Aktywacja mózgu i podniecenie seksualne u zdrowych, heteroseksualnych mężczyzn (2002)

Brain. 2002 May;125(Pt 5):1014-23.

Arnow BA1, Desmond JE, Banner LL, Glover GH, Solomon A, Polan ML, Lue TF, Atlas SW.

Abstrakcyjny

Pomimo centralnej roli mózgu w funkcjonowaniu seksualnym niewiele wiadomo o związkach między aktywacją mózgu a reakcją seksualną. W tym badaniu zastosowaliśmy funkcjonalny rezonans magnetyczny (fMRI) do zbadania zależności między aktywacją mózgu a pobudzeniem seksualnym w grupie młodych, zdrowych, heteroseksualnych mężczyzn. Każdy badany został wystawiony na działanie dwóch sekwencji materiału wideo składającego się z segmentów wyraźnie erotycznych (E), relaksujących (R) i sportowych (S) w nieprzewidywalnej kolejności. Dane dotyczące obrzęku prącia zebrano za pomocą niestandardowego pneumatycznego mankietu ciśnieniowego. Przeprowadzono zarówno tradycyjne analizy blokowe, w których zastosowano kontrasty między pobudzającymi i nie pobudzającymi klipami wideo, jak i regresję z użyciem obrzęku prącia jako współzmiennej będącej przedmiotem zainteresowania. W obu typach analiz dla każdego badanego obliczono obrazy kontrastowe, które następnie wykorzystano w analizie efektów losowych. Silne aktywacje, specyficznie związane z obrzękiem prącia, obserwowano w prawym obszarze podpochwowym, w tym w klaustrum, lewym ogoniastym i skorupie, prawym środkowym zakręcie potylicznym / środkowym skroniowym, obustronnym zakręcie obręczy oraz w prawej okolicy czuciowo-ruchowej i przedmotorycznej. Mniejszą, ale istotną aktywację zaobserwowano w prawym podwzgórzu. W analizach bloków stwierdzono kilka istotnych aktywacji. Omówiono implikacje wyników. Nasze badanie pokazuje wykonalność zbadania zależności aktywacji mózgu / odpowiedzi seksualnej w środowisku fMRI i ujawnia szereg struktur mózgowych, których aktywacja jest ograniczona czasowo do podniecenia seksualnego.

Wprowadzenie

Ostatnie badania znacznie zwiększyły naszą wiedzę na temat fizjologii obwodowej reakcji seksualnej, szczególnie u mężczyzn. Doprowadziło to do ważnych postępów w leczeniu zaburzeń erekcji (Lue, 2000). Jednak pomimo roli mózgu jako „organu głównego” regulującego funkcje seksualne (McKenna, 1999) niewiele wiadomo o związkach między aktywacją mózgu a reakcją seksualną. Podczas gdy obszerna literatura na temat zwierząt dostarcza danych dotyczących tych związków, zakres, w jakim takie odkrycia mogą być uogólnione na ludzi, jest niejasny (McKenna, 1999). Pojawienie się nieinwazyjnych metod mapowania aktywacji mózgu stanowi obecnie okazję do znacznego zwiększenia naszego zrozumienia związków między aktywacją mózgu a pobudzeniem seksualnym u ludzi.

Poprzednie badania PET dotyczące męskiej reakcji seksualnej (Stoleru i wsp, 1999; Redoute i wsp, 2000) zgłosili zaangażowanie czołowe, skroniowe, zakrętowe i podkorowe. Na początku (Stoleru i wsp, 1999) ośmiu mężczyzn w wieku 21–25 lat zostało poddanych działaniu trzech rodzajów klipów filmowych (humorystycznych, neutralnych i seksualnych) podczas badania PET i obiektywnej oceny obrzęku. Wyniki ujawniły, że wizualna stymulacja seksualna była związana ze zwiększonym regionalnym przepływem krwi w mózgu (rCBF) w korze dolnej części skroniowej, prawej wyspie i prawej dolnej korze czołowej oraz lewej przedniej korze zakrętu obręczy. Zwiększony obrzęk był związany z aktywacją w prawym dolnym zakręcie potylicznym. W drugim badaniu z udziałem dziewięciu mężczyzn w wieku 21–39 lat i podobnych warunkach wzroku (Redoute i wsp, 2000), wielkość tumescencji była związana ze zwiększonym rCBF w wielu regionach, w tym w klaustrum, przednim zakręcie obręczy, skorupie i jądrze ogoniastym. Wizualne bodźce seksualne były związane ze zwiększonym rCBF w wielu obszarach, w tym w lewym zakręcie obręczy przedniej, środkowym lewym lewym zakręcie, prawym przyśrodkowym zakręcie czołowym i prawej korze oczodołowo-czołowej, klaustrum, jądrze ogoniastym i skorupie.

Funkcjonalny fMRI, który został użyty do scharakteryzowania i odwzorowania wielu złożonych funkcji ludzkich, takich jak wizja (Belliveau i wsp, 1991; Engel i wsp, 1994) i umiejętności motoryczne (Kim i wsp, 1993; Jacek i wsp, 1994), ma wiele funkcji odpowiednich do badania związków między aktywacją mózgu a pobudzeniem seksualnym. W porównaniu z PET, fMRI: (i) jest nieinwazyjny; (ii) ma lepszą rozdzielczość przestrzenną; (iii) zezwala na skupienie się na ustaleniach pojedynczego podmiotu, w stosownych przypadkach, w przeciwieństwie do polegania na zbiorczych danych; a co najważniejsze (iv) ma znacznie wyższy stosunek sygnału do szumu, umożliwiając lepszą korelację czasową między aktywacją mózgu a odpowiedzią obwodową (Moseley and Glover, 1995). Podczas gdy cytowane powyżej badania PET wykazały tumescencję, badania te nie są w stanie zebrać danych na temat bezpośrednich zależności czasowych między zmianami w aktywacji mózgu regionalnego a zmianami pobudzenia seksualnego.

Park i koledzy (Park i wsp, 2001) badali związki między aktywacją mózgu a reakcją seksualną za pomocą fMRI. W badaniu tym, w którym zastosowano skaner 1.5 T i fMRI zależny od poziomu utlenowania krwi (kontrast) (BOLD) (BOLD), wzięło udział 12 mężczyzn z prawidłowymi funkcjami seksualnymi (średni wiek = 23 lata) i dwóch mężczyzn z hipogonadyzmem. Na przemian pojawiały się klipy filmowe erotyczne i nieerotyczne. Odkrycia obejmowały aktywację u siedmiu z 12 zdrowych osób związanych z segmentami erotycznymi w następujących obszarach: dolny płat czołowy, zakręt obręczy, wyspa, ciało modzelowate, wzgórze, jądro ogoniaste, gałka blada i płat skroniowy dolny. Subiektywne podniecenie seksualne oraz subiektywne odczucie erekcji oceniano za pomocą 5-punktowych skal od 1 (brak zmiany) do 5 (maksymalny wzrost).

Niniejsze badanie obejmuje zastosowanie skanera fMRI 3T do badania aktywacji mózgu i pobudzenia seksualnego u mężczyzn. Nasze cele to:

(i) Opracowanie eksperymentalnego paradygmatu do badania związku między pobudzeniem seksualnym a aktywacją mózgu u mężczyzn przy użyciu technologii fMRI, w tym zarówno neutralnych, jak i stymulujących wzrok segmentów kontrolnych oraz obiektywnej oceny tumescencji; i

(ii) Wykorzystanie najwyższej rozdzielczości czasowej skanera 3T do identyfikacji regionów mózgu, których zmiany aktywności są bezpośrednio związane z fizjologicznymi zmianami pobudzenia seksualnego w próbie młodych, zdrowych, heteroseksualnych mężczyzn.

Na podstawie wyników zgłoszonych w badaniach neuroobrazowania omówionych powyżej (Stoleru i wsp, 1999; Redoute i wsp, 2000; Park i wsp, 2001) spodziewaliśmy się znaleźć istotne korelacje między pobudzeniem seksualnym a aktywacją w następujących obszarach: (i) zakręt przedni; (ii) skorupa; (iii) jądro ogoniaste; oraz (iv) insula / claustrum. Ponadto, biorąc pod uwagę obszerne dowody w literaturze zwierzęcej dokumentujące związki między aktywnością podwzgórza a reakcją seksualną (na przykład, Carmichael i wsp, 1994; Chen i wsp, 1997), spodziewaliśmy się znaczącej korelacji między reakcją seksualną a aktywacją w podwzgórzu.

Materiał i metody

Tematy

W okresie od kwietnia do października 2000 r. Do badania włączono 14 heteroseksualnych, praworęcznych mężczyzn w wieku 18–30 lat, z prawidłowymi funkcjami seksualnymi. Uczestników rekrutowano za pośrednictwem ulotek umieszczonych na kampusie Uniwersytetu Stanforda oraz ogłoszeń w gazecie kampusu i lokalnej gazecie Palo Alto. Wszyscy potencjalni pacjenci zostali przesłuchani przez telefon i, jeśli wydawali się kwalifikować, przeszli godzinną rozmowę z psychologiem klinicznym (LLB) i wypełnili szereg kwestionariuszy, w tym Międzynarodowy Indeks funkcji erekcji (IIEF) (Rosen i wsp, 1997), Inwentaryzacja zachowań seksualnych (SBI) (Bentler, 1968), Sexal Arousal Inventory (SAI) (Hoon i wsp, 1976) i SCL-90-R (Derogatis, 1983). Projekt badania wyjaśniono szczegółowo i wszyscy badani przeczytali i podpisali świadomą zgodę przed przeprowadzeniem wywiadu lub wypełnieniem kwestionariuszy. Zgoda pacjentów została uzyskana zgodnie z Deklaracją Helsińską. Badanie zostało zatwierdzone przez Komisję ds. Przeglądu Instytucjonalnego Szkoły Medycznej Uniwersytetu Stanforda i Komitet Badań nad Rezonansem Magnetycznym w Departamencie Radiologii Stanforda.

Wykluczenia były następujące: (i) historia zaburzeń erekcji oceniana na podstawie wywiadu i IIEF; (ii) brak doświadczenia w stosunku płciowym; (iii) brak odpowiedzi „zwykle”, „prawie zawsze” lub „zawsze” na zapytanie NOK dotyczące częstotliwości pobudzenia materiałem wideo o charakterze jednoznacznie seksualnym; (iv) spełniające kryteria DSM-IV dla klaustrofobii lub jakiegokolwiek innego nastroju, lęku, używania substancji psychotycznych lub zaburzeń psychotycznych osi 1, ocenianych za pomocą SCID-I, na który przeprowadzano wywiad (i terminów, a i wsp, 1996) pytania kontrolne; (v) uzyskać wynik wyższy niż jedno odchylenie standardowe powyżej średniej dla osób niedociężonych w Ogólnym Indeksie Objawów SCL-90-R; (vi) używanie jakichkolwiek leków psychoaktywnych, innych leków na receptę lub leków dostępnych bez recepty, które mogą wpływać na funkcje seksualne; (vii) używanie narkotyków rekreacyjnych w ciągu ostatnich dni 30; (viii) stosowanie syldenafilu lub jakiegokolwiek innego leku mającego na celu zwiększenie sprawności seksualnej; (ix) historia popełniania przestępstw seksualnych, w tym molestowania, gwałtu i molestowania; (x) widzenie niewystarczające do oglądania materiału wideo w warunkach fMRI; oraz (xi) noszenie jakiegokolwiek zewnętrznego lub wewnętrznego urządzenia, takiego jak rozrusznik serca, wykluczający procedury fMRI.

Po przyjęciu do badania uczestnicy zostali wyznaczeni na kolejną wizytę w badaniu fMRI.

Studiuj projekt i bodźce

Każdemu przedmiotowi przedstawiono dwa filmy, każdy trwający 15 minut i 3 sekundy. W pierwszym filmie badani otrzymali naprzemiennie fragmenty relaksujących scen (R), sportowych wydarzeń (S) lub podniecenia seksualnego (E) w następującej kolejności: S, R, E, R, E, R, S, R, S , R i E. Odpowiednie czasy dla tych segmentów w sekundach to: 129, 60, 120, 30, 120, 30, 120, 33, 123, 30 i 108. W drugim skanie krótkie klipy wideo ze scenami relaksacyjnymi i sportami nagrania wideo pojawiły się przed i po długiej prezentacji filmu podniecającego seksualnie. Kolejność warunków dla filmu 2 była następująca: S, R, E, R i S, a odpowiednie czasy w sekundach dla każdego warunku to 123, 60, 543, 60 i 117. Użyto dłuższego segmentu erotycznego w filmie 2, ponieważ w Na początku badania nie wiedzieliśmy, w jakim stopniu pobudzenie będzie się rozwijać w krótszych blokach w środowisku skanera. W przypadku obu skanów badani nacisnęli jeden z trzech przycisków, używając pierwszych trzech palców prawej ręki, aby wskazać zainteresowanie seksualne, początek erekcji lub utratę zainteresowania seksualnego.

Szereg rozważań wpłynęło na projekt i określone bodźce. Biorąc pod uwagę dane sugerujące, że wycofanie się badanego z emocjonalnie stymulującego materiału wizualnego w warunkach fMRI trwa około 15 s (Garrett i Maddock, 2001) segmenty S i E nie były ciągłe i były oddzielone minimum 30 s R. Zawartość segmentów erotycznych obejmowała cztery rodzaje czynności seksualnych: stosunek tylny, stosunek z kobietą w pozycji wyższej, fellatio i stosunek płciowy z mężczyzną w wyższej pozycji. Spośród ośmiu różnych czynności seksualnych przedstawionych na filmie, te cztery czynności były związane z najwyższym poziomem obrzęku prącia w próbie 36 mężczyzn (Koukounas i Over, 1997). Wreszcie, w celu kontroli możliwych efektów antycypacji, badani nie zostali poinformowani o kolejności segmentów.

Eksperyment był kontrolowany przez komputer Macintosh przy użyciu PsyScope (1) do uruchamiania skanera i magnetowidu (VCR) i rejestrowania odpowiedzi badanych z pola przycisków. Magnetowid (Panasonic Pro AG-6300, Secaucus, NJ, USA) został poprowadzony na początek sekwencji wideo i ustawiony w trybie pauzy. Następnie magnetowid rozpoczął pracę z minimalnym opóźnieniem (szacowanym na ~ 50 ms), gdy odebrano wyzwalacz logiczny tranzystor-tranzystor. Taka precyzja w czasie zapewniła łatwość analizy i interpretacji danych. Osoba badana oglądała filmy na ekranie do tylnej projekcji zamontowanym na cewce głowy przez lustro.

Obrzęk prącia monitorowano za pomocą specjalnie skonstruowanego urządzenia kompatybilnego z rezonansem magnetycznym, opartego na mankiecie do pomiaru ciśnienia krwi noworodka (WA Baum Co., Copiague, NY, USA) umieszczonym na penisie przy użyciu prezerwatywy. Wąż do napełniania został przedłużony i podłączony do trójnika, z jednym ramieniem trójnika połączonym z przetwornikiem ciśnienia krwi w przewodzie tętniczym (4285–05, Abbott Laboratories, Chicago, IL, USA), a drugim podłączonym przez zawór do gruszki do napełniania . Mankiet został napompowany do 50 mm Hg z pacjentem leżącym na stole poza magnesem. Następnie zawór wyłączono, a gruszkę napełniania odłączono i usunięto (ponieważ manometr zawierał części magnetyczne). Przetwornik podłączono do standardowego wzmacniacza bioinstrumentacyjnego (ETH ‐ 250, CB Sciences Inc, Dover NH, USA). Sygnał analogowy rejestrowano za pomocą rejestratora danych próbkującego przy 40 Hz (MacLab, AD Instruments, Inc, Castle Hill, NSW, Australia). Oddech i częstość akcji serca były jednocześnie rejestrowane przez rejestrator danych przy użyciu miecha skanera i pulsoksymetru umieszczonego odpowiednio na brzuchu badanego i środkowym palcu lewej ręki. Rejestrator danych był uruchamiany impulsem ze skanera, aby zapewnić synchronizację między zapisami danych fizjologicznych i fMRI.

Akwizycji danych

Dane fMRI uzyskano na magnesie 3 T GE Signa przy użyciu aparatu T.2* - ważona sekwencja impulsów spiralnych echa gradientowego (Glover i Lai, 1998) i przy użyciu specjalnie skonstruowanej eliptycznej cewki z głowicą klatki kwadraturowej „kopuły”. Ruch głowy został zminimalizowany za pomocą paska zgryzowego, który został uformowany z wyciśnięciem zęba i dodatkowo poprawiony (Friston i wsp, 1995a) przy użyciu pakietu oprogramowania do statystycznego mapowania parametrycznego (wersja oprogramowania 1999) (SPM99) (Wellcome Department of Cognitive Neurology, University College, Londyn, Wielka Brytania). Skany fMRI uzyskano z 25 warstw osiowych, stosując parametry TR (czas relaksacji) = 3000 ms, TE (czas echa) = 30 ms, kąt przerzucenia = 80 °, pojedynczy strzał, rozdzielczość płaska = 3.75 mm i grubość = 5 mm. W2Ważone szybkie echo spinowe zostało pozyskane w tej samej płaszczyźnie co skany funkcjonalne z parametrami TR = 4000 ms, TE = 68 ms, długość ciągu ech = 12 i NEX (liczba wzbudzeń) = 1. - zarejestrowane ze średnią objętością fMRI skorygowaną po ruchu i znormalizowane przestrzennie względem szablonu mózgu Montreal Neurological Institute (MNI) (woksele 2 × 2 × 2 mm) przy użyciu 9-parametrowej transformacji afinicznej w SPM99 (Friston i wsp, 1995a) i wygładzono przestrzennie za pomocą jądra Gaussa z FWHM (pełna szerokość w połowie maksimum) = 5 mm.

Analizy danych

Analizy statystyczne przeprowadzono za pomocą ogólnego podejścia liniowego modelu dostępnego w SPM99 (Friston i wsp, 1995b). Przeprowadzono dwa rodzaje analiz: (i) tradycyjne analizy blokowe (n = 14) stosowanie kontrastów między klipami wideo pobudzającymi i nie pobudzającymi; oraz (ii) analizę regresji wykorzystującą jędrność prącia w trakcie sesji skanowania jako współzmienną będącą przedmiotem zainteresowania (n = 11; danych dotyczących obrzęku prącia nie uzyskano dla trzech pacjentów, raz z powodu nieprawidłowego działania, aw dwóch przypadkach najprawdopodobniej z powodu niewłaściwego umieszczenia urządzenia przez pacjenta lub poślizgu podczas badania).

W przypadku analizy bloków okres odcięcia filtra górnoprzepustowego SPM99 został ustawiony na wartości domyślne dla protokołów sesji 1 i sesji 2, które wynosiły odpowiednio 246 i 360 s, natomiast w przypadku analizy regresji prącia domyślny okres odcięcia było 512 s. W przypadku obu analiz zebrano dane z wideo 1 i wideo 2, a filtrację dolnoprzepustową szeregów czasowych uzyskano przez splot z wbudowaną estymatą funkcji odpowiedzi hemodynamicznej SPM99. W przypadku obu typów analiz dla każdego badanego obliczono obrazy kontrastowe. Obrazy te zostały następnie wykorzystane w analizie efektów losowych (Holmes i Friston, 1998), przy liczbie stopni swobody (DF) równej liczbie badanych pomniejszonej o 1 (tj. DF = 13 dla analizy blokowej i DF = 10 dla analizy regresji jędrności). Korekty dla porównań wielokrotnych wokseli wykonano przy użyciu metody wielkości klastra Friston i wsp. (1994). Aby kontrolować wielokrotne porównania, ale także rozważyć aktywacje w mniejszych obszarach mózgu, w raportowaniu aktywacji zastosowano dwa kryteria statystyczne. Pierwsze kryterium, które było odpowiednie do zidentyfikowania największych klastrów aktywacji, wykorzystało korektę wielokrotnego porównania całego mózgu na P <0.05. Drugie kryterium, które było mniej rygorystyczne i stosowane do identyfikacji struktur, w przypadku których spodziewano się wcześniej aktywacji (w tym podwzgórze, zakręt zakrętu obręczy przedniej, skorupa i wyspa / klaustrum), wykorzystywało nieskorygowaną P wartość 0.001 i mała korekta głośności na P <0.05. W przypadku tych niewielkich poprawek objętości do obliczeń wykorzystano pudełka o następujących wymiarach (w mm) Z progi dla skorygowanego P wartość 0.05: (i) podwzgórze: 10 × 12 × 10 (obustronne); (ii) przedni zakręt obręczy: 17 × 20 × 20 (obustronny); (iii) skorupa: 15 × 40 × 20 (z każdej strony); oraz (iv) insula / claustrum 15 × 40 × 20 (z każdej strony). Współrzędne MNI zostały przekształcone w układ współrzędnych atlasu stereotaktycznego Talairach i Tournoux (Talairach i Tournoux, 1988) przy użyciu następujących transformacji (Matthew Brett, http://www.mrc‐cbu.cam.ac.uk/Imaging/mnispace.html). Dla współrzędnych MNI przewyższa linię przednią spoidła spoidłowo-tylnego (AC – PC) (tj z współrzędna ≥0):

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0460z

                    z′ = –0.0485y + 0.9189z

gdzie x, y, z odnoszą się do współrzędnych MNI i x′, y′, zTo odwołaj się do współrzędnych Talairach. Dla współrzędnych MNI poniżej linii AC – PC (tj z <0) przekształcenia były:

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0420z

                    z′ = –0.0485y + 0.8390z

Efekt

Dane behawioralne

Naciskanie przycisków i średnie miary obrzęku prącia u 11 badanych zilustrowano na ryc. 1 dla wideo 1 i ryc. 2 dla wideo 2. Można zauważyć, że naciśnięcia przycisków wskazujące na subiektywne podniecenie seksualne (przycisk A na rysunkach), jak również postrzegane reakcje erekcyjne (przycisk B) są ściśle powiązane z fazą narastającą mierzonej odpowiedzi na jędrność, podczas gdy przycisk naciśnięcia wskazujące na utratę erekcji (przycisk C) pojawiają się w fazie opadania lub podczas segmentów wideo o sporcie lub relaksacji.

Rys. 1 Przeciętne obrzęki prącia i naciśnięcia przycisków dla 11 badanych dla filmu 1. Przycisk A został naciśnięty, aby wskazać zainteresowanie seksualne, przycisk B został naciśnięty, aby wskazać początek erekcji, a przycisk C został naciśnięty, aby wskazać utratę zainteresowania. Początek i czas trwania trzech różnych warunków wideo, erotycznego, sportowego i relaksacyjnego (R), są wskazane poniżej wykresu jędrności.

Rys. 2 Średni obrzęk prącia i naciśnięcia przycisków dla 11 badanych dla wideo 2. Odpowiedzi przycisków A, B i C były takie, jak opisano na ryc. 1.

Uśrednione pomiary tętna, oddychania i turgoru dla osób przedstawiono na ryc. 3. Korelacje iloczynu i momentu Pearsona obliczone na uśrednionych przebiegach dla tych trzech miar dały następujące wyniki dla wideo 1: (i) turgity / oddychanie: r = 0.295, (ii) tętno / oddychanie: r = 0.023, (iii) jędrność / jędrność: r = –0.176. W przypadku filmu 2 korelacje były następujące: (i) obrzęk / oddychanie: r = 0.455, (ii) oddychanie / oddychanie: r = 0.1, (iii) jędrność / jędrność: r = 0.177. Aby przetestować istotność statystyczną tych korelacji, plik rWartość dla dwóch miar obliczono dla każdego podmiotu i przeliczono na a Z ocena za pomocą Fishera r do Z transformacja. Jedna próbka t-Test został następnie przeprowadzony z jedną wartością na badanego, aby sprawdzić, czy średnia tych wyników różni się istotnie od zera. Analiza ta wykazała, że ​​korelacja między obrzękiem a oddychaniem była istotna zarówno dla wideo 1 (P <0.035) i wideo 2 (P <0.013) i żadne inne korelacje nie były istotne.

Rys. 3 Pomiary tętna, częstości oddechów i obrzęku prącia dla filmów 1 i 2, uśrednione dla 11 badanych. Początek i czas trwania trzech różnych warunków wideo [erotyka, sport i relaksacja (R)] są wskazane poniżej wykresu jędrności.

Aktywacje mózgu

Analiza blokowa

Ponieważ segmenty wideo sportowego były oddzielone w czasie od segmentów erotycznych w większym stopniu niż segmenty relaksacyjne (patrz rys 1 i 2) i były bardziej dopasowane do segmentów erotycznych w odniesieniu do czasu trwania segmentów, analizy bloków koncentrowały się na kontraście między segmentami erotycznymi i sportowymi. W tej analizie zaobserwowano bardzo niewiele aktywacji. Erotyczne wideo wywołało większą aktywację niż segmenty sportowe tylko w obszarach wizualnych. Film sportowy wywołał większą aktywację w stosunku do erotycznego wideo w móżdżku i tylnej części prawego środkowego zakrętu skroniowego.

Analiza regresji zmętnienia prącia

W przeciwieństwie do wyników uzyskanych w analizie blokowej, silne aktywacje ujawniono, gdy jako regresor użyto turgoru prącia. Ogniska aktywacji ujawnione w tej analizie są wymienione w tabeli 1, podczas gdy ryc. 4 ilustruje główne ogniska aktywacji nałożone na średnią T2Ważone i stereotaktycznie znormalizowane obrazy anatomiczne. Jak widać z ryc. 4A i B, największym i najbardziej znaczącym regionem aktywacji był prawy region subinsular / insula, w tym klaustrum. Figa. 5 ilustruje ścisłą zależność między średnim przebiegiem obrzęku prącia u wszystkich badanych a przebiegiem aktywacji mózgu w czasie uzyskanym z tego obszaru podczas filmu 1.

Rys. 4 Aktywacje mózgu skorelowane z jędrnością uzyskane z analizy efektów losowych 11 pacjentów. Skala koloru czerwono-żółtego wskazuje regiony, które wykazują istotne korelacje z behawioralnymi miarami obrzęku prącia. Te kolorowe mapy zostały nałożone na średnią wartość T2Ważona i stereotaktycznie znormalizowana objętość mózgu. (A) Rekonstrukcja powierzchni SPM99 przedstawiająca projekcje aktywacji po prawej stronie mózgu. (B) Przekrój osiowy przedstawiający największą aktywację mózgu obserwowaną w tym eksperymencie w prawej wysepce i klaustrum. (C) Przekrój osiowy ilustrujący aktywację w lewym ogoniastym / skorupie i prawym środkowym zakręcie skroniowym / środkowym potylicznym (BA 37/19). (D) Przekrój osiowy przedstawiający aktywację zakrętu obręczy. (E) Przekrój czołowy ilustrujący aktywację w prawym podwzgórzu.

Rys. 5 Zgodność wahań czasowych obserwowanych dla obrzęku prącia i aktywacji mózgu prawej kory wyspowej / klaustrum. Fala aktywacji mózgu została uzyskana poprzez wyodrębnienie od każdego badanego średnich danych szeregów czasowych z wokseli w promieniu 5 mm od x = 41.6, y = 5.7, z = –2 współrzędna, gdzie stwierdzono maksymalną aktywację klaustrum / wyspy przy użyciu funkcji wielkości zainteresowania SPM99. Wynikowy kształt fali dla każdego badanego, jak również pomiary obrzęku prącia tego pacjenta, zostały odfiltrowane przez dolnoprzepustowy filtr Butterwortha z częstotliwością odcięcia 0.008, a następnie uśrednione dla wszystkich badanych.

Tabela 1  

Aktywacje skorelowane z zachłannością: dodatnie korelacje

PółkulaxyzSPM {Z}N VoxStruktury mózgu
Lewa-21.813.84.84.64274Putamen
Lewa-28.010.02.04.51 Putamen
Lewa-20.024.06.04.33 Ogoniasty
Lewa-7.929.57.74.75134GC, BA 24
Lewa-19.844.81.44.5077GC, BA 32
Lewa-33.74.818.23.9552Ant insula / claustrum
Lewa-21.821.0-7.84.0421Putamen
Prawa41.65.7-2.04.811494Insula
Prawa34.010.0-4.04.13 Claustrum, skorupa
Prawa28.0-10.018.04.13 Claustrum / insula
Prawa38.0-10.0-4.04.12 Claustrum / insula
Prawa26.0-20.018.04.06 Claustrum
Prawa40.0-8.0-12.04.04 Insula
Prawa4.030.833.54.65435GC, BA 32
Prawa12.020.028.04.58 GC, BA 32
Prawa16.034.040.04.31 GFm, BA 8
Prawa0.018.032.04.25 GC, BA 32
Prawa41.65.838.44.03168GPrC, BA 6
Prawa52.0-4.024.03.98 GPrC, BA 4
Prawa45.5-65.68.84.54133GTm / GOm, BA 37/19
Prawa5.9-6.4-11.53.7243Podwzgórze

Aktywacje mózgu, które były znacząco dodatnio skorelowane z pomiarami obrzęku prącia wykonanymi podczas sesji skanowania fMRI, na podstawie analizy efektów losowych 11 badanych. Nie zaobserwowano żadnych istotnych ujemnych korelacji. Aktywacje zaznaczone pogrubioną czcionką obserwowano przy użyciu skorygowanego całego mózgu P wartość <0.05. Pozostałe aktywacje obserwowano przy użyciu nieskorygowanego P próg 0.001 i mała korekta głośności dla P <0.05. Do wyrażenia atlasu stereotaktycznego Talairach i Tournoux wykorzystano układ współrzędnych x, y i z współrzędne. Z tego atlasu wyprowadzono również skróty określające obszary mózgu. Ant = przednia; GC = zakręt obręczy; GFm = środkowy zakręt czołowy; GOm = środkowy zakręt potyliczny; GPrC = zakręt przedśrodkowy; GTm = środkowy zakręt skroniowy; N Vox = liczba wokseli w klastrze (jeśli puste, współrzędna jest lokalnym maksimum lub minimum dla pierwszej współrzędnej powyżej, która zawiera wartość N Vox); SPM {Z} = maksymalna statystyczna mapa parametryczna Z wartość punktacji dla klastra; Sup = lepszy.

Dodatkowe duże aktywacje, które przetrwały bardziej rygorystyczne kryterium korekcji wielokrotnego porównania, są również zilustrowane na ryc. 4. Obejmują one prawy środkowy zakręt potyliczny / środkowy skroniowy (ryc. 4A i C). Zauważ, że nieco mniejsza aktywacja w pobliżu tej samej lokalizacji była również obserwowana po lewej stronie, za pomocą x, y, z współrzędne –45.5, –67.7, 5.2 w tabeli 1; lewy ogoniasty i skorupa (ryc. 4C), obustronnie w zakręcie obręczy (ryc. 4D) oraz w prawym obszarze czuciowo-ruchowym i przed-motorycznym (obserwowane jako słabe czerwone aktywacje wyższe niż aktywacja wyspowa / klaustralna na ryc. 4ZA).

Spośród mniejszych aktywacji obserwowanych przy użyciu mniej rygorystycznego kryterium (ale nadal na P <0.001), jedno o szczególnym znaczeniu dla tego raportu obserwowano w prawym podwzgórzu, co przedstawiono na przekroju koronalnym (ryc. 4MI). Dodatkowe małe ogniska wymienione w tabeli 1 obserwowano głównie po lewej stronie. Obejmują one przednie przyśrodkowe obszary przedczołowe (z jedną małą aktywacją w dolnym zakręcie czołowym), przednią wyspę / claustrum, cuneus i skorupę.

Dyskusja

Nasze dwa cele to: (i) opracowanie eksperymentalnego paradygmatu obejmującego obiektywną miarę tumescencji i erotycznych bodźców wzrokowych, jak również neutralne i wizualnie stymulujące segmenty kontrolne z wykorzystaniem technologii fMRI do oceny aktywacji mózgu regionalnego podczas podniecenia seksualnego; oraz (ii) wykorzystanie najwyższej rozdzielczości fMRI do określenia, które regiony mózgu wykazują zmiany w aktywacji, które korelują ze zmianami fizjologicznymi podniecenia seksualnego u młodych, zdrowych heteroseksualnych mężczyzn.

W odniesieniu do celu (i), wymagającego, aby badani byli nieruchomi w zamkniętej, namagnesowanej przestrzeni, nie stanowiło to znaczącej przeszkody w badaniu interesujących nas zjawisk. Protokoły eksperymentalne działały zgodnie z planem, przy czym osobnicy niezawodnie zgłaszali zainteresowanie seksualne i erekcję podczas segmentów erotycznych, ale nie podczas dwóch segmentów porównania. Ponadto urządzenie do monitorowania erekcji zaprojektowane do tego badania okazało się odpowiednie w środowisku fMRI ze znacznymi dowodami obrzęku osobników podczas sekwencji erotycznych, braku obrzęku podczas segmentów kontrolnych oraz niezwykle wysokiej korelacji między czasem samoopisu pacjentów z erekcji a zmiany rtęci w urządzeniu monitorującym. Zatem nasze badanie określa wykonalność fMRI do badania aktywacji mózgu i obiektywnego podniecenia seksualnego.

W odniesieniu do celu (ii) nasze ustalenia można podsumować w następujący sposób. Po pierwsze, dowody na wyjątkową aktywację mózgu związaną z bodźcami i reakcją seksualną były najsilniejsze w analizach skorelowanych z jędrnością; Analizy blokowe ujawniły kilka istotnych różnic. Po drugie, głównymi obszarami aktywacji związanymi z tumescencją były: (i) prawy obszar wyspowy / subinsular, w tym klaustrum; (ii) podwzgórze; (iii) jądro ogoniaste; (iv) skorupa; (v) obszar Brodmanna (BA) BA 24 i BA 32; oraz (vi) BA 37/19.

Duża i znacząca aktywacja w prawym regionie wyspy / podbrzusza (w tym w klaustrum) jest uderzająco podobna do wyników zgłaszanych w badaniach PET dotyczących męskiego pobudzenia seksualnego (Stoleru i wsp, 1999; Redoute i wsp, 2000). Podczas gdy wyspa została powiązana z funkcjami motorycznymi, przedsionkowymi i językowymi (Augustine, 1985), znajduje się również w pobliżu wtórnej kory somatosensorycznej, a oba projekty do i otrzymują prognozy od tej ostatniej (Augustine, 1996). Dowody z wielu badań sugerują, że wyspa bierze udział w trzewnym przetwarzaniu sensorycznym, w tym w badaniach smaku (Scott i wsp, 1991; Smith-Swintosky i wsp, 1991) i stymulacja przełyku przez rozdęcie balonu (Aziz i wsp, 1995). Ponadto dowody, w tym zwiększone rCBF w wyspie po stymulacji wibrotaktycznej (Burton i wsp, 1993) doprowadziło do wniosku, że wyspa funkcjonuje jako obszar przetwarzania somatosensorycznego (przegląd, patrz Augustine, 1996). Zatem aktywacja obserwowana w wyspie w niniejszym badaniu może odzwierciedlać przetwarzanie somatosensoryczne i rozpoznawanie erekcji.

Co więcej, dodatkowe dowody sugerują udział właściwej insula / claustrum w transferze informacji między modami. W badaniu PET badającym regionalną neuroanatomiczną podstawę transferu informacji sensorycznych między różnymi modalnościami (tj. Dotykową i wizualną), młode dorosłe samce były narażone na warunki dotykowe, wizualno-wizualne i dotykowo-wizualne oprócz warunków kontroli przy użyciu elipsoid (Hadjikhani i Roland, 1998). Zgodnie z wcześniejszymi ustaleniami (Horster i wsp, 1989; Ettlinger i Wilson, 1990) wyniki ujawniły, że właściwy region insula – claustrum był wyjątkowo zaangażowany w dopasowanie między modalne, tj. w zadania wymagające od osób wizualnej identyfikacji obiektów postrzeganych przez dotyk. Tak więc nasze odkrycia i wyniki innych (Stoleru i wsp, 1999; Redoute i wsp, 2000) aktywacji klaustrum / subinsular podczas pobudzenia podczas oglądania erotycznych filmów może odzwierciedlać intermodalny transfer wizualnego wkładu do wyobrażonej stymulacji dotykowej. Inne dowody zgodne z tą hipotezą pochodzą z danych zebranych od pacjentów z urazowym uszkodzeniem mózgu ze zmniejszonym pobudzeniem seksualnym wskazującym, że upośledzenie jest związane z trudnościami w tworzeniu i manipulowaniem podniecającymi seksualnie obrazami (Crowe i Ponsford, 1999) oraz od osób ze zmianami klaustowymi, u których stwierdzono nieprawidłowe somatosensoryczne potencjały wywołane (Morys i wsp, 1988).

Inne obszary aktywowane podczas tumescencji to podwzgórze i zwoje podstawy, prążkowie (tj. Jądro ogoniaste i skorupa). Duża liczba badań na zwierzętach powiązała podwzgórze z reakcją seksualną. Dowody obejmują badania wykazujące, że zmiany chorobowe w obszarze przyśrodkowym preoptycznym pogarszają zachowania kopulacyjne mężczyzn u wszystkich badanych gatunków (przegląd, patrz Meisel i Sachs, 1994) i że stymulacja elektryczna jądra przykomorowego podwzgórza jest związana z erekcją u szczurów (Chen i wsp, 1997; McKenna i wsp, 1997). W badaniach ludzi wykazano, że wydzielanie oksytocyny przez przysadkę z jądra okołokomorowego zwiększa się podczas podniecenia seksualnego u mężczyzn i kobiet (Carmichael i wsp, 1987, 1994).

Ponadto dopamina jest rzutowana zarówno na podwzgórze, jak i prążkowie z obszaru podwzgórza i istoty czarnej, odpowiednio. Dowody na to, że dopamina ułatwia męskie zachowania seksualne są znaczne. Na przykład wykazano, że agoniści dopaminy, tacy jak apomorfina, wywołują erekcję u mężczyzn z prawidłową i upośledzoną erekcją (Lal i wsp, 1989), podczas gdy leki przeciwpsychotyczne zmniejszające aktywność dopaminergiczną są związane z zaburzeniami erekcji (Marder i Meibach, 1994; Aizenberg i wsp, 1995). Wykazano, że inny agonista dopaminy, l-dopa, lek na chorobę Parkinsona, który sam jest związany ze zmniejszeniem dopaminy 80-90 w prążkowiu, powoduje erekcję u mężczyzn (Hyppa i wsp, 1970; Bowers i wsp, 1971; O'Brien i wsp, 1971). Podczas gdy w ośrodkowym układzie nerwowym znajduje się kilka układów dopaminowych, badania na zwierzętach połączyły zarówno systemy dopaminowe nigrostriatalu, jak i niedoczynności podwzgórza z zachowaniami seksualnymi (Hull i wsp, 1986; Eaton i wsp, 1991).

Aktywacja w przednim zakręcie obręczy kory, szczególnie BA 24 i BA 32, była również związana z obrzmieniem. Wiadomo, że przedni zakręt obręczy jest powiązany z procesami uwagi. Mówiąc dokładniej, Devinsky i współpracownicy (Devinsky i wsp, 1995) sugeruje, że BA 24 i BA 32 mogą kierować reakcją na nowe bodźce środowiskowe. U pacjentów z zaburzeniami obsesyjno-kompulsyjnymi zgłaszano nieprawidłowości w funkcjonowaniu przedniego zakrętu obręczy (Rauch i wsp, 1994), autyzm (Ohnishi i wsp, 2000) oraz zaburzenia ze spektrum autyzmu (skarbnik i wsp, 2000), z których wszystkie charakteryzują się powtarzalnym zachowaniem i trudnościami w przenoszeniu uwagi. Jednak udział przedniego zakrętu obręczy w odpowiedzi seksualnej może być również bardziej bezpośredni. BA 24 i BA 32 biorą udział w modulowaniu funkcji autonomicznych i hormonalnych, w tym wydzielania gonad i nadnerczy (Devinsky i wsp, 1995). Wykazano, że stymulacja elektryczna do BA 24 powoduje erekcję u małp (Robinson i Mishkin, 1968).

Aktywację podczas erekcji obserwowano również w prawym środkowym zakręcie skroniowym i środkowym potylicznym (BA 37/19). Wiele dowodów sugeruje, że przetwarzanie wizualne jest główną funkcją w tym obszarze. W badaniu PET skupionym na nowych i znanych bodźcach słownych i twarzy, odnotowano znaczną aktywację prawej półkuli w obszarach 37 i 19 w nowych i znanych stanach twarzy, ale nie w żadnym ze słów (Kim i wsp, 1999). Inne dane sugerują, że BA 37/19 może być szczególnie zaangażowany w przetwarzanie nowych bodźców wzrokowych. W badaniu fMRI porównującym percepcję i pamięć twarzy przy użyciu powtarzającej się twarzy, niepowtarzalnych nowych twarzy, bezsensownych, zaszyfrowanych twarzy i pustego ekranu, obszary 37 i 19 zostały znacząco aktywowane podczas stanu nowej twarzy, ale nie w warunkach porównania (Clark i wsp, 1998). Podobnie jak w przypadku przetwarzania twarzy, wizualne skupienie naszych uczestników prawdopodobnie pociągało za sobą znaczną abstrakcję funkcji.

W przeciwieństwie do ostatnich badań PET dotyczących pobudzenia seksualnego (Stoleru i wsp, 1999; Redoute i wsp, 2000) analizy blokowe danych ujawniły stosunkowo niewiele aktywacji. Różnice w projekcie eksperymentu mogą wyjaśniać tę rozbieżność. Po pierwsze, w porównaniu z naszym badaniem, te ostatnie obejmowały znacznie dłuższą separację czasową między warunkami erotycznymi i nieerotycznymi (tj. 15 minut w porównaniu z 30–60 s). Po drugie, warunki porównania sportu w naszym badaniu mogły być bardziej skuteczną kontrolą w porównaniu z warunkami humoru w badaniach PET. Chociaż istniały pewne obszary nakładania się, ogólnie rzecz biorąc, znaleźliśmy zasadniczo różne regiony aktywacji w porównaniu z jednym opublikowanym badaniem fMRI dotyczącym podniecenia u mężczyzn (Park i wsp, 2001). Może to wynikać z braku obiektywnego pomiaru tumescencji w badaniu przeprowadzonym przez Park i współpracowników (Park i wsp, 2001), jak również brak nie-neutralnych segmentów wizualnych (np. sportowych) do kontrolowania ogólnego pobudzenia.

Należy zauważyć, że badania neuroobrazowe kontroli oddechowej ujawniły aktywacje wyspowe, podwzgórzowe i paralimbiczne w badaniach ludzi, którzy przeszli indukcję duszności (Brannan i wsp, 2001; Liotti i wsp, 2001; Parsons i wsp, 2001). Skromne, ale istotne korelacje między obrzękiem a oddychaniem (0.295 dla wideo 1, 0.45 dla wideo 2), które zaobserwowaliśmy, pozwalają przypuszczać, że niektóre z obserwowanych związków między aktywacją mózgu a reakcją seksualną w naszym badaniu mogą być związane z oddychaniem. Jednak biorąc pod uwagę złożoność funkcji mózgu związanych z reakcjami seksualnymi i korelacyjny charakter danych, nie jesteśmy w stanie z całą pewnością stwierdzić, które aktywacje są pierwotnie lub specyficznie seksualne, a które odnoszą się do innych funkcji autonomicznych.

Chociaż nie możemy wyciągnąć wniosków przyczynowych dotyczących relacji mózg-zachowanie, regiony aktywacji dostarczają hipotez dotyczących tego, które obszary mózgu, jeśli są uszkodzone, mogą powodować zmiany w funkcji seksualnej. Dalsze badania pacjentów z uszkodzeniami mózgu zgłaszających takie zmiany mogą rzucić dodatkowe światło na dokładne role aktywowanych regionów w podnieceniu seksualnym. Ponadto potencjalny wpływ wpływów hormonalnych (np. Testosteronu) jako mediatorów reakcji seksualnej wykraczał poza zakres niniejszego badania, ale mógłby również znacząco przyczynić się do aktywacji.

Niniejsze badanie konkretnie zbadało neuronalne korelaty pobudzenia seksualnego u młodych zdrowych mężczyzn. Szczególnie interesujące dla przyszłych badań jest to, w jaki sposób te aktywacje mogą się zmieniać w zależności od wieku i jak mogą się różnić aktywacje mózgu mężczyzn i kobiet. W odniesieniu do takich różnic, ostatnie badanie 1.5 T fMRI przeprowadzone na sześciu kobietach wykazało miejsca aktywacji w obszarach wzgórza, ciała migdałowatego, przedniej kory skroniowej, zakrętu wrzecionowatego, dolnego zakrętu czołowego i tylnych obszarów skroniowych (Maravilla i wsp, 2000). Aktywacje te nie pokrywają się z aktywacjami dużych wyspowych / sub-wyspowych, zakrętów i zwojów podstawy, zaobserwowanymi w niniejszym badaniu. Konieczne będą dalsze badania w celu ustalenia, czy takie rozbieżności odzwierciedlają różnice płci lub paradygmatu w aktywacji mózgu związanej z pobudzeniem seksualnym.

Potwierdzenie

Badanie to zostało wsparte grantem od TAP Holdings, Inc.

Referencje

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Dysfunkcje seksualne u pacjentów ze schizofrenią męską. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137 – 41.
  2. ↵
    Augustine JR. Płat wyspowy u naczelnych, w tym u ludzi. Neurol Res 1985; 7: 2 – 10.
  3. ↵
    Augustine JR. Obwody i aspekty funkcjonalne płata wyspowego u naczelnych, w tym u ludzi. [Przejrzeć]. Brain Res Rev 1996; 22: 229 – 44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Mapowanie topograficzne potencjałów korowych wywołanych rozdęciem ludzkiego proksymalnego i dystalnego przełyku. Elektroencefalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219 – 28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, i in. Funkcjonalne mapowanie ludzkiej kory wzrokowej za pomocą rezonansu magnetycznego. Science 1991; 254: 716 – 9.
  6. ↵
    Bentler PM. Ocena zachowania heteroseksualnego. I. Mężczyźni. Behav Res Ther 1968; 6: 21 – 5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Zachowania seksualne podczas leczenia L-dopa w parkinsonizmie. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691 – 3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R i in. Neuroobrazowanie aktywacji i dezaktywacji mózgu związanych z hiperkapnią i głodem powietrza. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029 – 34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Badano ogniska aktywowane przez wibracje dotykowe w korze wyspowej i ciemieniowo-opłucnowej za pomocą pozytronowej tomografii emisyjnej: mapowanie drugiego obszaru somatosensorycznego u ludzi. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297 – 308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Oksytocyna w osoczu wzrasta w odpowiedzi seksualnej u ludzi. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27 – 31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Związki między odpowiedziami sercowo-naczyniowymi, mięśniowymi i oksytocynowymi podczas aktywności seksualnej człowieka. Arch Sex Behav 1994; 23: 59 – 79.
  12. ↵
    Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Udział jądra okołokomorowego podwzgórza w centralnej regulacji erekcji prącia u szczura. J Urol 1997; 158: 238 – 44.
  13. ↵
    Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. Badanie fMRI percepcji twarzy i pamięci przy użyciu losowych sekwencji bodźców. J Neurophysiol 1998; 79: 3257 – 65.
  14. ↵
    Crowe SF, Ponsford J. Rola zdjęć w zaburzeniach pobudzenia seksualnego u mężczyzny z traumą urazową mózgu. Brain Inj 1999; 13: 347 – 54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: administracja, punktacja i podręcznik procedur, obj. 2. Towson (MD): Clinical Psychometric Research; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Wkłady przedniej obręczy obręczy do zachowania. [Przejrzeć]. Mózg 1995; 118: 279 – 306.
  17. ↵
    Eaton RC, VP Markowski, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Receptory D2 w jądrze okołokomorowym regulują odpowiedzi narządów płciowych i kopulację u samców szczurów. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177 – 81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ, et al. fMRI ludzkiej kory wzrokowej. Nature 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Wydajność międzymodalna: procesy behawioralne, uwarunkowania filogenetyczne i mechanizmy neuronowe. [Przejrzeć]. Behav Brain Res 1990; 40: 169 – 92.
  20. ↵
    First MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Ustrukturyzowany wywiad kliniczny dotyczący zaburzeń osi 1 w DSM-IV. Nowy Jork: Instytut Psychiatryczny Stanu Nowy Jork, Departament Badań Biometrycznych; 1996.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Ocena znaczenia aktywacji ogniskowych za pomocą ich zasięgu przestrzennego. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210 – 20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Rejestracja przestrzenna i normalizacja obrazów. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165 – 89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statystyczne mapy parametryczne w obrazowaniu funkcjonalnym: ogólne podejście liniowe. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189 – 210.
  24. ↵
    Glover i Lai. Spirala fMRI z nawigacją własną: z przeplotem vs pojedynczy strzał. Mag Reson Med 1998; 39: 361 – 8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Przebieg czasowy subiektywnej reakcji emocjonalnej na obrazy awersyjne: znaczenie dla badań fMRI. Psychiatry Res 2001; 108: 39 – 48.
  26. ↵
    Hadjikhani N, Roland PE. Krzyżowe przekazywanie informacji między reprezentacjami dotykowymi i wizualnymi w ludzkim mózgu: pozytronowe badanie tomograficzne. J Neurosci 1998; 18: 1072 – 84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Obwody limbiczne u pacjentów z zaburzeniami ze spektrum autyzmu badano za pomocą pozytronowej tomografii emisyjnej i rezonansu magnetycznego. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994 – 2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Ogólność, efekty losowe i wnioskowanie o populacji. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Inwentarz do pomiaru podniecenia seksualnego kobiet: NOK. Arch Sex Behav 1976; 5: 269 – 74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Struktury neuronowe biorące udział w rozpoznawaniu krzyżowym i dotykowej skuteczności dyskryminacji: badanie przy użyciu 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209 – 27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminergiczna kontrola zachowania płci męskiej u szczurów: wpływ agonisty podawanego domózgowo. Brain Res 1986; 370: 73 – 81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Aktywujący efekt leczenia l-dopą na funkcje seksualne i jego eksperymentalne tło. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP, et al. Kora ruchowa czuciowa: korelacja mapowania przedoperacyjnego z funkcjonalnym obrazowaniem MR i inwazyjnym mapowaniem korowym. Radiologia 1994; 190: 85 – 92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K, et al. Funkcjonalne obrazowanie rezonansu magnetycznego kory ruchowej: asymetria półkuli i wręczenie. Science 1993; 261: 615 – 7.
  35. ↵
    Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL i in. Bezpośrednie porównanie substratów neuronowych pamięci rozpoznawania słów i twarzy. Mózg 1999; 122: 1069 – 83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Męskie podniecenie seksualne wywołane przez film i fantazję dopasowane do treści. Aust J Psychol 1997; 49: 1 – 5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, i in. Apomorfina: badania kliniczne nad impotencją erekcji i ziewaniem. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329 – 39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, i in. Odpowiedzi mózgu związane ze świadomością duszności (głód powietrza). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035 – 40.
  39. ↵
    Lue TF. Zaburzenia erekcji. [Przejrzeć]. New Engl J Med 2000; 342: 1802 – 13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. BOLD fMRI ocena normalnej reakcji kobiecego podniecenia seksualnego: miejsca aktywacji mózgu korelowały z subiektywnymi i obiektywnymi miarami pobudzenia. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Rysperydon w leczeniu schizofrenii. Am J Psychiatry 1994; 151: 825 – 835.
  42. ↵
    McKenna K. Mózg jest głównym narządem w funkcji seksualnej: kontrola funkcji seksualnych męskiego i żeńskiego układu nerwowego. [Przejrzeć]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48 – 55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Elektryczna stymulacja jądra okołokomorowego (PVN) wywołuje wzwód prącia i wytrysk u szczura [streszczenie]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Fizjologia męskich zachowań seksualnych. W: Redakcja Knobil E, Neill JD. Fizjologia reprodukcji, obj. 2. 2nd ed. Nowy Jork: Raven Press; 1994. str. 3 – 105.
  45. ↵
    Morys J, Słoniewski P, Narkiewicz O. Somatosensoryczne potencjały wywołane po uszkodzeniach klaustrum. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475 – 83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Funkcjonalne obrazowanie MR: możliwości i ograniczenia. [Przejrzeć]. Neuroobrazowanie N Am 1995: 5: 161 – 91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Efekty psychiczne lewodopy o wysokiej dawce. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61 – 4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Nieprawidłowy regionalny przepływ krwi w autyzmie dziecięcym. Mózg 2000; 123: 1838 – 44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Nowy potencjał funkcjonalnego MRI zależnego od poziomu utlenienia krwi (BOLD) do oceny ośrodków mózgowych erekcji prącia. Int J Impot Res 2001; 13: 73 – 81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R i in. Dowody neuroobrazowania implikujące móżdżek w doświadczeniu hiperkapnii i głodu powietrza. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041 – 6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Regionalny przepływ krwi w mózgu mierzony podczas prowokacji objawowej w zaburzeniu obsesyjno-kompulsyjnym z użyciem dwutlenku węgla znakowanego tlenem 15 i pozytronowej tomografii emisyjnej. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62 – 70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Przetwarzanie mózgu wizualnych bodźców seksualnych u mężczyzn. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162 – 77.
  53. ↵
    Robinson BW, Mishkin M. Odpowiedzi pokarmowe na stymulację przodomózgowia u małp. Exp Brain Res 1968; 4: 330 – 66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Międzynarodowy indeks funkcji erekcji (IIEF): wielowymiarowa skala do oceny zaburzeń erekcji. Urology 1997; 49: 822 – 30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Gustacyjne kodowanie nerwowe w korze małpy: intensywność bodźca. J Neurophysiol 1991; 65: 76 – 86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Gustacyjne kodowanie neuronowe w korze małpy: jakość bodźca. J Neurophysiol 1991; 66: 1156 – 65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuroanatomiczne korelaty wizualnie wywołały podniecenie seksualne u mężczyzn. Arch Sex Behav 1999; 28: 1 – 21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Co-planarny stereotaktyczny atlas ludzkiego mózgu. Stuttgart: Thieme; 1988.

Zobacz streszczenie

Duża i znacząca aktywacja w prawym regionie wyspy / podbrzusza (w tym w klaustrum) jest uderzająco podobna do wyników zgłaszanych w badaniach PET dotyczących męskiego pobudzenia seksualnego (Stoleru i wsp, 1999; Redoute i wsp, 2000). Podczas gdy wyspa została powiązana z funkcjami motorycznymi, przedsionkowymi i językowymi (Augustine, 1985), znajduje się również w pobliżu wtórnej kory somatosensorycznej, a oba projekty do i otrzymują prognozy od tej ostatniej (Augustine, 1996). Dowody z wielu badań sugerują, że wyspa bierze udział w trzewnym przetwarzaniu sensorycznym, w tym w badaniach smaku (Scott i wsp, 1991; Smith-Swintosky i wsp, 1991) i stymulacja przełyku przez rozdęcie balonu (Aziz i wsp, 1995). Ponadto dowody, w tym zwiększone rCBF w wyspie po stymulacji wibrotaktycznej (Burton i wsp, 1993) doprowadziło do wniosku, że wyspa funkcjonuje jako obszar przetwarzania somatosensorycznego (przegląd, patrz Augustine, 1996). Zatem aktywacja obserwowana w wyspie w niniejszym badaniu może odzwierciedlać przetwarzanie somatosensoryczne i rozpoznawanie erekcji.

Co więcej, dodatkowe dowody sugerują udział właściwej insula / claustrum w transferze informacji między modami. W badaniu PET badającym regionalną neuroanatomiczną podstawę transferu informacji sensorycznych między różnymi modalnościami (tj. Dotykową i wizualną), młode dorosłe samce były narażone na warunki dotykowe, wizualno-wizualne i dotykowo-wizualne oprócz warunków kontroli przy użyciu elipsoid (Hadjikhani i Roland, 1998). Zgodnie z wcześniejszymi ustaleniami (Horster i wsp, 1989; Ettlinger i Wilson, 1990) wyniki ujawniły, że właściwy region insula – claustrum był wyjątkowo zaangażowany w dopasowanie między modalne, tj. w zadania wymagające od osób wizualnej identyfikacji obiektów postrzeganych przez dotyk. Tak więc nasze odkrycia i wyniki innych (Stoleru i wsp, 1999; Redoute i wsp, 2000) aktywacji klaustrum / subinsular podczas pobudzenia podczas oglądania erotycznych filmów może odzwierciedlać intermodalny transfer wizualnego wkładu do wyobrażonej stymulacji dotykowej. Inne dowody zgodne z tą hipotezą pochodzą z danych zebranych od pacjentów z urazowym uszkodzeniem mózgu ze zmniejszonym pobudzeniem seksualnym wskazującym, że upośledzenie jest związane z trudnościami w tworzeniu i manipulowaniem podniecającymi seksualnie obrazami (Crowe i Ponsford, 1999) oraz od osób ze zmianami klaustowymi, u których stwierdzono nieprawidłowe somatosensoryczne potencjały wywołane (Morys i wsp, 1988).

Inne obszary aktywowane podczas tumescencji to podwzgórze i zwoje podstawy, prążkowie (tj. Jądro ogoniaste i skorupa). Duża liczba badań na zwierzętach powiązała podwzgórze z reakcją seksualną. Dowody obejmują badania wykazujące, że zmiany chorobowe w obszarze przyśrodkowym preoptycznym pogarszają zachowania kopulacyjne mężczyzn u wszystkich badanych gatunków (przegląd, patrz Meisel i Sachs, 1994) i że stymulacja elektryczna jądra przykomorowego podwzgórza jest związana z erekcją u szczurów (Chen i wsp, 1997; McKenna i wsp, 1997). W badaniach ludzi wykazano, że wydzielanie oksytocyny przez przysadkę z jądra okołokomorowego zwiększa się podczas podniecenia seksualnego u mężczyzn i kobiet (Carmichael i wsp, 1987, 1994).

Ponadto dopamina jest rzutowana zarówno na podwzgórze, jak i prążkowie z obszaru podwzgórza i istoty czarnej, odpowiednio. Dowody na to, że dopamina ułatwia męskie zachowania seksualne są znaczne. Na przykład wykazano, że agoniści dopaminy, tacy jak apomorfina, wywołują erekcję u mężczyzn z prawidłową i upośledzoną erekcją (Lal i wsp, 1989), podczas gdy leki przeciwpsychotyczne zmniejszające aktywność dopaminergiczną są związane z zaburzeniami erekcji (Marder i Meibach, 1994; Aizenberg i wsp, 1995). Wykazano, że inny agonista dopaminy, l-dopa, lek na chorobę Parkinsona, który sam jest związany ze zmniejszeniem dopaminy 80-90 w prążkowiu, powoduje erekcję u mężczyzn (Hyppa i wsp, 1970; Bowers i wsp, 1971; O'Brien i wsp, 1971). Podczas gdy w ośrodkowym układzie nerwowym znajduje się kilka układów dopaminowych, badania na zwierzętach połączyły zarówno systemy dopaminowe nigrostriatalu, jak i niedoczynności podwzgórza z zachowaniami seksualnymi (Hull i wsp, 1986; Eaton i wsp, 1991).

Aktywacja w przednim zakręcie obręczy kory, szczególnie BA 24 i BA 32, była również związana z obrzmieniem. Wiadomo, że przedni zakręt obręczy jest powiązany z procesami uwagi. Mówiąc dokładniej, Devinsky i współpracownicy (Devinsky i wsp, 1995) sugeruje, że BA 24 i BA 32 mogą kierować reakcją na nowe bodźce środowiskowe. U pacjentów z zaburzeniami obsesyjno-kompulsyjnymi zgłaszano nieprawidłowości w funkcjonowaniu przedniego zakrętu obręczy (Rauch i wsp, 1994), autyzm (Ohnishi i wsp, 2000) oraz zaburzenia ze spektrum autyzmu (skarbnik i wsp, 2000), z których wszystkie charakteryzują się powtarzalnym zachowaniem i trudnościami w przenoszeniu uwagi. Jednak udział przedniego zakrętu obręczy w odpowiedzi seksualnej może być również bardziej bezpośredni. BA 24 i BA 32 biorą udział w modulowaniu funkcji autonomicznych i hormonalnych, w tym wydzielania gonad i nadnerczy (Devinsky i wsp, 1995). Wykazano, że stymulacja elektryczna do BA 24 powoduje erekcję u małp (Robinson i Mishkin, 1968).

Aktywację podczas erekcji obserwowano również w prawym środkowym zakręcie skroniowym i środkowym potylicznym (BA 37/19). Wiele dowodów sugeruje, że przetwarzanie wizualne jest główną funkcją w tym obszarze. W badaniu PET skupionym na nowych i znanych bodźcach słownych i twarzy, odnotowano znaczną aktywację prawej półkuli w obszarach 37 i 19 w nowych i znanych stanach twarzy, ale nie w żadnym ze słów (Kim i wsp, 1999). Inne dane sugerują, że BA 37/19 może być szczególnie zaangażowany w przetwarzanie nowych bodźców wzrokowych. W badaniu fMRI porównującym percepcję i pamięć twarzy przy użyciu powtarzającej się twarzy, niepowtarzalnych nowych twarzy, bezsensownych, zaszyfrowanych twarzy i pustego ekranu, obszary 37 i 19 zostały znacząco aktywowane podczas stanu nowej twarzy, ale nie w warunkach porównania (Clark i wsp, 1998). Podobnie jak w przypadku przetwarzania twarzy, wizualne skupienie naszych uczestników prawdopodobnie pociągało za sobą znaczną abstrakcję funkcji.

W przeciwieństwie do ostatnich badań PET dotyczących pobudzenia seksualnego (Stoleru i wsp, 1999; Redoute i wsp, 2000) analizy blokowe danych ujawniły stosunkowo niewiele aktywacji. Różnice w projekcie eksperymentu mogą wyjaśniać tę rozbieżność. Po pierwsze, w porównaniu z naszym badaniem, te ostatnie obejmowały znacznie dłuższą separację czasową między warunkami erotycznymi i nieerotycznymi (tj. 15 minut w porównaniu z 30–60 s). Po drugie, warunki porównania sportu w naszym badaniu mogły być bardziej skuteczną kontrolą w porównaniu z warunkami humoru w badaniach PET. Chociaż istniały pewne obszary nakładania się, ogólnie rzecz biorąc, znaleźliśmy zasadniczo różne regiony aktywacji w porównaniu z jednym opublikowanym badaniem fMRI dotyczącym podniecenia u mężczyzn (Park i wsp, 2001). Może to wynikać z braku obiektywnego pomiaru tumescencji w badaniu przeprowadzonym przez Park i współpracowników (Park i wsp, 2001), jak również brak nie-neutralnych segmentów wizualnych (np. sportowych) do kontrolowania ogólnego pobudzenia.

Należy zauważyć, że badania neuroobrazowe kontroli oddechowej ujawniły aktywacje wyspowe, podwzgórzowe i paralimbiczne w badaniach ludzi, którzy przeszli indukcję duszności (Brannan i wsp, 2001; Liotti i wsp, 2001; Parsons i wsp, 2001). Skromne, ale istotne korelacje między obrzękiem a oddychaniem (0.295 dla wideo 1, 0.45 dla wideo 2), które zaobserwowaliśmy, pozwalają przypuszczać, że niektóre z obserwowanych związków między aktywacją mózgu a reakcją seksualną w naszym badaniu mogą być związane z oddychaniem. Jednak biorąc pod uwagę złożoność funkcji mózgu związanych z reakcjami seksualnymi i korelacyjny charakter danych, nie jesteśmy w stanie z całą pewnością stwierdzić, które aktywacje są pierwotnie lub specyficznie seksualne, a które odnoszą się do innych funkcji autonomicznych.

Chociaż nie możemy wyciągnąć wniosków przyczynowych dotyczących relacji mózg-zachowanie, regiony aktywacji dostarczają hipotez dotyczących tego, które obszary mózgu, jeśli są uszkodzone, mogą powodować zmiany w funkcji seksualnej. Dalsze badania pacjentów z uszkodzeniami mózgu zgłaszających takie zmiany mogą rzucić dodatkowe światło na dokładne role aktywowanych regionów w podnieceniu seksualnym. Ponadto potencjalny wpływ wpływów hormonalnych (np. Testosteronu) jako mediatorów reakcji seksualnej wykraczał poza zakres niniejszego badania, ale mógłby również znacząco przyczynić się do aktywacji.

Niniejsze badanie konkretnie zbadało neuronalne korelaty pobudzenia seksualnego u młodych zdrowych mężczyzn. Szczególnie interesujące dla przyszłych badań jest to, w jaki sposób te aktywacje mogą się zmieniać w zależności od wieku i jak mogą się różnić aktywacje mózgu mężczyzn i kobiet. W odniesieniu do takich różnic, ostatnie badanie 1.5 T fMRI przeprowadzone na sześciu kobietach wykazało miejsca aktywacji w obszarach wzgórza, ciała migdałowatego, przedniej kory skroniowej, zakrętu wrzecionowatego, dolnego zakrętu czołowego i tylnych obszarów skroniowych (Maravilla i wsp, 2000). Aktywacje te nie pokrywają się z aktywacjami dużych wyspowych / sub-wyspowych, zakrętów i zwojów podstawy, zaobserwowanymi w niniejszym badaniu. Konieczne będą dalsze badania w celu ustalenia, czy takie rozbieżności odzwierciedlają różnice płci lub paradygmatu w aktywacji mózgu związanej z pobudzeniem seksualnym.

Potwierdzenie

Badanie to zostało wsparte grantem od TAP Holdings, Inc.

Referencje

  1. ↵
    Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Dysfunkcje seksualne u pacjentów ze schizofrenią męską. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137 – 41.
  2. ↵
    Augustine JR. Płat wyspowy u naczelnych, w tym u ludzi. Neurol Res 1985; 7: 2 – 10.
  3. ↵
    Augustine JR. Obwody i aspekty funkcjonalne płata wyspowego u naczelnych, w tym u ludzi. [Przejrzeć]. Brain Res Rev 1996; 22: 229 – 44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Mapowanie topograficzne potencjałów korowych wywołanych rozdęciem ludzkiego proksymalnego i dystalnego przełyku. Elektroencefalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219 – 28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, i in. Funkcjonalne mapowanie ludzkiej kory wzrokowej za pomocą rezonansu magnetycznego. Science 1991; 254: 716 – 9.
  6. ↵
    Bentler PM. Ocena zachowania heteroseksualnego. I. Mężczyźni. Behav Res Ther 1968; 6: 21 – 5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Zachowania seksualne podczas leczenia L-dopa w parkinsonizmie. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691 – 3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R i in. Neuroobrazowanie aktywacji i dezaktywacji mózgu związanych z hiperkapnią i głodem powietrza. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2029 – 34.
  9. ↵
    Burton H, Videen TO, Raichle ME. Badano ogniska aktywowane przez wibracje dotykowe w korze wyspowej i ciemieniowo-opłucnowej za pomocą pozytronowej tomografii emisyjnej: mapowanie drugiego obszaru somatosensorycznego u ludzi. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297 – 308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Oksytocyna w osoczu wzrasta w odpowiedzi seksualnej u ludzi. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27 – 31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Związki między odpowiedziami sercowo-naczyniowymi, mięśniowymi i oksytocynowymi podczas aktywności seksualnej człowieka. Arch Sex Behav 1994; 23: 59 – 79.
  12. ↵
    Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Udział jądra okołokomorowego podwzgórza w centralnej regulacji erekcji prącia u szczura. J Urol 1997; 158: 238 – 44.
  13. ↵
    Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. Badanie fMRI percepcji twarzy i pamięci przy użyciu losowych sekwencji bodźców. J Neurophysiol 1998; 79: 3257 – 65.
  14. ↵
    Crowe SF, Ponsford J. Rola zdjęć w zaburzeniach pobudzenia seksualnego u mężczyzny z traumą urazową mózgu. Brain Inj 1999; 13: 347 – 54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL-90-R: administracja, punktacja i podręcznik procedur, obj. 2. Towson (MD): Clinical Psychometric Research; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Wkłady przedniej obręczy obręczy do zachowania. [Przejrzeć]. Mózg 1995; 118: 279 – 306.
  17. ↵
    Eaton RC, VP Markowski, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Receptory D2 w jądrze okołokomorowym regulują odpowiedzi narządów płciowych i kopulację u samców szczurów. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177 – 81.
  18. ↵
    Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ, et al. fMRI ludzkiej kory wzrokowej. Nature 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Wydajność międzymodalna: procesy behawioralne, uwarunkowania filogenetyczne i mechanizmy neuronowe. [Przejrzeć]. Behav Brain Res 1990; 40: 169 – 92.
  20. ↵
    First MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Ustrukturyzowany wywiad kliniczny dotyczący zaburzeń osi 1 w DSM-IV. Nowy Jork: Instytut Psychiatryczny Stanu Nowy Jork, Departament Badań Biometrycznych; 1996.
  21. ↵
    Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Ocena znaczenia aktywacji ogniskowych za pomocą ich zasięgu przestrzennego. Hum Brain Mapp 1994; 1: 210 – 20.
  22. ↵
    Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Rejestracja przestrzenna i normalizacja obrazów. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165 – 89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Statystyczne mapy parametryczne w obrazowaniu funkcjonalnym: ogólne podejście liniowe. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189 – 210.
  24. ↵
    Glover i Lai. Spirala fMRI z nawigacją własną: z przeplotem vs pojedynczy strzał. Mag Reson Med 1998; 39: 361 – 8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Przebieg czasowy subiektywnej reakcji emocjonalnej na obrazy awersyjne: znaczenie dla badań fMRI. Psychiatry Res 2001; 108: 39 – 48.
  26. ↵
    Hadjikhani N, Roland PE. Krzyżowe przekazywanie informacji między reprezentacjami dotykowymi i wizualnymi w ludzkim mózgu: pozytronowe badanie tomograficzne. J Neurosci 1998; 18: 1072 – 84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, et al. Obwody limbiczne u pacjentów z zaburzeniami ze spektrum autyzmu badano za pomocą pozytronowej tomografii emisyjnej i rezonansu magnetycznego. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994 – 2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Ogólność, efekty losowe i wnioskowanie o populacji. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Inwentarz do pomiaru podniecenia seksualnego kobiet: NOK. Arch Sex Behav 1976; 5: 269 – 74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Struktury neuronowe biorące udział w rozpoznawaniu krzyżowym i dotykowej skuteczności dyskryminacji: badanie przy użyciu 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209 – 27.
  31. ↵
    Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminergiczna kontrola zachowania płci męskiej u szczurów: wpływ agonisty podawanego domózgowo. Brain Res 1986; 370: 73 – 81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Aktywujący efekt leczenia l-dopą na funkcje seksualne i jego eksperymentalne tło. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. ↵
    Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP, et al. Kora ruchowa czuciowa: korelacja mapowania przedoperacyjnego z funkcjonalnym obrazowaniem MR i inwazyjnym mapowaniem korowym. Radiologia 1994; 190: 85 – 92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K, et al. Funkcjonalne obrazowanie rezonansu magnetycznego kory ruchowej: asymetria półkuli i wręczenie. Science 1993; 261: 615 – 7.
  35. ↵
    Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL i in. Bezpośrednie porównanie substratów neuronowych pamięci rozpoznawania słów i twarzy. Mózg 1999; 122: 1069 – 83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Męskie podniecenie seksualne wywołane przez film i fantazję dopasowane do treści. Aust J Psychol 1997; 49: 1 – 5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, i in. Apomorfina: badania kliniczne nad impotencją erekcji i ziewaniem. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psychiatry 1989; 13: 329 – 39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, i in. Odpowiedzi mózgu związane ze świadomością duszności (głód powietrza). Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2035 – 40.
  39. ↵
    Lue TF. Zaburzenia erekcji. [Przejrzeć]. New Engl J Med 2000; 342: 1802 – 13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. BOLD fMRI ocena normalnej reakcji kobiecego podniecenia seksualnego: miejsca aktywacji mózgu korelowały z subiektywnymi i obiektywnymi miarami pobudzenia. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Rysperydon w leczeniu schizofrenii. Am J Psychiatry 1994; 151: 825 – 835.
  42. ↵
    McKenna K. Mózg jest głównym narządem w funkcji seksualnej: kontrola funkcji seksualnych męskiego i żeńskiego układu nerwowego. [Przejrzeć]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48 – 55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Elektryczna stymulacja jądra okołokomorowego (PVN) wywołuje wzwód prącia i wytrysk u szczura [streszczenie]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Fizjologia męskich zachowań seksualnych. W: Redakcja Knobil E, Neill JD. Fizjologia reprodukcji, obj. 2. 2nd ed. Nowy Jork: Raven Press; 1994. str. 3 – 105.
  45. ↵
    Morys J, Słoniewski P, Narkiewicz O. Somatosensoryczne potencjały wywołane po uszkodzeniach klaustrum. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475 – 83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Funkcjonalne obrazowanie MR: możliwości i ograniczenia. [Przejrzeć]. Neuroobrazowanie N Am 1995: 5: 161 – 91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Efekty psychiczne lewodopy o wysokiej dawce. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61 – 4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Nieprawidłowy regionalny przepływ krwi w autyzmie dziecięcym. Mózg 2000; 123: 1838 – 44.
  49. ↵
    Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Nowy potencjał funkcjonalnego MRI zależnego od poziomu utlenienia krwi (BOLD) do oceny ośrodków mózgowych erekcji prącia. Int J Impot Res 2001; 13: 73 – 81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R i in. Dowody neuroobrazowania implikujące móżdżek w doświadczeniu hiperkapnii i głodu powietrza. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98: 2041 – 6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Regionalny przepływ krwi w mózgu mierzony podczas prowokacji objawowej w zaburzeniu obsesyjno-kompulsyjnym z użyciem dwutlenku węgla znakowanego tlenem 15 i pozytronowej tomografii emisyjnej. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62 – 70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Przetwarzanie mózgu wizualnych bodźców seksualnych u mężczyzn. Hum Brain Mapp 2000; 11: 162 – 77.
  53. ↵
    Robinson BW, Mishkin M. Odpowiedzi pokarmowe na stymulację przodomózgowia u małp. Exp Brain Res 1968; 4: 330 – 66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Międzynarodowy indeks funkcji erekcji (IIEF): wielowymiarowa skala do oceny zaburzeń erekcji. Urology 1997; 49: 822 – 30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Gustacyjne kodowanie nerwowe w korze małpy: intensywność bodźca. J Neurophysiol 1991; 65: 76 – 86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Gustacyjne kodowanie neuronowe w korze małpy: jakość bodźca. J Neurophysiol 1991; 66: 1156 – 65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Neuroanatomiczne korelaty wizualnie wywołały podniecenie seksualne u mężczyzn. Arch Sex Behav 1999; 28: 1 – 21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Co-planarny stereotaktyczny atlas ludzkiego mózgu. Stuttgart: Thieme; 1988.

Zobacz streszczenie