Hersenenactivering en seksuele opwinding bij gezonde, heteroseksuele mannen (2002)

Brain. 2002 May;125(Pt 5):1014-23.

Arnow BA1, Desmond JE, Banner LL, Glover GH, Solomon A, Polan ML, Lue TF, Atlas SW.

Abstract

Ondanks de centrale rol van de hersenen bij het seksueel functioneren, is er weinig bekend over de relaties tussen hersenactivatie en seksuele respons. In deze studie hebben we functionele MRI (fMRI) gebruikt om de relaties tussen hersenactivatie en seksuele opwinding te onderzoeken bij een groep jonge, gezonde, heteroseksuele mannen. Elke proefpersoon werd blootgesteld aan twee reeksen videomateriaal bestaande uit expliciet erotische (E), ontspannende (R) en sport (S) segmenten in een onvoorspelbare volgorde. Gegevens over de turgiditeit van de penis werden verzameld met behulp van een op maat gemaakte pneumatische drukmanchet. Zowel traditionele blokanalyses met contrasten tussen seksueel opwindende en niet-opwindende videoclips als een regressie met behulp van penis-turgiditeit als de covariaat van interesse werden uitgevoerd. In beide soorten analyses werden voor elk onderwerp contrastafbeeldingen berekend en deze afbeeldingen werden vervolgens gebruikt in een willekeurige effectenanalyse. Sterke activeringen specifiek geassocieerd met penis turgiditeit werden waargenomen in het rechter subinsulaire gebied, inclusief de claustrum, linker caudate en putamen, rechter midden occipitale / middelste temporale gyri, bilaterale cingulaire gyrus en rechter sensorimotorische en pre-motorische gebieden. Kleinere, maar significante activering werd waargenomen in de rechter hypothalamus. In de blokanalyses werden weinig significante activeringen gevonden. Implicaties van de bevindingen worden besproken. Onze studie toont de haalbaarheid aan van het onderzoeken van hersenactivatie / seksuele responsrelaties in een fMRI-omgeving en onthult een aantal hersenstructuren waarvan de activering tijdgebonden is voor seksuele opwinding.

Introductie

Recent onderzoek heeft onze kennis van de fysiologie van perifere seksuele respons aanzienlijk vergroot, vooral bij mannen. Dit heeft geleid tot belangrijke vooruitgang in de behandeling van erectiestoornissen (Lue, 2000). Ondanks de rol van de hersenen als het 'meesterorgaan' dat de seksuele functie regelt (McKenna, 1999), er is weinig bekend over relaties tussen hersenactivatie en seksuele respons. Hoewel een uitgebreide dierenliteratuur gegevens over deze relaties heeft verstrekt, is de mate waarin dergelijke bevindingen gegeneraliseerd kunnen worden naar mensen onduidelijk (McKenna, 1999). De komst van niet-invasieve methoden om hersenactivatie in kaart te brengen, biedt nu de mogelijkheid om ons begrip van relaties tussen hersenactivatie en seksuele opwinding bij de mens aanzienlijk te vergroten.

Vorige PET-onderzoeken naar mannelijke seksuele respons (Stoleru c.s.., 1999; Redoute c.s.., 2000) hebben een frontale, temporele, cingulaire en subcorticale betrokkenheid gemeld. In de eerste (Stoleru c.s.., 1999), werden acht mannen van 21-25 jaar blootgesteld aan drie soorten filmclips (humoristisch, neutraal en seksueel) terwijl ze PET en objectieve beoordeling van tumescentie ondergingen. Uit bevindingen bleek dat visuele seksuele stimulatie geassocieerd was met een verhoogde regionale cerebrale bloedstroom (rCBF) in de inferieure temporale cortex, de rechter insula en de rechter inferieure frontale cortex, en de linker anterieure cingulaire cortex. Verhoogde tumescentie was geassocieerd met activering in de rechter inferieure occipitale gyrus. In een tweede onderzoek met negen mannen van 21-39 jaar en vergelijkbare visuele aandoeningen (Redoute c.s.., 2000), was de grootte van tumescentie geassocieerd met toegenomen rCBF in een aantal regio's, waaronder de claustrum, anterior cingulate, putamen en caudate nucleus. Visuele seksuele stimuli waren geassocieerd met verhoogde rCBF in een aantal gebieden, waaronder de linker anterior cingulate gyrus, linker midcingulate, rechter mediale frontale gyrus en rechter orbitofrontale cortex, claustrum, caudate nucleus en putamen.

Functionele fMRI, die is gebruikt voor het karakteriseren en in kaart brengen van een verscheidenheid aan complexe menselijke functies zoals zicht (Belliveau c.s.., 1991; Engel c.s.., 1994) en motorische vaardigheden (Kim c.s.., 1993; krik c.s.., 1994), heeft een aantal kenmerken die geschikt zijn voor het onderzoeken van relaties tussen hersenactivatie en seksuele opwinding. In vergelijking met PET is fMRI: (i) niet-invasief; (ii) heeft een superieure ruimtelijke resolutie; (iii) maakt waar mogelijk focus mogelijk op bevindingen van één persoon, in tegenstelling tot het vertrouwen op gepoolde gegevens; en vooral (iv) heeft aanzienlijk hogere signaal / ruis-verhoudingen die een superieure temporele correlatie tussen hersenactivering en perifere respons mogelijk maken (Moseley en Glover, 1995). Hoewel de PET-onderzoeken die hierboven zijn aangehaald tumescentie hebben beoordeeld, zijn deze studies niet in staat om gegevens te verzamelen over directe temporele relaties tussen veranderingen in regionale hersenactivatie en veranderingen in seksuele opwinding.

Park en collega's (Park c.s.., 2001) onderzochten relaties tussen hersenactivatie en seksuele respons met behulp van fMRI. Bij deze studie, waarbij een 1.5T-scanner en bloedoxygenatie-niveau-afhankelijke (contrast) (BOLD) fMRI werd gebruikt, waren 12 mannen met een normale seksuele functie (gemiddelde leeftijd = 23 jaar) en twee hypogonadale mannen betrokken. Erotische en niet-erotische filmfragmenten werden afgewisseld. Bevindingen omvatten activering bij zeven van de 12 gezonde proefpersonen geassocieerd met erotische segmenten in de volgende gebieden: inferieure frontale kwab, cingulate gyrus, insula, corpus callosum, thalamus, caudatus nucleus, globus pallidus en inferieure temporale kwab. Subjectieve seksuele opwinding en subjectieve perceptie van erectie werden beoordeeld met behulp van 5-puntsschalen variërend van 1 (geen verandering) tot 5 (maximale toename).

De huidige studie omvat het gebruik van een 3T fMRI-scanner om hersenactivatie en seksuele opwinding bij mannen te onderzoeken. Onze doelen waren:

(i) Een experimenteel paradigma ontwikkelen voor het bestuderen van de relatie tussen seksuele opwinding en hersenactivatie bij mannen met behulp van fMRI-technologie, inclusief zowel neutrale als visueel stimulerende controlesegmenten en objectieve beoordeling van tumescentie; en

(ii) De superieure temporale resolutie van de 3T-scanner gebruiken om hersenregio's te identificeren waarvan de activiteitsveranderingen direct verband houden met fysiologische veranderingen in seksuele opwinding in een steekproef van jonge, gezonde, heteroseksuele mannen.

Gebaseerd op de bevindingen gerapporteerd in de hierboven besproken neuroimaging-onderzoeken (Stoleru c.s.., 1999; Redoute c.s.., 2000; Park c.s.., 2001) we verwachtten significante correlaties te vinden tussen seksuele opwinding en activering op de volgende gebieden: (i) anterieure cingulate; (ii) putamen; (iii) caudate nucleus; en (iv) insula / claustrum. Bovendien, gezien het uitgebreide bewijs in de dierenliteratuur die de relaties tussen de activiteit van de hypothalamus en de seksuele reactie documenteert (bijvoorbeeld Carmichael c.s.., 1994; Chen c.s.., 1997), verwachtten we een significante correlatie te zien tussen seksuele respons en activatie in de hypothalamus.

Materiaal en methoden

vakken

Tussen april en oktober 2000 werden 14 heteroseksuele, rechtshandige mannen in de leeftijd van 18-30 jaar met een normale seksuele functie in het onderzoek opgenomen. Deelnemers werden gerekruteerd via flyers die op de campus van Stanford University werden gepost en advertenties in de campuskrant en de plaatselijke Palo Alto-krant. Alle potentiële proefpersonen werden telefonisch gescreend en, als ze in aanmerking kwamen, ondergingen ze een interview van 1 uur met een klinisch psycholoog (LLB) en vulden een aantal vragenlijsten in, waaronder de International Index of Erectile Function (IIEF) (Rosen c.s.., 1997), Seksueel gedragsvoorraad (SBI) (Bentler, 1968), Sexual Arousal Inventory (SAI) (Hoon c.s.., 1976) en SCL-90-R (Derogatis, 1983). Het onderzoeksontwerp werd in detail uitgelegd en alle onderwerpen hebben geïnformeerde toestemming gelezen en ondertekend voordat ze werden geïnterviewd of vragenlijsten werden ingevuld. De toestemming van proefpersonen werd verkregen volgens de Verklaring van Helsinki. De studie werd goedgekeurd door de Institutional Review Board van de Stanford University Medical School en de Magnetic Resonance Research Committee op Stanford's Radiology Department.

Uitsluitingen waren als volgt: (i) geschiedenis van erectiestoornissen zoals beoordeeld door interview en het IIEF; (ii) gebrek aan ervaring met geslachtsgemeenschap; (iii) noch 'gewoonlijk', 'bijna altijd' of 'altijd' reageren op de HCI-vraag over de frequentie van opwinding met seksueel expliciet videomateriaal; (iv) voldoen aan DSM-IV-criteria voor claustrofobie of een andere as 1-stemming, angst, middelengebruik of psychotische stoornis beoordeeld met SCID-I (Voornaam* c.s.., 1996) screeningvragen; (v) score hoger dan één standaardafwijking boven het gemiddelde voor niet-noodlijdende personen op de algemene symptoomindex van de SCL-90-R; (vi) gebruik van psychoactieve medicijnen, andere voorgeschreven medicijnen of vrij verkrijgbare medicijnen die de seksuele functie kunnen beïnvloeden; (vii) gebruik van recreatieve drugs in de afgelopen 30-dagen; (viii) gebruik van sildenafil of enig ander medicijn dat is ontworpen om de seksuele prestaties te verbeteren; (ix) geschiedenis van het begaan van zedendelicten, waaronder intimidatie, verkrachting en molestatie; (x) visie niet voldoende om videomateriaal onder fMRI-condities te bekijken; en (xi) het dragen van een extern of intern apparaat zoals een pacemaker die fMRI-procedures uitsluit.

Eenmaal geaccepteerd in de studie, werden proefpersonen gepland voor een volgend bezoek voor de fMRI-scan.

Studieontwerp en stimuli

Aan elk onderwerp werden twee video's gepresenteerd, die elk 15 minuten en 3 seconden duurden. In de eerste video kregen proefpersonen afwisselende segmenten van ontspannende scènes (R), sporthoogtepunten (S) of seksueel opwindende (E) video's in de volgende volgorde: S, R, E, R, E, R, S, R, S , R en E. De respectievelijke tijden voor deze segmenten in seconden waren: 129, 60, 120, 30, 120, 30, 120, 33, 123, 30 en 108. In de tweede scan, korte videoclips van ontspanningsscènes en sport video's zijn gemaakt voor en na een lange presentatie van seksueel opwindende video. De conditievolgorde voor video 2 was: S, R, E, R en S, en de respectievelijke tijden in seconden voor elke conditie waren 123, 60, 543, 60 en 117. Het langere erotische segment in video 2 werd gebruikt omdat op Aan het begin van het onderzoek wisten we niet in hoeverre opwinding zou ontstaan ​​in kortere blokken in de scanneromgeving. Voor beide scans drukten proefpersonen met de eerste drie vingers van de rechterhand op een van de drie knoppen om seksuele interesse, het begin van een erectie of verlies van seksuele interesse aan te geven.

Een aantal overwegingen vormden de basis voor het ontwerp en de specifieke stimuli. Gegeven gegevens die suggereren dat het verlaten van emotioneel stimulerend beeldmateriaal onder fMRI-omstandigheden ongeveer 15 seconden duurt (Garrett en Maddock, 2001), de S- en E-segmenten waren niet aaneengesloten en werden gescheiden door minimaal 30 seconden R. De inhoud van de erotische segmenten omvatte vier soorten seksuele activiteiten: geslachtsgemeenschap van achteren, geslachtsgemeenschap met het vrouwtje in de superieure positie, fellatio en geslachtsgemeenschap met de man in de superieure positie. Van de acht verschillende seksuele activiteiten die in de film zijn afgebeeld, werden deze vier activiteiten geassocieerd met de hoogste niveaus van peniszwelling in een steekproef van 36 mannen (Koukounas en meer, 1997). Ten slotte, om te controleren op mogelijke anticipatie-effecten, werden proefpersonen niet geïnformeerd over de volgorde van segmenten.

Het experiment werd bestuurd door een Macintosh-computer die PsyScope (1) gebruikte om de scanner en videocassetterecorder (VCR) te starten en de reacties van de proefpersoon op te nemen via de knoppenkast. De videorecorder (Panasonic Pro AG-6300, Secaucus, NJ, VS) werd aan het begin van de videosequentie gecued en in de pauzemodus geplaatst. De videorecorder begon toen met een minimale vertraging (geschat op ∼50 ms) toen de logische trigger van de transistor-transistor werd ontvangen. Deze precisie in timing zorgde voor een gemakkelijke analyse en interpretatie van de gegevens. De proefpersoon bekeek de video's op een achterprojectiescherm dat door een spiegel op de hoofdspoel was gemonteerd.

De turgiditeit van de penis werd gecontroleerd met een speciaal geconstrueerd apparaat dat compatibel is met magnetische resonantie op basis van een bloeddrukmanchet van pasgeborenen (WA Baum Co., Copiague, NY, VS) die met een condoom op de penis werd geplaatst. De opblaasslang is verlengd en verbonden met een T-stuk, waarbij een arm van het T-stuk is verbonden met een bloeddruktransducer voor arteriële lijn (4285–05, Abbott Laboratories, Chicago, IL, VS) en de andere is verbonden via een klep met de opblaasballon . De manchet werd opgeblazen tot 50 mm Hg met de proefpersoon in rugligging op de tafel buiten de magneet. De klep werd vervolgens uitgeschakeld en de opblaasballon werd losgekoppeld en verwijderd (aangezien de manometer magnetische onderdelen bevatte). De transducer was aangesloten op een standaard bioinstrumentatieversterker (ETH-250, CB Sciences Inc, Dover NH, VS). Het analoge signaal werd geregistreerd door een datalogger-bemonstering bij 40 Hz (MacLab, AD Instruments, Inc, Castle Hill, NSW, Australië). Ademhaling en hartfrequentie werden gelijktijdig geregistreerd door de datalogger met behulp van de balg van de scanner en de pulsoximeter die respectievelijk op de buik van de proefpersoon en de middelvinger van de linkerhand waren geplaatst. De datalogger werd geactiveerd door een puls van de scanner om synchronisatie tussen de fysiologische en fMRI-datarecords te garanderen.

data acquisitie

fMRI-gegevens werden verkregen op een 3 T GE Signa-magneet met behulp van een T2* -Gewogen gradiënt echo spiraal pulssequentie (Glover en Lai, 1998) en met behulp van een op maat gemaakte kwadratuur 'koepel' elliptische vogelkooispoel. Hoofdbeweging werd geminimaliseerd met behulp van een bijtstaaf die werd gevormd met de dentale indruk van het onderwerp en verder gecorrigeerd (Friston c.s.., 1995a) met behulp van het softwarepakket voor statistische parametrische mapping (softwareversie 1999) (SPM99) (Wellcome Department of Cognitive Neurology, University College, London, UK). fMRI-scans werden verkregen van 25 axiale plakjes met behulp van parameters van TR (relaxatietijd) = 3000 ms, TE (echotijd) = 30 ms, draaihoek = 80 °, enkele opname, resolutie in het vlak = 3.75 mm en dikte = 5 mm. BIJ2-Gewogen snelle spin-echo werd verkregen in hetzelfde vlak als de functionele scans met parameters van TR = 4000 ms, TE = 68 ms, echotreinlengte = 12 en NEX (aantal excitaties) = 1. -Geregistreerd met het gemiddelde post-motion-gecorrigeerde fMRI-volume en ruimtelijk genormaliseerd naar de hersensjabloon van het Montreal Neurological Institute (MNI) (2 × 2 × 2 mm voxels) met behulp van een 9-parameter affiene transformatie in SPM99 (Friston c.s.., 1995a) en ruimtelijk glad gemaakt met een Gauss-kern met FWHM (volledige breedte op halve maximum) = 5 mm.

Gegevensanalyses

Statistische analyses werden uitgevoerd met behulp van de algemene lineaire modelbenadering die beschikbaar is in SPM99 (Friston c.s.., 1995b). Er zijn twee soorten analyses uitgevoerd: (i) traditionele blokanalyses (n = 14) gebruik van contrasten tussen de seksueel opwindende en niet-opwindende videoclips; en (ii) een regressieanalyse met behulp van penis-turgiditeit binnen de scansessie als de covariaat van belang (n = 11; Er werden geen gegevens over de turgiditeit van de penis verkregen voor drie proefpersonen, eenmaal als gevolg van een storing en, in twee gevallen, hoogstwaarschijnlijk als gevolg van een verkeerde plaatsing van het apparaat door de proefpersoon of het wegglijden tijdens de scan)

Voor de blokanalyse werd de cut-off-periode van het hoogdoorlaatfilter van SPM99 ingesteld op standaardwaarden voor sessie 1- en sessie 2-protocollen, die respectievelijk 246 en 360 sec waren, terwijl voor de penisregressieanalyse de standaard cut-off-periode was. was 512 s. Voor beide analyses werden gegevens van video 1 en video 2 samengevoegd en werd laagdoorlaatfiltering van de tijdreeksen bereikt door te convolueren met de ingebouwde hemodynamische responsfunctie-schatting van SPM99. Voor beide soorten analyses werden voor elk onderwerp contrastbeelden berekend. Deze afbeeldingen werden vervolgens gebruikt in een willekeurige effectenanalyse (Holmes en Friston, 1998), waarbij het aantal vrijheidsgraden (DF) gelijk is aan het aantal proefpersonen min 1 (dwz DF = 13 voor blokanalyse en DF = 10 voor turgiditeitsregressieanalyse). Correcties voor meerdere voxel-vergelijkingen werden uitgevoerd met behulp van de clustergroottemethode van Friston c.s.. (1994). Om meerdere vergelijkingen te controleren, maar ook om activaties in kleinere hersengebieden in aanmerking te nemen, werden twee statistische criteria gebruikt voor het melden van activeringen. Het eerste criterium, dat geschikt was voor het identificeren van de grootste activeringsclusters, gebruikte een hele-meervoudige meervoudige vergelijkingscorrectie bij P <0.05. Het tweede criterium, dat minder stringent was en werd gebruikt om structuren te identificeren met voorafgaande verwachting van activering (inclusief hypothalamus, anterieure cingulate gyrus, putamen en insula / claustrum), gebruikte een niet-gecorrigeerde P waarde van 0.001 en kleine volumecorrectie op P <0.05. Voor deze kleine volumecorrecties zijn dozen met de volgende afmetingen (in mm) gebruikt om te rekenen Z drempels voor een gecorrigeerd P waarde van 0.05: (i) hypothalamus: 10 × 12 × 10 (bilateraal) ;, (ii) anterieure cingulate gyrus: 17 × 20 × 20 (bilateraal); (iii) putamen: 15 × 40 × 20 (elke kant); en (iv) insula / claustrum 15 × 40 × 20 (elke zijde). MNI-coördinaten werden omgezet in het coördinatensysteem van de stereotactische atlas van Talairach en Tournoux (Talairach en Tournoux, 1988) met behulp van de volgende transformaties (Matthew Brett, http://www.mrc‐cbu.cam.ac.uk/Imaging/mnispace.html). Voor MNI-coördinaten superieur aan de voorste commissuur-posterieur commissure (AC-PC) -lijn (d.w.z. z coördinaat ≥0):

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0460z

                    z′ = –0.0485y + 0.9189z

WAAR x, y, z verwijs naar MNI-coördinaten en x', y', z'Verwijzen naar Talairach-coördinaten. Voor MNI-coördinaten onder de AC-PC-lijn (d.w.z. z <0), waren de transformaties:

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0420z

                    z′ = –0.0485y + 0.8390z

Resultaten

Gedragsgegevens

Het indrukken van knoppen en de gemiddelde turgiditeitsmetingen van de penis voor 11 proefpersonen worden geïllustreerd in Fig. 1 voor video 1 en Afb. 2 voor video 2. Het is te zien dat het indrukken van een knop subjectieve seksuele opwinding aangeeft (knop A in de figuren), evenals waargenomen erectiereacties (knop B), nauw verband houden met de stijgende fase van de gemeten turgiditeitsrespons, terwijl de knop indrukken die wijzen op verlies van erectie (knop C) verschijnen in de neerwaartse fase of tijdens de sport- of ontspanningsvideosegmenten.

Fig 1 Gemiddelde penisverharding en knopdrukken voor 11 onderwerpen voor video 1. Knop A werd ingedrukt om seksuele interesse aan te geven, knop B werd ingedrukt om het begin van erectie aan te geven en knop C werd ingedrukt om verlies van interesse aan te geven. Het begin en de duur van de drie verschillende video-omstandigheden, erotiek, sport en ontspanning (R), worden onder het turgiditeitsspoor aangegeven.

Fig 2 Gemiddelde penisverharding en knopdrukken voor 11 proefpersonen voor video 2. Knopreacties A, B en C waren zoals beschreven in Fig. 1.

De mate van hartslag, ademhaling en turgescentie gemiddeld over de onderwerpen worden geïllustreerd in Fig. 3​ Pearson product-moment correlaties berekend op de gemiddelde golfvormen voor deze drie metingen gaven de volgende resultaten voor video 1: (i) turgiditeit / ademhaling: r = 0.295, (ii) hartslag / ademhaling: r = 0.023, (iii) turgiditeit / turgiditeit: r = –0.176. Voor video 2 waren de correlaties: (i) gezwollenheid / ademhaling: r = 0.455, (ii) ademhaling / ademhaling: r = 0.1, (iii) turgiditeit / turgiditeit: r = 0.177. Om de statistische significantie van deze correlaties te testen, is de r-Waarde tussen twee maten werd berekend voor elk onderwerp en omgezet in een Z scoren met de Fisher r naar Z transformatie. Een één monster t-Test werd vervolgens uitgevoerd met één waarde per proefpersoon om te testen of het gemiddelde van die scores significant verschilde van nul. Uit deze analyse bleek dat de correlatie tussen turgiditeit en ademhaling significant was voor zowel video 1 (P <0.035) en video 2 (P <0.013), en er waren geen andere correlaties significant.

Fig 3 Hartslag, ademhalingsfrequentie en turgiditeit van de penis voor video's 1 en 2, gemiddeld over 11 proefpersonen. Het begin en de duur van de drie verschillende videocondities [erotiek, sport en ontspanning (R)] zijn aangegeven onder het turgiditeitsspoor.

Hersenen activaties

Blok analyse

Omdat de sportvideosegmenten in de tijd in grotere mate van de erotische segmenten waren gescheiden dan de relaxatiesegmenten (zie fign 1 en 2) en werden nauwer afgestemd op de erotische segmenten met betrekking tot de duur van de segmenten, blokanalyses gericht op het contrast tussen erotische en sportsegmenten. Zeer weinig activaties werden waargenomen voor deze analyse. Erotische video lokte meer activering uit dan sportsegmenten alleen in visuele gebieden. Sportvideo lokte een grotere activering uit in vergelijking met erotische video in het cerebellum en in het achterste gedeelte van de rechter midden temporale gyrus.

Penetrurgiditeitsregressie analyse

In tegenstelling tot de resultaten die werden verkregen voor de blokanalyse, werden sterke activeringen onthuld toen turgiditeit van de penis werd gebruikt als een regressor. Activatiehaarden die uit deze analyse naar voren komen, staan ​​in de tabel 1, terwijl Fig. 4 illustreert belangrijke activeringsfocussen gesuperponeerd op de gemiddelde T2-Gewogen en stereotaxisch genormaliseerde anatomische beelden. Zoals blijkt uit Fig. 4A en B, het grootste en meest significante activeringsgebied was de juiste subinsulaire / insula-regio, inclusief de claustrum. Fig. 5 illustreert de nauwe overeenkomst tussen het gemiddelde tijdsverloop van penisverharding bij alle proefpersonen en het tijdsverloop van hersenactivering verkregen uit deze regio tijdens video 1.

Fig 4 Met turgiditeit gecorreleerde hersenactiveringen verkregen uit een willekeurige effectenanalyse van 11 proefpersonen. Rood-gele kleurenschaal geeft gebieden aan die significante correlaties vertonen met gedragsmetingen van penisverharding. Deze kleurenkaarten zijn over de gemiddelde T heen gelegd2-Gewicht en stereotaxisch genormaliseerd hersenvolume. (A) SPM99-oppervlakreconstructie met projecties van activeringen aan de rechterkant van de hersenen. ​B) Axiale doorsnede die de grootste hersenactivatie weergeeft die in dit experiment werd waargenomen in de rechter insula en claustrum. ​C) Axiale doorsnede ter illustratie van activering in linker caudate / putamen en rechter midden temporale / midden occipitale gyri (BA 37/19). ​D) Axiale doorsnede die cingulate gyrusactivering weergeeft. ​E) Coronale sectie die activering in de rechter hypothalamus illustreert.

Fig 5 Overeenstemming van de temporele fluctuaties die zijn waargenomen voor turgiditeit van de penis en hersenactivatie van de rechter insulaire cortex / claustrum. De golfvorm van de hersenactivering werd verkregen door van elke proefpersoon de gemiddelde tijdreeksgegevens te extraheren uit voxels binnen een straal van 5 mm van de x = 41.6, y = 5.7, z = –2 coördinaat, waar de maximale claustrum / insula-activering werd gevonden, met behulp van de SPM99 volume of interest-functie. De resulterende golfvorm voor elke proefpersoon, evenals de turgiditeitsmetingen van de penis, werden gefilterd met een Butterworth-laagdoorlaatfilter met een afsnijfrequentie van 0.008 en vervolgens gemiddeld over de proefpersonen.

Tabel 1  

Turgiditeitsgerelateerde activaties: positieve correlaties

HalfrondxyzSPM {Z}N VoxHersenstructuren
Links-21.813.84.84.64274putamen
Links-28.010.02.04.51 putamen
Links-20.024.06.04.33 met staart
Links-7.929.57.74.75134GC, BA 24
Links-19.844.81.44.5077GC, BA 32
Links-33.74.818.23.9552Ant insula / claustrum
Links-21.821.0-7.84.0421putamen
Rechts41.65.7-2.04.811494Insula
Rechts34.010.0-4.04.13 Claustrum, putamen
Rechts28.0-10.018.04.13 Claustrum / insula
Rechts38.0-10.0-4.04.12 Claustrum / insula
Rechts26.0-20.018.04.06 Claustrum
Rechts40.0-8.0-12.04.04 Insula
Rechts4.030.833.54.65435GC, BA 32
Rechts12.020.028.04.58 GC, BA 32
Rechts16.034.040.04.31 GFm, BA 8
Rechts0.018.032.04.25 GC, BA 32
Rechts41.65.838.44.03168GPrC, BA 6
Rechts52.0-4.024.03.98 GPrC, BA 4
Rechts45.5-65.68.84.54133GTm / GOm, BA 37/19
Rechts5.9-6.4-11.53.7243hypothalamus

Hersenactiveringen die significant positief gecorreleerd waren met metingen van de turgiditeit van de penis die werden genomen tijdens de fMRI-scansessie, gebaseerd op een willekeurige effectenanalyse van 11 proefpersonen. Er werden geen significante negatieve correlaties waargenomen. Activeringen in vetgedrukte letters werden waargenomen met gecorrigeerde hele hersenen P waarde <0.05. De overige activeringen werden waargenomen met een niet-gecorrigeerde P drempelwaarde van 0.001 en een kleine volumecorrectie voor P <0.05. Het coördinatensysteem van de stereotactische atlas van Talairach en Tournoux werd gebruikt om de x, y en z coördinaten. Uit deze atlas zijn ook afkortingen voor hersenregio's afgeleid. Ant = anterior; GC = cingulate gyrus; GFm = middelste frontale gyrus; GOm = middelste occipitale gyrus; GPrC = precentrale gyrus; GTm = middelste tijdelijke gyrus; N Vox = aantal voxels in de cluster (indien leeg, dan is de coördinaat een lokaal maximum of minimum voor de eerste coördinaat erboven die een waarde voor N Vox bevat); SPM {Z} = maximale statistische parametrische kaart Z score waarde voor het cluster; Sup = superieur.

Additionele grote activeringen, die het strengere criterium voor meervoudige vergelijkingcorrectie overleven, zijn ook geïllustreerd in Fig. 4. Deze omvatten de rechter middelste occipitale / middelste temporale gyri (fig. 4A en C). Merk op dat een iets kleinere activering bij dezelfde locatie ook aan de linkerkant werd waargenomen, met x, y, z coördinaten -45.5, -67.7, 5.2 in tabel 1; linker caudate en putamen (Fig. 4C), bilateraal in de cingulate gyrus (Fig. 4D) en in de juiste sensorimotorische en pre-motorische gebieden (waargenomen als de zwakrode activeringen die beter zijn dan de insulaire / claustrumactivatie in Fig. 4EEN).

Van de kleinere activeringen waargenomen met het minder strenge criterium (maar nog steeds op P <0.001), een van bijzonder belang voor dit rapport werd waargenomen in de rechter hypothalamus, zoals geïllustreerd in de coronale sectie (Fig. 4E). Extra kleine foci opgesomd in tabel 1 werden meestal aan de linkerkant waargenomen. Deze omvatten de anterieure mediale prefrontale gebieden (met één kleine activering in de onderste frontale gyrus), voorste insula / claustrum, cuneus en putamen.

Discussie

Onze twee doelen waren: (i) een experimenteel paradigma ontwikkelen met een objectieve maat voor tumescentie en erotische visuele stimuli, evenals neutrale en visueel stimulerende controlesegmenten met behulp van fMRI-technologie om regionale hersenactivatie tijdens seksuele opwinding te evalueren; en (ii) om de superieure resolutie van fMRI te gebruiken om te identificeren welke regio's van de hersenen veranderingen in activering vertonen die correleren met fysiologische veranderingen in seksuele opwinding bij jonge, gezonde heteroseksuele mannen.

Met betrekking tot doel (i), vereiste het vereisen dat individuen onbeweeglijk waren binnen een ingesloten gemagnetiseerde ruimte een significante belemmering voor het onderzoeken van de verschijnselen van interesse. De experimentele protocollen werkten zoals gepland, waarbij proefpersonen op betrouwbare wijze seksuele interesse en erectie rapporteren tijdens de erotische segmenten, maar niet tijdens de twee vergelijkingssegmenten. Bovendien bleek de erectiebewakingsinrichting die voor deze studie was ontworpen geschikt te zijn in de fMRI-omgeving met aanzienlijk bewijs van stuwing van de proefpersonen tijdens de erotische sequenties, geen stuwing tijdens de controlesegmenten en extreem hoge correlatie tussen de tijd van zelfrapportage door de persoon van de erectie en kwikveranderingen in de bewakingsinrichting. Onze studie stelt dus de haalbaarheid vast van fMRI om hersenactivatie en objectieve seksuele opwinding te bestuderen.

Met betrekking tot doel (ii) kunnen onze bevindingen als volgt worden samengevat. Ten eerste was het bewijs van unieke hersenactivatie geassocieerd met seksuele stimuli en respons het sterkst in de met turgiditeit gecorreleerde analyses; de blokanalyses lieten weinig significante verschillen zien. Ten tweede waren de belangrijkste activeringsgebieden die verband hielden met tumescentie: (i) het rechter insula / subinsulaire gebied, inclusief de claustrum; (ii) hypothalamus; (iii) nucleus caudatus; (iv) putamen; (v) Brodmann-gebied (BA) BA 24 en BA 32; en (vi) BA 37/19.

De grote en significante activering in de rechter insula / subinsulaire regio (inclusief de claustrum) is opvallend vergelijkbaar met bevindingen gerapporteerd in PET-onderzoeken naar seksuele opwinding bij mannen (Stoleru c.s.., 1999; Redoute c.s.., 2000). Hoewel de insula is gekoppeld aan motorische, vestibulaire en taalfuncties (Augustinus, 1985), ligt het ook in de nabijheid van de secundaire somatosensorische cortex en projecteren en ontvangen beide projecties van de laatste (Augustinus, 1996). Bewijs uit een aantal studies suggereert dat de insula betrokken is bij viscerale sensorische verwerking, inclusief studies van smaak (Scott c.s.., 1991; Smith-Swintosky c.s.., 1991) en oesofageale stimulatie via ballonstrekking (Aziz c.s.., 1995). Daarnaast is er bewijs dat verhoogde rCBF in de insula na vibrotactiele stimulatie (Burton c.s.., 1993) heeft geleid tot de conclusie dat de insula functioneert als een somatosensorisch verwerkingsgebied (zie voor een overzicht Augustinus, 1996). Aldus kan activering waargenomen in de insula in de onderhavige studie somatosensorische verwerking en herkenning van erectie reflecteren.

Bovendien suggereert aanvullend bewijs dat de juiste insula / claustrum is betrokken bij cross-modale informatieoverdracht. In een PET-onderzoek naar de regionale neuroanatomische basis van overdracht van sensorische informatie tussen verschillende modaliteiten (zoals tactiel en visueel), werden jonge volwassen mannen blootgesteld aan tactiele tactiele, visueel-visuele en tactiele-visuele omstandigheden naast een controleconditie met behulp van ellipsoïden (Hadjikhani en Roland, 1998). In overeenstemming met eerdere bevindingen (Horster c.s.., 1989; Ettlinger en Wilson, 1990), bleek uit de resultaten dat de juiste regio van insula-claustrum uniek betrokken was bij cross-modale matching, dat wil zeggen bij taken waarbij proefpersonen visueel objecten moesten identificeren die door aanraken waren waargenomen. Onze bevindingen en die van anderen (Stoleru c.s.., 1999; Redoute c.s.., 2000) van claustrum / subinsulaire activering tijdens opwinding tijdens het kijken naar erotische video's kan een weerspiegeling zijn van crossmodale overdracht van visuele invoer naar ingebeelde tactiele stimulatie. Ander bewijs dat overeenkomt met deze hypothese is afkomstig van gegevens die zijn verzameld van traumatisch hersenletselpatiënten met verminderde seksuele opwinding, wat aangeeft dat stoornissen gepaard gaan met problemen bij het vormen en manipuleren van seksueel opwindende beelden (Crowe en Ponsford, 1999) en van personen met claustrumlesies die abnormale somatosensorische evoked potentials vertoonden (Morys c.s.., 1988).

Andere gebieden die geactiveerd werden tijdens de zwelling waren de hypothalamus en in de basale ganglia, het striatum (dwz de caudate nucleus en het putamen). Een groot aantal dierstudies heeft de hypothalamus gekoppeld aan seksuele respons. Bewijsmateriaal omvat studies die aantonen dat laesies in het mediale preoptische gebied het mannelijke copulatiegedrag bij alle geteste soorten beïnvloeden (voor een overzicht, zie Meisel en Sachs, 1994) en dat elektrische stimulatie van de paraventriculaire kern van de hypothalamus geassocieerd is met erectie bij ratten (Chen c.s.., 1997; McKenna c.s.., 1997). In studies van mensen is aangetoond dat de secretie van oxytocine uit de paraventriculaire nucleus tijdens seksuele opwinding bij mannen en vrouwen toeneemt (Carmichael c.s.., 1987, 1994).

Bovendien wordt dopamine geprojecteerd op zowel de hypothalamus als het striatum van respectievelijk het incertohypothalamic gebied en de substantia nigra. Bewijs dat dopamine mannelijk seksueel gedrag vergemakkelijkt, is aanzienlijk. Van dopamine-agonisten zoals apomorfine is bijvoorbeeld aangetoond dat ze erectie veroorzaken bij mannen met zowel normale als verminderde erectiele functie (Lal c.s.., 1989), terwijl antipsychotica die de dopaminerge activiteit verlagen geassocieerd zijn met erectiestoornissen (Marder en Meibach, 1994; Aizenberg c.s.., 1995). Een andere dopamine-agonist, l-dopa, een medicijn tegen de ziekte van Parkinson, die zelf wordt geassocieerd met 80-90% dopaminereducties in het striatum, heeft bij mannen een erectie veroorzaakt (Hyppa c.s.., 1970; Bowers c.s.., 1971; O'Brien c.s.., 1971). Hoewel er verschillende dopamine-systemen in het centrale zenuwstelsel zijn, hebben dierstudies zowel de nigrostriatale als de incertohypothalamische dopamine-systemen gekoppeld aan seksueel gedrag (Romp c.s.., 1986; Eaton c.s.., 1991).

Activering in de cortex cingularis anterior, in het bijzonder BA 24 en BA 32, ging ook gepaard met zwelling. Het is bekend dat het anterieure cingulaat verband houdt met aandachtsprocessen. Meer specifiek Devinsky en collega's (Devinsky c.s.., 1995) suggereerde dat BA 24 en BA 32 de respons op nieuwe omgevingsstimuli kunnen leiden. Afwijkingen in de anterieure cingula-functie zijn gemeld bij patiënten met een obsessief-compulsieve stoornis (Rauch c.s.., 1994), autisme (Ohnishi c.s.., 2000) en stoornissen in het autismespectrum (Haznedar c.s.., 2000), die allemaal worden gekenmerkt door repetitief gedrag en problemen met het verleggen van aandacht. Bijdragen van het anterieure cingulaat aan de seksuele respons kunnen echter ook directer zijn. BA 24 en BA 32 zijn betrokken bij het moduleren van autonome en endocriene functies, waaronder gonadale en bijniersecretie (Devinsky c.s.., 1995​ Van elektrische stimulatie met BA 24 is aangetoond dat het een erectie veroorzaakt bij apen (Robinson en Mishkin, 1968).

Activering tijdens de erectie werd ook waargenomen in de rechter middelste temporale en middelste occipitale gyri (BA 37/19). Er zijn aanzienlijke aanwijzingen dat visuele verwerking op dit gebied een belangrijke functie is. In een PET-onderzoek gericht op nieuwe en bekende woord- en gezichtsstimuli, werd significante activering van de rechterhersenhelft gerapporteerd in gebieden 37 en 19 in de nieuwe en bekende gezichtscondities, maar niet in beide woordcondities (Kim c.s.., 1999​ Andere gegevens suggereren dat BA 37/19 specifiek betrokken kan zijn bij het verwerken van nieuwe visuele stimuli. In een fMRI-onderzoek waarbij gezichtsperceptie en geheugen werden vergeleken met behulp van een herhaald gezicht, niet-herhaalde nieuwe gezichten, onzinnige vervormde gezichten en een leeg scherm, werden de gebieden 37 en 19 significant geactiveerd tijdens de nieuwe gezichtsconditie, maar niet tijdens de vergelijkingscondities (Clark c.s.., 1998). Net als bij gezichtsbehandeling, is de visuele focus van onze deelnemers waarschijnlijk gepaard gegaan met aanzienlijke feature abstractie.

In tegenstelling tot recente PET-onderzoeken naar seksuele opwinding (Stoleru c.s.., 1999; Redoute c.s.., 2000), lieten blokanalyses van de gegevens relatief weinig activeringen zien. Verschillen in experimenteel ontwerp kunnen deze discrepantie verklaren. Ten eerste, vergeleken met ons onderzoek, hebben de laatste studies een substantieel langere temporele scheiding tussen erotische en niet-erotische condities opgenomen (dwz 15 minuten versus 30-60 seconden). Ten tweede was de sportvergelijking in onze studie mogelijk een effectievere controle in vergelijking met de humeurcondities in de PET-onderzoeken. Hoewel er enkele overlappende gebieden waren, vonden we over het algemeen aanzienlijk verschillende activeringsregio's in vergelijking met de ene gepubliceerde fMRI-studie van mannelijke opwinding (Park c.s.., 2001). Dit kan te wijten zijn aan het ontbreken van een objectieve meting van tumescentie in het onderzoek door Park en collega's (Park c.s.., 2001), evenals de afwezigheid van niet-neutrale visuele segmenten (bijv. sport) om te controleren op algemene opwinding.

Opgemerkt moet worden dat neuroimaging-onderzoeken van respiratoire controle insulaire, hypothalamische en paralimbische activeringen hebben onthuld in onderzoeken naar mensen die kortademigheid-inductie hebben ondergaan (Brannan c.s.., 2001; Liotti c.s.., 2001; Parsons c.s.., 2001​ De bescheiden maar significante correlaties die we hebben waargenomen tussen turgiditeit en ademhaling (0.295 voor video 1, 0.45 voor video 2) introduceren de mogelijkheid dat sommige van de waargenomen relaties tussen hersenactivatie en seksuele respons in ons onderzoek ademhalingsgerelateerd kunnen zijn. Gezien de complexiteit van hersenfuncties die samenhangen met seksuele respons en de correlationele aard van de gegevens, kunnen we echter niet met zekerheid zeggen welke activeringen primair of specifiek seksueel zijn en welke verband houden met andere autonome functies.

Hoewel we geen causale conclusies kunnen trekken met betrekking tot hersengedragsrelaties, bieden de activeringsgebieden hypothesen over welke hersenregio's, indien beschadigd, veranderingen in de seksuele functie kunnen veroorzaken. Verdere studies van door de hersenen beschadigde patiënten die dergelijke veranderingen melden, kunnen extra licht werpen op de precieze rollen van geactiveerde regio's bij seksuele opwinding. Bovendien was de mogelijke bijdrage van hormonale invloeden (bijv. Testosteron) als bemiddelaars van seksuele respons buiten het bestek van de huidige studie, maar kon deze ook een belangrijke bijdrage leveren aan de activeringen.

De huidige studie onderzocht specifiek de neurale correlaten van seksuele opwinding bij jonge gezonde mannen. Van significant belang voor toekomstige studies is hoe deze activeringen kunnen veranderen als een functie van leeftijd, en hoe mannelijke en vrouwelijke hersenactivaties kunnen verschillen. Met betrekking tot dergelijke verschillen rapporteerde een recent 1.5 T fMRI-onderzoek van zes vrouwtjes activeringslocaties in gebieden van de thalamus, amygdala, anterieure temporale cortex, fusiform gyrus, inferieure frontale gyrus en posterieure temporale gebieden (Maravilla c.s.., 2000). Deze activaties overlappen elkaar niet met de grote insulaire / sub-insulaire, cingulate en basale ganglia-activeringen waargenomen in de huidige studie. Verdere studies zullen nodig zijn om te bepalen of dergelijke verschillen gender- of paradigma-verschillen in seksuele opwinding-gerelateerde hersenactivatie weerspiegelen.

Erkenning

Deze studie werd ondersteund door een subsidie ​​van TAP Holdings, Inc.

Referenties

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Seksuele disfunctie bij mannelijke schizofrene patiënten. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137-41.
  2. ↵
    Augustine JR. De insulaire lob in primaten inclusief mensen. Neurol Res 1985; 7: 2-10.
  3. ↵
    Augustine JR. Circuitry en functionele aspecten van de insulaire kwab in primaten waaronder mensen. [Beoordeling]. Brain Res Rev 1996; 22: 229-44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Topografische kartering van corticale potentialen opgewekt door uitzetting van de menselijke proximale en distale slokdarm. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219-28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, et al. Functionele mapping van de menselijke visuele cortex door magnetische resonantie beeldvorming. Science 1991; 254: 716-9.
  6. ↵
    Bentler PM. Heteroseksuele gedragsbeoordeling. I. Mannen. Gedragsresearch 1968; 6: 21-5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Seksueel gedrag tijdens behandeling met L-dopa voor parkinsonisme. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691-3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R, et al. Neuroimaging van cerebrale activaties en deactivaties geassocieerd met hypercapnia en honger naar lucht. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029-34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Tactiel-vibratie-geactiveerde foci in de insulaire en pariëtale operasculaire cortex bestudeerd met positron emissie tomografie: het in kaart brengen van het tweede somatosensorische gebied bij de mens. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297-308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plasma-oxytocine neemt toe in de seksuele respons van de mens. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27-31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Relaties tussen cardiovasculaire, musculaire en oxytocine-reacties tijdens menselijke seksuele activiteit. Arch Sex Behav 1994; 23: 59-79.
  12. ↵
    Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Deelname van paraventriculaire nucleus van hypothalamus in centrale regulatie van penis erectie bij de rat. J Urol 1997; 158: 238-44.
  13. ↵
    Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. fMRI-studie van gezichtsperceptie en geheugen met behulp van willekeurige stimulussequenties. J Neurophysiol 1998; 79: 3257-65.
  14. ↵
    Crowe SF, Ponsford J. De rol van beelden bij seksuele opwindingsstoornissen bij het mannelijke traumatisch door de hersenen verwonde individu. Brain Inj 1999; 13: 347-54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: administratie, score en procedureshandleiding, Vol. 2. Towson (MD): Clinical Psychometric Research; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Bijdragen van anterior cingulate cortex tot gedrag. [Beoordeling]. Brain 1995; 118: 279-306.
  17. ↵
    Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. D2-receptoren in de paraventriculaire nucleus reguleren genitale responsen en copulatie bij mannelijke ratten. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177-81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ, et al. fMRI van menselijke visuele cortex. Nature 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Cross-modale prestaties: gedragsprocessen, fylogenetische overwegingen en neurale mechanismen. [Beoordeling]. Gedrag Brain Res 1990; 40: 169-92.
  20. ↵
    Eerste MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Het gestructureerde klinische interview voor DSM-IV as 1-stoornissen. New York: New York State Psychiatric Institute, afdeling Biometrie Onderzoek; 1996.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Het bepalen van de significantie van focale activeringen met behulp van hun ruimtelijke omvang. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210-20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Ruimtelijke registratie en normalisatie van afbeeldingen. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165-89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statistische parametrische kaarten in functionele beeldvorming: een algemene lineaire benadering. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189-210.
  24. ↵
    Glover en Lai. Self-navigated spiral fMRI: interleaved versus single-shot. Mag Reson Med 1998; 39: 361-8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Tijdsverloop van de subjectieve emotionele reactie op aversieve beelden: relevantie voor fMRI-onderzoeken. Psychiatrie Res 2001; 108: 39-48.
  26. ↵
    Hadjikhani N, Roland PE. Cross-modale overdracht van informatie tussen de tactiele en de visuele representaties in het menselijk brein: een tomografische studie met positronemissie. J Neurosci 1998; 18: 1072-84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Limbische circuits bij patiënten met autismespectrumstoornissen bestudeerd met positronemissietomografie en magnetische resonantiebeeldvorming. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994-2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Generaliseerbaarheid, willekeurige effecten en bevolkingsafleiding. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Een inventaris voor het meten van vrouwelijke seksuele opwinding: de SAI. Arch Sex Behav 1976; 5: 269-74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. De neurale structuren die betrokken zijn bij cross-modale herkenning en tactiele discriminatieprestaties: een onderzoek met 2-DG. Gedrag Brain Res 1989; 333: 209-27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminerge controle van mannelijk geslachtsgedrag bij ratten: effecten van een intracerebraal-geïnfundeerde agonist. Brain Res 1986; 370: 73-81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Het activerende effect van l-dopa-behandeling op seksuele functies en de experimentele achtergrond ervan. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP, et al. Sensorische motorische cortex: correlatie van presurgical mapping met functionele MR-beeldvorming en invasieve corticale mapping. Radiologie 1994; 190: 85-92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K, et al. Functionele magnetische resonantie beeldvorming van motorische cortex: hemisferische asymmetrie en handigheid. Science 1993; 261: 615-7.
  35. ↵
    Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL, et al. Directe vergelijking van de neurale substraten van herkenningsgeheugen voor woorden en gezichten. Brain 1999; 122: 1069-83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Mannelijke seksuele opwinding ontlokt door film en fantasie gekoppeld aan inhoud. Aust J Psychol 1997; 49: 1-5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, et al. Apomorfine: klinische onderzoeken naar erectiele impotentie en gapen. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329-39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, et al. Hersenreacties geassocieerd met bewustzijn van kortademigheid (luchthonger). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035-40.
  39. ↵
    Lue TF. Erectiestoornissen. [Beoordeling]. Nieuwe Engl J Med 2000; 342: 1802-13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. VETTE fMRI-evaluatie van normale vrouwelijke seksuele opwindingsrespons: plaatsen van cerebrale activatie correleerden met subjectieve en objectieve metingen van opwinding. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Risperidon bij de behandeling van schizofrenie. Am J Psychiatry 1994; 151: 825-835.
  42. ↵
    McKenna K. Het brein is het meesterorgel in seksuele functie: beheersing van het mannelijk en vrouwelijk seksueel functioneren door het centrale zenuwstelsel. [Beoordeling]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48-55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Elektrische stimulatie van de paraventriculaire kern (PVN) induceert penis erectie en ejaculatie bij de rat [abstract]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. De fysiologie van mannelijk seksueel gedrag. In: Knobil E, Neill JD-redacteuren. De fysiologie van reproductie, Vol. 2. 2nd ed. New York: Raven Press; 1994. p. 3-105.
  45. ↵
    Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosensorische evoked potentials na laesies van de claustrum. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475-83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Functionele MR-beeldvorming: mogelijkheden en beperkingen. [Beoordeling]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161-91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Mentale effecten van levodopa met hoge dosering. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61-4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Abnormale regionale cerebrale bloedstroom bij autisme bij kinderen. Brain 2000; 123: 1838-44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Een nieuw potentieel van bloedoxygenatie-afhankelijke (BOLD) functionele MRI voor het evalueren van hersencentra voor erectie van de penis. Int J Impot Res 2001; 13: 73-81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R, et al. Neuroimaging bewijs dat het cerebellum impliceert in de ervaring van hypercapnia en honger naar lucht. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041-6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Regionale cerebrale bloedstroom gemeten tijdens symptoomprovocatie bij obsessieve-compulsieve stoornis met behulp van zuurstof 15-gelabelde koolstofdioxide en positronemissietomografie. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62-70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Hersenverwerking van visuele seksuele stimuli bij menselijke mannen. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162-77.
  53. ↵
    Robinson BW, Mishkin M. Voedingsreacties op voorhersenstimulatie bij apen. Exp Brain Res 1968; 4: 330-66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. De International Index of Erectile Function (IIEF): een multidimensionale schaal voor beoordeling van erectiestoornissen. Urologie 1997; 49: 822-30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Gustatorische neurale codering in de apencortex: stimulusintensiteit. J Neurophysiol 1991; 65: 76-86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Gustatorische neurale codering in de apencortex: stimuluskwaliteit. J Neurophysiol 1991; 66: 1156-65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuro-anatomische correlaten van visueel opgewekte seksuele opwinding bij menselijke mannen. Arch Sex Behav 1999; 28: 1-21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Co-planaire stereotaxische atlas van het menselijk brein. Stuttgart: Thieme; 1988.

Bekijk Abstract

De grote en significante activering in de rechter insula / subinsulaire regio (inclusief de claustrum) is opvallend vergelijkbaar met bevindingen gerapporteerd in PET-onderzoeken naar seksuele opwinding bij mannen (Stoleru c.s.., 1999; Redoute c.s.., 2000). Hoewel de insula is gekoppeld aan motorische, vestibulaire en taalfuncties (Augustinus, 1985), ligt het ook in de nabijheid van de secundaire somatosensorische cortex en projecteren en ontvangen beide projecties van de laatste (Augustinus, 1996). Bewijs uit een aantal studies suggereert dat de insula betrokken is bij viscerale sensorische verwerking, inclusief studies van smaak (Scott c.s.., 1991; Smith-Swintosky c.s.., 1991) en oesofageale stimulatie via ballonstrekking (Aziz c.s.., 1995). Daarnaast is er bewijs dat verhoogde rCBF in de insula na vibrotactiele stimulatie (Burton c.s.., 1993) heeft geleid tot de conclusie dat de insula functioneert als een somatosensorisch verwerkingsgebied (zie voor een overzicht Augustinus, 1996). Aldus kan activering waargenomen in de insula in de onderhavige studie somatosensorische verwerking en herkenning van erectie reflecteren.

Bovendien suggereert aanvullend bewijs dat de juiste insula / claustrum is betrokken bij cross-modale informatieoverdracht. In een PET-onderzoek naar de regionale neuroanatomische basis van overdracht van sensorische informatie tussen verschillende modaliteiten (zoals tactiel en visueel), werden jonge volwassen mannen blootgesteld aan tactiele tactiele, visueel-visuele en tactiele-visuele omstandigheden naast een controleconditie met behulp van ellipsoïden (Hadjikhani en Roland, 1998). In overeenstemming met eerdere bevindingen (Horster c.s.., 1989; Ettlinger en Wilson, 1990), bleek uit de resultaten dat de juiste regio van insula-claustrum uniek betrokken was bij cross-modale matching, dat wil zeggen bij taken waarbij proefpersonen visueel objecten moesten identificeren die door aanraken waren waargenomen. Onze bevindingen en die van anderen (Stoleru c.s.., 1999; Redoute c.s.., 2000) van claustrum / subinsulaire activering tijdens opwinding tijdens het kijken naar erotische video's kan een weerspiegeling zijn van crossmodale overdracht van visuele invoer naar ingebeelde tactiele stimulatie. Ander bewijs dat overeenkomt met deze hypothese is afkomstig van gegevens die zijn verzameld van traumatisch hersenletselpatiënten met verminderde seksuele opwinding, wat aangeeft dat stoornissen gepaard gaan met problemen bij het vormen en manipuleren van seksueel opwindende beelden (Crowe en Ponsford, 1999) en van personen met claustrumlesies die abnormale somatosensorische evoked potentials vertoonden (Morys c.s.., 1988).

Andere gebieden die geactiveerd werden tijdens de zwelling waren de hypothalamus en in de basale ganglia, het striatum (dwz de caudate nucleus en het putamen). Een groot aantal dierstudies heeft de hypothalamus gekoppeld aan seksuele respons. Bewijsmateriaal omvat studies die aantonen dat laesies in het mediale preoptische gebied het mannelijke copulatiegedrag bij alle geteste soorten beïnvloeden (voor een overzicht, zie Meisel en Sachs, 1994) en dat elektrische stimulatie van de paraventriculaire kern van de hypothalamus geassocieerd is met erectie bij ratten (Chen c.s.., 1997; McKenna c.s.., 1997). In studies van mensen is aangetoond dat de secretie van oxytocine uit de paraventriculaire nucleus tijdens seksuele opwinding bij mannen en vrouwen toeneemt (Carmichael c.s.., 1987, 1994).

Bovendien wordt dopamine geprojecteerd op zowel de hypothalamus als het striatum van respectievelijk het incertohypothalamic gebied en de substantia nigra. Bewijs dat dopamine mannelijk seksueel gedrag vergemakkelijkt, is aanzienlijk. Van dopamine-agonisten zoals apomorfine is bijvoorbeeld aangetoond dat ze erectie veroorzaken bij mannen met zowel normale als verminderde erectiele functie (Lal c.s.., 1989), terwijl antipsychotica die de dopaminerge activiteit verlagen geassocieerd zijn met erectiestoornissen (Marder en Meibach, 1994; Aizenberg c.s.., 1995). Een andere dopamine-agonist, l-dopa, een medicijn tegen de ziekte van Parkinson, die zelf wordt geassocieerd met 80-90% dopaminereducties in het striatum, heeft bij mannen een erectie veroorzaakt (Hyppa c.s.., 1970; Bowers c.s.., 1971; O'Brien c.s.., 1971). Hoewel er verschillende dopamine-systemen in het centrale zenuwstelsel zijn, hebben dierstudies zowel de nigrostriatale als de incertohypothalamische dopamine-systemen gekoppeld aan seksueel gedrag (Romp c.s.., 1986; Eaton c.s.., 1991).

Activering in de cortex cingularis anterior, in het bijzonder BA 24 en BA 32, ging ook gepaard met zwelling. Het is bekend dat het anterieure cingulaat verband houdt met aandachtsprocessen. Meer specifiek Devinsky en collega's (Devinsky c.s.., 1995) suggereerde dat BA 24 en BA 32 de respons op nieuwe omgevingsstimuli kunnen leiden. Afwijkingen in de anterieure cingula-functie zijn gemeld bij patiënten met een obsessief-compulsieve stoornis (Rauch c.s.., 1994), autisme (Ohnishi c.s.., 2000) en stoornissen in het autismespectrum (Haznedar c.s.., 2000), die allemaal worden gekenmerkt door repetitief gedrag en problemen met het verleggen van aandacht. Bijdragen van het anterieure cingulaat aan de seksuele respons kunnen echter ook directer zijn. BA 24 en BA 32 zijn betrokken bij het moduleren van autonome en endocriene functies, waaronder gonadale en bijniersecretie (Devinsky c.s.., 1995​ Van elektrische stimulatie met BA 24 is aangetoond dat het een erectie veroorzaakt bij apen (Robinson en Mishkin, 1968).

Activering tijdens de erectie werd ook waargenomen in de rechter middelste temporale en middelste occipitale gyri (BA 37/19). Er zijn aanzienlijke aanwijzingen dat visuele verwerking op dit gebied een belangrijke functie is. In een PET-onderzoek gericht op nieuwe en bekende woord- en gezichtsstimuli, werd significante activering van de rechterhersenhelft gerapporteerd in gebieden 37 en 19 in de nieuwe en bekende gezichtscondities, maar niet in beide woordcondities (Kim c.s.., 1999​ Andere gegevens suggereren dat BA 37/19 specifiek betrokken kan zijn bij het verwerken van nieuwe visuele stimuli. In een fMRI-onderzoek waarbij gezichtsperceptie en geheugen werden vergeleken met behulp van een herhaald gezicht, niet-herhaalde nieuwe gezichten, onzinnige vervormde gezichten en een leeg scherm, werden de gebieden 37 en 19 significant geactiveerd tijdens de nieuwe gezichtsconditie, maar niet tijdens de vergelijkingscondities (Clark c.s.., 1998). Net als bij gezichtsbehandeling, is de visuele focus van onze deelnemers waarschijnlijk gepaard gegaan met aanzienlijke feature abstractie.

In tegenstelling tot recente PET-onderzoeken naar seksuele opwinding (Stoleru c.s.., 1999; Redoute c.s.., 2000), lieten blokanalyses van de gegevens relatief weinig activeringen zien. Verschillen in experimenteel ontwerp kunnen deze discrepantie verklaren. Ten eerste, vergeleken met ons onderzoek, hebben de laatste studies een substantieel langere temporele scheiding tussen erotische en niet-erotische condities opgenomen (dwz 15 minuten versus 30-60 seconden). Ten tweede was de sportvergelijking in onze studie mogelijk een effectievere controle in vergelijking met de humeurcondities in de PET-onderzoeken. Hoewel er enkele overlappende gebieden waren, vonden we over het algemeen aanzienlijk verschillende activeringsregio's in vergelijking met de ene gepubliceerde fMRI-studie van mannelijke opwinding (Park c.s.., 2001). Dit kan te wijten zijn aan het ontbreken van een objectieve meting van tumescentie in het onderzoek door Park en collega's (Park c.s.., 2001), evenals de afwezigheid van niet-neutrale visuele segmenten (bijv. sport) om te controleren op algemene opwinding.

Opgemerkt moet worden dat neuroimaging-onderzoeken van respiratoire controle insulaire, hypothalamische en paralimbische activeringen hebben onthuld in onderzoeken naar mensen die kortademigheid-inductie hebben ondergaan (Brannan c.s.., 2001; Liotti c.s.., 2001; Parsons c.s.., 2001​ De bescheiden maar significante correlaties die we hebben waargenomen tussen turgiditeit en ademhaling (0.295 voor video 1, 0.45 voor video 2) introduceren de mogelijkheid dat sommige van de waargenomen relaties tussen hersenactivatie en seksuele respons in ons onderzoek ademhalingsgerelateerd kunnen zijn. Gezien de complexiteit van hersenfuncties die samenhangen met seksuele respons en de correlationele aard van de gegevens, kunnen we echter niet met zekerheid zeggen welke activeringen primair of specifiek seksueel zijn en welke verband houden met andere autonome functies.

Hoewel we geen causale conclusies kunnen trekken met betrekking tot hersengedragsrelaties, bieden de activeringsgebieden hypothesen over welke hersenregio's, indien beschadigd, veranderingen in de seksuele functie kunnen veroorzaken. Verdere studies van door de hersenen beschadigde patiënten die dergelijke veranderingen melden, kunnen extra licht werpen op de precieze rollen van geactiveerde regio's bij seksuele opwinding. Bovendien was de mogelijke bijdrage van hormonale invloeden (bijv. Testosteron) als bemiddelaars van seksuele respons buiten het bestek van de huidige studie, maar kon deze ook een belangrijke bijdrage leveren aan de activeringen.

De huidige studie onderzocht specifiek de neurale correlaten van seksuele opwinding bij jonge gezonde mannen. Van significant belang voor toekomstige studies is hoe deze activeringen kunnen veranderen als een functie van leeftijd, en hoe mannelijke en vrouwelijke hersenactivaties kunnen verschillen. Met betrekking tot dergelijke verschillen rapporteerde een recent 1.5 T fMRI-onderzoek van zes vrouwtjes activeringslocaties in gebieden van de thalamus, amygdala, anterieure temporale cortex, fusiform gyrus, inferieure frontale gyrus en posterieure temporale gebieden (Maravilla c.s.., 2000). Deze activaties overlappen elkaar niet met de grote insulaire / sub-insulaire, cingulate en basale ganglia-activeringen waargenomen in de huidige studie. Verdere studies zullen nodig zijn om te bepalen of dergelijke verschillen gender- of paradigma-verschillen in seksuele opwinding-gerelateerde hersenactivatie weerspiegelen.

Erkenning

Deze studie werd ondersteund door een subsidie ​​van TAP Holdings, Inc.

Referenties

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Seksuele disfunctie bij mannelijke schizofrene patiënten. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137-41.
  2. ↵
    Augustine JR. De insulaire lob in primaten inclusief mensen. Neurol Res 1985; 7: 2-10.
  3. ↵
    Augustine JR. Circuitry en functionele aspecten van de insulaire kwab in primaten waaronder mensen. [Beoordeling]. Brain Res Rev 1996; 22: 229-44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Topografische kartering van corticale potentialen opgewekt door uitzetting van de menselijke proximale en distale slokdarm. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219-28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, et al. Functionele mapping van de menselijke visuele cortex door magnetische resonantie beeldvorming. Science 1991; 254: 716-9.
  6. ↵
    Bentler PM. Heteroseksuele gedragsbeoordeling. I. Mannen. Gedragsresearch 1968; 6: 21-5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Seksueel gedrag tijdens behandeling met L-dopa voor parkinsonisme. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691-3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R, et al. Neuroimaging van cerebrale activaties en deactivaties geassocieerd met hypercapnia en honger naar lucht. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029-34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Tactiel-vibratie-geactiveerde foci in de insulaire en pariëtale operasculaire cortex bestudeerd met positron emissie tomografie: het in kaart brengen van het tweede somatosensorische gebied bij de mens. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297-308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plasma-oxytocine neemt toe in de seksuele respons van de mens. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27-31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Relaties tussen cardiovasculaire, musculaire en oxytocine-reacties tijdens menselijke seksuele activiteit. Arch Sex Behav 1994; 23: 59-79.
  12. ↵
    Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Deelname van paraventriculaire nucleus van hypothalamus in centrale regulatie van penis erectie bij de rat. J Urol 1997; 158: 238-44.
  13. ↵
    Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. fMRI-studie van gezichtsperceptie en geheugen met behulp van willekeurige stimulussequenties. J Neurophysiol 1998; 79: 3257-65.
  14. ↵
    Crowe SF, Ponsford J. De rol van beelden bij seksuele opwindingsstoornissen bij het mannelijke traumatisch door de hersenen verwonde individu. Brain Inj 1999; 13: 347-54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: administratie, score en procedureshandleiding, Vol. 2. Towson (MD): Clinical Psychometric Research; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Bijdragen van anterior cingulate cortex tot gedrag. [Beoordeling]. Brain 1995; 118: 279-306.
  17. ↵
    Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. D2-receptoren in de paraventriculaire nucleus reguleren genitale responsen en copulatie bij mannelijke ratten. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177-81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ, et al. fMRI van menselijke visuele cortex. Nature 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Cross-modale prestaties: gedragsprocessen, fylogenetische overwegingen en neurale mechanismen. [Beoordeling]. Gedrag Brain Res 1990; 40: 169-92.
  20. ↵
    Eerste MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Het gestructureerde klinische interview voor DSM-IV as 1-stoornissen. New York: New York State Psychiatric Institute, afdeling Biometrie Onderzoek; 1996.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Het bepalen van de significantie van focale activeringen met behulp van hun ruimtelijke omvang. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210-20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Ruimtelijke registratie en normalisatie van afbeeldingen. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165-89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statistische parametrische kaarten in functionele beeldvorming: een algemene lineaire benadering. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189-210.
  24. ↵
    Glover en Lai. Self-navigated spiral fMRI: interleaved versus single-shot. Mag Reson Med 1998; 39: 361-8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Tijdsverloop van de subjectieve emotionele reactie op aversieve beelden: relevantie voor fMRI-onderzoeken. Psychiatrie Res 2001; 108: 39-48.
  26. ↵
    Hadjikhani N, Roland PE. Cross-modale overdracht van informatie tussen de tactiele en de visuele representaties in het menselijk brein: een tomografische studie met positronemissie. J Neurosci 1998; 18: 1072-84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Limbische circuits bij patiënten met autismespectrumstoornissen bestudeerd met positronemissietomografie en magnetische resonantiebeeldvorming. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994-2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Generaliseerbaarheid, willekeurige effecten en bevolkingsafleiding. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Een inventaris voor het meten van vrouwelijke seksuele opwinding: de SAI. Arch Sex Behav 1976; 5: 269-74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. De neurale structuren die betrokken zijn bij cross-modale herkenning en tactiele discriminatieprestaties: een onderzoek met 2-DG. Gedrag Brain Res 1989; 333: 209-27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminerge controle van mannelijk geslachtsgedrag bij ratten: effecten van een intracerebraal-geïnfundeerde agonist. Brain Res 1986; 370: 73-81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Het activerende effect van l-dopa-behandeling op seksuele functies en de experimentele achtergrond ervan. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP, et al. Sensorische motorische cortex: correlatie van presurgical mapping met functionele MR-beeldvorming en invasieve corticale mapping. Radiologie 1994; 190: 85-92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K, et al. Functionele magnetische resonantie beeldvorming van motorische cortex: hemisferische asymmetrie en handigheid. Science 1993; 261: 615-7.
  35. ↵
    Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL, et al. Directe vergelijking van de neurale substraten van herkenningsgeheugen voor woorden en gezichten. Brain 1999; 122: 1069-83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Mannelijke seksuele opwinding ontlokt door film en fantasie gekoppeld aan inhoud. Aust J Psychol 1997; 49: 1-5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, et al. Apomorfine: klinische onderzoeken naar erectiele impotentie en gapen. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329-39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, et al. Hersenreacties geassocieerd met bewustzijn van kortademigheid (luchthonger). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035-40.
  39. ↵
    Lue TF. Erectiestoornissen. [Beoordeling]. Nieuwe Engl J Med 2000; 342: 1802-13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. VETTE fMRI-evaluatie van normale vrouwelijke seksuele opwindingsrespons: plaatsen van cerebrale activatie correleerden met subjectieve en objectieve metingen van opwinding. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Risperidon bij de behandeling van schizofrenie. Am J Psychiatry 1994; 151: 825-835.
  42. ↵
    McKenna K. Het brein is het meesterorgel in seksuele functie: beheersing van het mannelijk en vrouwelijk seksueel functioneren door het centrale zenuwstelsel. [Beoordeling]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48-55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Elektrische stimulatie van de paraventriculaire kern (PVN) induceert penis erectie en ejaculatie bij de rat [abstract]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. De fysiologie van mannelijk seksueel gedrag. In: Knobil E, Neill JD-redacteuren. De fysiologie van reproductie, Vol. 2. 2nd ed. New York: Raven Press; 1994. p. 3-105.
  45. ↵
    Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosensorische evoked potentials na laesies van de claustrum. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475-83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Functionele MR-beeldvorming: mogelijkheden en beperkingen. [Beoordeling]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161-91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Mentale effecten van levodopa met hoge dosering. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61-4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Abnormale regionale cerebrale bloedstroom bij autisme bij kinderen. Brain 2000; 123: 1838-44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Een nieuw potentieel van bloedoxygenatie-afhankelijke (BOLD) functionele MRI voor het evalueren van hersencentra voor erectie van de penis. Int J Impot Res 2001; 13: 73-81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R, et al. Neuroimaging bewijs dat het cerebellum impliceert in de ervaring van hypercapnia en honger naar lucht. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041-6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Regionale cerebrale bloedstroom gemeten tijdens symptoomprovocatie bij obsessieve-compulsieve stoornis met behulp van zuurstof 15-gelabelde koolstofdioxide en positronemissietomografie. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62-70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Hersenverwerking van visuele seksuele stimuli bij menselijke mannen. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162-77.
  53. ↵
    Robinson BW, Mishkin M. Voedingsreacties op voorhersenstimulatie bij apen. Exp Brain Res 1968; 4: 330-66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. De International Index of Erectile Function (IIEF): een multidimensionale schaal voor beoordeling van erectiestoornissen. Urologie 1997; 49: 822-30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Gustatorische neurale codering in de apencortex: stimulusintensiteit. J Neurophysiol 1991; 65: 76-86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Gustatorische neurale codering in de apencortex: stimuluskwaliteit. J Neurophysiol 1991; 66: 1156-65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuro-anatomische correlaten van visueel opgewekte seksuele opwinding bij menselijke mannen. Arch Sex Behav 1999; 28: 1-21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Co-planaire stereotaxische atlas van het menselijk brein. Stuttgart: Thieme; 1988.

Bekijk Abstract