Remmen en versnellen van de hersenen van adolescenten (2011)

Introductie

Adolescentie wordt gekenmerkt als een tijd waarin we meer impulsief handelen, geen rekening houden met gevolgen op de lange termijn en risicovoller gedrag vertonen dan we als volwassenen doen (Gardner & Steinberg, 2005; Scott, 1992; Steinberg, et al., 2008). Deze neiging om risico's te nemen, komt tot uiting in hogere incidenties van ongevallen, zelfmoorden, onveilige seksuele praktijken en criminele activiteiten (Scott, 1992). Jongeren van vijftien jaar en ouder handelen impulsiever dan oudere adolescenten, maar zelfs jongeren van zestien en zeventien jaar slagen er niet in om volwassen niveaus van zelfbeheersing te vertonen (Feld, 2008).

In het afgelopen decennium is een aantal cognitieve en neurobiologische hypothesen gepostuleerd voor de reden waarom adolescenten zich bezighouden met impulsieve en risicovolle handelingen. Traditionele verslagen van adolescentie suggereren dat het een periode van ontwikkeling is die samenhangt met een steeds grotere efficiëntie van cognitieve controle-capaciteiten. Deze efficiëntie in cognitieve controle wordt beschreven als afhankelijk van rijping van de prefrontale cortex zoals aangetoond door beeldvorming (Galvan, et al., 2006; Gogtay, et al., 2004; Hare, et al., 2008; Sowell, et al., 2003) en post-mortemonderzoek (Bourgeois, Goldman-Rakic ​​en Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) die structurele en functionele ontwikkeling van deze regio tot ver in de jongvolwassenheid laat zien.

Het algemene patroon van verbeterde cognitieve controle met rijping van de prefrontale cortex (Crone & van der Molen, 2007) suggereert een lineaire toename van de ontwikkeling van kindertijd tot volwassenheid. Als cognitieve controle en een onvolgroeide prefrontale cortex de basis waren voor suboptimaal keuzegedrag alleen, dan moeten kinderen er opmerkelijk vergelijkbaar of vermoedelijk slechter uitzien dan adolescenten, gezien hun minder ontwikkelde prefrontale cortex en cognitieve vaardigheden (Casey, Getz en Galvan, 2008). Suboptimale keuzes en acties die tijdens de adolescentie werden waargenomen, vertegenwoordigen echter een verbuiging in de ontwikkeling (Windle, et al., 2008) dat uniek is in zijn kindertijd of volwassenheid, zoals blijkt uit het National Center for Health Statistics over gedrag en mortaliteit bij adolescenten (Eaton, et al., 2008).

Deze review gaat in op de primaire vraag hoe de hersenen tijdens de adolescentie veranderen op manieren die verbuigingen in risicovol gedrag kunnen verklaren. We schetsen een testbaar neurobiologisch model dat de dynamische wisselwerking tussen subcorticale en corticale hersengebieden benadrukt en speculeren over de opkomst van deze systemen vanuit een evolutionair perspectief. We leveren bewijs uit onderzoek naar gedrag en beeldvorming van menselijke hersenen om dit model te ondersteunen in het kader van acties in motivationele contexten (Cauffman, et al., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening en Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover en Casey, 2007; Galvan, et al., 2006) en bespreek waarom sommige tieners een groter risico lopen dan anderen om suboptimale beslissingen te nemen die leiden tot slechtere langetermijnresultaten (Galvan, et al., 2007; Hare, et al., 2008).

Neurobiologisch model van adolescentie

Een accurate conceptualisatie van cognitieve en neurobiologische veranderingen tijdens de adolescentie moet adolescentie behandelen als een overgangsperiode van ontwikkeling (Speer, 2000), in plaats van een enkele momentopname. Met andere woorden, om deze ontwikkelingsperiode te begrijpen, zijn kenmerkende overgangen naar en uit de adolescentie nodig om onderscheid te maken tussen verschillende kenmerken van deze ontwikkelingsperiode (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston en Durston, 2005). Het ontwikkelen van ontwikkelingsroutes voor cognitieve processen is essentieel voor het karakteriseren van deze overgangen en beperkende interpretaties over gedragsveranderingen gedurende deze periode.

We hebben een testbaar neurobiologisch model ontwikkeld voor de ontwikkeling van adolescenten in dit kader dat voortbouwt op knaagdiermodellen (Brenhouse, Sonntag en Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova en Gerra, 1999; Speer, 2000) en recente beeldvormende onderzoeken naar adolescentie (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2007; Galvan, et al., 2006; Hare, et al., 2008; Somerville, Hare en Casey, in druk; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010). Figuur 1 beeldt dit model af. Deze karakterisering van de adolescentie gaat verder dan de exclusieve associatie van risicogedrag met de onrijpheid van de prefrontale cortex. Integendeel, het voorgestelde neurobiologische model illustreert hoe subcorticale en corticale top-down controlegebieden samen moeten worden beschouwd. De cartoon illustreert verschillende ontwikkelingsroutes voor deze systemen, met subcorticale systemen zoals het ventrale striatum dat eerder ontwikkelt dan prefrontale controlegebieden. Volgens dit model is het individu meer bevooroordeeld door functioneel ontwikkelde subcorticale regio's tijdens de adolescentie (dwz onbalans van subcorticaal ten opzichte van prefrontale corticale controle), in vergelijking met kinderen, voor wie deze systemen (dwz subcorticaal en prefrontaal) beide nog steeds in ontwikkeling zijn, en vergeleken met volwassenen, voor wie deze systemen volledig volgroeid zijn.

Figuur 1

Neurobiologisch model dat de latere ontwikkeling weergeeft van prefrontale gebieden van bovenaf in vergelijking met subcorticale regio's die betrokken zijn bij verlangen en angst. Deze onevenwichtigheid in de ontwikkeling van deze systemen wordt voorgesteld als de kern van riskant keuzegedrag bij adolescenten ...

Dit perspectief biedt een basis voor niet-lineaire verschuivingen in risicovol gedrag tijdens de ontwikkeling, als gevolg van eerdere rijping van subcorticale systemen ten opzichte van minder volwassen top-down prefrontale controlesystemen. Met ontwikkeling en ervaring biedt de functionele connectiviteit tussen deze regio's een mechanisme voor het van bovenaf regelen van dit circuit (Hare, et al., 2008). Verder verzoent het model de contradictie van gezondheidsstatistieken van risicogedrag tijdens de adolescentie, met de scherpzinnige observatie van Reyna en Farley (2006) dat adolescenten redelijk in staat zijn tot rationele beslissingen en de risico's van gedrag begrijpen waarin ze betrokken zijn. In emotioneel opvallende situaties zullen subcorticale systemen echter winnen (versneller) ten opzichte van controlesystemen (remmen), gezien hun maturiteit ten opzichte van het prefrontale controlesysteem.

Dit model komt overeen met modellen voor de ontwikkeling van adolescenten (Ernst, Pine, & Hardin 2006; Ernst, Romeo en Andersen, 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure en Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg, et al., 2009) die een differentiële ontwikkeling van subcorticale en corticale regio's suggereren. Bijvoorbeeld het triadische model voorgesteld door Ernst en collega's (Ernst, et al., 2006) beschrijft gemotiveerd gedrag met drie verschillende neurale circuits (benadering, vermijding en regulatie). Het benaderingssysteem heeft betrekking op beloningsgedrag en wordt grotendeels gecontroleerd door het ventrale striatum. Het vermijdingssysteem heeft betrekking op vermijdingsgedrag en wordt meestal beheerst door de amygdala. Ten slotte balanceert het reguleringssysteem de benaderings- en vermijdingssystemen en wordt het grotendeels gecontroleerd door de prefrontale cortex. Dienovereenkomstig is het toegenomen risicogedrag tijdens de adolescentie te wijten aan een grotere invloed van het benaderingssysteem en een zwakkere invloed van het regulerende systeem.

Ons model verschilt van andere doordat het gebaseerd is op empirisch bewijs voor veranderingen in de hersenen, niet alleen in de overgang van adolescentie naar volwassenheid, maar ook de overgang naar de adolescentie van kinds af aan. Verder suggereren we niet dat het striatum en de amygdala specifiek zijn voor naderend en vermijdend gedrag gegeven recente onderzoeken die de valentie-onafhankelijkheid van deze structuren aantonen (Levita, et al., 2009), maar veeleer dat ze systemen zijn die belangrijk zijn bij het opsporen van motiverende en emotioneel relevante signalen in de omgeving die gedrag kunnen beïnvloeden. Deze gevoeligheid voor positieve en emotionele signalen tijdens de adolescentie is over alle soorten heen beschreven (zie Speer, 2009) en wordt hier beoordeeld.

Vergelijkende en evolutionaire perspectieven op adolescentie

Een vraag die naar voren komt uit het onbalansmodel van de ontwikkeling van de adolescente hersenen is waarom het brein zo kan worden geprogrammeerd dat het zich op deze manier ontwikkelt. Deze vraag kan worden aangepakt door een stap terug te doen en de definitie van adolescentie als de overgangsperiode tussen kindertijd en volwassenheid te beschouwen. De puberteit markeert het begin van de adolescentie met het begin van seksuele rijping (Graber en Brooks-Gunn, 1998) en kan worden gedefinieerd door biologische markers. Adolescentie kan worden omschreven als een progressieve overgang naar volwassenheid met een vage ontogenetische tijdsverloop (Speer, 2000, p.419). Een volledige bespreking van het effect van puberale hormonen op hersenen en gedrag valt buiten het bestek van dit document; zien (Forbes en Dahl, 2010; Romeo, 2003) voor gedetailleerde recensies over het onderwerp.

Evolutionair gezien is de adolescentie een periode van onafhankelijk worden van de bescherming van het gezin, die tegelijkertijd het individu in gevaar kan brengen (Kelley, Schochet en Landry, 2004). Onafhankelijkheidzoekend gedrag wordt waargenomen bij alle zoogdiersoorten, met toenames in peer-gerichte sociale interacties en intensivering van het zoeken naar nieuwe dingen, wat van invloed is op de neiging van adolescenten tot risicovol gedrag (Bruin, 2004; Chassin, et al., 2004; Collins en Laursen, 2004; Laviola, et al., 1999). Dit risicovolle gedrag kan worden gedefinieerd als het product van een biologisch aangedreven onbalans tussen toegenomen nieuwheid en sensatie zoeken in combinatie met onrijpe "zelfregulerende competentie" (Steinberg, 2004). Speculatie zou suggereren dat dit ontwikkelingspatroon een evolutionair kenmerk is in die zin dat een individu risicovol gedrag moet vertonen om een ​​veilige en vertrouwde plek te verlaten om een ​​partner te vinden en zich voort te planten (Speer, 2000). Het nemen van risico's lijkt dus samen te vallen met de tijd waarin hormonen adolescenten ertoe aanzetten om seksuele partners te zoeken. In de huidige samenleving - wanneer de adolescentie zich oneindig kan uitstrekken - met kinderen die bij hun ouders wonen en financiële afhankelijkheid hebben en later in hun leven een partner kiezen, kan dit gedrag minder adaptief zijn. Ons neurobiologische model suggereert dat dit gebeurt door differentiële ontwikkeling van subcorticale en corticale systemen. Empirische gedrags- en beeldgegevens worden ter ondersteuning van deze visie beoordeeld.

Gedragsontwikkeling van adolescenten

Een kerncomponent van gedragsontwikkeling is het vermogen om ongepaste acties te onderdrukken in het voordeel van doelgerichte, vooral in de aanwezigheid van overtuigende prikkels. Dit vermogen wordt meestal aangeduid als cognitieve controle (Casey, Galvan, et al., 2005; Casey, Giedd en Thomas, 2000; Casey, Thomas, et al., 2000). We bespreken klassieke cognitieve ontwikkelingsliteratuur in de context van veranderingen in corticaal gestuurde cognitieve processen met de leeftijd en bieden gedrags- en neuroanatomisch bewijs voor het onderscheid van risicovol gedrag.

Een aantal klassieke ontwikkelingsstudies hebben aangetoond dat cognitieve controle zich ontwikkelt gedurende de kindertijd en adolescentie (Case, 1972; Flavell, Beach, & Chinksy, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Verschillende theoretici hebben betoogd dat deze ontwikkeling te wijten is aan een toename van de verwerkingssnelheid en efficiëntie (bijv.Bjorklund, 1985, 1987; Case, 1972)), maar anderen hebben gesuggereerd dat "remmende" processen de belangrijkste factor zijn (Harnishfeger & Bjorklund, 1993). Volgens dit rapport zijn suboptimale keuzes in de kindertijd het gevolg van een grotere vatbaarheid voor interferentie van concurrerende bronnen die onderdrukt moeten worden (bijv.Brainerd en Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz en Franzen, 2002; Dempster, 1993; Diamond, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Dus optimale besluitvorming vereist de beheersing van impulsen (Mischel, Shoda en Rodriguez, 1989) en dit vermogen rijpt lineair over de kindertijd en adolescentie (Eigsti, et al., 2006).

Daarentegen lijken risicogedrag of beloningszoekend gedrag een hoogtepunt te bereiken tijdens de adolescentie en daarna af te nemen op volwassen leeftijd (Eaton, et al., 2008; Windle, et al., 2008) en zijn geassocieerd met de rijping van de puberteit (Dahl, 2004; Martin, et al., 2001). Een recente studie door Steinberg et al. (2008) afgebakend het construct van impuls / cognitieve controle van sensatie zoekgedrag, gedefinieerd als de wens om nieuwe ervaringen op te zoeken en risico's te nemen om deze te bereiken. Ze testten personen in de leeftijd tussen 10 en 30 en toonden aan dat verschillen in sensatiezoekend met de leeftijd een kromlijnig patroon volgden, met pieken in sensatie die toenamen tussen 10 en 15 jaar en daarna afnamen of stabiel bleven. Daarentegen volgden leeftijdsverschillen in impulsiviteit een lineair patroon, met afnemende impulsiviteit met de leeftijd.

Deze bevindingen suggereren verschillende ontwikkelingstrajecten voor de twee constructen. In het bijzonder neemt de impulsiviteit af met de leeftijd in de kindertijd en adolescentie (Casey, Galvan, et al., 2005; Casey, Thomas, et al., 2002; Galvan, et al., 2007), hoewel er verschillen zijn in de mate waarin een bepaald individu impulsief is of niet, ongeacht leeftijd (Eigsti, et al., 2006). In tegenstelling tot impuls / cognitieve controle lijkt sensatie zoeken / risico nemen een kromlijnig patroon te vertonen, met een toename tijdens de adolescentie ten opzichte van kindertijd en volwassenheid (Cauffman, et al., 2010; Figner, et al., 2009; Galvan, et al., 2007). Zoals in de volgende paragrafen zal worden besproken, suggereren deze bevindingen een duidelijk neuraal systeem voor de constructie van risicovol gedrag, los van het neurale systeem voor impulscontrole, met eerdere ontwikkeling van risicogedrag ten opzichte van langdurige ontwikkeling van impulscontrole (Galvan, et al., 2007; Steinberg, et al., 2008).

Adolescent Brain Development

Recent onderzoek naar de ontwikkeling van adolescente hersenen is gebaseerd op vooruitgang in neuroimaging-methodologieën die gemakkelijk kunnen worden gebruikt bij de ontwikkeling van menselijke populaties. Deze methoden zijn gebaseerd op MRI-methoden (magnetic resonance imaging) en omvatten: structurele MRI, die wordt gebruikt om de grootte en vorm van structuren te meten; functionele MRI (fMRI) die wordt gebruikt om patronen van hersenactiviteit te meten; en diffusie tensor imaging (DTI) die wordt gebruikt voor het indexeren van de connectiviteit van witte vezel traktaten. Bewijs voor ons ontwikkelingsmodel van competitie tussen corticale en subcorticale regio's wordt ondersteund door onrijpe structurele en functionele connectiviteit zoals gemeten door respectievelijk DTI en fMRI.

Gevoeligheid voor hevige aanwijzingen in adolescentie

Ons neurobiologische model suggereert dat de combinatie van verhoogde responsiviteit tot motiverende aanwijzingen en onvolwassenheid in gedragscontrole adolescenten kan beïnvloeden om directe, in plaats van langetermijnwinsten te zoeken. Het volgen van subcorticale (vb. Ventrale striatum) en corticale (bijv. Prefrontale) ontwikkeling in de kindertijd tot in de volwassenheid biedt beperkingen aan de vraag of veranderingen die tijdens de adolescentie zijn gemeld specifiek zijn voor deze ontwikkelingsperiode, of weerspiegelen de rijping die gestaag optreedt in een enigszins lineair patroon uit de kindertijd. volwassenheid.

Verschillende groepen hebben aangetoond dat adolescenten in anticipatie en / of ontvangst van beloningen verhoogde activering van het ventrale striatum vertonen in vergelijking met volwassenen (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova en Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010), gekoppeld aan minder activering in de prefrontale cortex ten opzichte van volwassenen. In een van de eerste onderzoeken om deze reactie te onderzoeken in het hele bereik van kinderjaren tot volwassenheid, hebben Galvan en haar collega's gedrags- en neurale reacties onderzocht om manipulaties in 6-naar-29-jarigen te belonen. Ze concentreerden zich op hersencircuits die betrokken zijn bij beloningsgerelateerd leren en gedrag in dierstudies (Hikosaka en Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge en Zhuang, 2003; Schultz, 2006), volwassen humane beeldvormende onderzoeken (bijv.Knutson, Adams, Fong en Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak en Andrews, 2001; Zald, et al., 2004)) en in onderzoeken naar verslaving (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). Gebaseerd op knaagdiermodellen (Laviola, et al., 1999; Speer, 2000) en eerdere beeldvorming (Ernst, et al., 2005), hypothetiseerden zij dat met betrekking tot kinderen en volwassenen, adolescenten overdreven activering van het ventrale striatum in combinatie met minder rijpe rekrutering van top-down prefrontale controlegebieden zouden vertonen. Hun resultaten ondersteunden deze hypothese, die aantoonde dat de ruimtelijke omvang van de hersenactiviteit bij adolescenten in het ventrale striatum te belonen, vergelijkbaar was met die waargenomen bij volwassenen, terwijl de mate van activiteit in prefrontale regio's meer op kinderen leek. De mate van activiteit tussen deze twee regio's was geassocieerd met een verhoogde activiteit in het ventrale striatum bij adolescenten ten opzichte van kinderen en volwassenen waarvan werd aangenomen dat ze het gevolg waren van de onevenwichtigheid in corticosubcortiale ontwikkeling (zie Figuur 2). Recent werk met vertraagde functionele connectiviteit tussen prefrontale en subcorticale regio's in de adolescentie ten opzichte van volwassenen, biedt een mechanisme voor het gebrek aan controle van bovenaf van regio's die verband houden met het verwerken van motivationele signalen (Hare, et al., 2008).

Figuur 2

Activiteit in het ventrale striatum op de verwachte beloning als functie van de leeftijd, voor elk individu, met verhoogde activiteit tussen ongeveer 13 tot 18 jaar (aangepast van Galvan et al., 2006; 2007).

Deze bevindingen komen deels overeen met knaagdiermodellen (Laviola, Macri, Morley-Fletcher en Adriani, 2003) en eerdere beeldvormende onderzoeken (Ernst, et al., 2005; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010) die verbeterde ventrale striatale activiteit tot beloningen en anticipatie van beloningen tijdens de adolescentie toont. Ten opzichte van kinderen en volwassenen toonden adolescenten een overdreven ventraal striatale reactie op beloning. Zowel kinderen als adolescenten toonden echter een minder volwassen respons in prefrontale controlegebieden dan volwassenen. Deze bevindingen suggereren dat verschillende ontwikkelingsstrategieën voor deze regio's ten grondslag kunnen liggen aan de versterking van de activiteit van de ventrale striata ten opzichte van kinderen of volwassenen, wat op zijn beurt weer verband kan houden met de toegenomen risicovolle beslissingen die tijdens deze ontwikkelingsperiode werden waargenomen (Figner, et al., 2009). Het is relevant om op te merken dat hoewel verschillende laboratoria (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006; Geier, et al., 2009; Somerville, et al., In druk; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010) hebben deze verhoogde respons in het ventrale striatum bij adolescenten aangetoond, één laboratorium heeft dit antwoord niet gevolgd (Bjork, et al., 2004; Bjork, Smith, Chen en Hommer, 2010) Toekomstige studies zullen nodig zijn om de specifieke omstandigheden te verduidelijken waaronder dit patroon van hersenactiviteit wel of niet wordt waargenomen.

Differentiële rekrutering van prefrontale en subcorticale regio's is gemeld in een aantal ontwikkelingsfMRI-onderzoeken (Casey, Thomas, et al., 2002; Geier, et al., 2009; Luna, et al., 2001; Monk, et al., 2003; Thomas, et al., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010). Deze bevindingen zijn typisch geïnterpreteerd in termen van onvolgroeide prefrontale regio's in plaats van een disbalans tussen prefrontale en subcorticale regionale ontwikkeling. Gezien het bewijs van prefrontale regio's bij het begeleiden van passende acties in verschillende contexten (Miller & Cohen, 2001), kan onvolgroeide prefrontale activiteit de juiste inschatting van toekomstige uitkomsten en beoordeling van risicovolle keuzes belemmeren, en zou dus minder invloed kunnen hebben op de waardering van beloningen dan het ventrale striatum. Dit patroon komt overeen met eerder onderzoek dat een verhoogde subcorticale, in verhouding tot corticale activiteit vertoont, wanneer beslissingen worden beïnvloed door directe langetermijnwinsten (McClure, Laibson, Loewenstein en Cohen, 2004). Tijdens de adolescentie, gerelateerd aan de kindertijd of volwassenheid, kan een onvolgroeide prefrontale cortexbetrekking niet voldoende top-down controle bieden van robuust geactiveerde beloningsregio's (bijv. Ventraal striatum), resulterend in minder invloed van prefrontale systemen ten opzichte van het ventrale striatum bij beloningswaarde.

Hoewel differentiële rekrutering van corticale en subcorticale regio's robuust is gerapporteerd over de ontwikkeling, hebben slechts enkele studies aandacht besteed aan de interactie van cognitieve controle- en beloningssystemen. Een recente studie van (Geier, et al., 2009) onderzocht deze interactie met behulp van een versie van een antisaccadetaak tijdens fMRI bij adolescenten en volwassenen. Hun bevindingen toonden aan dat bij onderzoeken waarbij geld op het spel stond, de prestaties waren verbeterd, met de grootste verbetering (sneller en nauwkeuriger) die werd waargenomen bij adolescenten. Deze prestatie kwam overeen met overdreven activering in het ventrale striatum bij adolescenten na een signaal dat de volgende proef zou worden beloond terwijl ze zich voorbereidden op en vervolgens de antisaccade uitvoerden. Adolescenten vertoonden ook verhoogde prefrontale activiteit in regio's die belangrijk zijn voor het beheersen van oogbewegingen. Deze bevindingen suggereren een op beloningen gebaseerde upregulatie in deze controlegebieden.

De Geier-studie geeft een voorbeeld van hoe appetijtelijke signalen cognitieve prestaties bij adolescenten kunnen vergemakkelijken, maar hoog risicogedrag tijdens de adolescentie in het dagelijks leven suggereert dat positieve signalen de cognitieve beslissingen kunnen verminderen. Om deze hypothese te testen, testten Somerville en collega's (Somerville, et al., In druk) kinderen, adolescenten en volwassenen terwijl ze een go / nogo-taak uitvoerden waarop ze een reactie op een smakelijk sociaal signaal moesten onderdrukken. Ze toonde aan dat adolescenten grotere problemen hadden met het weerstaan ​​van appetijtelijke sociale signalen in vergelijking met kinderen en volwassenen, zoals blijkt uit meer vals alarm voor deze keu dan neutrale. Deze gedragsprestatie werd gevolgd door verhoogde activiteit in het ventrale striatum. Daarentegen was activering in de prefrontale cortex geassocieerd met algehele nauwkeurigheid en vertoonde een lineaire afname in activiteit met verbetering in prestaties en leeftijd. Een functionele connectiviteitsanalyse identificeerde het dorsale striatum als een belangrijk convergentiepunt voor corticale en subcorticale signalen. Collectief suggereren deze studies dat verschillen in adolescentiegedrag van volwassenen afhankelijk zijn van de context van het gedrag. In situaties met een appetijtelijke lading zullen subcorticale systemen die betrokken zijn bij het opsporen van positieve signalen, (versneller) winnen boven corticale controlesystemen (remmen), gezien de verschillende regionale ontwikkeling. In situaties waarin geen appetijtelijke of emotionele aanwijzingen aanwezig zijn, worden corticale controlesystemen niet aangetast, wat leidt tot meer optimale prestaties bij adolescenten.

Adolescentie en individuele verschillen

Individuen verschillen in hun vermogen om impulsen te beheersen en risico's te nemen, een fenomeen dat al enige tijd in de psychologie wordt herkend (Benthin, Slovic en Severson, 1993). Daarom zullen sommige adolescenten eerder risicovol gedrag vertonen en meer vatbaar zijn voor slechtere resultaten. Het onderzoeken van de individuele variabiliteit kan dus helpen potentiële biomediale markers te identificeren om individuen te identificeren die mogelijk een groter risico lopen op slechte resultaten tijdens de adolescentie.

Een klassiek voorbeeld van individuele verschillen die in deze vaardigheden worden gerapporteerd in de sociale, cognitieve en ontwikkelingspsychologische literatuur is die van uitstel van bevrediging (Mischel, et al., 1989). Vertraging van bevrediging wordt meestal beoordeeld in 3 voor 4-jarige kinderen. Het kind wordt gevraagd of ze nu een kleine beloning (een marshmallow) of een grote beloning (twee marshmallows) later willen geven. Het kind krijgt vervolgens te horen dat de onderzoeker de kamer zal verlaten om zich voor te bereiden op aanstaande activiteiten en legt aan het kind uit dat als zij op haar stoel blijft en in die tijd geen marshmallow eet, zij de grote beloning van beide ontvangt. marshmallows. Als het kind niet kan of kan wachten, moet ze een belletje rinkelen om de onderzoeker te dagvaarden en daardoor de kleinere beloning te ontvangen. Zodra het duidelijk is begrijpt het kind de taak, zit ze aan de tafel met de twee beloningen en de bel. Afleiding in de kamer wordt geminimaliseerd, zonder speelgoed, boeken of foto's. De experimentator komt terug na 15 minuten of nadat het kind de bel heeft gebeld, de beloningen heeft genuttigd of tekenen van angst heeft getoond. Met behulp van dit paradigma liet Mischel zien dat kinderen zich meestal op één van de volgende twee manieren gedragen: 1) ze bellen bijna onmiddellijk om de marshmallow te krijgen, wat betekent dat ze er maar een krijgen; 2) wachten ze en optimaliseren ze hun winst, en ontvangen ze beide marshmallows. Deze observatie suggereert dat sommige individuen beter zijn dan anderen in hun vermogen om impulsen te beheersen in het licht van zeer opvallende prikkels en deze afwijking kan worden gedetecteerd in de vroege kinderjaren (Mischel, et al., 1989) en lijken te blijven gedurende de adolescentie en jonge volwassenheid (Eigsti, et al., 2006).

Wat zou individuele verschillen in optimaal keuzegedrag kunnen verklaren? Sommige theoretici hebben gepostuleerd dat dopaminerge mesolimbische circuits, betrokken bij beloningsverwerking, ten grondslag liggen aan risicogedrag (Blum, et al., 2000). Ontwikkelingsstudies verschaffen neurochemisch bewijs geeft aan dat het evenwicht in de hersenen van adolescenten tussen corticale en subcorticale dopaminesystemen tijdens de adolescentie begint te verschuiven naar grotere corticale dopaminegehalten (Brenhouse, et al., 2008; Speer, 2000). Evenzo is er een vertraagd tijdsverloop van dopaminerge enervatie van de prefrontale cortex van niet-menselijke primaten tot en met de volwassenheid, wat erop wijst dat functionele volwassenheid pas op volwassen leeftijd wordt bereikt (Rosenberg en Lewis, 1995). Individuele verschillen in dit circuit, zoals allelische varianten in dopamine-gerelateerde genen, resulterend in te weinig of te veel dopamine in subcorticale regio's, kunnen betrekking hebben op de neiging van sommigen om meer risicovol gedrag aan te gaan dan anderen (O'Doherty, 2004).

Van het ventrale striatum is aangetoond dat het direct vóór het maken van risicovolle keuzes op monetair-risic paradigma's in activiteit toeneemt (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane en Paulus, 2004; Montague & Berns, 2002) en zoals eerder beschreven, vertonen adolescenten overdreven striatale activiteit om resultaten te belonen ten opzichte van kinderen of volwassenen (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006). Samengevat suggereren deze gegevens dat adolescenten mogelijk meer geneigd zijn tot risicovolle keuzes als groep (Figner, et al., 2009; Gardner & Steinberg, 2005), maar sommige adolescenten zijn meer geneigd dan anderen om risicovol gedrag aan te gaan, waardoor ze mogelijk een groter risico lopen op negatieve uitkomsten.

Individuele verschillen in risicovol gedrag onderzoeken, Galvan en collega's (2007) onderzocht de associatie tussen activiteit in beloningsgerelateerde neurale circuits als reactie op een grote geldelijke beloning met persoonlijkheidskenmerken van het nemen van risico's en impulsiviteit tijdens de adolescentie. Functionele magnetische resonantie beeldvorming en anonieme zelfrapportage beoordelingsschalen van risicovol gedrag, risicoperceptie en impulsiviteit werden verworven bij personen tussen de 7 en 29 jaar. Er was een positieve associatie tussen ventrale striatale activiteit en de waarschijnlijkheid van risicovol gedrag tijdens de ontwikkeling. Deze activiteit varieerde als een functie van de beoordelingen van individuen over de verwachte positieve of negatieve gevolgen van dergelijk gedrag. De personen die risicovol gedrag zagen als leidend tot ernstige gevolgen, activeerden het ventrale striatum minder om te belonen. Deze negatieve associatie werd aangestuurd door de kinddeelnemers, terwijl een positieve associatie werd gezien bij de volwassenen die de gevolgen van dergelijk gedrag als positief beoordeelden.

Naast het koppelen van het nemen van risico's aan beloningscircuits, toonde Galvan geen verband tussen activiteit van dit circuit en beoordelingen van impulsiviteit (Galvan, et al., 2007). In plaats daarvan toonde ze dat impulsiviteit negatief correleerde met leeftijd. Deze bevinding komt overeen met een recent rapport Steinberg (2008) met een differentiële ontwikkeling van sensatie zoeken en impulsiviteit, waarbij sensatie zoeken toeneemt tijdens de adolescentie ten opzichte van de kindertijd en volwassenheid, maar impulsiviteit volgde een lineair patroon van afname met de leeftijd. Deze bevindingen suggereren dat sommige individuen tijdens de adolescentie meer vatbaar zijn voor risicovol gedrag als gevolg van ontwikkelingsveranderingen die samenhangen met variabiliteit in de aanleg van een bepaald individu om risicovol gedrag aan te gaan, in plaats van eenvoudige veranderingen in impulsiviteit. Verder kunnen deze individuele en ontwikkelingsverschillen helpen bij het verklaren van de kwetsbaarheid bij sommige individuen voor het nemen van risico's in verband met middelengebruik, en uiteindelijk verslaving.

Conclusie

Humane beeldvormende onderzoeken laten structurele en functionele veranderingen zien in corticosubcorticale circuits (ter beoordeling, (Casey, Tottenham, et al., 2005; Giedd, et al., 1999; Giedd, et al., 1996; Jernigan, et al., 1991; Sowell, et al., 1999)) dat parallelle toename van cognitieve controle en zelfregulering (Casey, Trainor, et al., 1997; Luna en Sweeney, 2004; Luna, et al., 2001; Rubia, et al., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg, et al., 2008). Deze veranderingen tonen een verschuiving in de activatie van prefrontale regio's van diffuse naar meer focale rekrutering in de tijd (Brown, et al., 2005; Bunge, et al., 2002; Casey, Trainor, et al., 1997; Durston en Casey, 2006; Moses, et al., 2002) en verhoogde rekrutering van subcorticale regio's tijdens de adolescentie (Casey, Thomas, et al., 2002; Durston en Casey, 2006; Luna, et al., 2001). Hoewel neuroimaging-onderzoeken het mechanisme van dergelijke ontwikkelingsveranderingen niet definitief kunnen karakteriseren, kunnen deze veranderingen in volume en structuur de ontwikkeling binnen en verfijning van projecties naar en van deze hersenregio's weerspiegelen tijdens de rijping, wat erop duidt dat het systeem zich verder moet ontwikkelen (Hare, et al., 2008; Liston, et al., 2006).

Alles bij elkaar genomen, geven de hier gesynthetiseerde bevindingen aan dat verhoogd risicovol gedrag in de adolescentie geassocieerd is met verschillende ontwikkelingsroutes van subcorticale motiverende en corticale controlegebieden. Dit wil echter niet zeggen dat adolescenten niet in staat zijn om rationele beslissingen te nemen. Integendeel, in emotioneel geladen situaties, kan het volwassenere limbische systeem het prefrontale controlesysteem winnen bij het begeleiden van acties.

Hoewel adolescentie is onderscheiden als een periode die wordt gekenmerkt door beloning en risicovol gedrag (Gardner & Steinberg, 2005; Speer, 2000) individuele verschillen in neurale reacties op beloning, maken sommige adolescenten vatbaarder voor het nemen van meer risico's dan anderen, waardoor ze een groter risico lopen op slechte resultaten zoals verslaving, drugsmisbruik en mortaliteit. Deze bevindingen bieden een cruciale grondslag door de verschillende bevindingen met betrekking tot impulsiviteit en het nemen van risico's in de adolescentie samen te vatten en individuele verschillen en ontwikkelingsmarkers te begrijpen voor neigingen voor suboptimale keuzes die tot negatieve gevolgen leiden.

Dankwoord

Referenties