoemd, namelijk die zich voordoen
van complexe actie-integrerende circuits geconcentreerd in subcortic
gebieden van de hersenen. In zekere zin zijn ze het meest subtiel sinds binnenin de hersenen
intrinsieke precipitanten kunnen net zo vaak voorkomen als externe triggers, beide door
lokale weefselirritaties (subcorticale epileptische foci) evenals hoger
cognitieve inputs (bijv. ruminaties gemedieerd door mediale frontale corticale
regio [34], [35]). Dit essay vat daarom affectieve neurowetenschappelijke perspectieven samen primaire proces emotionele effecten van zoogdierhersenen die onvoorwaardelijk lijken
ontstaan ​​uit het evolutionair geïntegreerde, primordiale "instinctuele"
emotionele besturingssystemen van de hersenen die ongeconditioneerd reguleren
emotionele acties, die misschien belangrijker zijn in het eenvoudig leiden
emotioneel leren (bijv. angstconditionering) dan momenteel het geval is
erkend. Dit essay kijkt ook naar secundaire proces emoties
voortkomend uit conditionering, zowel klassiek als instrumentaal / operant.
Met onze huidige wetenschappelijke tools kunnen we echter nauwelijks de tert-proces integratie van emoties en cognities in diermodellen die ons weerspiegelen
de capaciteit om na te denken over en na te denken over ons lot in het leven
geconcentreerd in mediaal-frontale corticale regio's. Wij zijn duidelijk de
meest intellectueel verfijnd van zoogdiersoorten, en dus dergelijke
hogere neuroaffectieve problemen worden het best bestudeerd bij mensen, maar dat is het niet
om te zeggen dat het neocorticaal-cognitieve apparaat elk kan genereren
heeft alleen invloed op zichzelf. Zijn belangrijkste rol is reguleren
emoties - ze onderhouden met herkauwen en ze temperen met verschillende
regulatorische strategieën die berusten op corticale remming van subcorticale
processen, wat Aristoteles heeft genoemd phronesis. De oorspronkelijke bronnen van emotionele gevoelens, hoe belangrijk ze ook zijn, kunnen dus niet het hele emotionele verhaal verhelderen.

Maar
hoe zullen we de emotionele priemgetallen labelen (di het onderscheidende
primair proces onvoorwaardelijke emotionele responsmogelijkheden van de
hersenen)? Holistische MindBrain emotionele processen - geweven van alles
evolutionaire niveaus van mentatie-hebben verschillende lokale termen, zoals
woede, eenzaamheid, angst, verdriet, hoop, enz., die allemaal zijn
tertiair-procesconcepten. Het zou dus een fout zijn om dergelijke termen te gebruiken
om de subcorticale emotioneel-affectieve functies van het primaire proces te labelen,
wat naar mijn mening het belangrijkste niveau is om het te begrijpen
evolutionaire bronnen van zowel dierlijke als menselijke emoties - namelijk, dat zijn ze
het fundamentele niveau van hersenorganisatie waarop de rest van de
mentale apparatuur vertrouwt [34].
Dus welke terminologie gebruiken we om dat fundamentele niveau te bespreken
dus we geven niet toe aan mologologische drogredenen - de toeschrijving van de
oorzaak van een holistische lichaam-brein-geest opwinding voor een deel van het lichaam in plaats van
dan aan het geheel?

Deze
situatie dwingt een expliciete nieuwe terminologische overeenkomst af
erkent niveaus van controle maar verliest geen contact met de
fundamenteel belang en aard van rauwe gevoelens. Dus, hier volgen we
de terminologische keuze die lang geleden is gemaakt (volledige hoofdletters)
voor het bespreken van de primaire-procesemoties van zoogdiergeesten - namelijk,
de systemen ZOEKEN, RAGE, ANGST, LUST, CARE, PANIEK / GRIEF en PLAY (voor a
meer volledige beschrijving van elk systeem, zie Bijlage S1, met een samenvatting van de belangrijkste neuroanatomieën en neurochemieën in Figuur 5).
Deze labels verwijzen door specifieke termen naar volledige hoofdletters
subcorticale netwerken in hersenen van zoogdieren die specifiek zijn
categorieën van ingebouwde emotionele acties en bijbehorende gevoelens. Nee
er wordt beweerd dat de identiteit overeenkomt met de bijbehorende volkstaalwoorden,
hoewel diepgaande homologieën worden verwacht. Hoewel deze systemen kunnen
nooit identiek zijn over soorten (evolutionaire diversiteitsregels in allen
hoeken van lichaam en geest), probeert de etikettering het te erkennen
bestaan ​​van hersennetwerken die verschillende besturen class-soortgelijke emotioneel gedrag evenals verschillende soorten class-soortgelijke affectieve ervaringen bij alle zoogdieren. Vanwege evolutionair
diversificatie, we zullen het object nooit objectief kunnen beschrijven
precieze aard van affectieve gevoelens bij mensen of dieren, maar wij
kan op zijn minst vertrouwen hebben in het bestaan ​​van zinvol
overeenkomsten in de anatomieën, neurochemie en psychologie
functies van deze systemen over zoogdiersoorten. Deze heuristische wil
de mentale levens van dieren verlichten (Figuur 4) en bieden tevens fundamentele kennis voor de ontwikkeling van nieuwe en effectievere medicijnen voor psychiatrische problemen.

Download link:  

• PPT

  PowerPoint-dia

• PNG

  afbeelding vergroten
  (1.65MB)

• TIFF

  originele foto
  (2.3MB)

Figuur 5. Overzicht van de belangrijkste neuroanatomieën en neurochemieën van de primaire emotionele netwerken.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
som, primordiale emotionele gevoelens zijn vanzelfsprekend hoogst
interactief met cognitieve 'propositionele attitudes' (ieder van ons voelt
sterk over specifiek emotionele gebeurtenissen die we tegenkomen
in de wereld), maar dergelijke cognitieve attitudes zijn veel moeilijker te bestuderen
rigoureus bij dieren. Het is duidelijk dat de cognitieve geest van dieren minder is
experimenteel doorneembaar op een causaal neurowetenschappelijk niveau dan de
oer affectieve geest. De bovenstaande conventie voor het labelen van emotionele
prime-lenzen kunnen ons helpen de helderheid van de discussie te behouden terwijl we het minimaliseren
mereologische drogredenen, namelijk gedeeltelijke verwarring.

Omdat
de hersenen zijn een evolutionair gelaagd orgel, in tegenstelling tot alle andere in de
instantie, moeten we ons ook voorstellen hoe de verschillende 'hiërarchische' niveaus werken
naadloos met elkaar interdigiteren (Figuur 3) - in zekere zin zijn de evolutionaire lagen van neurale netwerken volledig inter-penetrant (geneste hiërarchieën) in het intacte brein [2], [34].
Aldus worden de belangrijkste aspecten van lagere besturingselementen "gerepresenteerd" binnen de
hogere niveaus van controle. In deze visie, tijdens de vroege ontwikkeling van de
evolutionair eerdere functies (bijv. de ongeconditioneerde aspecten)
bieden bottom-up controle van hogere emotionele functies. Om het in te voegen
met andere woorden, lagere integraties zijn functioneel ingebed in hoger
functies die later in de evolutie van de hersenen naar voren kwamen. In deze
manier, eerder / lagere hersenfuncties beperken en begeleiden wat meer
subtiele hogere hersenfuncties kunnen bereiken, die geleidelijk divers worden
emoties van hogere orde die moeilijk te studeren zijn bij dieren, van afgunst tot
tinten van jaloezie en wrok. Zulk grondig gekoesterd
tertiaire processen, gedachten-gerelateerde emoties, cultureel voortgebracht door
sociaal leren is op dit moment bijna onmogelijk om rigoureus te studeren
op causale niveaus en zeker niet in diermodellen.

Vanuit een neuroevolutionair perspectief, deze 'bijenkorven' van geneste hiërarchieën toestaan ​​dat besturingselementen op een lager niveau een of andere vorm behouden voorrang in de algehele functionaliteit van hogere hersennetwerken, zij het misschien
niet in de directe controle van gedrag wanneer de BrainMind volledig is
gerijpt. Het is waarschijnlijk dat de primaire processen, waarop
organismisch-gedragsmatige coherentie is gebaseerd, ga door anticiperen onmiddellijke overlevingskwesties, die vervolgens worden overgedragen naar hogere niveaus via leerconditionering (secundaire processen),
daardoor informatie te verstrekken voor hogere werkgeheugenmechanismen, zoals
in dorsolaterale frontale corticale regio's, die tertiair proces mogelijk maken
deliberatieve kennis. Hogere vormen van bewustzijn laten mensen toe
plan verder in de toekomst, gebaseerd op ervaringen uit het verleden, dan is
mogelijk voor de meeste andere dieren. Menselijke planning kan herinneringen gebruiken die gaan
terug naar de kindertijd. Dit is wat er wordt genoemd autonoetic bewustzijn, in de terminologie van Endel Tulving [36],
namelijk bewust zijn van de eigen levenslijn vanuit de persoonlijke
opslagplaats van herinneringen aan het verleden en verwachtingen voor de toekomst. Sommige
geloof dat een cross-species affectieve neurowetenschapsstrategie dit probeert
die corticaal-gemedieerde cognitieve-emotionele problemen marginaliseren. Dat
is nooit het geval geweest. Maar als we de evolutie van de
hersenen, kunnen we gevoeliger overwegen hoe de hogere functionele niveaus
zijn ontwikkelings / epigenetisch geconstrueerd.

Dergelijk
hiërarchisch geneste schema's kunnen ons ook helpen beter te waarderen
verschillende dilemma's bij het conceptualiseren van hogere hersenfuncties en de
deelname van dergelijke functies aan psychiatrische stoornissen (zie hieronder).
Wetenschappelijke studie van dieren kan ons alleen goed informeren over de operaties
van de onderste twee niveaus, waarbij het hoofdniveau de bron is
rauwe (cognitief-ongemoduleerde) affecten en de vele onbewuste
mechanismen van secundaire verwerking (leren en geheugen) verstrekken
adaptieve temporeel-ruimtelijke patronen van het primaire affectieve proces
potentialen die ontstaan ​​uit lagere lagen van de BrainMind. Wat voor soort
aanvullende affectieve resolutie die het tertiaire procesniveau kan toevoegen is
momenteel onbekend, en het is mogelijk dat het alleen de prime-lenzen mengt
'neuro-symbolisch' in oneindige variaties met persoonlijke gedachten en
indrukken om de volledige complexiteit van onze affectieve levens op te leveren,
het construeren van diepe jaloezie, het demoraliseren van schaamte en schuldgevoelens, verachtelijk
verlangens en vreugdevolle verwachtingen en ambities - het volledige menselijke bereik van
affectief leven van lijden tot serene wijsheid (phronesiszoals
Aristoteles noemde het; 'opmerkzaamheid' in het moderne spraakgebruik). Deze
hiërarchische visie kan ook verduidelijken waarom onderzoekers werken
verschillende hiërarchische niveaus herkennen vrij vaak niet hoe hun
bijdragen passen in en synergiseren met verschillende niveaus van analyse.
Met dit evolutionaire schema kunnen we ons voorstellen hoe de "constructie"
van hogere emotionele complexiteiten kan zelfs via het individu naar boven komen
conceptuele handelingen, terwijl ze niet doen alsof conceptuele handelingen het geheel zijn
verhaal [37].
Wanneer we naar de hoogste lagen van de BrainMind komen, zijn de meeste ontwikkeld in
mensen, hogere emotie-cognitieve interacties laten mensen het
verbeeldingskracht om een ​​bijna oneindige verscheidenheid aan creatieve inspanningen na te streven.
Die hogere hersenfuncties kunnen echter niets bereiken zonder de
voorouderlijke affectieve grondslagen van onze lagere denkers - de primaire affectieve
processen die we delen met andere zoogdieren.

De affectieve grondslagen van emotionele gevoelens van de kruisingen

Zonder
duidelijke neuroevolutionaire benaderingen, we kunnen eenvoudigweg het niet begrijpen
bronnen van menselijke of dierlijke emotionele gevoelens en dus hoe ze
bijdragen aan emotionele stoornissen en aan verschillende kwesties van dier
welzijn. Bij het gebruik van dergelijke onderzoekstrategieën tussen soorten, moeten we dat wel
expliciet erkennen dat hersenen, zoals evolutionair gelaagde organen, hebben
duidelijke opdrukken van evolutionaire progressies binnen hun anatomische en
neurochemische organisaties [2], [14], [23].
Samenvattend blijven de vroegste hersenmechanismen mediaal en
caudaal gesitueerd in hersenen - op hun voorouderlijke locaties - met de meesten
recente ontwikkelingen toegevoegd rostrally en lateraal. Functioneel, wat
eerder ontstonden blijft waarschijnlijk fundamenteel voor latere ontwikkelingen
"Opnieuw vertegenwoordigd" in de hierboven geneste hiërarchieën (Figuur 3). De oude subcorticale locus van menselijke gevoelens is ook subcortisch gesitueerd (Figuur 4), door Damasio en collega's [38].

As
we herkennen dergelijke geneste niveaus van controle binnen de BrainMind, wij
zou de klassieke conclusie in studies over bewustzijn moeten verlaten
dat subjectieve ervaringen alleen voortkomen uit hogere MindBrain-regio's,
hoewel ons 'besef' van dergelijke ervaringen zo beheerst kan zijn.
Het is duidelijk dat de lagere, fenomenaal ervaren hersenfuncties (bijv.
basisemoties en motivaties) worden robuuster gecontroleerd door
erfenis. Hogere niveaus, door ervaringen van sociale ontwikkeling,
voeg extra controlelagen toe. Levenslang leren kan bevorderen
toenemende 'plasticiteit' van psychologische strategieën en emotionele
sentimenten die kunnen leiden tot verschillende morele emoties - van empathie tot gevoeld
rechtvaardigheidsbeginselen. Zulke accreties van hogere mentale functies kunnen dat niet
goed neurowetenschappelijk bestudeerd zijn, maar de andere dieren lijken ook
om intrinsieke moraliteit te hebben [39], evenals capaciteiten om te resoneren met de nood van anderen [40].
Deze moraliteiten worden waarschijnlijk uitgedrukt in het vermogen van dieren om
ontwikkelen van perceptueel gestuurde affectieve resonantie met anderen - de
sociale principes van zoogdieren die LUST liefde laten worden, voor ZORG en
SPEEL om sociale ondersteuningsnetwerken en vriendschappen te versterken, en PANIC / GRIEF
om institutionele ondersteunende structuren te bieden die gedeeld verdriet toestaan
helpen bij het genezen van de psychologische pijn die anders zou kunnen binnendringen
depressie.

Naar
vat het resultaat van deze visie samen: Bij het bespreken van de neurale controle
van emotioneel gedrag en gevoelens bij mensen en andere dieren, kunnen we
nuttig niveaus van controle te analyseren in i) primaire processen-in
behavioristische taalgebruik, de 'instinctieve' ongeconditioneerde stimuli (UCSs) en
ongeconditioneerde reacties (UCR's) van de BrainMind; ii) secundair
processen, die de plasticiteit weergeven die wordt toegevoegd door basismechanismen van
geconditioneerd leren en geheugen; en iii) in sommige zeer geserebraten
soorten, tertiaire processen (gedachten, beraadslagingen, enz.), waardoor
zij (en wij) om 'bewust' te zijn van en na te denken over meer oer
ervaringen. Een algemeen principe is dat zoogdieren veel meer op elkaar lijken
(zij het nooit identiek) in hun subcorticale netwerkorganisaties
terwijl je meer gediversifieerd bent op hogere niveaus, met de grootste
verschillen die optreden op tertiair-proces corticale niveaus.

Duidelijk,
de meest recente, tertiaire proceslagen van MindBrain-besturing kunnen alleen
goed worden bestudeerd bij de mens. Die hogere controles zijn grotendeels "cognitief"
omdat ze sterk afhankelijk zijn van de verwerking van externe informatie.
Toch zijn zowel affectieve als gedragsneurowetenschappen effectiever in
wetenschappelijk verlichten van de eerste twee niveaus van controle, met
studies van secundaire controles die bijzonder goed worden gedefinieerd door studies
van de hersenmechanismen van angstconditionering (bijv. LeDoux [41]; Maren [42]). Daarentegen hebben opmerkelijk weinigen de gevoelens van het primaire proces en neurale organisaties bestudeerd [6], [43]en hoe ze de leermechanismen van de hersenen daadwerkelijk kunnen bevorderen.

It
is belangrijk om te erkennen dat het niveau van het primaire proces dat niet is
'onbewust' als men het bewustzijn definieert als het vermogen om te hebben
intern ervaringen. Vanaf het tertiaire-procesniveau de
primaire processen kunnen als voorbewust worden beschouwd, omdat op zichzelf het
het basisniveau is misschien niet in staat om 'zichzelf' te zijn
bewustzijn - die subcorticale emotionele netwerken kunnen niet uitwerken wat
Tulving heeft gebeld begrip- (weten) bewustzijn. Het oerniveau kan alleen bemiddelen anoetic bewustzijnservaring zonder te weten, maar intens ervaren
niettemin. We noemen dit niveau van ervaring, affectief bewustzijn [43].

Om te herhalen, richt u ESB-geïnduceerde activeringen hiervan anoetic circuits leveren verschillende 'beloningen' en 'straffen' op die als leidraad dienen bij het leren,
en bij mensen weten we dat de gevoelens door dergelijke hersenstimulaties zijn
sterker dan die geproduceerd door het stimuleren van andere regio's van de
hersenen. De secundaire leerprocessen kunnen grotendeels onbewust zijn,
eenvoudigweg het ontleden van gevoelens in verschillende temporele en ruimtelijke
kaders van individuele levens. Tertiaire processen zijn dus mengsels van
rauwe oervaringen en onbewuste leerprocessen, werken
synergetisch in het werkgeheugen, dat levert nog andere subtiliteiten op
(bijv. theorieën over de geest - waarbij we ons bezighouden met de gedachten van
anderen). Tertiaire processen zorgen er ook voor dat de hogere hersenen zich kunnen ontwikkelen
netwerken van sociale kennis, zoals geïnstantieerd in spiegelneuronen-zenuw
cellen die vuren, zowel wanneer een dier / mens iets doet als wanneer
een andere mening van dieren / mensen dat er iets wordt gedaan.

Echter,
er zijn momenteel geen gegevens die erop wijzen dat degenen die hoger mentaal zijn
capaciteiten weerspiegelen intrinsieke hersencapaciteiten, in tegenstelling tot die
ontstaan ​​via sociaal leren.

In
Hoe dan ook, om te begrijpen hoe de hele BrainMind werkt, moeten we dat wel
overweeg uiteindelijk hoe hogere en lagere niveaus van controle deelnemen
in de regulatie van het geheel [34].
We hebben daar nog geen goede neurowetenschappelijke modellen voor, behalve voor
beeldvorming van de menselijke hersenen samen met enkele meer directe metingen van neuraal
activiteiten [44] en, natuurlijk, verbale zelfrapportages van ervaringen. Hoe dan ook, allemaal
niveaus moeten existentieel geïntegreerd zijn voor een gebalanceerd leven. Het belangrijkste
tools voor het bereiken van volledige integratie van niveaus die wetenschappelijk mogelijk zijn
uiteindelijk door het creatieve gebruik van enorme databases waar
genetische, neuro-anatomische, neurochemische en functionele informatie kan dat
statistisch geïntegreerd zijn.

Het raadsel van Anoetic Affective Consciousness

There
zijn geen goede redenen om te denken dat mechanismen met emotionele gevoelens dat wel hebben
ontstond uniek in de menselijke hersenen, hoewel sommigen geloven dat het te wijten is aan
onze grote capaciteit voor neocortical werkgeheugen [45].
Het bewijsgewicht geeft duidelijk aan dat er veel affecten uit voortkomen
subcorticale hersenfuncties die alle zoogdieren delen. Op die score,
cross-species affectieve neurowetenschappen heeft het al heel goed gedaan (bijv.
Alcaro en collega's [35], Damasio en collega's [38], Mobbs en medewerkers [46], Northoff en collega's [47], [48] en Zubieta en collega's [49], om er een paar op te noemen).

Aldus
het echte probleem is geen epistemologische barrière maar eerder onze
niet eerlijk omgaan met de emotionele levens van de andere dieren.
Anders gezegd, het probleem ligt meer bij de geschiedenis van ons vakgebied
dan met de hoeveelheid en de kwaliteit van het bewijsmateriaal. Inderdaad, sommige
prominente onderzoekers die traditioneel dat hogere brein veronderstelden
functies die emotionele gevoelens genereren, zijn nu voorlopig erkend
de kritische rollen van subcorticale loci (bijv. Damasio [50]).

Het feit dat subjectieve toestanden niet empirisch kunnen worden waargenomen als direct omdat gedrag niet langer als een onoverkomelijk dilemma moet worden gezien.
Moderne neurowetenschap kan dergelijke verborgen functies van de hersenen met behulp van
theoretische strategieën die qua concept niet zo heel anders zijn
die die de rijping van de kwantumfysica hebben geleid. Bepaalde processen
in de natuur (helemaal van de mechanismen van de zwaartekracht tot de gevoelens van
dieren) kan nooit worden waargenomen directen dat kunnen ze alleen maar zijn
gesondeerd en verlicht door te focussen op objectieve externe tekens, indirect
maatregelen die tot nieuwe voorspellingen leiden. Maatregelen van emotioneel
vocalisaties kunnen een van de beste methoden zijn om dit te bereiken
voorspellingen die gaan van dieren tot mensen [51]-[56].
Om een ​​voorbeeld te geven: Ratten maken twee algemene brede categorieën van
emotionele geluiden op frequenties die mensen niet kunnen horen: i) lang
22-kHz-type "klacht" vocalizations wanneer geconfronteerd met verschillende
aversieve situaties, en ii) korte 50 kHz-type "tsjilpen" die sommigen signaleren
een soort positief effect. Het is duidelijk dat deze "klacht" -netwerken dat zijn
gesitueerd in affectief negatieve hersengebieden zoals de dorsale PAG.
Wanneer we daarentegen de positieve "tsjilpen" bij ratten met behulp van ESB oproepen, bij
elke hersenlokatie waar dergelijke 'blije / opgewonden / euforische' geluiden zijn
opgeroepen, zullen dieren zichzelf stimuleren via die elektroden [52]. We kunnen dus concluderen dat die emotionele geluiden direct de affectieve toestanden van dieren controleren.

Op weg naar een diepere psychobiologie van de dierlijke geest

epistemologische
strengheid dicteert dat die theoretische opvattingen die het meest kunnen genereren
nieuwe voorspellingen en bevestigende waarnemingen zouden moeten beslissen. Dat is de
aloude wetenschappelijke benadering om de diepere niveaus van de natuur te onderzoeken
dat kan gewoon niet direct worden waargenomen. Om historische redenen, vanaf
Cartesiaans dualisme aan het dogma van radicaal behaviorisme aan de
'computationele theorie van de geest' computer-gedreven cognitieve revolutie [57],
het gewicht van bewijs heeft nog geen invloed gehad op onze bespreking van
dierlijke gevoelens, hoewel empirische ondersteuning voor divers primair proces
affectieve gevoelens in de hersenen van alle zoogdieren zijn beschikbaar
langdurig [2], [3], [6], [58].

ZIJN
dergelijk bewijsmateriaal is traag aanvaardbaar geworden, is in feite niet
verrassend. Onder duidelijke vooroordelen, overweeg inzichten van Galileo naar
Darwin. Een schrijnend recenter voorbeeld is het feit dat het de
biologische gemeenschap een decennium om DNA als het erfelijke materiaal te accepteren,
ondanks de meeslepende gegevens van Oswald Avery (1877-1955) en
collega's die is gepubliceerd in 1944. De vertraging is grotendeels ontstaan ​​doordat
de meeste geleerden geloofden dat alleen eiwitten de vereiste complexiteit hadden
om te bemiddelen in iets dat zo complex is als genetische overerving.

Momenteel misschien grotendeels vanwege de alomtegenwoordige invloed van de James-Lange-theorie van emoties [59], wordt nog steeds algemeen aangenomen dat emotionele gevoelens het vermogen van de hersenen weerspiegelen om lichamelijke emotionele uitingen te detecteren [45],
hoewel bewijs op het niveau van het primaire proces voor een dergelijk idee
blijft slank (hoewel dergelijke processen aanwezig kunnen zijn bij geleerde,
secundaire procesniveaus van controle [60]).
Veel onderzoekers geloven nog steeds grotendeels in emotionele ervaringen
weerspiegelen sensorische en homeostatische affectieve functies van hogere hersen-zoals
die die in frontale, en vooral insulaire, cortices voorkomen
(bijvoorbeeld Craig [61]).
En toch zijn er heel weinig oorzakelijke gegevens om dat te geloven
hogere BrainMind-niveaus zijn de lettertypen van onbewerkte emotionele ervaringen in
neurale evolutie. Inderdaad, hoewel er een massa gegevens bij zit
de insula in de bemiddeling van pijn, de kwaliteit van de smaak, en verschillende
somatosensorische en interoceptieve lichamelijke gevoelens, dit zou niet zo moeten zijn
meende dat oer emotionele gevoelens-RAGE, ANGST, PANIEK / GRIEF, SPELEN etc. (zie Bijlage S1)
- zijn daar gebouwd. Hoewel deze hersengebieden routinematig "oplichten"
"in beeldvorming van het menselijk brein tijdens verschillende emotionele taken, schade
voor deze gebieden heeft meestal geen dramatische invloed op de capaciteit voor
mensen om emotionele ervaringen te hebben. As Damasio ([50] p. 77-78) merkte onlangs op: "Volledige vernietiging van het eiland
cortices, van voren naar achteren, in zowel de linker- als de rechter hersens
hemisferen, resulteert niet in een volledige afschaffing van het gevoel. Op de
integendeel, gevoelens van pijn en plezier blijven. . . Patiënten melden
ongemak met extreme temperaturen; ze zijn ontstemd door saai
taken en zijn geïrriteerd wanneer hun verzoeken worden geweigerd. Het sociale
reactiviteit die afhangt van de aanwezigheid van emotionele gevoelens is dat niet
aangetast. Attachment wordt zelfs gehandhaafd voor personen die dat niet kunnen zijn
herkend als geliefden en vrienden omdat. . . van gelijktijdige schade
naar. . . temporale lobben die autobiografisch ernstig in gevaar brengen
geheugen."

En men kan ook opmerken dat elektrische stimulatie van die insulaire regio's niet bijzonder robuust is om krachtig op te roepen emotionele bewustzijnstoestanden bij mensen, hoewel pijnlijke, sensorisch affectieve gevoelens vaak worden ervaren [62].
Subcorticale stimulaties roepen daarentegen samenhangende emoties op
gedrag, waaronder vooral sterke emotionele stemmingen in
dieren en sterke emotionele toestanden bij de mens [25], [26].
Historische reconstructie van de neuronale connectiviteiten van hersengebieden
waar stereotactische laesies effectief zijn gebruikt om te behandelen
depressieve personen die niet hebben gereageerd op conventionele therapieën
benadrukt de convergentie van inputs naar oerpositieve emotionele
netwerken zoals het SEEKING-systeem [63].

Resultaten en discussie

Conclusies

De
kwestie van of andere dieren intern ervaringen hebben gevoeld
bijdragen tot gedragscontrole heeft de gedragswetenschap sindsdien geplaagd
oprichting. Hoewel de meeste onderzoekers daarover agnostisch blijven
contentieuze kwesties, is er nu overvloedig experimenteel bewijs
geeft aan dat alle zoogdieren een negatieve en positieve valentie hebben
emotionele netwerken geconcentreerd in homologe hersengebieden die dat wel kunnen
bemiddelen affectieve ervaringen wanneer dieren emotioneel opgewonden zijn. De
relevante bewijsregels zijn als volgt:

1. Hersenwetenschappers kunnen krachtige emotionele reacties oproepen door gelokaliseerd
   ESB toegepast op verschillende hersengebieden, vergelijkbaar voor alle zoogdiersoorten
   soorten die ooit zijn getest. Tenminste 7-typen van emotionele opwinding kunnen zo zijn
   opgeroepen en we verwijzen naar de onderliggende systemen met een special
   nomenclatuur-ZOEKEN, RAGE, ANGST, LUST, CARE, PANIEK / GRIEF en PLAY.
2. Deze subcorticale structuren zijn homoloog bij alle zoogdieren
   zijn getest. Als iemand het FEAR-systeem opwekt, bestudeerden alle soorten
   vertonen vergelijkbare zeer negatieve emotionele reacties met verschillen, van
   natuurlijk, in soort-typische details.
3. Al deze fundamentele emotionele behoeften, van FEAR tot sociale PLAY, blijven
   intact na radicale neo-decorticatie vroeg in het leven; dus, de
   neocortex is niet essentieel voor het genereren van primaire processen
   emotionaliteit.
4. ESB heeft emotionele opwinding veroorzaakt, is daarom niet psychologisch neutraal
   ze kunnen allemaal dienen als 'beloningen' en 'straffen' bij het motiveren van leren;
   dergelijke affectieve voorkeuren worden vooral goed geïndexeerd door geconditioneerd
   plaats voorkeuren en plaats aversies, evenals de gretigheid van dieren
   om dergelijke ESB's in of uit te schakelen.
5. Vergelijkbare gelokaliseerde ESB van menselijke hersenen levert congruent affectief op
   ervaringen gevoelde emotionele opwinding die typisch zonder verschijnen
   reden. In combinatie met de dierengegevens levert dit robuust bewijsmateriaal op
   voor emotionele ervaringen bij dieren die primaire soort-typisch vertonen
   (instinctieve) emotionele opwinding, en suggereert een monisme met twee aspecten
   strategie waarbij instinctuele emotionele gedragssequenties kunnen dienen als
   proxies voor emotionele gevoelens bij dieren.

Duidelijk,
we kunnen alleen vragen of dieren iets ervaren door te zien of dat zo is
staten zijn van belang voor dieren. Kiezen ze ervoor deze toestanden in of uit te schakelen?
uit? Zullen ze terugkeren naar of locaties vermijden waar dergelijke staten waren
kunstmatig opgewekt (geconditioneerde plaatsvoorkeuren en aversies)? Als
zulke intrinsieke 'beloningen' van de hersenen en 'straffen' zijn dat wel niet ervaren door andere zoogdieren, dan hebben we echt een veel grotere puzzel, een
echt diepgaand wetenschappelijk dilemma, in onze handen: hoe konden beloningen en
straffen, routinematig ervaren door mensen, controleren het gedrag van dieren
door onbewuste neurale mechanismen? Door simpelweg een spooky te postuleren
onbewust proces genaamd "versterking"? Bij mensen, sterke emoties
kan alleen worden opgeroepen uit neuraal terrein dat aantoonbaar oud en
homoloog bij alle zoogdieren. Waarom zouden dergelijke staten van subcorticaal zijn opgeroepen?
gebieden van menselijke hersenen verschillen veel van die in dierlijke hersenen?
Vanwege neocorticale, cognitieve 'uitlezing' mogelijkheden? Dat is een
veronderstelling die meer raadsels creëert dan het momenteel oplost.

Misschien
de grootste bijdrage van cross-species affectieve neurowetenschap
onderzoek is om resoluut andere zoogdieren terug te brengen naar hun juiste status als
bewuste, voelende wezens. Deze kennis kan nieuwe informatie opleveren
over psychiatrische stoornissen en een beter begrip van het neurale
bronnen van menselijke affectieve toestanden (bijv. [64], [65]).
Maar deze kennis dwingt ons ook om ethische dilemma's het hoofd te bieden. De
implicaties van dergelijke kennis voor hoe we leven met de andere wezens
van de wereld zijn enorm. Het is duidelijk dat de subcorticale krachten van onze
mening - de diverse affectieve systemen die ons basisleven leiden
patronen - ons in staat stellen om levendig te voelen evenals sombere wanhoop.
Deze zelfde systemen bemiddelen verschillende soorten typisch ervaringen van 'beloningen' en 'straffen', die op affectieve wijze vrij gelijkaardig kunnen zijn tussen soorten.

One
implicatie van deze onderzoekslijn is dat we het misschien nooit zullen begrijpen
de affectieve diepten van onze menselijkheid als we ons primaire proces negeren
emotionele continuïteit met niet-menselijke dieren. Dit naturalisme, maar
nog steeds een nieuwe wetenschappelijke visie op dierlijke geesten zou moeten helpen om de
aard van ons eigen mentale leven. Als dat zo is, kan dit enorme implicaties hebben
voor de manier waarop we onze kinderen opvoeden, behandel elkaar en onszelf, en
hoe we de dieren zullen respecteren met wie we betere wegen moeten vinden
deel de aarde.

Ontknoping

I
schrijf dit afsluitende gedeelte gedeeltelijk in reactie op een recensent hiervan
artikel die suggereerde dat ik niet eerlijk was over het niveau van
wetenschappelijk werk dat tegenwoordig wordt verricht op het gebied van dierlijke emoties. Als een
ter verduidelijking, ik wil het gedrag van dieren alleen onderscheiden en
gedrags-neurowetenschappelijk onderzoek naar emoties, dat is een zeer uitgebreide en
waardevolle literatuur, maar geen een gebaseerd op de directe studie van
emotionele gevoelens bij dieren. In contrast, affectieve neurowetenschap
strategieën trachten causale / constitutieve strategieën te begrijpen om te begrijpen
de onderliggende 'mechanismen' van affectieve ervaringen bij zoogdieren
hersenen. Het is opmerkelijk dat onderzoek met primair procesemoties mogelijk is
uitgevoerd op volledig geanesthetiseerde dieren, voor sommige indices zoals
smakelijk snuiven worden nog steeds tot uitdrukking gebracht onder volledige anesthesie.

In
dit essay misschien heb ik niet het hoge niveau van interesse dat overgebracht
bestaat in de studie van emoties buiten het rijk van de neurowetenschap,
vooral bij sommige gedragsspecialisten. Er zijn overvloedige artikelen
op subtiele emotionele processen van hogere orde zoals empathie, imitatie,
en eerlijkheid, om er maar een paar te noemen, en er is zeker meer werk aan de winkel
op dierlijk emotioneel gedrag. Inderdaad, Marion Dawkins [66] en Franz de Waal [67] al lang gepleit voor het werken aan verschillende emotionele gedrag van dieren, terwijl we twijfels uiten of we een wetenschap van hun emotionele aard kunnen maken staten.
Als iemand deze eminente geleerden zorgvuldig leest, is het gemakkelijk te begrijpen
waarom ze aarzelen om over te praten of zelfs praten over emotioneel te ondersteunen ervaringen,
en impliciet terugvallen op de agnostische uitspraak van Nico
Tinbergen: "Omdat subjectieve fenomenen niet objectief kunnen worden waargenomen
bij dieren is het nutteloos om hun bestaan ​​te claimen of te ontkennen "(vide supra).

Dawkins en de Waal zijn bijvoorbeeld vrij expliciet dat het vrijwel onmogelijk te doorgronden is, wetenschappelijk, de kwalitatieve ervaringsgerichte aard van dierlijke geesten. Bijvoorbeeld in haar prachtige 1993-boek Alleen door onze ogen?, Dawkins vraagt ​​zich af of we het kunnen experimenteel de bewering ondersteunen dat dieren echte emotionele gevoelens hebben, en
doet dit in alle volgende geschriften die ik heb gelezen. Bijvoorbeeld in haar 2001
bespreking van "Who Needs Consciousness?" eindigt ze met te zeggen "het is
belangrijk om duidelijk te zijn waar waarneembare feiten over gedrag en
fysiologische eind en veronderstellingen over subjectieve ervaringen in andere
soorten beginnen. Het is echter aannemelijk dat de veronderstelling dat andere soorten hebben
bewuste ervaringen die enigszins op de onze lijken, kan die veronderstelling niet zijn
getest op dezelfde manier waarop we theorieën over gedrag kunnen testen,
hormonen of hersenactiviteit "([66] p. S28). de Waal heeft hetzelfde gedaan, met wat verzachting van dat perspectief (zie einde van deze "Ontknoping").

Hun
genuanceerde gezichtspunten missen mijn punt: een causale neurowetenschappelijke analyse
heeft het 'ballgame' veranderd. We kunnen nu een verscheidenheid aan testresultaten maken
voorspellingen over de ervaringsaspecten van kunstmatige opwinding van
emotionele circuits in de hersenen en hoe dergelijke kennis de mens kan beïnvloeden
ervaringen. Nu is het niet langer een kwestie van argumentatie, maar het
"Bewijskracht"! En dat is alles wat de wetenschap ooit heeft gedaan. Momenteel is het
bewijskracht, gebaseerd op voorspellingen die zijn gedaan, is
overweldigend voor de kant van dierlijke affectieve ervaringen, met nauwelijks
een pluim van steun voor de andere kant. Wetenschappers, als ultieme
sceptici, moeten de regels van het wetenschapsspel respecteren en dat accepteren
het neurowetenschappelijke bewijsmateriaal ondersteunt nu dramatisch het bestaan ​​van
diverse affectieve gevoelens. De acceptatie van het bewijs opent de realiteit
mogelijkheid dat we de grondslagen van menselijke emoties kunnen ontcijferen
door de studie van dierlijke hersenfuncties.

Andere wetenschappers werken meer in de populaire sfeer, vooral Marc Bekoff [39],
hebben niet zulke aarzelingen gehad; hij suggereert dat onze sympathie voor de natuur,
samen met waarnemingen van de nuances van dierlijk gedrag, zijn
voldoende om de mentale brug van de soort over te steken. Ik ben het ermee eens als een
persoon, maar niet als een wetenschapper, vooral sinds de wetenschap nu
biedt een solide brug voor mensen met veel emoties
gevoeligheid voor andere dieren om wetenschappelijk onderbouwde argumenten te gebruiken
in plaats van hun persoonlijke overtuigingen. Ik herinner me bijvoorbeeld dat ik zat
rond een kampvuur met drie vrienden en bezoekende leden van een
olifantenbeschermingsgroep in het Timbavati-reservaat grenzend aan Kruger
Park in Zuid-Afrika in de herfst van 2008. Deze beschermers van de
olifanten maakten zich zorgen over het aantal mensen dat ze dat steeds vertelde
andere dieren, inclusief olifanten, hebben alleen geen emotionele gevoelens
mensen doen. Ik legde uit hoe de wetenschappelijke gegevens van affectief zijn
neurowetenschap ontkracht op empirische wijze die traditionele overtuigingen en deelt ze
hoe een krachtig weerleggen van die diepgewortelde overtuigingen eenvoudigweg de
nauwkeurige communicatie van reeds bestaande bewijsgegevens van het type
hier al besproken.

My
argument is dat gevoelige posities die tegelijkertijd liberaal zijn
emotionele gedragsniveaus maar conservatief op fenomenologisch niveau
wetenschappelijke niveaus, zoals die van Dawkins en de Waal, kunnen dat wel
nog steeds geschikt voor hogere orde cognitieve aspecten van
dierlijke mentale levens (bijv. hun mogelijke cognities en gedachten), maar
dat scepticisme niet langer van toepassing is op hun emotionele gevoelens (beïnvloedt).
Dit is simpelweg omdat de gestoorde neurale infrastructuur van affectief
Staten is goed bestudeerd met traditionele functionele neurowetenschappelijke
methoden [2],
die het wetenschappelijk bewijs leveren voor de huidige argumenten. Sinds
dit soort wetenschap vereist neuraal onderzoek en weinig dieren
behavioristen achtervolgen dergelijk werk, het is begrijpelijk dat ze dat niet hebben gedaan
volledig de vele mogelijkheden afgewogen om naar het subjectieve niveau te dalen empirisch met behulp van de neurowetenschap. Dat zou niet alleen de hunne ondersteunen
opvattingen over het belang van emoties in dierenlevens, maar ook bieden
een epistemologie voor verdere vooruitgang. Vreemd genoeg zijn ze dat nog niet
greep die empirische gelegenheid, noch herkende de robuuste
experimentele strategieën die neurowetenschappen bieden. Dientengevolge, de kracht van
een zeer traditionele vorm van scepticisme blijft op dit moment opwegen tegen
het bewijs zelfs in de gedachten van de meest gevoelige onderzoekers van
dierengedrag.

Deze
wil niet zeggen dat we dierengeesten tot in details kunnen lezen, maar we kunnen het wel
lees de affectieve opwinding en de soorten valenties die doordringen
hun gedachten. Wanneer geïntegreerd met vergelijkbaar menselijk onderzoek-werk dat is
routinematig gebeurt in de context van neurochirurgie voor verschillende
aandoeningen (de ziekte van Parkinson, depressie, etc.) met therapeutische diepte
hersenstimulatie - we kunnen ook concrete voorspellingen doen en daarmee
verkrijgende bewijsmateriaal verkrijgen [68] over homologe class-overeenkomsten in onze affectieve ervaringen. De
enorme subcorticale concentratie van affectieve circuits suggereert dat
dergelijke BrainMind-capaciteiten evolueerden lang voordat de meer recente stralingen
van de diversiteit van zoogdieren. Soorten diversiteit betekent zeker dat er zal zijn
veel verschillen in de soorten, duur en intensiteit van emotioneel
gevoelens bij verschillende soorten en verschillende individuen (inclusief
mensen), maar dit vermindert de mogelijkheid niet aanzienlijk
algemene principes ontdekken die over verschillende soorten heen werken.

Naar
mijn kennis noch Dawkins noch de Waal heeft hun overwogen
"Subjectivistisch dilemma" van andere geesten, of het nu bij mensen is of anders
dieren, en herkenden hoezeer het de aanvaarding van de dieren bemoeilijkt
Het perspectief van de affectieve neurowetenschap wordt hier bepleit. Dus, het empirische
Studie van emotionele gevoelens is een werkbaar probleem in de neurowetenschappen geweest
al geruime tijd, hoewel weinigen "de knoop doorgehakt" hebben om zo te zeggen. Er
zijn nu overvloedige soortenneusneutrale voorspellingen die kunnen voorkomen
gemaakt [2], [65], [68].

Aan de andere kant, verschillende geleerden, schrijven in de populaire modus, zoals Temple Grandin [1], [63], en het meest prominent Marc Bekoff [39] accepteer de realiteit van dierlijke gevoelens. Maar deze geleerden en vele
anderen met verlichte opvattingen hebben geen neurowetenschappelijk onderzoek verricht
op emotionele processen. Vandaar hun belangrijke pleitbezorgers van schijnbaar
vanzelfsprekende intuïties zijn niet hetzelfde als het bevorderen van de rigoureuze
voorspellingen toegestaan ​​door neurowetenschappelijke benaderingen. Neuroscience, na
alles, is de enige manier om dergelijke constructies te verifiëren en ook te verlichten
wat het betekent, mechanistisch (constitutief) om subjectief te zijn
ervaringen. Hopelijk mijn krachtige argumenten ten behoeve van affectieve
neurowetenschappelijke strategieën, gecontextualiseerd in hopelijk een accurate
afbeelding van historische antecedenten, zal niet worden beschouwd als louter
klachten of empirisch ongerechtvaardigd antropomorfisme. De bedoeling is om
de wetenschap van de geest bevorderen.

We
kunnen eindelijk profiteren van evidence-based neuroevolutionaire strategieën
andere gedachten begrijpen, niet alleen om het affectieve te verlichten
mentaliteiten van andere wezens, maar ook om onze eigen te begrijpen.
Waarom zijn dergelijke inspanningen zo belangrijk? Dergelijke kennis is opmerkelijk
potentieel om het begrip van onze eigen emotionele gevoelens te bevorderen,
wetenschappelijk, misschien voor het eerst in de menselijke geschiedenis. Hiermee
kennis die we psychiatrische inzichten kunnen bevorderen en ernaar streven
wetenschappelijk de geest van andere wezens respecteren - begrijpen hoe
ze konden hun emoties net zo intens voelen als wij.

Of
natuurlijk de termen die worden gebruikt in bewustzijnsstudies - bewustzijn, bewustzijn,
subjectiviteit, affecten, gevoelens - kan niet precies zijn, en zijn, zonder twijfel,
anders gebruikt door verschillende geleerden. Voor mij de eenvoudigste en gemakkelijkste
is het woord "ervaring" - inderdaad, bepaalde hersenaandoeningen voelen als iets
subjectief, en verdienen het dus om fenomenaal bewust te worden genoemd. Van
Natuurlijk kunnen anderen er alleen voor kiezen om de term bewust te gebruiken, wanneer dieren
kan worden getoond als zijnde "bewust van" (kan nadenken en nadenken over) hun
ervaringen. Ik vind dat te bevooroordeeld en een kortzichtige blik.

Als je het concept gebruikt bewustzijn fenomenaal, verankerd eenvoudigweg door het bestaan ​​van subjectieve ervaringen,
het lijkt waarschijnlijk dat het primaire proces bewustzijn in twee delen komt
variëteiten-cognitief (gekoppeld aan exteroceptieve, perceptie genererende
sensorische inputs) en affectieve (interne toestanden die zich goed en slecht voelen)
verschillende manieren). Als dat zo is, beschouwen we de evolutionaire gelaagdheid van de
BrainMind (Figuur 2),
we moeten erkennen dat affectieve functies meer mediaal zijn in de
hersenen dan externe perceptuele, suggereren dat affect meer is
oud, en zou dus prioriteit hebben gehad bij de bouw van de
geestelijke apparaten. Misschien moet de term 'bewustzijn' gewoon worden gereserveerd
voor hogere vormen van perceptueel bewustzijn. Door mijn verstand, zintuiglijk
percepties, op een manier die op dit moment onbekend is, zijn mogelijk voortgekomen uit de
reeds bestaand neuraal platform voor affectieve neurodynamica [2], [6], [43]. Als dat zo is, kunnen affectieve ervaringsstaten nog steeds onafhankelijk zijn van de cognitieve kennis dat je zulke hersenaandoeningen ervaart.

In
afsluitend, zou ik opmerken dat dit net als de laatste herziening hiervan is
manuscript was voltooid, een prima paper over dit onderwerp door Franz de Waal
verscheen [67] wat een overtuigend argument is voor wetenschappers om een
hernieuwde interesse in emoties, maar op manieren die "niet te beantwoorden zijn
vragen stellen en emoties zien zoals mentaal en lichamelijk dat stelt
potentiëren van gedrag dat geschikt is voor milieu-uitdagingen "(p.191).
In dit document geeft de Waal een overtuigend argument voor het belang
van dierlijke emoties, terwijl ze de Rubicon niet overstaken naar discussies over
emotionele ervaringen.

As
de Waal drukt nu uit, op een afgezwakte manier vergeleken met een eerdere
versie van het manuscript (ik was een recensent), we kunnen dieren bestuderen
emoties "zonder veel te weten van geassocieerde ervaringen"
(p.199) en dat "het grootste obstakel voor de studie van het dier
emoties is het algemene bezwaar dat "we niet kunnen weten wat ze voelen."
Hoewel dit onmiskenbaar waar is, moeten we ons realiseren dat dergelijke problemen ook
houden voor medemensen (p.199). Maar affectieve neurowetenschap
strategieën bieden nu het benodigde "gewicht van bewijs" dat dit aangeeft
dieren 'voelen', hoewel we weliswaar niet erg precies kunnen zijn
de ervaren aard van hun gevoelens, boven en buiten verscheidene
verschillende vormen van goede en slechte emotionele gevoelens. Maar hoe hun hersens
sta hen toe zich op verschillende manieren goed en slecht te voelen, ons op een dag zal informeren
wetenschappelijk, voor het eerst, over de aard van de onze
gevoelens. De cross-species ethische gevolgen van deze kennis,
hoewel intuïtief door velen, zijn enorm.

ondersteunende informatie

Bijlage S1.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.s001

(DOC)