Een unieke reactie van adolescenten op voorspellingsfouten (2010)

Adolescentie is een unieke periode in psychologische ontwikkeling, gekenmerkt door toegenomen risicovolle keuzes en acties in vergelijking met kinderen en volwassenen. Dit kan een weerspiegeling zijn van de relatief vroege functionele ontwikkeling van limbische affectieve en beloningssystemen in vergelijking met prefrontale cortex¹, zodanig dat adolescenten vaak minder goede beslissingen nemen en riskante keuzes maken dan beide kinderen (die nog niet volledig gevoelig zijn voor beloningen) en volwassenen (die gevoelig zijn voor beloningen, maar de mogelijkheid hebben controle uit te oefenen over beloningsgestuurde aandrang).

Volgens gedragsbeslissingstheorieën worden keuzes bepaald door de waarde die aan elke potentiële keuze wordt toegekend (beslissingswaarde)². Besliswaarde wordt berekend door een systeem in de mediale prefrontale cortex dat dient als een gemeenschappelijk pad voor waardevoorstelling^3,4. Om zich echter adaptief te gedragen in een veranderende of lawaaierige wereld, moeten deze waarden worden bijgewerkt op basis van ervaring. Beloningsvoorspellingsfoutsignalen weerspiegelen het verschil tussen de verwachte waarde van een actie en de werkelijke uitkomst van de actie⁵en zijn gecodeerd door fasische activiteit in het mesolimbische dopaminesysteem⁶. In fMRI worden ze meestal waargenomen in het ventrale striatum, wat de dopaminerge output weerspiegelt (bijv. ⁷). De aard van voorspellingsfoutsignalen bij kinderen of adolescenten is onbekend. Adolescenten hebben mogelijk een overgevoelige striatale respons op beloning⁸, hoewel deze bevinding enigszins inconsistent is^9,10. We hebben onderzocht of adolescentie geassocieerd is met unieke veranderingen in de beslissingswaarde of voorspellingsfoutsignalen, met behulp van een probabilistisch leerparadigma¹¹ (Fig 1; zien Aanvullende methoden online). We schatten zowel beslissingswaarde- als voorspellingsfoutsignalen bij elke test tijdens het leren met behulp van een eenvoudig leermodel⁵. Met behulp van parametrische fMRI-analyses identificeerden we hersenregio's waarvan de respons in overeenstemming met deze signalen werd gemoduleerd, en onderzocht hoe deze respons veranderde met de leeftijd van kindertijd tot volwassenheid. We onderzochten zowel lineaire effecten (die algemene maturatie- of ontwikkelingstrends weerspiegelen) als kwadratische effecten (die adolescent-specifieke effecten weerspiegelen) met de leeftijd. Dit werk vertegenwoordigt het eerste onderzoek van deze subcomponenten van besluitvorming over ontwikkeling heen.

Figuur 1

Experimenteel ontwerp. 45 gezonde deelnemers (18 kinderen van 8-12, 16 adolescenten van 14-19 en 11 volwassenen van 25-30) voerden een probabilistische leertaak uit tijdens fMRI-acquisitie. Schriftelijke geïnformeerde toestemming werd verkregen. Deelnemers ...

Gedrag, alle deelnemers werden nauwkeuriger en sneller met training voor voorspelbare stimuli, maar niet voor willekeurige stimuli (interactie F (5,210) = 9.85, P<0.0001 voor nauwkeurigheid en F (5,210) = 6.60, P<0.0001 voor reactietijden; Aanvullende tabel 1 en Fig 1 online). Cruciaal was dat er een beloning x leeftijdinteractie was voor responstijden (F (2,42) = 5.03, P = 0.01). Post-hoc testen toonden aan dat adolescenten de enige leeftijdsgroep waren die significant sneller reageerden op stimuli geassocieerd met grote beloningen in vergelijking met kleine beloningen (t (15) = 3.24, P = 0.006; voor kinderen t (17) = -0.32, P = 0.75 en voor volwassenen t (10) = 1.90, P = 0.09).

We hebben de fMRI-gegevens gemodelleerd om een ​​afzonderlijke schatting van de neurale respons op stimulus en feedback mogelijk te maken (Aanvullende methoden en Fig 2 online; voor de belangrijkste effecten van het hele brein van het bekijken van de stimuli en het ontvangen van feedback over reacties, zie Aanvullende Fig. 3-4 en tabellen 2-3 online). We onderzochten hoe neurale correlaties met op modellen gebaseerde beslissingssignalen (beslissingswaarde en voorspellingsfout) gerelateerd waren aan leeftijd.

Figuur 2

MRI-resultaten. (a) Regio's die correlaties vertonen met leeftijd bij correctie op het hele herseniveau bij z> 2.3, P<0.05. De striatale en hoekige gyrusgebieden waren negatief gecorreleerd met de leeftijd²; omdat de gemiddelde leeftijd² werd afgetrokken van ...

We analyseerden kwadratische trends in positieve voorspellingsfouten bij feedback en identificeerden twee regio's waarin adolescenten een overgevoelige respons vertoonden in vergelijking met de andere leeftijdsgroepen - het striatum en de hoekige gyrus. Een gebied in de mediale prefrontale cortex vertoonde een negatief lineair effect van leeftijd op de waarde van de stimulusbeslissing, zodat jongere deelnemers een sterker beslissingswaarde-signaal hadden in deze regio in vergelijking met oudere deelnemers; deze regio is sterk geassocieerd met doelgerichte stimuleringswaarde in eerder werk bij volwassenen (Fig. 2a)¹². Terwijl de respons op onvoorspelbare positieve feedback piekte in de adolescentie, daalde de gevoeligheid voor de stimuluswaarde lineair met de leeftijd (voor plots tussen leeftijd en elk van de bovengenoemde interessegebieden [ROI's], zie Aanvullende afbeelding 5 online).

Gezien het feit dat de beslissingswaarde zich ontwikkelt door foutgestuurd leren in het model, was het verrassend dat de beslissingswaarde een ander leeftijdsgebonden traject liet zien dan de voorspellingsfout. Vanwege de structuur van de taak is het echter mogelijk dat de keuze werd gedreven door andere factoren dan bekrachtigingsleren (bijv. Expliciet geheugen). Om de resultaten te verduidelijken hebben we een tweede model uitgevoerd dat de beslissingswaarde op een meer integratieve manier berekende als het aandeel van eerdere onderzoeken waarop de optimale respons voor elke stimulus werd gekozen (Lin, Adolphs & Rangel, niet gepubliceerd; Aanvullende methoden online). We analyseerden voorspellingsfoutwaarden van dit model en vonden dat ze de resultaten van onze initiële analyses weerspiegelden, met gebieden in het striatum en de pariëtale cortex, samen met ventrale laterale prefrontale regio's, waar de neurale respons op de voorspellingsfout piekte in de adolescentie. Analyse van de beslissingswaarde van dit model toonde zowel lineaire als niet-lineaire relaties tussen leeftijd en neurale activiteit in een aantal regio's, inclusief de laterale pariëtale cortex en striatum (Aanvullende afbeelding 6 en tabel 5 online). Verkennende (niet-onafhankelijke) ROI-analyses lieten zien dat de neurale respons op de beslissingswaarde in dit model leek te stijgen tussen de kindertijd en de adolescentie, maar dan asymptoted tussen adolescentie en volwassenheid (Aanvullende afbeelding 7 online). Deze resultaten toonden aan dat de piekvoorspellingsfoutreactie in de adolescentie robuust was voor verschillende modellen, terwijl leeftijdgerelateerde veranderingen in beslissingswaardesignalen gevoelig waren voor modelspecificatie.

Gebaseerd op eerder werk waaruit blijkt dat het ventrale striatum consistent gevoelig is voor onverwachte positieve feedback, zoals weerspiegeld in op modellen gebaseerde beloningsvoorspellingsfoutsignalen (bijv.⁷), onderzochten we de lokalisatie van aan voorspellingsfouten gerelateerde responsen voor elke leeftijdsgroep afzonderlijk binnen een onafhankelijke anatomische ROI inclusief de bilaterale caudate, putamen en nucleus accumbens met behulp van het oorspronkelijke model voor versterkingsleren (Fig. 2b). Striatale regio's die significant gerelateerd zijn aan positieve voorspellingsfouten, overlappen niet voor adolescenten en volwassenen. Terwijl volwassenen in deze studie activiteit hadden in de ventrale striatale regio die consequent werd gezien in onderzoeken naar voorspellingsfouten bij volwassenen, hadden adolescenten activiteit in een meer dorsale regio. Kinderen hadden geen activiteit in het striatum met betrekking tot een positieve voorspellingsfout.

Onze resultaten breiden eerdere bevindingen uit van verhoogde op beloning betrekking hebbende neurale activiteit tijdens de adolescentie⁸ door aan te tonen dat deze bevinding specifiek is voor voorspellingsfouten, in vergelijking met waarderingssignalen. De ontwikkelingsverschillen in de voorspellingsfoutreactie weerspiegelen waarschijnlijk verschillen in fasische dopamine-signalering¹³. Als dit klopt, geeft dit een directe verklaring voor het riskante beloningszoekgedrag dat vaak wordt waargenomen bij adolescenten. Het toegenomen risicovolle gedrag in de adolescentie zou in theorie een afgenomen gevoeligheid voor mogelijk negatieve uitkomsten kunnen weerspiegelen of een verhoogde gevoeligheid voor mogelijk positieve uitkomsten. Wij zijn van mening dat onze gegevens consistent zijn met de laatste: dat wil zeggen, verhoogde voorspellingsfoutsignalen (vermoedelijk reflecterende grotere fasische dopaminesignalen) weerspiegelen grotere impact van positieve resultaten¹⁴, wat wordt voorgesteld om te resulteren in een verhoogde motivatie om positieve resultaten te verkrijgen (en dus meer risico's te nemen). Aldus zou een overactieve dopaminerge voorspellingsfoutreactie bij adolescenten kunnen resulteren in een toename van beloningzoekend, in het bijzonder in combinatie met een onvolgroeid cognitief controlesysteem.¹.

De huidige bevindingen kunnen licht werpen op de vraag waarom eerdere studies inconsistente effecten van leeftijd op beloningsverwerking hebben opgeleverd. Ten eerste vergeleken niet alle onderzoeken adolescenten met zowel kinderen als volwassenen, wat betekent dat de mogelijkheid van niet-lineaire relaties met de leeftijd niet kon worden opgemerkt. Verder is de definitie van "adolescent" niet consistent in verschillende studies. Ten tweede is het belangrijk op te merken dat de probabilistische leertaak die hier wordt gebruikt geen risicovolle beslissingstaak op zich is, en dus verschilt van andere taken die worden gebruikt in de belonings- en risicobereidende literatuur. Ten derde suggereren onze resultaten dat een goed begrip van ontwikkelingsveranderingen in beloningsverwerking het gebruik van modelgebaseerde benaderingen vereist, samen met decompositie van individuele proefcomponenten (stimulus, keuze en feedback).

Meer en meer wordt ingezien dat adolescentie een unieke periode is in de psychologische ontwikkeling en dat het risicovolle, beloningszoekende gedrag dat zich tijdens deze periode voordoet kan resulteren in aanzienlijke morbiditeit en mortaliteit, inclusief accidentele dood en het begin van drugsverslaving. Het begrijpen van de neurale basis van de besluitvorming door adolescenten is dus een cruciale uitdaging. Het huidige werk suggereert dat een bijdrage aan de beloning van adolescenten de aanwezigheid kan zijn van versterkte voorspellingsfoutsignalen, die een nieuw doelwit vormen voor toekomstige studies van deze belangrijke periode in ontwikkeling.