Een sociaal neurowetenschappelijk perspectief op de risicobereidheid van adolescenten (2008)

Herinrichting van het dopaminerge systeem bij de puberteit

Belangrijke ontwikkelingsstoornissen in het dopaminerge systeem vinden plaats in de puberteit (Chambers et al., 2003; Speer, 2000). Gezien de essentiële rol van dopaminerge activiteit in affectieve en motivationele regulatie, bepalen deze veranderingen waarschijnlijk het verloop van sociaal-emotionele ontwikkeling in de adolescentie, omdat de verwerking van sociale en emotionele informatie afhankelijk is van de onderliggende netwerken van codering voor affectieve en motivationele processen. Sleutelknopen van deze netwerken omvatten de amygdala, nucleus accumbens, orbitofrontale cortex, mediale prefrontale cortex en superieure temporale sulcus (Nelson et al., 2005). Deze regio's zijn betrokken bij verschillende aspecten van sociale verwerking, inclusief de herkenning van sociaal relevante stimuli (bijv. Gezichten, Hoffman & Haxby, 2000; biologische beweging, Heberlein et al., 2004), sociale oordelen (beoordeling van anderen, Ochsner, et al., 2002; beoordelen van aantrekkelijkheid, Aharon, et al., 2001; race evalueren, Phelps et al., 2000; het beoordelen van de intenties van anderen, Gallagher, 2000; Baron-Cohen et al., 1999), sociaal redeneren (Rilling et al., 2002), en vele andere aspecten van sociale verwerking (voor een overzicht, zie Adolphs, 2003). Belangrijk is dat bij adolescenten de regio's die geactiveerd worden tijdens blootstelling aan sociale stimuli elkaar aanzienlijk overlappen met gebieden die ook gevoelig zijn voor variaties in beloningsgrootheden, zoals het ventrale striatum en mediale prefrontale gebieden (cf. Galvan et al., 2005; Knutson et al., 2000; May et al., 2004). Inderdaad, een recente studie van adolescenten die zich bezighielden met een taak waarin interferentie en afwijzing door patie¨nten experimenteel werden gemanipuleerd (Nelson et al., 2007) onthulde een grotere activering wanneer proefpersonen werden blootgesteld aan interferentie door gelijken, in plaats van afstoting, in hersengebieden die betrokken zijn bij beloningszaligheid (dwz het ventrale tegmentale gebied, verlengde amygdala en ventrale pallidum). Omdat deze zelfde regio's betrokken zijn geweest bij veel studies over beloningsgerelateerd affect (cf., Berridge, 2003; Ikemoto & Wise, 2004; Waraczynski, 2006), suggereren deze bevindingen dat, althans in de adolescentie, sociale acceptatie door leeftijdsgenoten kan worden verwerkt op een manier die vergelijkbaar is met andere soorten beloningen, waaronder niet-sociale beloningen (Nelson et al., 2007). Zoals ik later zal uitleggen, helpt deze overlap tussen de neurale circuits die sociale informatieverwerking en beloningsverwerking bemiddelen, verklaren waarom zoveel adolescente risicobereidheid plaatsvindt in de context van de peergroup.

De hermodellering van het dopaminerge systeem binnen het sociaal-emotionele netwerk omvat een eerste postnatale stijging en vervolgens, beginnend op ongeveer 9 of 10 jaar, een daaropvolgende reductie van de dopaminereceptor dichtheid in het striatum en de prefrontale cortex, een transformatie die is veel meer uitgesproken bij mannen dan bij vrouwen (tenminste bij knaagdieren) (Sisk & Foster, 2004; Sisk & Zehr, 2005; Teicher, Andersen en Hostetter, Jr., 1995). Belangrijk is echter dat de mate en timing van verhogingen en verlagingen van dopaminereceptoren verschillen tussen deze corticale en subcorticale gebieden; er is enige speculatie dat het veranderingen in de relatief dichtheid van dopamine-receptoren in deze twee gebieden die ten grondslag liggen aan veranderingen in beloningsverwerking in de adolescentie. Als gevolg van deze hermodellering neemt dopaminerge activiteit in de prefrontale cortex significant toe in de vroege adolescentie en is deze gedurende deze periode hoger dan voor of na. Omdat dopamine een cruciale rol speelt in de beloningscircuits van de hersenen, kan de toename, reductie en herverdeling van de dopaminereceptorconcentratie rond de puberteit, met name in projecties van het limbisch systeem naar het prefrontale gebied, belangrijke implicaties hebben voor het zoeken naar sensaties.

Verschillende hypothesen met betrekking tot de implicaties van deze veranderingen in neurale activiteit zijn aangeboden. Een hypothese is dat de tijdelijke onevenwichtigheid van dopaminereceptoren in de prefrontale cortex ten opzichte van het striatum een ​​"beloningsdeficiënsyndroom" creëert, een gedrag bij jonge adolescenten dat niet veel lijkt op dat wat wordt waargenomen bij individuen met bepaalde soorten functionele dopaminetekorten. Personen met dit syndroom zijn gepostuleerd om "niet alleen actief op zoek te gaan naar verslavende drugs, maar ook naar milieu-nieuwheid en sensatie als een soort van gedragssanering van beloningsdeficiëntie" (Gardner, 1999, geciteerd in Speer, 2002, p. 82). Als een soortgelijk proces plaatsvindt tijdens de puberteit, verwachten we een toename van de salience van de beloning (de mate waarin adolescenten aandacht besteden aan beloningen en gevoelig zijn voor variaties in beloningen) en op beloning zoeken (de mate waarin ze beloningen nastreven). Zoals Spear schrijft:

[A] Dolescenten kunnen over het algemeen een minder positieve impact van stimuli met een matige tot lage prikkelwaarde bereiken en kunnen nieuwe stimulansen voor de geneugten najagen door een toename in het nemen van risico's / het opzoeken van nieuwe dingen en door zich in te laten met afwijkend gedrag zoals het nemen van medicijnen. De suggestie is dus dat adolescenten een mini-'reward deficiency syndrome 'vertonen dat vergelijkbaar is, zij het meestal van voorbijgaande aard en van mindere intensiteit, dan dat waarvan verondersteld werd dat het geassocieerd is bij volwassenen met [dopamine] hypofunctionerend in beloningscircuits .... Sterker nog, adolescenten lijken enige tekenen te vertonen van het bereiken van minder appetijtelijke waarde van een verscheidenheid aan stimuli ten opzichte van individuen van andere leeftijden, wat hen misschien ertoe kan brengen bijkomende appetijtvolle versterkers te zoeken via het nastreven van nieuwe sociale interacties en betrokkenheid bij het nemen van risico's of op nieuwheid zoekend gedrag. Dergelijke adolescent-typische kenmerken kunnen evolutionair adaptief zijn geweest om adolescenten te helpen zich uit de geboorte-eenheid te verspreiden en om met succes de ontwikkelingsovergang van afhankelijkheid naar onafhankelijkheid te onderhandelen. In de menselijke adolescent kunnen deze neigingen echter worden uitgedrukt in alcohol- en drugsgebruik, evenals in een aantal andere probleemgedragingen (2000, pp. 446-447).

Het idee dat adolescenten lijden aan een "beloningsdeficiëntiesyndroom", hoewel intuïtief aantrekkelijk, wordt ondermijnd door verschillende onderzoeken die wijzen op verhoogde activiteit in subcorticale regio's, met name de accumbens, als reactie op beloning tijdens de adolescentie (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Een alternatieve verklaring is dat de toename in sensatiezoekend tijdens de adolescentie niet te wijten is aan functionele dopaminetekorten, maar aan een tijdelijk verlies van "buffercapaciteit" in verband met het verdwijnen van dopamine-autoreceptoren in de prefrontale cortex die een negatieve feedbackfunctie tijdens de regulatie dienen kindertijd (Dumont et al., 2004, geciteerd in Ernst & Spear, in druk). Dit verlies van buffercapaciteit, resulterend in een verminderde remmende controle van dopamine-afgifte, zou resulteren in relatief hogere niveaus van circulerend dopamine in prefrontale regio's als reactie op vergelijkbare niveaus van beloning tijdens de adolescentie dan het geval zou zijn tijdens de kindertijd of volwassenheid. De toename van het zoeken naar sensatie tijdens de adolescentie zou dus niet het resultaat zijn, zoals gespeculeerd is, van een afname van de 'beloning' van belonende stimuli die individuen ertoe aanzetten om steeds hogere niveaus van beloning te zoeken (zoals zou worden voorspeld als adolescenten hadden vooral kans op een "beloningsdeficiëntiesyndroom"), maar aan een toename van de gevoeligheid en efficiëntie van het dopaminerge systeem, waardoor potentieel belonende stimuli in theorie als meer lonend zouden worden ervaren en daardoor de opvallendheid van de beloning zou vergroten. Dit verslag komt overeen met de waarneming van verhoogde dopaminerge innervatie in de prefrontale cortex tijdens de adolescentie (Rosenberg & Lewis, 1995), ondanks een afname van de dopaminereceptordichtheid.

Steroid-onafhankelijke en steroïde-afhankelijke processen

Ik merkte eerder op dat het gebruikelijk is om deze door dopaminerge gemedieerde verandering toe te schrijven aan beloningsalentie en het belonen van beloningen voor de invloed van puberale hormonen op de hersenen, een toeschrijving die ikzelf heb gemaakt in eerdere geschriften over het onderwerp (bijv. Steinberg, 2004). Hoewel deze hermodellering samenvalt met de puberteit, is het echter niet duidelijk dat deze er rechtstreeks door wordt veroorzaakt. Dieren waarvan de geslachtsklieren prepubertaal zijn verwijderd (en dus niet de toename van geslachtshormonen ervaren die geassocieerd is met puberale rijping) vertonen dezelfde patronen van dopaminereceptorproliferatie en snoeien als dieren die niet zijn gonadectomiseerd (Andersen, Thompson, Krenzel en Teicher, 2002). Het is dus belangrijk om onderscheid te maken tussen de puberteit (het proces dat leidt tot reproductieve rijping) en adolescentie (de gedragsmatige, cognitieve en socio-emotionele veranderingen van de periode) die niet hetzelfde zijn, noch conceptueel noch neurobiologisch. Sisk en Foster verklaren: "Gonadale rijping en rijping van gedrag zijn twee verschillende hersengestuurde processen met afzonderlijke timing en neurobiologische mechanismen, maar ze zijn nauw gekoppeld door middel van iteratieve interacties tussen het zenuwstelsel en gonadale steroïde hormonen" (Sisk & Foster, 2004, p. 1040). Er kan dus een maturationeel gestuurde toename zijn in salience beloning en beloning zoeken in vroege adolescentie met een sterke biologische basis, dat wil zeggen gelijktijdigheid met de puberteit, maar dat kan slechts gedeeltelijk gerelateerd zijn aan veranderingen in gonadale hormonen in de vroege adolescentie.

In feite zijn veel gedragsveranderingen die optreden tijdens de puberteit (en die soms ten onrechte worden toegeschreven aan de puberteit) voorgeprogrammeerd door een biologische klok waarvan de timing ze samenvattend maakt met, maar onafhankelijk is van, veranderingen in puberale geslachtshormonen. Dienovereenkomstig zijn sommige veranderingen in adolescente neurobiologische en gedragsfuncties tijdens de puberteit steroïdenonafhankelijk, andere zijn steroïdafhankelijk en andere zijn het product van een interactie tussen de twee (waar steroïdeonafhankelijke processen de gevoeligheid voor steroïde-afhankelijke processen beïnvloeden) (Sisk & Foster, 2004). Bovendien zijn binnen de categorie van steroïde-afhankelijke veranderingen veranderingen die het gevolg zijn van hormonale invloeden op de hersenorganisatie tijdens de pre- en perinatale perioden, die gedragsveranderingen in gang zetten die zich niet manifesteren tot de puberteit (aangeduid als organisatorische effecten). van geslachtshormonen); veranderingen die het directe gevolg zijn van hormonale invloeden in de puberteit (zowel op de hersenorganisatie als op psychologisch en gedragsmatig functioneren, waarvan de laatste worden aangeduid als activerende effecten); en veranderingen die het resultaat zijn van de interactie tussen organisatorische en activerende invloeden. Zelfs veranderingen in seksueel gedrag, die we normaal associëren met de hormonale veranderingen van de puberteit, worden bijvoorbeeld geregeld door een combinatie van organisatorische, activerende en steroïdeonafhankelijke processen. Op dit punt is de mate waarin veranderingen in het dopaminerge functioneren tijdens de puberteit (1) steroïdenonafhankelijk zijn (2) vanwege de organisatorische effecten van blootstelling aan geslachtssteroïden (vroeg in hun leven of tijdens de adolescentie, die kunnen voortbouwen op of versterken vroege organisatorische invloeden), (3) als gevolg van de activerende invloeden van geslachtssteroïden tijdens de puberteit, of waarschijnlijker (4) als gevolg van een combinatie van deze factoren is niet vastgesteld. Het kan bijvoorbeeld zo zijn dat de structurele hermodellering van het dopaminerge systeem niet wordt beïnvloed door gonadale steroïden tijdens de puberteit, maar dat de werking ervan (Cameron, 2004; Sisk & Zehr, 2005).

Er is ook reden om te veronderstellen dat de gevoeligheid voor de organisatorische effecten van puberale hormonen afneemt met de leeftijd (zie Schulz & Sisk, 2006), wat suggereert dat de impact van puberale hormonen op het zoeken naar beloningen sterker zou kunnen zijn bij beginnende matrozen dan bij on-time of late maturers. Vroege maturers kunnen ook een verhoogd risico lopen op het nemen van risico's, omdat er een langere temporele kloof is tussen de verandering in het dopaminerge systeem en de volledige rijping van het cognitieve controlesysteem. Gegeven deze biologische verschillen, zouden we daarom hogere percentages van risicobereidheid verwachten bij jongere volwassen adolescenten dan bij leeftijdsgenoten van dezelfde leeftijd (opnieuw, strijdende tegen een puur cognitieve beschrijving van recklessness van adolescenten, omdat er geen grote verschillen zijn in cognitieve prestaties tussen vroege en late fysieke maturers), evenals een daling van de historische tijd in het tijdperk van de eerste experimenten met risicovol gedrag, vanwege de seculiere trend naar het vroegere begin van de puberteit. (De gemiddelde leeftijd van de menarche in geïndustrialiseerde landen daalde met ongeveer 3 tot 4 maanden per decennium tijdens het eerste deel van de 20^th eeuw en bleef dalen tussen de 1960s en 1990s, in totaal met ongeveer 2½ maanden [zie Steinberg, 2008]). Er is duidelijk bewijs voor beide voorspellingen: vroegrijpe jongens en meisjes rapporteren hogere percentages alcohol- en drugsgebruik, delinquentie en probleemgedrag, een patroon gezien in verschillende culturen en binnen verschillende etnische groepen binnen de Verenigde Staten (Collins en Steinberg, 2006; Deardorff, Gonzales, Christopher, Roosa, & Millsap, 2005; Steinberg, 2008), en het tijdperk van experimenteren met alcohol, tabak en illegale drugs (evenals de leeftijd van het seksuele debuut) is duidelijk in de loop van de tijd afgenomen (Johnson & Gerstein, 1998), consistent met de historische achteruitgang in het tijdperk van puberale aanvang.

Adolescent Sensation-seeking en evolutionaire adaptatie

Hoewel structurele veranderingen in het dopaminerge systeem die zich voordoen tijdens de puberteit mogelijk niet direct te wijten zijn aan de activerende invloeden van puberale hormonen, is het niettemin een goed evolutionair gegeven dat de opkomst van sommige gedragingen, zoals sensatiezoekend, optreedt rond de puberteit, vooral onder mannen (waaronder dopaminerge remodellering is meer uitgesproken, zoals eerder opgemerkt) (zie ook Speer, 2000). Sensatie zoeken, omdat het gaat om bedrijven in onbekende wateren, brengt een bepaalde mate van risico met zich mee, maar het nemen van risico's kan nodig zijn om te overleven en de voortplanting te vergemakkelijken. Zoals Belsky en ik elders hebben geschreven, was "de bereidheid om risico's te nemen, zelfs levensbedreigende risico's, voor onze voorouders misschien voordelig geweest, toen het weigeren van zo'n risico zelfs nog gevaarlijker was voor overleving of voortplanting. Maar chancy die door een brandende savanne loopt of probeert een opgezwollen stroom over te steken, zou dat wel eens kunnen zijn geweest, niet doen zou zelfs riskanter kunnen zijn geweest "(Steinberg en Belsky, 1996, p. 96). In de mate dat individuen die geneigd zijn dergelijke risico's te nemen, verschillende voordelen hadden als het ging om het overleven en produceren van nakomelingen die zelf zouden overleven en reproduceren in toekomstige generaties, zou natuurlijke selectie het behoud van neigingen naar ten minste enig risicogedrag tijdens de adolescentie ten goede komen, wanneer de seksuele voortplanting begint.

Naast het bevorderen van overleving in inherent risicovolle situaties, kan het nemen van risico's ook voordelen met zich meebrengen, vooral bij mannen, door middel van dominantiebeeldschermen en via een proces dat "seksuele selectie" wordt genoemd (Diamond, 1992). Met betrekking tot de dominantie-displays was het misschien wel een tactiek geweest om risico's te nemen en te behouden in sociale hiërarchieën. Zulke manieren om status te bereiken en te behouden, zijn mogelijk geselecteerd, niet alleen omdat ze hebben bijgedragen aan het verkrijgen voor zichzelf en de verwanten hebben een onevenredig groot deel van de fysieke hulpbronnen (bijvoorbeeld voedsel, onderdak, kleding), maar omdat ze ook de reproductieve mogelijkheden vergroten door te voorkomen dat andere mannetjes van paring. Voor zover dominantie het verband tussen het nemen van risico's en de reproductie medieert, is het goed evolutionair zinvol om de toename van het nemen van risico's te vertragen totdat de puberale rijping heeft plaatsgevonden, zodat risiconemers meer volwassen zijn qua sterkte en uiterlijk. .

Met betrekking tot seksuele selectie kunnen vertoningen van sensatiezoekende mannen berichten hebben gestuurd over hun wenselijkheid als een seksuele partner voor toekomstige partners. Het is biologisch zinvol voor mannen om deel te nemen aan gedrag dat vrouwen en vrouwen aantrekt om mannen te kiezen die het meeste kans hebben om nakomelingen te krijgen met hoge vooruitzichten om zelf te overleven en zichzelf te reproduceren (Steinberg en Belsky, 1996). In inheemse samenlevingen die door antropologen zijn bestudeerd om inzicht te krijgen in de omstandigheden waaronder het menselijk gedrag is geëvolueerd (bijv. De Ache in Venezuela, de Yamamano in Brazilië, de Kung in Afrika), worden "jonge mannen voortdurend beoordeeld als vooruitzichten door diegenen die hen als echtgenoten en geliefden zouden kunnen selecteren ... "(Wilson & Daly, 1993, p. 99, nadruk in origineel). Bovendien is "dapperheid in de jacht, oorlogsvoering en andere gevaarlijke activiteiten duidelijk een belangrijke bepalende factor voor de huwbaarheid van jonge mannen" (Wilson & Daly, 1993, p. 98). Lezers die sceptisch staan ​​tegenover dit evolutionaire argument, worden herinnerd aan de rijkdom aan literaire en filmische toespelingen op het feit dat adolescente meisjes 'bad boys' seksueel aantrekkelijk vinden. Zelfs in de hedendaagse maatschappij is er empirisch bewijs dat adolescente meisjes de voorkeur geven en aantrekkelijker dominante en agressieve jongens vinden (Pellegrini & Long, 2003).

Hoewel het idee dat het nemen van risico's adaptief is in de adolescentie, meer intuïtief zinvol is wanneer het wordt toegepast op de analyse van het gedrag van mannen dan van vrouwen, en hoewel er aanwijzingen zijn dat mannelijke adolescenten vaker deelnemen aan bepaalde vormen van risicobereidheid in de echte wereld dan vrouwen (Harris, Jenkins en Glaser, 2006), worden sekseverschillen bij het nemen van risico's niet altijd gezien in laboratoriumonderzoek naar het nemen van risico's (bijv. Galvan et al., 2007). Bovendien zijn hogere niveaus van risicotoename bij adolescenten versus volwassenen gerapporteerd in studies van vrouwen en mannen (Gardner & Steinberg, 2005). Het feit dat de genderkloof bij het nemen van risico's in de echte wereld lijkt kleiner te worden (Byrnes, Miller, & Schafer, 1999) en dat beeldvormende onderzoeken die gebruik maken van risiconemende paradigma's geen genderverschillen vinden (Galvan et al., 2007) suggereert dat sekseverschillen bij risicovol gedrag meer door de context dan door de biologie kunnen worden gemedieerd.

Veranderingen in Sensation Seeking, Risk-Taking, en Reward Sensitivity in Early Adolescence

Verschillende bevindingen van een recente studie die mijn collega's en ik hebben uitgevoerd naar leeftijdsverschillen in capaciteiten die waarschijnlijk van invloed zijn op het nemen van risico's, zijn consistent met het idee dat met name vroege adolescentie een tijd is van belangrijke veranderingen in de neigingen van individuen naar en het nemen van risico's (zie Steinberg, Cauffman, Woolard, Graham en Banich, 2007 voor een beschrijving van de studie). Voor zover ik weet, is dit een van de weinige studies van deze verschijnselen met een steekproef die een voldoende brede leeftijdscategorie omvat (van 10 tot 30 jaar) en groot genoeg is (N = 935) om ontwikkelingsverschillen tussen preadolescentie, adolescentie en vroege volwassenheid. Onze batterij bevatte een aantal veelgebruikte zelfrapportage-maatregelen, waaronder de Benthin Risk Perception Measure (Benthin, Slovic & Severson, 1993), de Barratt Impulsiveness Scale (Patton, Stanford en Barratt, 1995), en de Zuckerman Sensation-Seeking Scale (Zuckerman et al., 1978)¹, evenals een aantal nieuwe ontwikkeld voor dit project, inclusief een maat voor toekomstige oriëntatie (Steinberg et al., 2007) en een mate van weerstand tegen peer-invloeden (Steinberg & Monahan, in druk). De batterij bevatte ook een groot aantal door de computer beheerde prestatietaken, waaronder de Iowa Gambling Task, die beloningsgevoeligheid meet (Bechara, Damasio, Damasio en Anderson, 1994); een Delay Discounting-taak, die de relatieve voorkeur voor directe versus vertraagde beloningen meet (Green, Myerson, Ostaszewski, 1999); en de Tower of London, die de planning meet voor de toekomst (Berg & Byrd, 2002).

We vonden een kromlijnige relatie tussen leeftijd en de mate waarin individuen meldden dat de voordelen groter waren dan de kosten van verschillende risicovolle activiteiten, zoals onbeschermde seks hebben of rijden in een auto die wordt bestuurd door iemand die gedronken heeft, en tussen leeftijd en zelfgerapporteerd zijn sensatie zoeken (Steinberg, 2006). Omdat onze versie van de Iowa Gambling Task ons ​​toestond onafhankelijke maatstaven te maken van de selectie van de respondenten met decks die geld opleverden ten opzichte van hun vermijding van decks die monetaire verliezen veroorzaakten, konden we afzonderlijk kijken naar leeftijdsverschillen in beloning en strafgevoeligheid. Interessant genoeg vonden we een kromlijnige relatie tussen leeftijd en beloningsgevoeligheid, vergelijkbaar met het patroon dat werd waargenomen voor risicovoorkeur en sensatiezoekend, maar niet tussen leeftijds- en strafgevoeligheid, die lineair toenamen (Cauffman, Claus, Shulman, Banich, Graham, Woolard en Steinberg, 2007). Meer specifiek namen de scores op sensatiezoekende, risicovoorkeur en beloningsgevoeligheid allemaal toe vanaf de leeftijd 10 tot halverwege de adolescentie (piekte ergens tussen 13 en 16, afhankelijk van de maat) en nam daarna af. Voorkeur voor kortetermijnbeloningen in de Delay Discounting-taak was het grootst bij de 12- naar 13-jarigen (Steinberg, Graham, O'Brien, Woolard, Cauffman en Banich, 2007), ook consistent met verhoogde beloningsgevoeligheid rond de puberteit. Daarentegen toonden scores op metingen van andere psychosociale verschijnselen, zoals toekomstgerichtheid, impulscontrole en weerstand tegen gelijkheid, evenals strafgevoeligheid op de Iowa Gambling Task en planning op de Tower of London-taak, een lineaire toename ten opzichte van dezelfde leeftijd, wat suggereert dat het curvilineaire patroon waargenomen met betrekking tot sensatiezoekende, risicovoorkeur en beloningsgevoeligheid niet eenvoudig een weerspiegeling is van meer algemene psychosociale rijping. Zoals ik zal uitleggen, zijn deze twee verschillende patronen van leeftijdsverschillen consistent met het neurobiologische model van ontwikkelingsverandering in het nemen van risico's dat ik in dit artikel uiteengezet heb.

De toename in sensatiezoekende, risicovoorkeur en beloningsgevoeligheid tussen preadolescentie en midden adolescentie waargenomen in onze studie is consistent met gedragsstudies van knaagdieren die een bijzonder significante toename in beloningssalience laten zien rond de tijd van de puberteit (bijv. Speer, 2000). Er is ook bewijs van een verschuiving in het anticiperen op de gevolgen van het nemen van risico's, waarbij risicogedrag vaker geassocieerd wordt met het anticiperen op negatieve gevolgen bij kinderen, maar met meer positieve gevolgen bij adolescenten, een ontwikkelingsverschuiving die gepaard gaat met een toename in activiteit in de nucleus accumbens tijdens risicovolle taken (Galvan et al., 2007).

Veranderingen in neurale oxytocine bij de puberteit

De hermodellering van het dopaminerge systeem is een van de vele belangrijke veranderingen in de synaptische organisatie die de toename in het nemen van risico's waarschijnlijk al vroeg in de adolescentie onderbouwen. Een andere belangrijke verandering in synaptische organisatie houdt meer direct verband met de toename van gonadale hormonen in de puberteit. In het algemeen vinden studies dat gonadale steroïden een sterke invloed uitoefenen op het geheugen voor sociale informatie en sociale binding (Nelson, Leibenluft, McClure en Pine, 2005), en dat deze invloeden worden gemedieerd, tenminste gedeeltelijk, door de invloed van gonadale steroïden op de proliferatie van receptoren voor oxytocine (een hormoon dat ook als een neurotransmitter fungeert) in verschillende limbische structuren, waaronder de amygdala en nucleus accumbens. Hoewel de meeste werkzaamheden met betrekking tot veranderingen in oxytocinereceptoren in de puberteit de rol van oestrogeen hebben onderzocht (bijv. Miller et al., 1989; Tribollet, Charpak, Schmidt, Dubois-Dauphin en Dreifuss, 1989), er is ook bewijs van vergelijkbare effecten van testosteron (Chibbar et al., 1990; Insel et al., 1993). Bovendien, in tegenstelling tot studies van gonadectomiseerde knaagdieren, die weinig effecten van gonadale steroïden tijdens de puberteit op de remodellering van dopaminereceptoren aangeven (Andersen et al., 2002), experimentele studies die gonadale steroïden tijdens de puberteit manipuleren door post-gonadectomie-toediening van steroïden, duiden op directe effecten van oestrogeen en testosteron op oxytocine-gemedieerde neurotransmissie (Chibbar et al., 1990; Insel et al., 1993).

Oxytocine is misschien het best bekend voor de rol die het speelt in sociale binding, vooral met betrekking tot moederlijk gedrag, maar het is ook belangrijk bij het reguleren van de herkenning en het geheugen van sociale stimuli (Insel & Fernald, 2004; Winslow & Insel, 2004). Zoals Nelson et al. merk op, "gonadale hormonen hebben belangrijke effecten op hoe structuren binnen het [sociaal-emotionele systeem] reageren op sociale prikkels, en zullen uiteindelijk de emotionele en gedragsresponsen beïnvloed door een sociale prikkel tijdens de adolescentie beïnvloeden" (2005, p.167). Deze hormonale veranderingen helpen verklaren waarom adolescenten in verhouding tot kinderen en volwassenen een verhoogde activiteit van limbische, paralimbische en mediale prefrontale gebieden vertonen als reactie op emotionele en sociale stimuli, waaronder gezichten met verschillende emotionele expressies en sociale feedback. Ze verklaren ook waarom de vroege adolescentie een tijd is van verhoogd bewustzijn van de mening van anderen, zo vaak dat adolescenten zich vaak bezighouden met "denkbeeldig publiek" -gedrag, wat inhoudt dat je zo'n sterk zelfbewustzijn hebt dat de tiener denkt dat zijn of haar gedrag staat centraal in ieders zorg en aandacht. Gevoelens van zelfbewustzijn nemen toe tijdens de vroege adolescentie, piek rond de leeftijd 15, en nemen vervolgens af (Ranking, Lane, Gibbons en Gerrard, 2004). Deze stijging en daling van het zelfbewustzijn is zowel toegeschreven aan veranderingen in hypothetisch denken (Elkind, 1967) en schommelingen in het sociaal vertrouwen (Ranking, Lane, Gibbons en Gerrard, 2004), en hoewel deze in feite een bijdrage kunnen leveren aan het fenomeen, speelt waarschijnlijk ook de opwinding van het sociaal-emotionele netwerk als een gevolg van de toename van puberale hormonen een rol.

Peer-invloeden op risicobereidheid

Het voorgestelde verband tussen de proliferatie van oxytocinereceptoren en verhoogd risico nemen in de adolescentie is niet intuïtief duidelijk; gezien het belang van oxytocine bij maternale binding, zou men inderdaad precies het omgekeerde kunnen voorspellen (dat wil zeggen dat het voor moeders nadelig zou zijn om risicovol gedrag aan te nemen terwijl ze voor sterk afhankelijke nakomelingen zorgen). Mijn argument is niet dat de toename van oxytocine leidt tot het nemen van risico's, maar dat het leidt tot een toename van de saillantie van relaties met leeftijdsgenoten, en dat deze toename in de saillantie van leeftijdsgenoten een rol speelt bij het aanmoedigen van risicogedrag.

De verhoogde aandacht voor sociale prikkels die het gevolg is van de puberteit is vooral belangrijk voor het begrijpen van het nemen van risico's voor adolescenten. Een van de kenmerken van het nemen van risico's voor adolescenten is dat het veel waarschijnlijker is dan dat van volwassenen om in groepen te voorkomen. De mate waarin de leeftijdgenoten van adolescenten alcohol of illegale drugs gebruiken, is een van de sterkste, zo niet de sterkste, voorspeller van het eigen middelengebruik van die adolescent (Chassin et al., 2004). Onderzoek naar auto-ongelukken geeft aan dat de aanwezigheid van passagiers van dezelfde leeftijd in een auto die wordt bestuurd door een adolescente bestuurder het risico op een ernstig ongeval aanzienlijk verhoogt (Simons-Morton, Lerner, & Springer, 2005). Adolescenten zijn vaker seksueel actief als hun leeftijdsgenoten (DiBlasio & Benda, 1992; East, Felice en Morgan, 1993; Udry, 1987) en wanneer ze geloofd wie en wat je bent dat hun vrienden seksueel actief zijn, ongeacht of hun vrienden zijn of niet (Babalola, 2004; Brooks-Gunn & Furstenberg, 1989; DiIorio et al., 2001; Prinstein, Meade en Cohen, 2003). En de statistieken van het Federal Bureau of Investigation laten zien dat adolescenten veel vaker dan volwassenen misdaden begaan in groepen dan alleen (Zimring, 1998).

Er zijn verschillende plausibele verklaringen voor het feit dat het nemen van risico's voor adolescenten vaak voorkomt in groepen. De relatief grotere prevalentie van het nemen van groepsrisico's bij adolescenten kan voortvloeien uit het feit dat adolescenten gewoon meer tijd doorbrengen in peergroups dan volwassenen (Bruin, 2004). Een alternatief beeld is dat de aanwezigheid van peers hetzelfde neurale circuit activeert dat betrokken is bij beloningsverwerking, en dat dit adolescenten ertoe aanzet om meer naar sensatie te zoeken. Om te onderzoeken of de aanwezigheid van peers een bijzonder belangrijke rol speelt bij het nemen van risico's tijdens de adolescentie, hebben we een experiment uitgevoerd waarbij adolescenten (gemiddelde leeftijd 14), jongeren (gemiddelde leeftijd 20) en volwassenen (gemiddelde leeftijd 34) willekeurig waren toegewezen om een ​​batterij gecomputeriseerde taken te voltooien onder een van de twee voorwaarden: alleen of in de aanwezigheid van twee vrienden (Gardner & Steinberg, 2005). Een van de taken in dit onderzoek was een videogame-spel dat de situatie simuleert waarin iemand een kruispunt nadert, een verkeerslicht geel ziet worden en probeert te besluiten of hij moet stoppen of door de kruising moet gaan. In de taak staat een rijdende auto op het scherm en een geel verkeerslicht verschijnt, wat aangeeft dat er op een gegeven moment snel een muur zal verschijnen en de auto zal crashen. Op de achtergrond klinkt luide muziek. Zodra het gele licht verschijnt, moeten de deelnemers beslissen of ze blijven rijden of remmen. Deelnemers krijgen te horen dat hoe langer ze rijden, hoe meer punten ze verdienen, maar dat als de auto tegen de muur botst, alle punten die zijn verzameld verloren zijn. De hoeveelheid tijd die verstrijkt tussen het uiterlijk van het licht en het uiterlijk van de muur, varieert per testfase, dus er is geen manier om te anticiperen wanneer de auto zal crashen. Personen die meer geneigd zijn om risico's te nemen in dit spel, rijden de auto langer dan mensen met meer risico-aversie. Wanneer proefpersonen alleen waren, waren de niveaus van riskant rijden vergelijkbaar in de drie leeftijdsgroepen. Echter, de aanwezigheid van vrienden verdubbelde het nemen van risico's bij de adolescenten, verhoogde het met vijftig procent onder de jongeren, maar had geen effect op de volwassenen, een patroon dat identiek was bij zowel mannen als vrouwen (niet verrassend, we vonden wel een effect voor seks, waarbij mannen meer risico's nemen dan vrouwen). De aanwezigheid van leeftijdgenoten verhoogde ook de verklaarde bereidheid van individuen om zich op een antisociale manier significant meer te gedragen bij jongere dan oudere personen, opnieuw, zowel bij mannen als vrouwen.

Verder bewijs dat de impact van leeftijdgenoten op het nemen van risico's door adolescenten neuraal gemedieerd kan worden door verhoogde activering van het sociaal-emotionele netwerk komt van een aantal pilootwerk dat we hebben uitgevoerd met twee mannelijke 19-jarige onderwerpen (Steinberg & Chein, 2006). In dit werk verzamelden we fMRI-gegevens terwijl de proefpersonen een bijgewerkte versie van de rijtaak uitvoerden, waarbij ze een reeks kruispunten ontmoetten met verkeerslichten die geel werden en moesten beslissen of ze probeerden door de kruising te rijden (wat zou toenemen hun beloning als ze veilig doorkwamen maar afnamen als ze tegen een naderende auto botsten) of de remmen aan zouden doen (wat hun beloning zou verminderen, maar niet zo veel als wanneer ze de auto zouden laten crashen). Als in de Gardner en Steinberg (2005) studie kwamen proefpersonen met twee vrienden naar het laboratorium en manipuleerden we de peer-context door de peers in de magneetcontrolekamer aanwezig te hebben (het gedrag van het onderwerp op een extern computerscherm te bekijken en een deel van de monetaire prikkels van het onderwerp te ontvangen) of te verplaatsen naar een geïsoleerde kamer. Proefpersonen voerden twee runs uit van de rijtaak in de peer-present conditie, en twee in de peer-absent voorwaarde; in de peer-present staat werd hen verteld dat hun vrienden zouden kijken, en in de peer-afwezige toestand, werd hen verteld dat hun vrienden hun uitvoering niet zouden kunnen zien. Gedragsgegevens verzameld van proefpersonen in de scanner duidden op een toename in het nemen van risico's in de aanwezigheid van gelijken in dezelfde mate als die waargenomen in het eerdere onderzoek, zoals blijkt uit een toename van het aantal ongevallen en een gelijktijdige afname van de frequentie van remmen toen de verkeerslichten geel werden.

Onderzoek van de fMRI-gegevens wees uit dat de aanwezigheid van peers bepaalde regio's activeerde die niet werden geactiveerd toen het racegame in peer-absent werd gespeeld. Zoals verwacht lokten beslissingen in de rijtaak, ongeacht peer-status, een wijd verspreid netwerk van hersenregio's uit, inclusief prefrontale en pariëtale associatie-cortices (regio's gelinkt aan cognitieve controle en redenering). Maar in de peer-huidige toestand zagen we ook verhoogde activiteit in de mediale frontale cortex, linker ventrale striatum (voornamelijk in de accumbens), linker temporale sulcus en linker mediale temporale structuren. Met andere woorden, de aanwezigheid van peers activeerde het sociaal-emotionele netwerk en leidde tot meer risicovol gedrag. Dit is natuurlijk pilootwerk, dus het is belangrijk om erg voorzichtig te zijn in de interpretatie ervan. Maar het feit dat de aanwezigheid van gelijken hetzelfde circuit activeerde dat wordt geactiveerd door blootstelling aan beloning, komt overeen met het idee dat leeftijdsgenoten mogelijk potentieel lonende - en mogelijk risicovolle - activiteiten zelfs meer lonend maken. In de adolescentie kan meer dan niet alleen vrolijker zijn - meer kan ook riskanter zijn.

Structurele rijping van het cognitieve controlesysteem

Drie belangrijke veranderingen in de hersenstructuur tijdens de adolescentie zijn nu goed gedocumenteerd (zie Paus, 2005, voor een samenvatting). Ten eerste is er een afname van grijze stof in prefrontale gebieden van de hersenen tijdens de adolescentie, een afspiegeling van synaptisch snoeien, het proces waardoor ongebruikte neuronale verbindingen worden geëlimineerd. Deze eliminatie van ongebruikte neuronale verbindingen vindt voornamelijk plaats tijdens preadolescentie en vroege adolescentie, de periode waarin belangrijke verbeteringen in de basisinformatieverwerking en logisch redeneren worden waargenomen (Keating, 2004; Overton, 1990), consistent met het tijdschema voor synaptische snoei in de prefrontale cortex, waarvan het merendeel compleet is in het midden van de adolescentie (Casey et al., 2005; zie ook Casey, Getz en Galvan, deze uitgave). Hoewel sommige verbeteringen in deze cognitieve capaciteiten doorgaan tot de leeftijd van 20 jaar of zo (Kail, 1991, 1997), zijn veranderingen na mid-adolescentie zeer bescheiden van omvang en worden ze vooral gezien in studies die relatief veeleisende cognitieve taken uitvoeren, waarbij de prestatie wordt vergemakkelijkt door een grotere connectiviteit tussen corticale gebieden, waardoor een efficiëntere verwerking mogelijk is (zie hieronder). In onze eerder beschreven studie naar capaciteiten gerelateerd aan het nemen van risico's, zagen we geen verbetering in basale cognitieve processen, zoals werkgeheugen of verbaal vloeiendheid, na 16-leeftijd (Steinberg et al., 2007).

Ten tweede is er een toename in witte stof in dezelfde regio's, reflecterend op myelinisatie, het proces waardoor zenuwvezels worden omhuld door myeline, een vetachtige substantie die zorgt voor een soort isolatie van de neurale circuits. In tegenstelling tot de synaptische snoei van de prefrontale gebieden, die plaatsvindt in de vroege adolescentie, duurt de myelinisatie tot ver in het tweede decennium van het leven en misschien daarna (Lenroot, Gogtay, Greenstein, Wells, Wallace, Clasen, et al., 2007). Verbeterde connectiviteit binnen de prefrontale cortex moet worden geassocieerd met latere verbeteringen in hogere-orde functies die worden gedomineerd door meerdere prefrontale gebieden, waaronder veel aspecten van de uitvoerende functie, zoals reactie-inhibitie, vooruit plannen, risico's en beloningen afwegen, en de gelijktijdige overweging van meerdere bronnen van informatie. In tegenstelling tot onze bevindingen met betrekking tot basisinformatieverwerking, die geen rijping na 16-leeftijd liet zien, vonden we voortdurende verbetering na deze leeftijd in zelfgerapporteerde toekomstige oriëntatie (die toenam door 18-leeftijd) en in de planning (zoals geïndexeerd door de hoeveelheid tijd onderwerpen wachtten voordat ze hun eerste stap zetten op de Tower of London taak, die niet alleen steeg door de adolescentie maar ook door de vroege 20s).

Over het algemeen blijft de prestatie van taken die de frontale kwabben activeren verbeteren gedurende de middelste adolescentie (tot ongeveer de leeftijd 16 bij taken met matige moeilijkheidsgraad), in tegenstelling tot de prestaties bij taken die meer achterste hersengebieden activeren, die aan het einde van de volwassenheid bereikt zijn preadolescentie (Conklin, Luciana, Hooper en Yarger, 2007). Verbeterde executieve functies in de adolescentie worden weerspiegeld in betere prestaties met de leeftijd bij taken waarvan bekend is dat ze de dorsolaterale prefrontale cortex activeren, zoals relatief moeilijke testen van ruimtelijk werkgeheugen (Conklin et al., 2007) of bijzonder uitdagende tests van responsremming (Luna et al., 2001); en de ventromediale prefrontale cortex, zoals de Iowa Gambling Task (Crone & van der Molen, 2004; Hooper, Luciana, Conklin en Yarger, 2004). Hoewel sommige tests van executieve functies tegelijkertijd zowel de dorsolaterale als de ventromediale gebieden activeren, is er enig bewijs dat de rijping van deze regio's langs enigszins verschillende tijdschema's kan plaatsvinden, waarbij de prestaties op uitsluitend ventromediale taken iets vroeger zijn dan de prestaties op uitsluitend dorsolaterale taken (Conklin et al., 2007; Hooper et al., 2004). In een recent onderzoek naar leeftijdsverschillen in cognitieve prestaties met behulp van taken waarvan bekend is dat ze deze twee prefrontale regio's differentieel activeren, was er op beide soorten taken leeftijdgerelateerde verbetering in de middelste adolescentie, maar er waren geen significante correlaties tussen de prestaties op de ventromediale en dorsolaterale taken , wat suggereert dat rijping van de ventromediale prefrontale cortex een ontwikkelingsgericht proces kan zijn vanaf de rijping van de dorsolaterale prefrontale cortex (Hooper et al., 2004). Prestaties op bijzonder moeilijke taken waarvan bekend is dat ze dorsolaterale gebieden activeren, blijven verbeteren tijdens de late adolescentie (Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken en Bunge, 2006; Luna et al., 2001).

Ten derde, zoals blijkt uit de proliferatie van projecties van witte stofkanalen in verschillende hersenregio's, is er niet alleen een toename in verbindingen tussen corticale gebieden (en tussen verschillende gebieden van de prefrontale cortex), maar ook tussen corticale en subcorticale gebieden (en vooral , tussen de prefrontale gebieden en de limbische en paralimbische gebieden, inclusief de amygdala, nucleus accumbens en hippocampus) (Eluvathingal, Hasan, Kramer, Fletcher en Ewing-Cobbs, 2007). Deze derde anatomische verandering zou geassocieerd moeten worden met een betere coördinatie van affect en cognitie, en weerspiegeld in een verbeterde emotieregulatie, mogelijk gemaakt door de toegenomen connectiviteit van regio's die belangrijk zijn in de verwerking van emotionele en sociale informatie (bijv. De amygdala, ventraal striatum, orbitofrontale cortex, mediale prefrontale cortex en superieure temporale sulcus) en regio's die belangrijk zijn in cognitieve controleprocessen (bijv. de dorsolaterale prefrontale cortex, anterior en posterior cingulate en temporo-parietale cortex). In overeenstemming daarmee vonden we toename van zelfgerapporteerde impulscontrole via mid-20s (Steinberg, 2006).

Functionele veranderingen in het cognitieve controlesysteem

Functionele studies van de hersenontwikkeling in de adolescentie komen grotendeels overeen met de bevindingen van structurele studies en van studies naar cognitieve en psychosociale ontwikkeling. Verschillende overkoepelende conclusies kunnen uit dit onderzoek worden getrokken. Ten eerste wijzen studies op een geleidelijke ontwikkeling van cognitieve controlemechanismen in de loop van de adolescentie en vroege volwassenheid, consistent met de eerder beschreven anatomische veranderingen in de dorsolaterale prefrontale cortex. Beeldvormingsonderzoeken naar prestaties voor taken die cognitieve controle vereisen (bijv. Stroop, flanker-taken, Go-No / Go, antisaccade) hebben aangetoond dat adolescenten het netwerk minder efficiënt rekruteren dan volwassenen, en dat regio's waarvan de activiteit correleert met taakprestaties ( dat wil zeggen, cognitieve controlegebieden) worden meer focaal geactiveerd met de leeftijd (Durston et al., 2006). Er is gesuggereerd dat deze toenemend focale betrokkenheid van cognitieve controlegebieden een versterking van verbindingen binnen het controlenetwerk en van de projecties naar andere regio's weerspiegelt (een claim die consistent is met gegevens over verhoogde connectiviteit tussen corticale gebieden met ontwikkeling; Liston et al., 2006).

Verbeterde prestaties op cognitieve controletaken tussen kindertijd en volwassenheid gaan gepaard met twee verschillende functionele veranderingen: tussen de kindertijd en de adolescentie lijkt er een toename in activering van de dorsolaterale prefrontale cortex te zijn (Adelman et al., 2002; Casey et al., 2000; Durston et al., 2002; Luna et al., 2001; Tamm et al., 2002;), consistent met de synaptische snoei en myelinisatie van deze regio op dit moment. De periode tussen adolescentie en volwassenheid daarentegen lijkt er een van fijnafstemming (in plaats van een gekenmerkt door een algehele toename of afname van activering; Brown et al., 2005), vermoedelijk gefaciliteerd door de uitgebreidere connectiviteit binnen en tussen hersengebieden (Crone et al., 2006; Luna et al., 2001). Beeldvormingsstudies met behulp van taken waarbij individuen worden gevraagd een "prepotente" reactie te remmen, zoals proberen weg te kijken van, in plaats van een lichtpunt (een antisaccadaak), hebben bijvoorbeeld aangetoond dat adolescenten de neiging hebben om cognitieve vaardigheden te verwerven. controle netwerk minder selectief en efficiënt dan volwassenen, misschien te zwaar belastend voor de regio's die zij activeren (Luna et al., 2001). In wezen, terwijl het voordeel dat adolescenten hebben over kinderen in cognitieve controle, inherent is aan de rijping van hersengebieden die betrokken zijn bij executieve functies (voornamelijk dorsolaterale prefrontale cortex), zijn de redenen dat het cognitieve controlesysteem van volwassenen effectiever is dan dat van adolescenten mogelijk omdat de hersenen van volwassenen meer gedifferentieerde activering ontwikkelen als reactie op verschillende taakeisen. Dit zou in overeenstemming zijn met het idee dat de prestaties op relatief basistests van de executieve verwerking de niveaus van volwassenen rond de leeftijd van 16 bereiken, terwijl de prestaties van bijzonder uitdagende taken, die mogelijk een efficiëntere activering vereisen, in de late adolescentie blijven verbeteren.

Hoewel het cognitieve controlenetwerk duidelijk betrokken is bij redeneren en besluitvorming, suggereren verschillende recente bevindingen dat besluitvorming vaak wordt beheerst door een competitie tussen dit netwerk en het sociaal-emotionele netwerk (Drevets en Raichle, 1998). Deze concurrerende interactie is betrokken bij een breed scala aan besluitvormingscontexten, waaronder drugsgebruik (Bechara, 2005; Kamers, 2003), sociale besluitvorming (Sanfey et al., 2003), morele oordelen (Greene et al., 2004), en de waardering van alternatieve beloningen en kosten (McClure et al., 2004; Ernst et al., 2004), evenals in een verslag over het nemen van risico's voor adolescenten (Kamers, 2003). In beide gevallen worden verondersteld dat impulsieve of riskante keuzes ontstaan ​​wanneer het sociaal-emotionele netwerk het cognitieve controlenetwerk domineert. Meer specifiek is het nemen van risico's waarschijnlijker wanneer het sociaal-emotionele netwerk relatief meer wordt geactiveerd of wanneer processen die worden gemedieerd door het cognitieve besturingsnetwerk worden verstoord. Bijvoorbeeld, McClure et al. (2004) hebben laten zien dat beslissingen die wijzen op een voorkeur voor kleinere directe beloningen dan grotere, vertraagde beloningen, verband houden met een relatief verhoogde activering van het ventrale striatum, orbitofrontale cortex en mediale prefrontale cortex, alle regio's die verbonden zijn met het sociaal-emotionele netwerk, terwijl regio's die betrokken zijn bij cognitieve controle (dorsolaterale prefrontale cortex, pariëtale gebieden) worden op dezelfde manier betrokken in verschillende beslissingsomstandigheden. Evenzo zijn twee recente studies (Matthews et al., 2004; Ernst et al., 2004) tonen aan dat verhoogde activiteit in regio's van het sociaal-emotionele netwerk (ventrale striatum, mediale prefrontale cortex) de selectie van relatief risicovolle (maar potentieel zeer belonende) keuzes voorspelt over conservatievere keuzes. Ten slotte ontdekte een recente experimentele studie dat een tijdelijke verstoring van de juiste dorsolaterale prefrontale corticale functie via transcraniële magnetische stimulatie (dwz een verstoring van een regio waarvan bekend is dat ze cruciaal is voor cognitieve controle) het nemen van risico's bij een goktaak verhoogde (Knoch, Gianotti, Pascual-Leone, Treyer, Regard, Hohmann, et al., 2006).

Coördinatie van corticale en subcorticale werking

Een tweede, maar minder goed gedocumenteerde, verandering in de hersenfunctie tijdens de adolescentie betreft de toenemende betrokkenheid van meerdere hersenregio's bij taken waarbij emotionele informatie wordt verwerkt (bijvoorbeeld gezichtsuitdrukkingen, emotioneel opwekkende stimuli). Hoewel op grote schaal is gerapporteerd dat adolescenten significant meer limbische activiteit vertonen dan volwassenen bij blootstelling aan emotionele stimuli (wat in de volksmond wordt geïnterpreteerd als bewijs voor de 'emotionaliteit' van adolescenten), is dit niet altijd het geval. In sommige van dergelijke studies vertonen adolescenten een neiging tot relatief meer limbische activering dan volwassenen (bijv. Baird, Gruber, Fein, Maas, Steingard, Renshaw, et al., 1999; Killgore & Yurgulen-Todd, 2007), maar in andere vertonen adolescenten relatief meer prefrontale activering (bijv. Baird, Fugelsang en Bennett, 2005; Nelson, McClure, Monk, Zarahn, Leibenluft, Pine, & Ernst, 2003). Veel hangt af van de gebruikte stimuli, of de stimuli expliciet of subliminaal worden gepresenteerd, en de specifieke instructies die aan de deelnemer worden gegeven (bijv. Of de deelnemer wordt gevraagd aandacht te schenken aan de emotie of aandacht te schenken aan een ander aspect van het stimulusmateriaal) ). Een voorzichtiger lezing van deze literatuur is niet dat adolescenten ondubbelzinniger vatbaar zijn dan volwassenen tot activering van subcorticale hersensystemen wanneer ze worden gepresenteerd met emotionele stimuli (of dat ze meer "emotioneel" zijn), maar dat ze minder waarschijnlijk meerdere corticale cellen activeren. en subcorticale gebieden tegelijkertijd, wat wijst op tekortkomingen, ten opzichte van volwassenen, in de synchronisatie van cognitie en affect.

Dit gebrek aan overspraak tussen hersenregio's resulteert niet alleen in individuen die handelen op buikgevoel zonder volledig na te denken (de stereotiepe weergave van het nemen van risico's door adolescenten), maar ook in te veel nadenken wanneer iemands buikgevoel moet worden aangepakt (welke tieners ook van tijd tot tijd doen) (zie ook Reyna & Farley, 2006, voor een bespreking van de tekortkomingen van adolescenten in intuïtieve, of "op essentie gebaseerde" besluitvorming). Weinig lezers zouden verrast zijn te horen dat studies meer impulsiviteit en minder deliberatief denken vertonen bij adolescenten dan volwassenen. Maar in een recente studie (Baird, Fugelsang en Bennett, 2005), toen de vraag werd gesteld of sommige duidelijk gevaarlijke activiteiten (bijv. haar in brand steken, zwemmen met haaien) "goede ideeën" waren, namen adolescenten significant meer tijd (dwz meer beraadslagen) dan volwassenen om op de vragen te reageren en minder strikt te activeren gedistribueerde set van cognitieve controlegebieden, met name in de dorsolaterale prefrontale cortex - een resultaat dat doet denken aan Luna's studie van leeftijdsverschillen in responsremming (Luna et al., 2001). Dit was niet het geval wanneer de bevraagde activiteiten geen gevaarlijke waren, echter (bijv. Salade eten, een wandeling maken), waarbij adolescenten en volwassenen hetzelfde deden en vergelijkbare patronen van hersenactivatie vertoonden. Het is dus het gebrek aan coördinatie van affect en denken, eerder dan de dominantie van affect over het denken, dat de adolescentie kan karakteriseren. Dit resulteert in twee patronen van het nemen van risico's die gedragsmatig heel verschillend zijn (impulsief handelen voor denken, en overdenken in plaats van impulsief handelen) maar die eigenlijk een vergelijkbare neurobiologische oorsprong hebben.

De temporele kloof tussen de ontwikkeling van elementaire informatieverwerkingscapaciteiten, die wordt vergemakkelijkt door rijping van de prefrontale cortex en grotendeels voltooid op de leeftijd van 16, en de ontwikkeling van vermogens die de coördinatie van affect en cognitie vereisen, hetgeen wordt vergemakkelijkt door verbeterde verbindingen tussen corticale regio's en tussen corticale en subcorticale regio's, en die een latere ontwikkeling is, wordt geïllustreerd in Figuur 1. Het cijfer is gebaseerd op gegevens uit onze eerdere studie van 10 naar 30-jarigen (Steinberg et al., 2007). De twee grafieken in de grafiek zijn basis intellectuele vaardigheden, wat een samengestelde score is die prestaties combineert op tests van werkgeheugen (Thompson-Schill, 2002), numerieke en verbale taalvaardigheid; en psychosociale volwassenheid, welke composieten scores zijn van de eerder genoemde zelfrapportagemetingen van impulsiviteit, risicoperceptie, sensatiezoekend, toekomstgerichtheid en weerstand tegen peers. Volwassen functioneren met betrekking tot deze psychosociale capaciteiten vereist de effectieve coördinatie van emotie en cognitie. De figuur toont het aandeel van personen in elke leeftijdscategorie die scoren op of boven het gemiddelde niveau van de 26- tot 30-jarigen in onze steekproef over de psychosociale en intellectuele composieten. Zoals de figuur aangeeft, en in overeenstemming met andere studies, bereiken elementaire intellectuele vermogens volwassen niveaus rond de leeftijd 16, lang voordat het proces van psychosociale rijping voltooid is - ver in de jongvolwassene jaren.

 

Figuur 1

Percentage personen in elke leeftijdsgroep dat scoort op of boven het gemiddelde voor 26- tot 30-jarigen op indices van intellectuele en psychosociale volwassenheid. Van Steinberg et al., 2007.

Veranderingen in Brain Connectivity en de ontwikkeling van weerstand tegen invloed door leeftijdsgenoten

De verbeterde connectiviteit tussen corticale en subcorticale gebieden heeft ook implicaties voor het begrijpen van veranderingen in vatbaarheid voor peer-invloeden, die, zoals ik heb opgemerkt, een belangrijke bijdrage leveren aan risicogedrag tijdens de adolescentie. Weerstand tegen gelijken wordt volgens mij bereikt door cognitieve controle van het impulsieve beloningszoekgedrag dat wordt gestimuleerd door de aanwezigheid van leeftijdsgenoten door activering van het sociaal-emotionele netwerk. In de mate dat verbeterde coördinatie tussen de cognitieve controle en sociaal-emotionele netwerken dit reguleringsproces vergemakkelijkt, zouden we winst moeten zien te maken in weerstand tegen invloed van gelijken in de loop van de adolescentie, die minstens doorgaat tot de late adolescentie (wanneer rijping van interregionale verbindingen zijn nog aan de gang). Dit is precies wat we hebben gevonden in ons eigen werk, waarin we laten zien dat winst in zelfgerapporteerde weerstand tegen gelijkwaardige invloed ten minste doorgaat tot 18 (Steinberg & Monahan, in druk), en dat de feitelijke impact van de aanwezigheid van peers op risicovol gedrag nog steeds duidelijk is bij universitaire studenten van gemiddeld 20 in de leeftijd (Gardner & Steinberg, 2005).

Twee recente studies naar de relatie tussen weerstand tegen peers en hersenstructuur en -functie ondersteunen dit argument verder. In een fMRI-studie van 43 10-jarigen die werden blootgesteld aan emotioneel opwindende videoclips met sociale informatie (fragmenten van boze handbewegingen of boze gezichtsuitdrukkingen), ontdekten we dat individuen met relatief lagere scores op onze zelfrapportage-maatstaf van resistentie tegen peer-invloed toonde significant grotere activering van regio's die betrokken zijn bij de perceptie van de acties van anderen (dwz de rechter dorsale premotorcortex), terwijl die met relatief hogere scores een grotere functionele connectiviteit vertoonden tussen deze actie-verwerkende regio's en regio's die betrokken zijn bij de besluitvorming (dwz dorsolaterale prefrontale cortex); dergelijke verschillen werden niet waargenomen wanneer personen emotioneel neutrale clips kregen aangeboden (Grosbras, Jansen, Leonard, McIntosh, Osswald, Poulsen, et al., 2007). Deze resultaten suggereren dat individuen die bijzonder vatbaar zijn voor invloed door anderen ongewoon kunnen worden opgewekt door tekenen van woede bij anderen, maar minder goed in staat zijn remmende controle uit te oefenen op hun reacties op dergelijke stimuli. In een tweede studie, van verschillen in hersenmorfologie tussen individuen (van 12 tot 18) die hoog versus laag scoren in weerstand tegen onderlinge beïnvloeding, vonden we morfologisch bewijs dat adolescenten met een hoge weerstand tegen groepsbeïnvloeding na controle voor leeftijd aanwijzingen van grotere structurele connectiviteit tussen premotorische en prefrontale regio's, een patroon dat consistent is met de vaker voorkomende gelijktijdige betrokkenheid van deze netwerken tussen individuen die beter bestand zijn tegen groepsdruk (Paus, Toro, Leonard, Lerner, Lerner, Perron, et al., In druk). Ook consistent hiermee is werk dat aantoont dat de rekrutering van cognitieve controlemiddelen (die impulsieve gevoeligheid voor groepsdruk zou tegengaan) groter is bij individuen met sterkere verbindingen tussen frontale en striatale gebieden (Liston et al., 2005).

De bereiding van dit artikel werd ondersteund door financiering van de MacArthur Foundation Research Network on Adolescent Development en Juvenile Justice en door het National Institute on Drug Abuse (1R21DA022546-01). De inhoud van dit document is echter uitsluitend de verantwoordelijkheid van de auteur en vertegenwoordigt niet noodzakelijkerwijs de officiële opvattingen van deze organisaties. Ik ben dankbaar voor de leden Marie Banich, Elizabeth Cauffman, Sandra Graham, en Jennifer Woolard voor hun medewerking aan de MacArthur Juvenile bestudeerd worden, en BJ Casey, Monique Ernst, Danny Pine, Cheryl Sisk en Linda Spear Netwerk voor hun commentaar op een vorige versie van het manuscript. Ik ben ook dank verschuldigd aan Danny Pine en aan Jason Chein voor hun voogdij op het gebied van ontwikkelingsneurowetenschappen, wat mijn tyronic en weliswaar vluchtige discussie over de ontwikkeling van adolescente hersenen in dit artikel mogelijk heeft gemaakt. Alle gaten in logica of begrip zijn reflecties op de student, niet zijn leraren.