Alleen maar kijken naar de game is niet genoeg: striatale fMRI beloont reacties op successen en mislukkingen in een videogame tijdens actief en plaatsvervangend spelen (2013)

Introductie

Het spelen van videogames is intrinsiek motiverend (vgl. Ryan en Deci, 2000): de meeste mensen spelen videogames omdat ze inherent interessant en plezierig zijn, en niet omdat ze financiële beloningen of andere externe resultaten opleveren (Ryan et al., 2006; Przybylski et al. ., 2009, 2010). Dienovereenkomstig hebben hersenscanstudies aangetoond dat het spelen van videogames belangrijke motivatiesystemen van de hersenen aanspreekt, zoals blijkt uit de toename van de afgifte van dopamine (Koepp et al., 1998) en hemodynamische activeringen (Hoeft et al., 2008) in het striatum (zie ook Kätsyri et al., 2012). Belangrijke motiverende gebeurtenissen tijdens het spelen van het spel bestaan ​​uit successen en mislukkingen om specifieke speldoelen te bereiken, zoals erin slagen je tegenstanders uit te schakelen of te voorkomen dat je zelf wordt geëlimineerd. Successen en mislukkingen behoren tot de krachtigste triggers voor aangename en onaangename emoties (Nummenmaa en Niemi, 2004), en hun affectieve saillantie wordt versterkt wanneer ze kunnen worden toegeschreven aan interne (zoals tijdens actieve gameplay) in plaats van aan externe oorzaken (Weiner, 1985). . In lijn hiermee hebben onderzoeken naar hersenscans aangetoond dat zelfverworven beloningen – zoals beloningen die afhankelijk zijn van correcte motorische reacties – in plaats van beloningen die willekeurig worden gegeven, sterkere neurale reacties in het striatum oproepen (bijv. Zink et al., 2004). Bijgevolg is het mogelijk dat de motiverende aantrekkingskracht van videogames kan worden verklaard door de versterkte beloningsreacties die worden veroorzaakt door het actief verkrijgen van beloningen tijdens het spelen. Hier hebben we deze hypothese getest door de reacties van het beloningscircuit op succes- en faalgerelateerde gameplay-gebeurtenissen tijdens het actief en plaatsvervangend spelen van videogames te vergelijken, dat wil zeggen situaties waarin spelers volledige of geen controle hebben over hun gamekarakter.

Succes- en mislukkingsgerelateerde gameplay-evenementen vervullen de drie kenmerken van beloningen en straffen die bij het leren van dieren in aanmerking worden genomen (Schultz, 2004, 2006; Berridge en Kringelbach, 2008). Ten eerste dragen ze bij aan het leerproces door directe feedback te geven op de prestaties van de spelers. Ten tweede houden ze verband met benaderings- en terugtrekkingsgedrag, aangezien spelers ernaar streven om te slagen en te voorkomen dat ze falen in het spel (zie Clarke en Duimering, 2006). Ten derde worden successen over het algemeen geassocieerd met plezierige en mislukkingen met onaangename emotionele reacties – ook al kan dit in kaart brengen in sommige games complexer zijn (Ravaja et al., 2006, 2008). Dopaminerge routes die zich uitstrekken van de middenhersenen (ventrale tegmentale gebied en substantia nigra, VTA/SN) naar het ventrale en dorsale striatum (nucleus accumbens, caudate nucleus en putamen) en frontale cortex (orbitomediale en mediale prefrontale cortex; omPFC en vmPFC) zijn hierbij betrokken. bij het verwerken van beloningen en straffen (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan en Crippa, 2005; Knutson en Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge en Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008; Haber en Knutson, 2010 ;Koob en Volkow, 2010). Dit dopaminerge circuit draagt ​​waarschijnlijk ook bij aan het coderen van successen en mislukkingen tijdens het spelen van videogames. Neuronen in de laterale PFC van apen worden bijvoorbeeld op verschillende manieren geactiveerd door successen en mislukkingen in een competitief schietspel (Hosokawa en Watanabe, 2012). Bovendien hebben onderzoeken naar functionele magnetische resonantiebeeldvorming (fMRI) bij mensen aangetoond dat successen in een videogame sterkere activaties veroorzaken dan mislukkingen in de nucleus accumbens, caudate en anterior putamen, evenals mPFC (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al. al., 2012; Klasen et al., 2012), en dat de meest anteroventrale striatale activeringen correleren met de door de spelers zelf beoordeelde hedonistische ervaringen tijdens deze evenementen (Kätsyri et al., 2012).

Het striatum is uitgebreid verbonden met associatieve, motorische en limbische circuits, waardoor het zich in een ideale anatomische positie bevindt om zowel motorische als affectieve informatie te combineren (Haber en Knutson, 2010). Zowel dier- als mensstudies hebben consequent aangetoond dat striatale beloningsreacties afhankelijk zijn van de beloningen zelf en van de acties die worden uitgevoerd om deze te verwerven (vgl. Delgado, 2007). De caudate neuronen van apen vuren vaker tijdens motorische acties die tot verwachte beloningen leiden dan tijdens niet-beloonde acties (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Menselijke fMRI-onderzoeken hebben op vergelijkbare wijze de contingentie tussen actie en beloning in het striatum aangetoond. De dorsale caudate reageert bijvoorbeeld alleen anders op beloningen en straffen als wordt waargenomen dat deze afhankelijk zijn van het indrukken van knoppen door de deelnemers (Tricomi et al., 2004). Op dezelfde manier worden beloningsactivaties in het putamen alleen verhoogd als de beloningen afhankelijk zijn van het indrukken van knoppen (Elliott et al., 2004). Bovendien zijn er activaties in het hele striatum gevonden voor het indrukken van knoppen die werden uitgevoerd om beloningen te verkrijgen of om straffen te vermijden (Guitart-Masip et al., 2011). Met name het ventrale striatum vertoont een verhoogde activatie na verbale feedback na succesvolle motorische prestaties, zowel in de afwezigheid als in de aanwezigheid van geldelijke beloningen (Lutz et al., 2012). In tegenstelling tot het striatum verwerkt de omPFC de beloning onafhankelijk van motorische acties, zowel bij apen (Schultz et al., 2000) als bij mensen (Elliott et al., 2004). Na deze bevindingen zouden successen sterkere activeringen in het striatum moeten oproepen dan mislukkingen alleen tijdens het actieve spelen van videogames, terwijl de omPFC sterkere activeringen voor successen zou moeten vertonen, zowel tijdens actief als plaatsvervangend spelen.

Tot nu toe hebben weinig onderzoeken naar hersenscans neurale activaties tijdens het spelen van actieve en plaatsvervangende videogames vergeleken. Eén onderzoek met behulp van elektro-encefalografie toonde aan dat actief versus plaatsvervangend spelen verhoogde fronto-pariëtale corticale activeringen oproept, samen met een hogere zelfgerapporteerde ruimtelijke aanwezigheid in het spel (Havranek et al., 2012). Hemodynamische reacties op actief en plaatsvervangend spelen zijn expliciet vergeleken in slechts één onderzoek (Cole et al., 2012): het begin van een videogame activeerde het striatum (nucleus accumbens, caudate en putamen) en frontale knooppunten grenzend aan mPFC (dat wil zeggen, anterieure cingulaire cortex), met sterkere activering tijdens actieve dan plaatsvervangende gameplay. De striatale activeringen namen af ​​na de offset van het spelen. De fMRI-reacties op succesgebeurtenissen in het spel verschilden echter niet tussen actief en plaatsvervangend spelen; bovendien waren faalgebeurtenissen niet in het spel opgenomen. Het is mogelijk dat het toegepaste between-subjects design (dwz een vergelijking tussen deelnemersgroepen die een videogame spelen en bekijken) niet krachtig genoeg was om succesgerelateerde verschillen tussen actief en plaatsvervangend spelen aan het licht te brengen. Bovendien roept de studie uiteraard de vraag op of faalgebeurtenissen differentiële activeringen zouden veroorzaken tijdens actieve en plaatsvervangende gameplay.

Hier hebben we onderzocht of de activaties van het beloningssysteem die worden uitgelokt door successen en mislukkingen in een competitief videogame zouden verschillen tussen actief en plaatsvervangend spelen van videogames in een ontwerp dat volledig binnen de subjecten ligt. We gebruikten een vereenvoudigd tankschietspel dat was aangepast voor de fMRI-setting (vgl. Kätsyri et al., 2012). De belangrijkste succes- en mislukkingsgebeurtenissen in het spel bestonden uit overwinningen (het elimineren van de tegenstander) en verliezen (zelf geëlimineerd worden) tegen de tegenstander. We hebben delen van onze eerder gepubliceerde gegevens over actieve gameplay (Kätsyri et al., 2012) opnieuw geanalyseerd en vergeleken met nieuwe gegevens van het kijken naar dezelfde game. In tegenstelling tot onze eerdere analyse van actieve gameplay-gegevens hebben we nu winst- en verliesgebeurtenissen afzonderlijk vergeleken, aangezien recent bewijs suggereert dat striatale activeringen afnemen tijdens zowel overwinningen als verliezen tijdens actieve gameplay (Mathiak et al., 2011). We hebben win- en verliesgebeurtenissen gecombineerd met symmetrische geldelijke beloningen en straffen tijdens zowel actief als plaatsvervangend spelen, zodat de externe beloning voor winsten en verliezen onder beide omstandigheden identiek bleef. Op basis van de eerdere literatuur voorspelden we dat het striatum (met name de nucleus accumbens, de ventrale caudate en het voorste putamen) een sterker verschil zou laten zien tussen winst en verlies tijdens actieve dan plaatsvervangende gameplay, en dat deze effecten geassocieerd zouden zijn met overeenkomstige versterkte ervaringen. van aangename en onaangename emoties. We voorspelden ook dat overwinningen grotere reacties zouden oproepen in de mPFC (in het bijzonder omPFC) dan verliezen, zowel tijdens actief als plaatsvervangend spelen, en dat deze differentiële activeringen zouden correleren met zelfgerapporteerde evaluaties van aangenaamheid en onaangenaamheid.

Materialen en methoden
Deelnemers

De deelnemers waren elf rechtshandige mannelijke vrijwilligers met een gemiddelde leeftijd van 25.6 jaar (bereik 22-33 jaar) en met ruime ervaring in gaming (gemiddeld 7.8 uur/week, bereik 1-20 uur/week). Er werden nog eens zes deelnemers gescand, maar uitgesloten van de analyse vanwege technische problemen (één deelnemer), afwijkende spelstrategieën (veel knoppen indrukken; één deelnemer) of overmatige hoofdbewegingen (vier deelnemers). De totale door alle deelnemers gerapporteerde speeltijd was minder dan 30 uur/week, wat een vaak gebruikt criterium is voor het verslavend spelen van videogames (Ko et al., 2009; Han et al., 2010). Geen van de deelnemers had eerdere ervaring met het spel dat in dit onderzoek werd gespeeld. Op één na meldden alle deelnemers dat ze regelmatig first-person shooter-games speelden met bescheiden wekelijkse speeltijden (gemiddeld 3.2 uur/week, bereik 0.5-10 uur/week). Alle deelnemers waren Finse universiteitsstudenten of postdoctorale studenten. Er werden alleen mannelijke deelnemers gerekruteerd omdat mannen doorgaans meer ervaring hebben met videogames, over het algemeen meer gemotiveerd zijn door dergelijke games en een grotere voorkeur tonen dan vrouwen voor competitieve videogames (Lucas, 2004). Deelnemers met een zelfgerapporteerde geschiedenis van neurologische of psychiatrische stoornissen werden uitgesloten. Alle deelnemers gaven schriftelijke geïnformeerde toestemming als onderdeel van een protocol dat was goedgekeurd door de ethische commissie van het universiteitsdistrict van Helsinki en Uusimaa en ontvingen een geldelijke compensatie voor hun verloren werkuren.
Statistische kracht

Voor statistische krachtberekeningen hebben we eerdere actieve gameplay-gegevens (N = 43 deelnemers) van Cole et al. gebruikt. (2012). Gezien het feit dat hun experiment geen expliciete vergelijking omvatte tussen overwinningen en verliezen tijdens actieve versus plaatsvervangende gameplay, hebben we in plaats daarvan hun gerapporteerde statistieken over NAcc-reacties op actieve gameplay-aanzetten overgenomen (M = 0.234 en SD = 0.2015). Vervolgens hebben we met behulp van G*Power-software (Faul et al., 2007) de a priori statistische kracht van het huidige experiment geschat om vergelijkbare effectgroottes te detecteren (γ = 0.234/0.2015 = 1.16). Het geschatte vermogen was 93%, wat voor de huidige doeleinden als bevredigend werd beschouwd.
Experimentele procedure

Onze experimentele setting is eerder in detail beschreven (Kätsyri et al., 2012). In het kort speelden de deelnemers tijdens het scannen twee sessies van een first-person tankschietspel “BZFlag” (een intern aangepaste versie van 2.0.14; http://bzflag.org) tegen respectievelijk vermeende menselijke en computertegenstanders, en heb een vooraf opgenomen gameplayvideo bekeken. De sessies duurden elk 10 minuten en werden in een evenwichtige volgorde gepresenteerd. Om mogelijke vooroordelen over beloningen en reacties als gevolg van de concurrentie met een ander mens te voorkomen (vgl. Kätsyri et al., 2012), hebben we hier echter alleen de sessie tussen de computer en de tegenstander geanalyseerd. Eén deelnemer wiens videokijkgegevens ontbraken, werd vervangen door een nieuwe deelnemer; voor het overige waren de gegevens van de computertegenstanders identiek aan onze eerdere gegevens (Kätsyri et al., 2012).

De effecten van actieve versus plaatsvervangende gameplay op win- en verliesgerelateerde activeringen werden geëvalueerd in een 2 (winnen versus verliezen) × 2 (spelen vs. kijken) binnen-proefpersonenontwerp. Tijdens het actieve spel was het de taak van de deelnemer om de tank van de tegenstander vanaf het slagveld te zoeken en te vernietigen zonder zelf vernietigd te worden (Figuur 1). De bijbehorende winst- en verliesgebeurtenissen, evenals de bewegingen van de joystick, werden aan de tijd gerelateerd aan fMRI-scans en automatisch geregistreerd voor statistische analyses. Tijdens plaatsvervangende gameplay was het de taak van de deelnemer om een ​​gameplayvideo te volgen die was opgenomen met de video-opnamesoftware FRAPS (http://www.fraps.com) van één speler, die niet aan het eigenlijke onderzoek deelnam. De frequenties van overwinningen en verliezen in de gameplay-video waren vergelijkbaar met die in de gameplay-sessies (zie Tabel 1). De uiteindelijke video had een vergelijkbare resolutie (video: 1024 x 768 pixels gesampled bij 30 fps, audio gesampled bij 48 kHz) en visuele kwaliteit (15 Mbit/s na videocompressie met XVID-codec; http://www.xvid.com) als het eigenlijke videospel. De gameplayvideo werd gepresenteerd met behulp van presentatiesoftware (http://www.neurobs.com).
FIGUUR 1
www.frontiersin.org

Figuur 1. Een voorbeeldreeks van gameplay-gebeurtenissen: de speler spawnt op een willekeurige locatie op het slagveld en begint te zoeken naar de tegenstander (A), de speler en de tegenstander gaan met elkaar in gevecht (B), totdat de speler erin slaagt de tegenstander uit te schakelen ( C) of wordt zelf geëlimineerd (D).
TABEL 1
www.frontiersin.org

Tabel 1. Gemiddelde ± SEM-gedrags- en zelfrapportagemetingen van actieve (spelende) en plaatsvervangende (kijkende) videogamesessies.

Om rekening te houden met de externe beloningscontext voor actieve en plaatsvervangende spelomstandigheden, hebben we symmetrische geldelijke beloningen en straffen voor respectievelijk winsten en verliezen geïntroduceerd. Aan de deelnemers werd verteld dat ze, naast een vaste vergoeding (20 euro), geld zouden verdienen (+0.33 euro) bij het winnen en verliezen (-0.33 euro) bij verlies tijdens het spelen of als ze de speler zouden zien winnen of verliezen op de video. . In werkelijkheid ontvingen alle deelnemers een gelijke geldelijke compensatie (30 euro), die hoger was dan het bedrag dat ieder van hen anders zou hebben verdiend.
Zelfrapportages

Vóór het experiment vulden de deelnemers een zelfevaluatievragenlijst van 20 items in met betrekking tot hun gevoeligheden voor dispositionele gedragsinhibitie en activatiesystemen (BIS/BAS) (Carver en White, 1994). De BIS en BAS reguleren aversieve en appetitieve motivatie, waarbij gedrags- en affectieve reacties op respectievelijk straffen en beloningen worden gemoduleerd (Carver en White, 1994). De BIS-schaal bestaat uit zeven items (bijvoorbeeld: 'Ik voel me behoorlijk bezorgd of boos als ik denk of weet dat iemand boos op mij is'). De BAS-schaal bestaat uit drie subschalen: gedrevenheid (4 items; bijv. “Ik doe mijn uiterste best om de dingen te krijgen die ik wil”), responsiviteit op beloningen (5 items; bijv. “Als ik iets krijg wat ik wil, voel ik me opgewonden en energiek”), en plezier zoeken (4 items; bijvoorbeeld “Ik hunker naar opwinding en nieuwe sensaties”). Elk van de items werd beoordeeld op een vierpuntsschaal, variërend van 4 (helemaal niet waar voor mij) tot 1 (helemaal waar voor mij). Er is aangetoond dat de psychometrische eigenschappen van het instrument acceptabel zijn (Carver en White, 4).

Om de subjectieve ervaringen van deelnemers tijdens actief en plaatsvervangend spelen te beoordelen, vroegen we hen om na beide gameplay-sessies een reeks zelfrapporten in te vullen. De volgorde van de vragen was willekeurig en de antwoorden werden gegeven door de joystick te bewegen. We hebben de Game Experience Questionnaire (IJsselsteijn et al., 2008) gebruikt om de volgende facetten van game-ervaring te kwantificeren: uitdaging, competentie, flow, positief affect, negatief affect, onderdompeling en spanning (twee items per schaal). Ruimtelijke aanwezigheid – de ervaring van fysiek aanwezig zijn in de spelomgeving (Lombard en Ditton, 1997) – werd gemeten met de Spatial Presence-schaal van de ITC Sense of Presence Inventory (Lessiter et al., 2001). De schaal Ruimtelijke aanwezigheid bestaat uit 19 items (bijvoorbeeld: “Ik had het gevoel in de gamescènes te zijn”). Om de ervaring van de deelnemers met deelname aan een sociale interactie met hun tegenstander te meten, hebben we de Social Presence in Gaming Questionnaire (de Kort et al., 2007) gebruikt, die bestaat uit 17 items die verband houden met empathie (bijvoorbeeld: 'Ik leefde mee met de ander"), betrokkenheid bij de acties van de andere speler (bijv. "Mijn acties waren afhankelijk van de acties van de ander"), en negatieve gevoelens jegens hem (bijv. "Ik voelde me wraakzuchtig"). Er werden twee aanvullende vragen gebruikt om de algehele plezierigheid van alle winst- en verliesgebeurtenissen tijdens een sessie te evalueren, op een schaal variërend van 1 (uiterst onaangenaam) tot 5 (noch aangenaam, noch onaangenaam) tot 9 (uiterst aangenaam).
Regressoren voor joysticks

Horizontale en verticale joystickcoördinaten werden gedigitaliseerd op 200 Hz en samengevoegd tot Euclidische afstanden vanaf de centrale positie van de joystick. De resulterende positie- en snelheidssporen (dat wil zeggen de eerste afgeleide van de positie) werden laagdoorlaatgefilterd op 5 Hz met behulp van een eerste-orde afvlakkingsfilter (Savitzky en Golay, 1964). De gemiddelde joystickpositie en snelheidswaarden werden afzonderlijk geëxtraheerd voor elke fMRI-scan van elke deelnemer. Ten slotte werd, om elke overlap tussen deze tijdsverlopen te verwijderen, het tijdsverloop van de joysticksnelheid orthogonaal gemaakt ten opzichte van het positiespoor van de joystick. Bijgevolg mat de joystickpositieregressor de algehele tankbeweging, terwijl de joysticksnelheidsregressor mat hoeveel de speler controle uitoefende over de beweging van de tank tijdens elke fMRI-scan. Soortgelijke regressors werden voor de kijkconditie geëxtraheerd uit de gamelogboeken van de speler wiens gameplay-sessie in de video werd getoond. Deze variabelen werden vervolgens gebruikt als hinderlijke covariaten in de fMRI-gegevensanalyse.

Verwerving en analyse van fMRI-gegevens
Gegevensverzameling en voorverwerking

Functionele en anatomische volumes werden verzameld met een General Electric Signa 3.0 T MRI-scanner in het Advanced Magnetic Imaging Center van de Universiteit van Aalto. Functionele beelden van het hele brein werden verkregen met behulp van gewogen gradiënt-echo vlakke beeldvorming, gevoelig voor BOLD-signaalcontrast (35 schuine plakjes zonder gaten, plakdikte = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, draaihoek = 75°, acquisitie van interleaved slice, 293 volumes per sessie met een resolutie van 3.4 × 3.4 mm2). De eerste drie volumes werden weggegooid om evenwichtseffecten mogelijk te maken. T1-gewogen structurele beelden werden verkregen met een resolutie van 1 x 1 x 1 mm3 met behulp van een reeks met ASSET-kalibratie.

Voorverwerking en analyse van fMRI-gegevens werden uitgevoerd met behulp van het SPM8-softwarepakket (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Londen) in Matlab (versie 7.11). De EPI-beelden werden sindsdien in de tijd geïnterpoleerd om te corrigeren voor verschillen in de timing van de plakjes en opnieuw uitgelijnd met de eerste scan door middel van rigide lichaamstransformaties om te corrigeren voor hoofdbewegingen. ArtRepair toolbox (versie 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) werd gebruikt om bewegingsartefacten te corrigeren. Opnieuw uitgelijnde functionele volumes werden eerst aan de beweging aangepast en uitbijtervolumes (verandering van de hoofdpositie groter dan 0.5 mm of globale gemiddelde BOLD-signaalverandering groter dan 1.3%) werden vervolgens vervangen door lineaire interpolatie tussen de dichtstbijzijnde niet-uitbijtervolumes. Vier deelnemers met meer dan 10% uitbijtervolumes werden uit verdere analyse verwijderd. Gemiddeld werd 2.5% van de volumes tijdens het spelen van videogames en 1.5% van de volumes tijdens het kijken naar videogames geclassificeerd als uitschieters; het aantal uitschieters was niet significant verschillend tussen deze omstandigheden (Wilcoxons T(10) = 0.77, p = NS). EPI- en structurele beelden werden gecoregistreerd en genormaliseerd naar het ICBM152-standaardsjabloon in de ruimte van het Montreal Neurological Institute (MNI) (resolutie 2 x 2 x 2 mm3) met behulp van lineaire en niet-lineaire transformaties en ruimtelijk afgevlakt met een Gaussiaanse isotrope kern van 6 mm over de volle breedte. maximaal. De functionele gegevens werden tijdelijk gefilterd met behulp van een autoregressief model (AR-1) en een hoogdoorlaatfilter met een cut-off van 171.5 s (overeenkomend met de duur van de langste spelrondes).
statistische analyse

We analyseerden onze onbeperkte speelgegevens van videogames met behulp van gebeurtenisgerelateerde fMRI door de analyses te concentreren op overwinnings- en verliesgebeurtenissen, waarvan de timing voor elke deelnemer automatisch werd geannoteerd. Concreet werd een model met willekeurige effecten geïmplementeerd met behulp van een proces in twee fasen. Op het eerste niveau werden de hemodynamische reacties van elke deelnemer op winsten en verliezen tijdens actief en plaatsvervangend spelen gemodelleerd als delta (stick) functies, die samenwerkten met de hemodynamische responsfunctie (HRF). De positie van de joystick en het tijdsverloop van de snelheid werden opgenomen als hinderlijke regressoren; regressoren voor hoofdbewegingen werden niet opgenomen, aangezien de bewegingsaanpassingsprocedure van de ArtRepair-toolbox (Mazaika et al., 2009) hier al rekening mee had gehouden. Vervolgens werden individuele contrastbeelden gegenereerd voor de omstandigheden ‘winnen tijdens het spelen’, ‘winnen tijdens het kijken’, ‘verliezen tijdens het spelen’ en ‘verliezen tijdens het kijken’. Op het tweede niveau werden de contrastbeelden van het eerste niveau onderworpen aan een factoranalyse van 2 (winst vs. verlies) x 2 (spelen vs. kijken), waarbij werd uitgegaan van afhankelijkheid en ongelijke varianties tussen de niveaus van beide variabelen. Met evenwichtige ontwerpen op het eerste niveau (dwz vergelijkbare gebeurtenissen voor elk onderwerp, in vergelijkbare aantallen), benaderde deze analyse op het tweede niveau dicht een echt ontwerp met gemengde effecten, met zowel variantie binnen als tussen de onderwerpen. Op het tweede niveau hebben we de belangrijkste effecten van de contrasten ‘winnen > verlies’, ‘verlies > winnen’, ‘spelen > kijken’ en ‘kijken > spelen’ getest met t-toetsen. Om hersengebieden te identificeren die verschillende gevoeligheden vertonen voor winsten en verliezen tijdens actief en plaatsvervangend spelen, hebben we aanvullende interactiecontrasten gespecificeerd “(spelen: winnen > verlies) > (kijken: winnen > verlies)” en “(spelen: verlies > winnen) > ( let op: verlies > winst).” De statistische drempelwaarde in deze analyses was ingesteld op Family-wise Error (FWE) gecorrigeerde P <0.05.

We hebben a priori interessegebieden (ROI) gedefinieerd voor het testen van activeringen in de mesiale, striatale en frontale delen van het beloningscircuit (Figuur 2). Gegeven dat het striatum verschillende anatomisch en functioneel gescheiden regio's omvat (vgl. Haber en Knutson, 2010), hebben we het in de volgende zes subregio's verdeeld met dezelfde classificatie als in onze vorige studie (Kätsyri et al., 2012): nucleus accumbens ( NAcc), ventrale caudate (vCaud), dorsale caudate (dCaud), ventrale anterieure putamen (vaPut), dorsale anterieure putamen (daPut) en posterieure putamen (pPut). Een sferische ROI van 10 mm werd gedefinieerd voor de VTA/SN (MNI-coördinaten 0, −22, −18) op basis van een eerder onderzoek (O'Doherty et al., 2002). Voor de vmPFC (MNI 10, 0, 46) werd een sferische ROI van 18 mm afgeleid op basis van een eerdere meta-analyse (Steele en Lawrie, 2004). Gegeven dat sommige fMRI-onderzoeken naar beloningsverwerking meer inferieure beloningsgevoelige activeringsclusters hebben gerapporteerd, werd een extra sferische ROI van 10 mm geëxtraheerd voor de omPFC (MNI 0, 58, −6) uit een eerder onderzoek (Xue et al., 2009 ).
FIGUUR 2
www.frontiersin.org

Figuur 2. Regio's van belang (ROI's) in het (A) striatum en (B) middenhersenen en frontale cortex. NAcc, nucleus accumbens; vCaud, ventrale caudate; dCaud, dorsale caudate; vaPut, ventraal anterieur putamen; daPut, dorsaal anterieur putamen; pPut, posterieur putamen; VTA/SN, ventraal tegmentaal gebied/substantia nigra; omPFC, orbitomediale prefrontale cortex; vmPFC, ventromediale prefrontale cortex.

Correlaties tussen zelfbeoordelingen en gemiddelde bètareacties in onze vooraf gedefinieerde ROI's, tijdens actief versus plaatsvervangend spelen, werden getest met niet-parametrische Spearman's rangcorrelatietests. De correlaties tussen evaluaties van de plezierigheid voor specifieke game-evenementen en de evaluaties van de algehele game-ervaring werden op dezelfde manier getest. Voor deze analyses werden eerst de verschilscores berekend tussen de speel- en kijkomstandigheden voor de betreffende variabelenparen, en vervolgens werden de correlaties daartussen (RPlay-Watch) getest. Gegeven dat dergelijke verschilscores valse correlaties kunnen opleveren (Cohen et al., 1983), hebben we bovendien afzonderlijke correlatiecoëfficiënten berekend voor de variabelen die de verschilscores vormen (RPlay en RWatch) en een criterium vastgesteld dat hun relatieve grootheden die van het verschil moeten volgen. scores (dwz RPlay > RWatch wanneer RPlay-Watch > 0; en RPlay < RWatch wanneer RPlay-Watch < 0) om een ​​verschilscorecorrelatie als significant te beschouwen. Significantieniveaudrempels voor correlaties van verschilscores werden, wanneer ze niet gepland waren, aangepast met behulp van False Discovery Rate (FDR)-correctie (Benjamini en Hochberg, 1995) bij P <0.05.

Resultaten
Gedragsevaluaties

Tabel 1 toont de resultaten van zelfrapportages voor actieve en plaatsvervangende speelomstandigheden. De tevredenheidsbeoordelingen voor overwinningen en verliezen verschilden significant van het middelpunt van de schaal (neutrale emotionele toestand), zowel tijdens actieve (Wilcoxon ondertekende rangtesten: Z = 3.0 en −2.8, P = 0.003 en 0.004; effectgroottes: Pearson’s R = 0.64 en − 0.61) en plaatsvervangend spelen (Z = 2.9 en −2.9, P = 0.004 en 0.004, R = 0.62 en −0.61). Actief versus plaatsvervangend spelen verschilde niet wat betreft het aantal overwinningen (R = −0.31), het aantal verliezen (R = −0.35) of de eindscores van het spel (aantal overwinningen minus verliezen; R = 0.01). Deze manipulatiecontroles bevestigden dat spelers overwinningen en verliezen associeerden met respectievelijk beloningen en straffen, en dat de aantallen overwinningen en verliezen niet verschilden tussen actieve en plaatsvervangende spelomstandigheden.

In tegenstelling tot de bovenstaande metingen waren de ervaringen van deelnemers duidelijk verschillend tijdens actieve en plaatsvervangende gameplay, met een hogere flow-ervaring (R = 0.57), minder negatief affect (R = −0.52), hogere immersie (R = 0.49) en hogere ruimtelijke effecten. aanwezigheid (R = 0.57) tijdens actief spelen. Op dezelfde manier beoordeelden spelers verliesgebeurtenissen als onaangenamer tijdens actief dan plaatsvervangend spelen (R = 0.57). Volgens de algemene richtlijnen van Cohen (1992) vertegenwoordigen deze resultaten middelgrote (R > 0.3) tot grote effectgroottes (R > 0.5). Daarnaast hebben we borderline-effecten (P < 0.10) waargenomen voor een hogere uitdaging (R = 0.41) en een hoger positief affect (R = 0.38) tijdens actief spelen met gemiddelde effectgroottes. Daarentegen rapporteerden spelers geen significant verschil in sociale aanwezigheid tussen actief en plaatsvervangend spelen (R = 0.08 voor empathie, 0.32 voor betrokkenheid en 0.18 voor negatieve gevoelens). Blijkbaar was het bekijken van het spel en het spelen ervan tegen een vermeende computergestuurde tegenstander geassocieerd met een vergelijkbaar laag niveau van sociale aanwezigheid.

We hebben ook getest of de tevredenheidsbeoordelingen van deelnemers voor specifieke game-evenementen tijdens actieve versus plaatsvervangende gameplay-omstandigheden verband hielden met hun algehele game-ervaringen of BIS/BAS-scores. De resultaten toonden aan dat verschilscores voor plezier bij overwinningsevenementen (actief minus plaatsvervangend spelen) positief gecorreleerd waren met BAS-scores voor plezier zoeken (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, FDR-gecorrigeerde Pthr = 0.010), en dat de correlaties voor de component scores waren betekenisvol (RPlay = 0.74 > RWatch = −0.21). Er werden ook significante verschilscorecorrelaties waargenomen tussen evaluaties van plezier voor overwinningsgebeurtenissen en competentie, negatief affect en positief affect; Deze bevindingen werden echter als onwaar afgewezen, aangezien de samenstellende scores correlaties vertoonden waarvan de relatieve omvang tegengesteld was aan de verwachtingen.
Volledige volumeanalyse van fMRI-gegevens

Door plaatsvervangend en actief spelen te contrasteren, kwamen activatieclusters aan het licht in het bilaterale striatum, de middenhersenen (inclusief VTA/SN), de sensorimotorische cortex (pre- en postcentrale gyri) en de ventrale visuele stroom (bijv. de inferieure temporale gyrus; figuur 3 en tabel 2). Om te testen of deze clusters activeringen weerspiegelden tijdens actief spelen of deactiveringen tijdens plaatsvervangend spelen (of beide), definieerden we contrasten voor deze effecten (dwz "watch+" en "play-") en gebruikten ze als impliciete maskers (P <0.001) voor het contrast tussen plaatsvervangend en actief spelen. Alle geïdentificeerde clusters in Tabel 2 overleefden impliciete maskering door deactivaties tijdens actief spelen (“play−”), terwijl geen van hen de impliciete maskering overleefde door activaties tijdens plaatsvervangend spelen (“watch+”), wat bevestigt dat de bevindingen systematische deactivaties weerspiegelen tijdens actief spelen. gameplay-evenementen.
FIGUUR 3
www.frontiersin.org

Figuur 3. Hersengebieden die significant sterkere effecten vertonen tijdens plaatsvervangend dan actief spelen (tijdens gameplay-evenementen met winst of verlies). De gegevens zijn bepaald op P <0.05 (FWE-gecorrigeerd; min. clustergrootte 50 voxels). De zwarte horizontale lijn op de kleurenbalk (aan de rechterkant) illustreert de laagste significante T-waarde. Midden, middenhersenen; ITG, inferieure temporale gyrus; Zet, putamen; PoG, post-centrale gyrus.
TABEL 2
www.frontiersin.org

Tabel 2. Hersenregio's die reageren op plaatsvervangend versus actief spelen (gecombineerd met zowel winst- als verliesgebeurtenissen).

Er werden geen significante activerings- of deactiveringsclusters waargenomen met behulp van de a priori significantiedrempel voor de belangrijkste effecten van winnen versus verliezen of vice versa, of voor de interactie-effecten tussen overwinningen versus verliezen en actief versus plaatsvervangend spelen of vice versa. Met behulp van een kleine volumecorrectie voor onze a priori interessegebieden (FWE-gecorrigeerde drempel P <0.05 op clusterniveau) en een iets mildere drempel P <0.001 (ongecorrigeerd) op voxelniveau, vonden we echter sterkere activeringen voor overwinningen versus verliezen in omPFC en bilateraal ventraal striatum. Bovendien waren ventrale striatale activeringen voor overwinningen versus verliezen sterker tijdens actief dan plaatsvervangend spelen (Tabel 3). Met behulp van een vergelijkbare maskeerprocedure als hierboven hebben we ontdekt dat, hoewel overwinningen relatief sterkere reacties opriepen dan verliezen tijdens actieve gameplay, beide gebeurtenissen een BOLD-signaalafname opwekten ten opzichte van de basislijn van de actieve gameplay. Vervolgens hebben we gedetailleerde analyses van het interessegebied gebruikt, zoals hieronder beschreven, om deze effecten te ontleden.
TABEL 3
www.frontiersin.org

Tabel 3. Hersenregio's die statistisch significante activeringsclusters tonen na correctie van kleine volumes voor alle interessegebieden.
Analyse van interessegebieden in het beloningscircuit

We berekenden de gemiddelde bètawaarden in onze a priori ROI's en onderwierpen deze aan variantieanalyses (ANOVA's). Eerst hebben we omnibusanalyse gebruikt met 9 (regio: alle striatale, frontale en mesiale ROI's) × 2 (activiteit: spelen, kijken) × 2 (gebeurtenis: winst, verlies) ANOVA met herhaalde metingen om te bevestigen dat de volgende interacties met de regio waren statistisch significant: regio × activiteit (F(8, 80) = 12.08, P < 0.001, η2 = 0.07), regio × gebeurtenis [F(8, 80) = 8.89, P < 0.001, η2 = 0.06], en regio × activiteit × gebeurtenis [F(8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. Om deze regionale interacties op te splitsen, hebben we in alle regio's afzonderlijk 2 (Activiteit) × 2 (Gebeurtenis) ANOVA's met herhaalde metingen uitgevoerd.

Figuur 4 toont de gemiddelde bètareacties voor winst- en verliesgebeurtenissen tijdens actieve en plaatsvervangende spelomstandigheden in alle ROI's. Individuele staafdiagrammen illustreren de activatierichtingen (dwz activaties of deactivaties) tijdens winst- en verliesgebeurtenissen, en sterretjes benadrukken significante verschillen tussen winsten en verliezen. Overwinningen versus verliezen veroorzaakten aanzienlijk grotere effecten, ongeacht de activiteit, in NAcc [spelen: F(1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; kijken: F(1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] en omPFC [spelen: F(1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; kijken: F(1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Daarentegen veroorzaakten overwinningen versus verliezen alleen significant grotere effecten tijdens actief spelen in vaPut [F(1, 10) = 44.22, P < 0.001, η2 = 0.77] en daPut [F(1, 10) = 70.08, P < 0.001, η2 = 0.81]. Interactie tussen actie en gebeurtenis bereikte statistische significantie in vaPut [F(1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] en daPut [F(1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. Het belangrijkste effect van activiteit was significant in alle striatale gebieden (Fs > 11.45, Ps < 0.007, η2 > 0.38) en, zoals te zien is in figuur 4, was dit duidelijk het gevolg van deactiveringen tijdens actief spelen. Een soortgelijke trend was ook zichtbaar bij VTA/SN [F(1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. Alles bij elkaar laten deze resultaten zien dat hoewel zowel winst- als verliesgebeurtenissen deactivaties in het striatum teweegbrachten tijdens actief spelen, activeringen in NAcc en aPut (zowel vaPut als daPut) tijdens overwinningsevenementen dichter bij het basisniveau terugkeerden; bovendien veroorzaakten overwinningen versus verliezen grotere activeringsveranderingen in aPut tijdens actief dan plaatsvervangend spelen. Inspectie van individuele gemiddelde bèta-responsen toonde aan dat dit laatste resultaat robuust was; dat wil zeggen dat de gemiddelde bètareacties op overwinningen versus verliezen in aPut groter waren tijdens actief dan plaatsvervangend spelen met negen van de elf deelnemers. In tegenstelling tot de aPut-regio vertoonde omPFC grotere activeringen tijdens overwinningsevenementen, ongeacht actief en plaatsvervangend spelen.
FIGUUR 4
www.frontiersin.org

Figuur 4. Analyses van interessegebieden in het striatale (bovenste rij) en mesiale en frontale knooppunten (onderste rij) van het beloningscircuit. Foutbalken geven betrouwbaarheidsintervallen van 95% aan. Sterretjes duiden significante, eenvoudige effecten aan (significante verschillen tussen overwinningen en verliezen tijdens het spelen of kijken) of significante interacties tussen gamegebeurtenissen en -activiteiten. *P<0.05. **P<0.001. ***P <0.001. NAcc, nucleus accumbens; vCaud, ventrale caudate; dCaud, dorsale caudate; vaPut, anterieure ventrale putamen; daPut, voorste dorsale putamen; pPut, posterieur putamen; VTA/SN, ventraal tegmentaal gebied en substantia nigra; vmPFC, ventromediale prefrontale cortex; omPFC, orbitomediale prefrontale cortex.
Correlaties tussen gedrags- en fMRI-reacties

We voorspelden dat de zelfevaluatie van de spelers over de plezierigheid van winst versus verlies tijdens actief versus plaatsvervangend spelen geassocieerd zou zijn met de overeenkomstige BOLD-signaalveranderingen in het striatum. Om deze hypothese te testen, berekenden we de verschillen tussen winst en verlies tijdens actief versus plaatsvervangend spelen [dat wil zeggen, contrast “(speel: winst > verlies) > (kijk: winst > verlies)”], zowel voor de waardering van plezier als voor de gemiddelde bètawaarden. In tegenstelling tot onze voorspellingen werden er in geen enkel striataal gebied statistisch significante correlaties tussen deze variabelen gevonden (Rs < 0.51; Ps > 0.11). Op dezelfde manier zijn we er niet in geslaagd om statistisch significante correlaties te vinden tussen de beoordelingen van plezier en de gemiddelde bètawaarden voor overwinningen versus verliezen, samengevoegd over actief en plaatsvervangend spelen, in beide frontale ROI's (Rs < 0.18, Ps > 0.59).

Eén mogelijkheid om de systematische deactivaties in de middenhersenen en het striatum tijdens actief versus plaatsvervangend spelen te verklaren (zie figuur 4) is dat hun activaties tijdens de actieve gameplay verhoogd bleven als gevolg van anticiperende of hedonistische beloningsverwerking, maar dichter bij het basisniveau terugkeerden tijdens zowel winst als verlies. evenementen. Om dit te testen, berekenden we de verschilscores tussen actief en plaatsvervangend spelen voor positieve en negatieve affectmetingen, en vergeleken deze met de gemiddelde bètawaarden voor actief versus plaatsvervangend spelen (samengevoegd over winsten en verliezen) in onze vooraf gedefinieerde ROI's. Consistent vertoonden positieve affectverschilscores een significante correlatie met deactiveringssterkten in VTA/SN, dCaud en vaPut, en een marginaal significante correlatie met deactivaties in vCaud (Tabel 4); al deze effecten waren groot (R > 0.50). Wanneer ze afzonderlijk werden berekend, waren de correlatiecoëfficiënten in deze ROI's negatiever tijdens actief dan plaatsvervangend spelen (dwz RPlay < RWatch). Bivariate spreidingsdiagrammen voor deze correlaties worden weergegeven in Figuur 5. Met andere woorden: hoe groter de deactivaties die deze regio's vertoonden tijdens de win- en verliesgameplay-evenementen, hoe hoger de positieve effecten die de spelers rapporteerden na actief dan plaatsvervangend spelen.
TABEL 4
www.frontiersin.org

Tabel 4. Correlaties tussen verschilscores (actief minus plaatsvervangend spelen) voor positieve en negatieve affectmetingen, en gemiddelde bètawaarden (actief versus plaatsvervangend spelen) in mesiale en striatale regio's (RPlay-Watch).
FIGUUR 5
www.frontiersin.org

Figuur 5. Bivariate spreidingsdiagrammen voor evaluaties van positief effect versus gemiddelde bètareacties in interessegebieden, voor actieve en plaatsvervangende speelomstandigheden. De ononderbroken en stippellijnen geven de beste lineaire passingen aan de gegevens weer. VTA/SN, ventraal tegmentaal gebied en substantia nigra; NAcc, nucleus accumbens; vCaud, ventrale caudate; dCaud, dorsale caudate; vaPut, anterieure ventrale putamen; daPut, voorste dorsale putamen; pPut, posterieur putamen.

Discussie

In het huidige onderzoek bestudeerden we fMRI-reacties op winnen en verliezen van gameplay-gebeurtenissen (ten opzichte van activeringsniveaus tijdens het spelen van generieke videogames) tijdens actieve en plaatsvervangende gameplay. Onze resultaten brachten twee belangrijke effecten in het striatum aan het licht. Ten eerste, door vergelijkbare eerdere bevindingen te repliceren (Mathiak et al., 2011), riepen zowel overwinnings- als verliesgebeurtenissen deactiveringen op met betrekking tot generieke gameplay-niveaus tijdens actief maar niet tijdens plaatsvervangend spelen. Ten tweede riepen overwinningsgebeurtenissen, naast dit hoofdeffect van gameplay-activiteit, hogere activatieniveaus op (dwz zwakkere deactivaties tijdens actief spelen en sterkere activaties tijdens plaatsvervangend spelen) dan verliesgebeurtenissen. Bovendien lieten onze resultaten een interactie zien tussen deze twee effecten; dat wil zeggen dat activeringsveranderingen als gevolg van winst versus verlies in het striatum, vooral in het voorste putamen, groter waren tijdens actief dan plaatsvervangend spelen. Dit interactie-effect demonstreert voor het eerst dat winnen versus verliezen in een complexe videogame sterkere effecten in het striatum oproept tijdens actieve dan plaatsvervangende gameplay. Deze bevinding komt overeen met zowel de elektrofysiologie van dieren (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000) als de neuroimaging van mensen (Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), waaruit blijkt dat striatale beloningsreacties in belangrijke mate afhankelijk zijn van de eigen acties van de ontvanger. In deze eerdere onderzoeken is gebruik gemaakt van eenvoudige taken waarbij beloningen werden geassocieerd met specifieke motorische acties (bijvoorbeeld het indrukken van een van de twee knoppen), terwijl de huidige studie deze bevindingen uitbreidt door de contingentie van actie en beloning in het striatum aan te tonen tijdens een complexe, ecologisch valide taak (video gameplay) dat vrijelijk menselijk gemotiveerd gedrag simuleert.

We waren ook in staat om de codering van actief versus passief verkregen beloningen in het striatum en de frontale cortex te scheiden: terwijl het voorste putamen alleen tijdens actieve gameplay gevoeliger was voor overwinningen dan verliezen, vertoonde de omPFC een sterkere activering tot winnen dan verliezen tijdens zowel actieve als plaatsvervangend spelen. Actie-onafhankelijke beloningsactivaties in de omPFC zijn eerder waargenomen in zowel dierlijke (Schultz et al., 2000) als menselijke neuroimaging-onderzoeken (Elliott et al., 2004). Gegeven dat de overwinnings- en verliesgebeurtenissen verband hielden met externe geldelijke beloningen en straffen, zijn de omPFC-activeringen ook consistent met de bekende rol van omPFC bij het verwerken van geldelijke winsten en andere secundaire beloningen (Xue et al., 2009). Nucleus accumbens in het striatum vertoonde echter ook grotere activeringen voor overwinningen dan verliezen tijdens zowel actieve als plaatsvervangende gameplay. Het is mogelijk dat, in tegenstelling tot het voorste putamen, de nucleus accumbens over het algemeen gevoelig was voor het ontvangen van beloningen op dezelfde manier als omPFC. De dissocieerbare responspatronen van de resultaten van het anterieure putamen en de nucleus accumbens zouden kunnen voortkomen uit de verschillende connectiviteitspatronen van het ventromediale striatum (inclusief nucleus accumbens) en het dorsolaterale striatum (inclusief putamen): terwijl het ventromediale striatum viscerale afferenten ontvangt, zijn de meer dorsolaterale gebieden voornamelijk verbonden met associatieve en sensorimotorische regio's van hogere orde (Voorn et al., 2004).

De waargenomen deactivaties van het striatum tijdens zowel winst als verlies tijdens actief spelen breidden onze eerdere bevindingen aanzienlijk uit (Kätsyri et al., 2012). Hoewel soortgelijke striatale deactivaties eerder zijn waargenomen (Mathiak et al., 2011), verdienen deactivaties van beloningscircuits die verband houden met het belonen van gameplay-evenementen niettemin overweging. Een mogelijke verklaring is dat het striatum tonische activaties vertoonde wanneer de speler actief tegen zijn tegenstander concurreerde, en dat deze activaties dichter bij het basisniveau terugkeerden telkens wanneer een pauze in het spel hem ervan weerhield dit doel na te streven; dat wil zeggen, zowel nadat hij arbeidsongeschikt werd (verliesgebeurtenissen) als nadat hij erin slaagde zijn tegenstander uit te schakelen (winstgebeurtenissen). Helaas konden we deze hypothese niet rechtstreeks testen: aangezien de sterkte van een onbewerkt BOLD-signaal willekeurig is, zou het vergelijken van de intercepts van onafhankelijk gescande actieve en plaatsvervangende speelsessies onzinnig zijn geweest. Eerdere fMRI- en PET-onderzoeken hebben echter al aangetoond dat actieve gameplay tonische toenames in striatale activeringen veroorzaakt (Koepp et al., 1998; Hoeft et al., 2008), en een eerdere studie heeft aangetoond dat actieve gameplay-aanzetten en -verschuivingen striatale fMRI oproepen. activeringen en deactiveringen, respectievelijk (Cole et al., 2012).

Hierboven suggereerden we dat striatale deactivaties die plaatsvinden tijdens winsten en verliezen veroorzaakt kunnen worden door tonische activeringsniveaus tijdens algemene gameplay, die dichter bij het basisniveau terugkeerden toen de gameplay-activiteit werd onderbroken. Hoewel deze suggestie speculatief is, zijn er minstens twee mogelijke verklaringen waarom het spelen van videogames tonische activeringen in het striatum zou veroorzaken. Ten eerste zouden dergelijke activaties, vooral tijdens actief spelen, de inherent lonende aard van het spelen op zichzelf kunnen weerspiegelen (vgl. Przybylski et al., 2010; zie ook Koepp et al., 1998). Onze resultaten ondersteunen deze visie voorlopig, aangezien de striatale en mesiale deactivaties veroorzaakt door gameplay-gebeurtenissen (winst en verlies) tijdens actieve versus plaatsvervangende gameplay gecorreleerd waren met de positieve zelfbeoordelingen van de spelers voor de overeenkomstige hele sessies. Ten tweede is het mogelijk dat de activaties van het tonische striatum een ​​weerspiegeling zijn van aanhoudende anticiperende in plaats van hedonistische beloningsprocessen, dat wil zeggen componenten van beloning die eerder 'willen' dan 'leuk vinden' (zie Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Dit is een plausibele verklaring, aangezien in onze snelle videogame (met een gemiddelde rondeduur van 20-30 seconden; zie Tabel 1) alle activiteiten die volgen op het begin van een nieuwe spelronde (dat wil zeggen het vinden en engageren van de tegenstander) werden uiteindelijk geassocieerd met het zoeken naar beloningen. Het is echter onzeker waarom dergelijke anticiperende reacties groter zouden moeten zijn tijdens actief dan plaatsvervangend spelen. Bovendien waren het voorste putamen (tijdens actief spelen) en nucleus accumbens (tijdens zowel actief als plaatsvervangend spelen) ook gevoelig voor beloningsresultaten, omdat hun reacties groter waren bij overwinningen dan bij verliezen. De suggesties over striatale reacties op verwachte en verkregen beloningen sluiten elkaar niet uit. Een recente meta-analyse van hersenscanstudies heeft zelfs aangetoond dat het ventrale striatum, in tegenstelling tot mPFC, gevoelig is voor zowel verwachte als ontvangen beloningen (Diekhof et al., 2012).

Naast affectieve evaluaties riepen actieve en plaatsvervangende speelomstandigheden verschillende ruimtelijke aanwezigheids- en flow-ervaringen op. Ruimtelijke aanwezigheid is in verband gebracht met activaties in een breed netwerk, waaronder de ventrale visuele stroom, de pariëtale cortex, de premotorische cortex en de hersenstam (Jäncke et al., 2009). Interessant is dat onze resultaten aantoonden dat naast het striatum ook deze regio’s sterke deactivaties vertoonden tijdens winst- en verliesgebeurtenissen tijdens actief spelen (zie Tabel 2). Daarom is het mogelijk dat ook het netwerk dat bijdraagt ​​aan de ervaring van ruimtelijke aanwezigheid tonische activaties vertoonde tijdens actief spelen, die terugkeerden naar het basisniveau na winst- en verliesgebeurtenissen. Niettemin is het duidelijk dat toekomstige studies nodig zijn voor het verspreiden van de tonische en fasische fMRI-activaties en hun gedragsmatige correlaten (bijv. ruimtelijke aanwezigheid) tijdens het spelen van videogames.

In overeenstemming met de attributietheorie (Weiner, 1985) bevestigden de zelfbeoordelingen van spelers dat verliezen als onaangenamer werden ervaren tijdens actief dan plaatsvervangend spelen, ook al waren de externe geldelijke beloningen en straffen voor winsten en verliezen identiek tijdens actief en plaatsvervangend spelen. voorwaarden. De waargenomen plezierigheid van overwinningsgebeurtenissen tijdens actief spelen hield ook verband met individuele verschillen in eetlustmotivatie (dwz de neiging tot plezier zoeken). Onze resultaten leverden niettemin geen bewijs voor associaties tussen de zelfbeoordelingen van spelers op het gebied van plezier en hun fMRI-reacties op overwinnings- en verliesgebeurtenissen in het algemeen, of tussen de actieve en plaatsvervangende spelactiviteiten. Er moet echter worden opgemerkt dat spelers slechts twee evaluaties hebben gemaakt met betrekking tot respectievelijk alle winst- en verliesgebeurtenissen van een spel, en het is mogelijk dat dergelijke algemene evaluaties niet zo nauwkeurig zijn geweest als post-hocevaluaties voor alle spelgebeurtenissen. zou zijn geweest. In de toekomst zou dit probleem kunnen worden opgelost door deelnemers een video-opname van hun gameplay-sessies te laten zien en hen te vragen voortdurend hun emotionele gevoelens te beoordelen tijdens het spelen; deze techniek is bijvoorbeeld succesvol gebleken bij het bestuderen van de hersenbasis van emoties die door films worden opgewekt (Nummenmaa et al., 2012) en werd al gebruikt in eerdere fMRI-gamestudies (Klasen et al., 2008).

Onze proefpersonen gebruikten nauwkeurige handacties om de joystick te manipuleren, en daarom is het van cruciaal belang om sensomotorische processen te controleren die verband houden met het verkrijgen van beloningen, vooral omdat het striatum ook betrokken is bij sensomotorische controle over corrigerende handbewegingen (Siebner et al., 2001; Turner et al., 2003). Dit probleem is vooral belangrijk bij winst- en verliesgebeurtenissen, aangezien deze gebeurtenissen doorgaans worden gevolgd door verschillende veranderingen in de bewegingsvereisten (bijvoorbeeld voortzetting van het spel vs. totale immobiliteit). Voor zover wij weten, hebben eerdere onderzoeken naar hersenscans echter niet expliciet geprobeerd controle te houden op verstoringen van de joystickbeweging. Zelfs nadat we continue verwarrende regressoren hadden opgenomen voor zowel algemene bewegingen als veranderingen in de bewegingsrichting, lieten onze resultaten duidelijk vergelijkbare striatale effecten zien voor het spelen van videogames als eerder gerapporteerd (Klasen et al., 2012), wat impliceert dat dergelijke resultaten niet kunnen worden verklaard door sensomotorische effecten. Niettemin zouden de effecten van verschillende bewegingseisen na winst- en verliesgebeurtenissen in de toekomst explicieter kunnen worden bestudeerd; bijvoorbeeld door te manipuleren of de speler wel of niet kan bewegen na specifieke spelgebeurtenissen. Toekomstige studies met expliciete focus op het testen van de rol van beloningsanticipatie versus beloningsontvangst bij striatale reacties moeten ook worden uitgevoerd. Bij dergelijke onderzoeken zou gebruik moeten worden gemaakt van langzamere videogames met voldoende lange tijd tussen cruciale acties (zoals schieten) en de uitkomst ervan.

Hoewel de huidige steekproefomvang vergelijkbaar was met die van verschillende recente fMRI-onderzoeken waarbij videogamestimuli werden gebruikt (Mathiak en Weber, 2006; Weber et al., 2006; Mobbs et al., 2007; Ko et al., 2009; Mathiak et al. , 2011; Klasen et al., 2012), zouden toekomstige studies moeten overwegen om grotere steekproeven te gebruiken om potentieel fijnmazigere verschillen tussen actieve en plaatsvervangende gameplay te detecteren. We hebben retrospectieve power-analyses voor onze gegevens uitgevoerd met behulp van G*Power-software (Faul et al., 2007) om de minimale steekproefomvang te schatten die zou moeten worden gebruikt in toekomstige onderzoeken binnen proefpersonen om vergelijkbare effecten te detecteren met een statistische power van 80% (bij 5% mate van belangrijkheid). Deze berekeningen toonden aan dat vijf deelnemers voldoende zouden zijn voor het detecteren van vergelijkbare winst- versus verliesreacties in het ventrale anterieure putamen (M = 1.90, SD = 0.95 en γ = 2.0). Om echter de verschillende winst- en verliesreacties tijdens actief versus plaatsvervangend spelen in dezelfde regio te repliceren, moet een grotere steekproef van ten minste dertien deelnemers worden gebruikt (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Zoals de huidige studie heeft aangetoond, maakt automatische annotatie van gameplay-gebeurtenissen het eenvoudig verkrijgen van grote datasets van naturalistische videogamespeeltaken.

Concluderend hebben we met behulp van nieuwe videogame-speeltaken aangetoond dat striatale en frontale dopaminerge beloningscircuitknooppunten verschillend reageren op winsten en verliezen tijdens actieve en plaatsvervangende gameplay. Concreet was de striatale knoop (in het bijzonder het voorste putamen) gevoeliger voor overwinningen dan verliezen tijdens het actieve spel, terwijl de frontale knoop (omPFC) sterker reageerde op overwinningen dan op verliezen, ongeacht de activiteit. Deze resultaten benadrukken de rol van het striatum bij het coderen van zelfverworven versus passief verkregen beloningen tijdens vrij gemotiveerd gedrag. Hoewel de audiovisuele stimulatie van moderne videogames op zichzelf al lonend kan zijn, hangt de neurale basis van hedonistische en aversieve ervaringen tijdens het spelen van videogames duidelijk ook af van de actieve betrokkenheid van de spelers bij het spel. Het striatale beloningsverwerkingscircuit dat in de huidige studie is onderzocht, draagt ​​waarschijnlijk bij aan de motiverende aantrekkingskracht van het spelen van videogames.

Belangenconflict verklaring

De auteurs verklaren dat het onderzoek is uitgevoerd in afwezigheid van commerciële of financiële relaties die kunnen worden beschouwd als een potentieel belangenconflict.
Dankwoord

Wij danken Marita Kattelus voor haar hulp bij het verzamelen van fMRI-gegevens en de vrijwillige deelnemers voor het mogelijk maken van dit onderzoek. Dit werk kreeg financiële steun van het aivoAALTO onderzoeksproject van de Aalto Universiteit, Academie van Finland (subsidienummers #129678, #131483 aan Riitta Hari, #251125 aan Lauri Nummenmaa), European Research Council (#232946 aan Riitta Hari) en Emil Aaltonen Foundation (#595100 aan Jari Kätsyri).

Referenties