Opmerkingen: Nog een voorbeeld van het Collodige-effect bij zoogdieren.
Braz J Med Biol Res. 2004 juni; 37 (6): 847-51. Epub 2004 mei 27.
Departamento de Psicologia Experimenteel, Instituto de Psicologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, Brazilië
Abstract
Bij verschillende soorten knaagdieren kan een toename of herstel van seksueel gedrag worden waargenomen wanneer seksueel verzadigde mannen in contact worden gebracht met een nieuwe partner. Om de invloed van vrouwelijke nieuwigheid op het baltsgedrag van cavia's (Cavia porcellus) te beoordelen, werden vier volwassen mannetjes waargenomen tijdens vier dagelijkse sessies van 15 minuten terwijl ze interactie hadden met dezelfde zwangere vrouw (sessies met dezelfde vrouw). Tijdens de vijfde sessie (switch-female sessie) werd een nieuw vrouwtje gepresenteerd. De duur van gedragscategorieën werd verkregen uit videobandrecords met behulp van observatiesoftware. Van de eerste tot de tweede sessie verminderden alle mannen de tijd die was besteed aan het onderzoeken (snuiven en likken), het volgen en monteren van het vrouwtje, en die respons herstelde niet aan het einde van de sessies met hetzelfde vrouwtje. Er werden geen vergelijkbare afnemende tendensen waargenomen in de cirkels of rumba-categorieën. Een opmerkelijke toename van het onderzoek vond plaats bij alle mannen vanaf de laatste sessie van dezelfde vrouw (sessie van 8.1, 11.9, 15.1 en 17.3 procent) tot de sessie van vrouw met switch (respectievelijk 16.4, 18.4, 37.1 en 28.9 procent sessietijd). Toenames in het volgen en omcirkelen werden geregistreerd bij drie van de vier mannen, en een volledig herstel van de opkomst bij één man. Tijdens het testen werden geen consistente veranderingen in de reactie van de vrouw op mannetjes (na of aanval) waargenomen. Deze resultaten komen overeen met de hypothese dat mannetjes van cavia's individuele vrouwtjes herkennen en dat losbandreacties kunnen lijden aan een gewennings- / herstelproces dat wordt gecontroleerd door partnernieuwheid.
Steekwoorden: vrijagegedrag, vrouwelijke nieuwigheid, cavia's, Cavia porcellus
Het voortplantingssysteem van cavia's (Cavia porcellus) is polygynisch en wordt gekenmerkt door een hoge bereidheid van mannetjes om vrouwtjes, zelfs drachtige, vrouwen het hof te maken. Het baltsgedrag van mannen, zoals waargenomen in kolonies, omvat sociale verkenning, het voortdurend volgen van het vrouwtje en, in nauw contact, een zwaaiende beweging van het achterste deel van het lichaam, de rumba (1), geassocieerd met de emissie van een karakteristiek lage pitched vocalization, het spinnen (2,3). Dominante mannetjes monopoliseren vrouwtjes en kunnen, in grote groepen onderverdeeld in subeenheden, een langdurige sociale band aangaan met de vrouwtjes van hun subeenheden (4-6). Individuele herkenning en binding spelen een belangrijke rol in het sociale leven van cavia's en kunnen bijdragen tot de stabiliteit van de sociale structuur en tot het verminderen van stress (6). De neuro-endocriene stressreactie van mannelijke cavia's wanneer deze in een onbekende behuizing wordt geplaatst, wordt sterk verminderd wanneer een gebonden vrouwtje aanwezig is, maar wordt weinig beïnvloed door de aanwezigheid van een vreemde vrouw of door de aanwezigheid van een bekende, niet-gebonden vrouw (7).
Sociale ervaring lijkt dus van groot belang voor de structurering van het sociale en seksuele gedrag van een mannelijke cavia (6,8). Een interessante vraag is of het baltsgedrag onder controle staat van de nieuwigheid van de vrouw. Bij verschillende knaagdiersoorten zoals hamsters (9,10) en ratten (11), maar niet bij monogame prairiewoelmuizen (12), kan een toename of herstel van seksueel gedrag worden waargenomen bij seksueel verzadigde mannetjes wanneer ze in contact worden gebracht met een nieuwe receptieve mate, het zogenaamde Coolidge-effect.
In plaats van een mannelijke cavia bloot te stellen aan een individuele vrouw totdat seksuele verzadiging is bereikt, en vervolgens de reactie van de man te beoordelen op de onmiddellijke introductie van een nieuwe vrouw volgens het klassieke Coolidge-model, hebben we in de huidige studie een schema aangenomen waarin dezelfde vrouw werd gepresenteerd tijdens vier sessies van 15 minuten per dag, waarbij tijdens de vijfde en laatste dagelijkse sessie werd overgeschakeld. Het doel was om gewenning op lange termijn en door nieuwigheden veroorzaakte herstelprocessen in het baltsgedrag van cavia's te evalueren. We gebruikten zwangere vrouwen als sociale stimuli om te controleren op mogelijke veranderingen in receptiviteit afhankelijk van vrouwelijke contacten met een partner. Bij vrouwelijke cavia's wordt de oestrus beëindigd door copulatie, waarschijnlijk door een factor in het ejaculaat van de man (13). Zwangere vrouwen werden verondersteld de relatief constante sociale stimulatie te bieden die nodig is voor het beoordelen van gewenning-hersteleffecten op baltsgedrag.
Vier volwassen mannen en vier volwassen zwangere vrouwen in het midden tot de late fase van de zwangerschap van de cavia-kolonie van de afdeling Experimentele Psychologie (Universiteit van São Paulo) werden gebruikt. De dieren waren aan het begin van het experiment onbekend bij elkaar en werden genomen uit dozen waarin ze in familiegroepen waren gehouden, bestaande uit een reproductief wijfje, een reproductief mannetje en hun nakomelingen. De dieren werden voorafgaand aan testen afzonderlijk gedurende één week gehuisvest. Elk mannetje werd vervolgens willekeurig gekoppeld aan een vrouw waarmee het tijdens vier dagelijkse 15 min-sessies in een 60 x 90 x 30 cm-vak werd getest. Op de vijfde dag werden paren willekeurig herschikt, waarbij elk mannetje werd gepaard met een van de andere drie, onbekende vrouwtjes.
Sessies werden op video opgenomen en de duur van gedragscategorieën voor zowel mannen als vrouwen werd verkregen uit de videobandrecords met behulp van de EthoLog 2.2 observationele software (14). Mannelijke verkeringscategorieën geselecteerd voor analyse waren: cirkelen (in een cirkel rond het vrouwtje bewegen), het vrouwtje volgen, onderzoeken (snuiven en likken van het vrouwtje), rumba (uitvoeren van zwaaiende bewegingen, met of zonder de spinnenvocalisatie) en monteren (monteren vrouw, met of zonder copulatiebewegingen). Vrouwelijke verkeringscategorieën geselecteerd voor analyse waren: onderzoek (snuiven en likken van het mannetje) en aanvallen (afwijzen of aanvallen van het mannetje). Gegevens worden gerapporteerd als percentage sessietijd doorgebracht met het uitvoeren van een categorie. Omdat aanvallende schermen erg kort waren, werd de frequentie in plaats van de procentuele tijd geregistreerd. Omdat het mannelijke 2-vrouwelijke 2-paar volledig onbeweeglijk bleef tijdens de sessie 1 van dezelfde partner, werd deze sessie verworpen en werd sessie 2 als hun eerste interactiesessie genomen.
De resultaten tonen aan dat, van de eerste tot de tweede sessie, alle mannelijke proefpersonen de tijd voor onderzoek, volgen en monteren hebben verlaagd (figuur 1). Rumba en cirkelen vertoonden geen gepatroneerde verandering in duur langs de sessies. De sessietijd van het percentage die werd besteed aan de rumba van sessies 1 naar 4 was: 0, 1.1, 1.1, 1.7 (mannelijk 1); 0, 0, 0.2 (mannelijk 2); 5.3, 3.2, 3.5, 1.4 (mannelijk 3); 3.4, 6.6, 8.6, 2.4 (mannelijk 4), respectievelijk. De sessies van de percentagesessies voor het omcirkelen waren 0.2, 0, 0, 3.4 (mannelijk 1); 0, 2.0, 2.0, 0.3 (mannelijk 2); 15.9, 1.0, 1.0, 0.9 (mannelijk 3); 4.2, 0.9, 0.5, 8.8 (mannelijk 4), respectievelijk.
Vrouwelijke overschakeling zorgde voor herstel van het onderzoek bij alle mannen. Mannen 1, 2 en 3 toonden een toename van het cirkelen van sessies 4 naar 5 en mannetjes 1, 2 en 4, een toename van het volgen. Mannelijke 1 vertoonde verhoogde niveaus van montage (afbeelding 1).
Vrouwtjes vertoonden geen afname in percentage van de tijd besteed aan onderzoek tijdens de sessies waarin ze werden blootgesteld aan dezelfde man. Percentage sessietijd besteed aan het onderzoeken van sessies 1 naar 4 was 4.6, 4.2, 5.7, 2.2 (vrouwelijk 1); 0, 0.7, 1.2, 0.3 (vrouwelijk 2); 3.2, 8.8., 2.7, 2.7 (vrouwelijk 3); 2.3, 2.4, 1.5, 3.2 (vrouwelijk 4), respectievelijk. Alleen vrouwelijke 3 verhoogde het onderzoek bij blootstelling aan het nieuwe mannetje in de vijfde sessie (percentage sessietijd: 3.0).
De aanvalsfrequentie van vrouwen was laag en volgde geen ordelijk patroon tijdens gewenningssessies. De frequenties waren 1.0, 1.0, 1.0, 0 (vrouwelijk 1); 0, 4.0, 2.0, 1.0 (vrouwelijk 2); 0, 0, 1.0, 1.0 (vrouwelijk 3) en 7.0, 1.0, 1.0, 2.0 (vrouwelijk 4), respectievelijk. Vrouwelijke 2 (frequentie: 10.0) en vrouwelijke 4 (frequentie: 7.0) vertoonden verhoogd aanvalsgedrag wanneer ze in 5 met een nieuw mannetje werden geconfronteerd.
Het gewenningspatroon, zoals waargenomen door de afname van het onderzoeks- en seksueel gedrag van mannen bij herhaalde blootstelling aan een vrouw, lijkt robuust genoeg te zijn omdat het in alle of de meeste dieren en in verschillende soorten van verkering voorkomt. Dit kan niet worden geïnterpreteerd als het gevolg van een verandering van sessie tot sessie in het gedrag van vrouwen, omdat deze veranderingen niet systematisch waren. Een andere mogelijke interpretatie van de afname van seksueel gedrag is dat het het uitsterven van pogingen tot hofmakerij en copulatie vertegenwoordigt in een situatie waarin vrouwen niet reageren met lordose, of een gewenning aan verkering als gevolg van het afnemen van partnernieuwheid.
Herstel van de baltsprestaties van mannen kwam in sommige categorieën voor tijdens de geschakelde sessie. Een dergelijk herstel geeft aan dat verkering bij cavia's kan worden beheerst door de nieuwheid van het vrouwtje. Het kan ook worden opgevat als een aanwijzing dat mannetjes van cavia de vrouwtjes herkennen waarmee ze een wisselwerking hebben: toename in verkering en sociale verkenning zou niet worden verwacht als mannen het nieuwe vrouwtje niet zouden onderscheiden van het bekende.
De huidige resultaten komen overeen met veel andere rapporten over individuele herkenning bij cavia's. Er zijn aanwijzingen dat zowel gedomesticeerde (C. porcellus) als wilde (C. aperea) volwassen cavia's bekende soortgenoten kunnen herkennen (15-18). Beauchamp en Wellington (19) meldden dat mannelijke cavia's hun onderzoek naar de urine van een vrouwelijke soortgenoot tijdens herhaalde presentaties verminderden, zelfs wanneer de eerste presentatie slechts 2 minuten duurde en als de vertraging tot de tweede presentatie 7 dagen duurde . Soortgelijke gewenning-herstel effecten zijn gemeld voor andere knaagdiersoorten zoals hamsters. Herhaalde blootstelling van intacte en gecastreerde hamsters aan de vaginale afscheiding van een vrouw leidt op betrouwbare wijze tot gewenning van onderzoeksgedrag. Presentatie van de geur van een nieuw vrouwtje aan een gewend mannetje veroorzaakt een door dishabituatie veroorzaakte toename van onderzoek (20).
Hoewel niet alle mannen een herstel van opkomst of rumba-gedrag toonden ten opzichte van de verwisselde vrouw, was er een constante toename in het onderzoeken en volgen van de nieuwe vrouw, categorieën die zijn opgenomen in het normale hofmakerij-repertoire van mannelijke cavia's. Het stijgende gedrag van man 1 opgewekt door contact met (geschakelde) vrouw 3 geeft aan dat, althans in sommige gevallen, volledig herstel kan optreden. Vrouwelijke cavia's vertoonden geen gewenning of herstel van onderzoek in de huidige experimentele context. Aanvalgedrag, dat werd uitgevoerd door vrouwtjes 2 en 4, zowel in de eerste als in de vijfde sessie, kan onder controle staan van mannelijke nieuwigheid en kan ook worden opgewekt door de onderzoeks- en stijgende activiteit van de man, ongeacht of de man bekend of nieuw is. Het zou relevant zijn om de rol van mannelijke nieuwigheid te beoordelen in de bereidheid van vrouwen om een vrijage-episode binnen te gaan.
Onze resultaten wijzen op het bestaan bij mannelijke cavia's van een proces van gewenning / herstel van verkrachtingsreacties onder de controle van vrouwelijke noviteit. Verdere studies kunnen aangeven of de invloed van vrouwelijke noviteit ook voorkomt in sociaal meer complexe en naturalistische situaties.
Referenties 1. Koning JA (1956). Sociale relaties van de binnenlandse cavia's die onder halfnatuurlijke omstandigheden leven. Ecologie, 37: 221-228. [Links]
2. Berryman JC (1976). Cavia-vocalisaties: hun structuur, oorzaak en functie. Zeitschrift für Tierpsychologie, 41: 80-106. [Links]
3. Monticelli P & Ades C (2001). Akoestische aspecten van domesticatie: vocale signalen van alarm en verkering bij wilde en gedomesticeerde cavia's. Advances in Ethology, 36: 153 (abstract). [Links]
4. Jacobs WW (1976). Man-vrouw-associaties in de binnenlandse cavia. Dierlijk leren en gedrag, 4: 77-83. [Links]
5. Sachser N (1986). Verschillende vormen van sociale organisatie bij hoge en lage bevolkingsdichtheden bij cavia's. Gedrag, 97: 253-272. [Links]
6. Sachser N (1998). Van tamme en in het wild levende cavia's: studies in sociofysiologie, domesticatie en sociale evolutie. Naturwissenschaften, 85: 307-317. [Links]
7. Sachser N, Durschlag M & Hirzel D (1998). Sociale relaties en het beheersen van stress. Psychoneuroendocrinology, 23: 891-904. [Links]
8. Henessy MB (1999). Sociale invloeden op endocriene activiteit bij cavia's: studies met vergelijkingen met bevindingen in niet-menselijke primaten. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 23: 687-698. [Links]
9. Lisk RD & Baron G (1982). Vrouwelijke regulatie van de paringslocatie en acceptatie van nieuwe paringspartners na het paren tot seksuele verzadiging: het Coolidge-effect dat werd aangetoond in de vrouwelijke gouden hamster. Gedrags- en neurale biologie, 36: 416-421. [Links]
10. Johnston RE & Rasmussen K (1984). Individuele herkenning van vrouwtjeshamsters door mannetjes: rol van chemische signalen en van de reuk- en vomeronasale systemen. Fysiologie en gedrag, 33: 95-104. [Links]
11. Bermant G, Lott DF & Anderson L (1968). Temporele kenmerken van het Coolidge-effect bij copulatiegedrag van mannelijke ratten. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 650: 447-452. [Links]
12. Pierce JD, Obrien KK & Dewsbury DA (1992). Geen effect van bekendheid op het Coolidge-effect bij veldmuizen (Microtus ochrogaster). Bulletin of the Psychonomic Society, 30: 325-328. [Links]
13. Roy MM, Goldstein KL & Williams C (1993). Estrusbeëindiging na copulatie bij vrouwelijke cavia's. Hormonen en gedrag, 27: 397-402. [Links]
14. Ottoni EB (2000). EthoLog 2.2: een tool voor de transcriptie en timing van gedragsobservatiesessies. Gedragsonderzoek, methoden, instrumenten en computers, 32: 446-449. [Links]
15. Beauchamp GK (1973). Aantrekking van mannelijk proefkonijn tot soortspecifieke urine. Fysiologie en gedrag, 10: 589-594. [Links]
16. Ruddy LL (1980). Discriminatie van anogenitale geuren van kolonievrienden door cavia's (Cavia porcellus). Journal of Comparative and Physiological Psychology, 94: 767-774. [Links]
17. Martin IG & Beauchamp GK (1982). Olfactorische herkenning van individuen door mannelijke cavia's (Cavia aperea). Journal of Chemical Ecology, 8: 1241-1249. [Links]
18. Drickamer LC & Martan J (1984). Geurdiscriminatie en dominantie bij mannelijke tamme cavia's. Gedragsprocessen, 27: 187-194. [Links]
19. Beauchamp GK & Wellington JL (1984). Gewenning aan individuele geuren vindt plaats na een korte, ver uit elkaar geplaatste presentatie. Fysiologie en gedrag, 32: 511-514. [Links]
20. Havens MD & Rose JD (1992). Onderzoek naar bekende en nieuwe chemosensorische stimuli door goudhamsters: effecten van castratie en testosteronvervanging. Hormonen en gedrag, 26: 505-511. [Links]
;
