Abstract
Aria preoptică mediană (mPOA) este un loc-cheie pentru creșterea dopaminergică a comportamentului sexual masculin. Eliberarea dopaminei crește în mPOA de șobolan cu împerechere, susținând rolul stimulativ critic jucat de dopamina preoptică asupra comportamentului sexual masculin. Cu toate acestea, sa pus întrebarea dacă dopamina este în mod specific legată de apariția comportamentului sexual masculin și nu pur și simplu implicată în excitare generală. Pentru a aborda această întrebare, ne întrebăm dacă eliberarea de dopamină în mPOA este legată de producerea comportamentului sexual masculin în prepelițele japoneze, o specie care prezintă un model temporal de coplăție mult mai scurt decât șobolanii și nu are un organ intromitant, rezultând într-o topografia foarte diferită a răspunsului lor sexual. Probele extracelulare din mPOA ale prepelitelor sexuale adulte experimentate au fost colectate la fiecare șase minute înainte, în timpul și după expunerea la o femeie care folosește in vivo microdializă și a fost analizată utilizând HPLC-EC. Doza dopamină extracelulară a crescut semnificativ în prezența unei femei și a revenit la linia de bază după îndepărtarea femeii. Cu toate acestea, subiecții care nu au reușit să colaboreze nu au afișat această eliberare sporită. Aceste constatări indică faptul că nu este vorba doar de prezența unei femei care conduce eliberarea de dopamină la bărbați, ci de modul în care un bărbat răspunde la ea. Mai mult, la subiecții care au copulat, eliberarea de dopamină nu s-a modificat în probele colectate în perioadele de absență a copulației. Împreună, aceste constatări susțin ipoteza că acțiunea dopaminei în mPOA este în mod specific legată de motivația sexuală și nu numai comportamentul copulator sau excitarea fizică.
Introducere
Se presupune că zona preoptică medială (mPOA) se concentrează pe motivația bărbatului pe stimuli relevanți sexual, coordonează reflexele genitale necesare pentru erecție și ejaculare și îmbunătățește tiparele motorii tipice masculine de copulare (Hull și colab., 1999). Bazat în principal pe rezultatele farmacologice, neurotransmițătorul dopaminei (DA) din catecholamină pare să faciliteze comportamentul sexual masculin la șobolani și alte mamifere parțial prin acțiunea sa în mPOA (pentru o analiză, a se vedea Hull și colab., 2006). De exemplu, la șobolani, agoniștii DA microinjectați în mPOA facilitează comportamentul sexual (Hull și colab., 1986; Pehek și colab., 1988; Pehek și colab., 1989; Scaletta și Hull, 1990; Markowski și colab., 1994), în timp ce microinjecțiile antagoniștilor DA afectează copularea, reflexele genitale și motivația sexuală (Pehek și colab., 1988; Warner și colab., 1991). Indiferent dacă DA este legat în mod specific de apariția comportamentului sexual masculin, totuși a fost recent pus la îndoială (Paredes și Ågmo, 2004). Acești autori susțin că DA este important pentru comportamentul motor sau pentru excitarea generală, dar nu este în mod specific legat de controlul comportamentului sexual masculin (Paredes și Ågmo, 2004).
Un argument critic în favoarea implicării DA în controlul comportamentului sexual este furnizat de evaluarea eliberării DA în timpul interacțiunilor sexuale. La șobolani, sa demonstrat că prezența unei femei de estrus mărește DA extracelular în mPOA (Hull și colab., 1995) măsurată prin in vivo microdialysis urmată de HPLC cu detecție electrochimică (HPLC-EC). Masculii care au prezentat o creștere substanțială pre-vârstă a DA în mPOA copulați cu femele, dar în absența acestei creșteri a DA nu au făcut-o (Hull și colab., 1995). Aceste date susțin astfel ipoteza că o creștere a DA în mPOA este în mod specific legată de apariția comportamentului sexual masculin.
Investigațiile privind eliberarea DA în legătură cu comportamentul sexual masculin în mPOA s-au limitat la rozătoare. Pentru mai mult de 30 ani, prepelițele au fost utile pentru a ilustra baza celulară a metabolitului androgen care activează comportamentul sexual masculin tipic și s-au dovedit a fi un model util de reglare dopaminergică a comportamentului sexual masculin (pentru recenzii, vezi Balthazart și Ball, 1998; Absil și colab., 2001; Balthazart și colab., 2002). Quail prezintă comportamente sexuale masculine robuste, dar prezintă o secvență temporală mai rapidă în comparație cu șobolani. Foarte important, ele nu au un organ intromitant, astfel încât topografia comportamentului sexual este destul de diferită de mamifere. Pentru că prepelița nu prezintă erecții, detectarea unei modificări în eliberarea DA în mPOA nu poate fi atribuită numai unei schimbări de excitație care ar putea facilita erecțiile penisului, ci mai degrabă astfel de schimbări pot fi mai ușor legate de motivația sexuală și performanță. Prin urmare, studiile care utilizează prepelița sunt importante pentru a înțelege mai bine rolul eliberării DA în mPOA pentru controlul comportamentului sexual masculin. Raportul curent este primul caz raportat care examinează dacă nivelurile DA, măsurate prin in vivo microdializa în mPOA la prepeliță este legată în mod expres de expresia comportamentului sexual.
Materiale și metode
Subiecții
Un total de prepelițe japoneze de sex masculin japonez 21 (Coturnix japonica) și prepelița 15 de sex feminin au fost obținute de la un crescător local (CBT Farms, Chestertown, MD) și au fost naivi experimentali și sexuali înainte de procedurile experimentale. Toate păsările au primit studii pre-test 5 după operația de implantare a canulei (vezi mai jos) pentru comportamentul copulator pentru a se asigura că toți au fost capabili să coopereze înainte de experimentul de microdializă. În cazul prepelițelor, secvența de copulație este următoarea: apucarea gâtului (NG), încercarea de montare (MA), montarea (M) și culminând în mișcările de contact cloacale (CCM) (pentru o descriere detaliată, a se vedea Adkins și Adler, 1972). Toate păsările au prezentat cel puțin un CCM în timpul unui minim de 3 din pretesturile 5 și toate au copulat cu o zi înainte de experimentul de microdializă. De-a lungul vieții lor la colonie de reproducere și în laborator, păsările au fost adăpostite individual și expuse la o fotoperiodă simulând zile lungi (14h lumină și 10h întuneric pe zi), și alimente și apă disponibile ad libitum.
Operație stereotaxică
Toți prepelitele masculilor au fost profund anesteziați cu anestezic cu izofluran de gaz (IsoSol izofluran de la Vedco, Inc, St. Joseph, MO, aparat de anestezie Isotec 4 de la Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) și plasați într-un aparat stereotaxic (instrumente David Kopf, Tujunga, CA, SUA) cu suportul capului de porumbel plasat la un unghi 45 ° sub axa orizontală a ansamblului stereotaxic. Craniul a fost forat la nivelul suturii interparietale. Cannulalele de ghidare, realizate din tuburi din oțel inoxidabil cu dimensiuni 23, au fost introduse în creier pentru a termina 2mm deasupra mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) și fixate pe craniu cu ciment dentar. Un obturator, tăiat la aceeași lungime cu canula de ghidare, a fost introdus în canula de ghidare până la începerea experimentelor de microdializă. Păsările au fost ținute într-un mediu cald până când s-au recuperat complet și Metacam® (meloxicam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, SUA) a fost administrat timp de trei zile după operație pentru a reduce durerea și inflamația.
Microdializă și comportament
Sondele de microdializă concentrică au fost construite conform procedurilor anterioare (Yamamoto și Pehek, 1990). Membrana de dializă (Spectra / Por in vivo fibre goale de microdializă; Spectrum, Gardena, CA) avea un diametru exterior de 170 μm, un diametru interior de 150 μm, o lungime de dializare activă de 1 mm și o limită de greutate moleculară de 18,000. O ancoră acoperită cu teflon a cuprins tubulatura de intrare. PBS-ul lui Dulbecco (în mM: 138 NaCl, 2.7 KCl, 0.5 MgCl2, 1.5 KH2PO4 și 1.2 CaCl2, pH 6.8, filtrat și degazat înainte de utilizare; Sigma, St. Louis, MO) a fost perfuzat cu o infuzie KD Scientific (model KDS220) pompa, utilizând o seringă Hamilton etanșă de 1 ml.
Nouă masculi au fost utilizați în studiul pilot efectuat pentru a identifica un debit corespunzător în care să se efectueze experimentul. Probele au fost colectate la fiecare 3 min cu un debit de 1.0μl / min, obținându-se 3μl de dializat pe probă, imediat congelate (-80 ° C) și ulterior analizate utilizând HPLC-EC de către un experimentator care a fost orb în condițiile experimentale. Trei din cele nouă animale din acest studiu pilot au avut un volum inadecvat de dializă pentru analiză, astfel încât probele lor au fost excluse. Analiza modificării procentuale față de valoarea inițială nu a evidențiat niciun efect semnificativ al eșantionului luat în intervale minime 3 (F2,10= 1.79, p= 0.216). Am stabilit că debitul 1μl / min a fost prea rapid pentru a permite o colectare adecvată a dializei și, prin urmare, am scăzut debitul până la 0.5μl / min și probele s-au colectat la fiecare 6 min, obținându-se 3μl dializat per eșantion.
Teste comportamentale
Comportamentul comportamental a fost evaluat mai întâi într-o cameră separată "practică", astfel încât păsările să nu aibă niciodată experiență de copulație în camera de microdializă. Toate păsările au prezentat comportament copulator în ziua anterioară testării. De asemenea, în ziua anterioară testării, păsările au fost plasate în camera de microdializă fără o femeie timp de o oră pentru a permite păsărilor să se obișnuiască cu camera. În ziua testării, s-a implantat sonda, subiectul a fost plasat în camera de microdializă și sonda a fost apoi atașată la linia de perfuzie. Șase ore mai târziu, au fost colectate trei probe de bază (BL). Femela a fost apoi plasată în cameră, unde puteau copula. În această perioadă s-au colectat șase eșantioane suplimentare (perioada FEMALE) și a fost înregistrată frecvența comportamentului consumator al păsărilor. Deoarece poate apărea o secvență de copulație completă în 4 secunde (Hutchison, 1978) și prepelita nu au fost implicate în comportamentul copulatoriu în timpul întregului 36 minute a fost prezentă femelele, au existat câteva probe FEMALE colectate care conțineau dializat de la momentul când păsările copulau (COP) și alte probe în care păsările nu copulau NU COP). După ce ultima mostră a fost colectată, femelele au fost îndepărtate și au fost colectate trei probe finale (perioada POST). Următoarele probe au fost analizate utilizând HPLC-EC: trei BL; șase FEMEI, mostre care au inclus COP și NU COP; și trei POST.
La încheierea experimentului, plasările de canule au fost verificate histologic. Animalele au fost anesteziate cu anestezic cu gaz izofluran și, folosind aceeași probă care a fost utilizată pentru microdializă, o soluție de colorant a fost dializată invers în mPOA. Animalele au fost imediat euthanizate prin decapitare rapidă, iar creierul lor a fost îndepărtat, înghețat și secționat (40μm) folosind un criostat. Secțiunile incluzând mPOA au fost montate pe diapozitive și examinate pentru plasarea canulei. Nu s-au descoperit leziuni ale mPOA. Toate păsările au fost adăpostite, manipulate și eutanasiate folosind proceduri aprobate de IACUC la Universitatea Johns Hopkins.
Cromatografie
Sistemul cromatografic LC Packings (San Francisco, CA) a constat dintr-un procesor Acurate microflow și un amortizor de puls, un injector Valco cu o buclă de probă 500nl și un detector microelectrochimic Antec echipat cu o celulă microflow (volumul celulelor 11nl) carbon și un electrod de referință Ag / AgCl. Coloana analitică a fost o coloană capilară fazei inverse LC Colings Fusica (diametrul interior 300μm, lungime 5cm, ambalat cu particule 3μm C-18). Electrodul de lucru a fost menținut la un potențial aplicat de + 0.8 V față de electrodul de referință. O pompă Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) (model 307) a livrat fază mobilă prin sistem la 0.5ml / min; cu toate acestea, procesorul Acurate microflow a împărțit fluxul, astfel încât fluxul prin coloana analitică a fost de ~ 7μl / min. Faza mobilă a fost constituită din acid citric 32mM, acetat de sodiu 54.3mM, 0.074mM EDTA, acidul octil sulfonic 0.215mM (Fluka, Milwaukee, WI) și 4% metanol (v / v). Acesta a fost filtrat și degazat sub vid; pH-ul a fost 3.45. Datele au fost colectate utilizând un PC, care rulează software-ul Gilson Medical Electronics Unipoint, care controla și parametrii pompei.
Analiza datelor
Valoarea medie a celor trei eșantioane de bază a fost utilizată ca măsură de bază și toate valorile au fost convertite în procentaj din valoarea inițială. Datele au fost analizate prin analize repetate ale variației (ANOVA) cu condiția (BL, FEMALE [COP / NO COP] și POST) ca factor repetat și Copulator (Copulatori vs. Non-Copulatori) ca factor independent. Efectele au fost considerate semnificative pentru p<0.05. Toate analizele au fost efectuate cu versiunea Windows a software-ului SPSS, versiunea 16.0.
REZULTATE
Un exemplu de cromatogramă de la o pasăre reprezentativă este ilustrat în figura 1. Analiza subiecților din variația procentuală față de valoarea inițială a prezentat un efect semnificativ al prezenței unei femei (F2,16= 4.224, p= 0.034; figura 2A, B). Analizele post-hoc au arătat că această schimbare a fost semnificativ mai mare în cazul eșantioanelor FEMALE comparativ cu valoarea inițială. Mai mult, deși toți subiecții copulați în pretesturile de după intervenție chirurgicală, nu toți subiecții s-au copulat în setarea de microdializă (șase prepelițe au copulat [Copulatorii] în timp ce patru nu [Non-copulatori]) făcând astfel posibilă compararea efectului copularii variabilă) asupra concentrației de DA în zona preoptică. Această analiză a evidențiat un efect principal al copulației (F1,8= 6.153, p= 0.038) și o interacțiune a prezenței feminine și a copulației (F2,16= 3.802, p= 0.045) astfel încât a existat doar o creștere semnificativă a DA în prepelițe care au copulat. Intervalele de frecvențe ale CCM-urilor din fiecare dintre cele șase probe FEMININE sunt: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Deși niciuna dintre păsările au copulat în probele F3 sau F6, este interesant de menționat în figura 2A că nivelurile DA din aceste probe rămân înalte în "Copulatori". În plus, printre cei șase masculi care au copulat, patru păsări au furnizat atât eșantioane COP și NO COP (consultați Metodele pentru o descriere). Analiza modificărilor procentuale față de valoarea inițială în cadrul acestor păsări nu a evidențiat nicio modificare (t = 0.064, p= 0.953) în timpul perioadelor de copulare în comparație cu perioadele în care nu sa produs nicio copulație (figura 2C).
Figura 1
Figura 2
În cele din urmă, s-a constatat că două animale au plasat canule în afara mPOA și au fost astfel eliminate din analiză. Interesant, datele obținute de la aceste două păsări nu au evidențiat nicio modificare a eliberării DA de la momentul inițial, sugerând specificitatea regională a răspunsului DA.
Discuție
Acest studiu reprezintă prima încercare de a efectua in vivo microdialysis în mPOA care investighează eliberarea extracelulară DA în timpul comportamentului sexual masculin la orice altă specie decât la rozătoare. Prima noastră provocare a fost identificarea unui debit corespunzător în care să se efectueze aceste experimente. Folosind un debit de 0.5 μl / min colectat la intervale de șase minute, am descoperit o creștere a nivelurilor de DA în mPOA de prepelă masculină în prezența unei femele, care apoi a scăzut la linia de bază după ce femelele au fost îndepărtatefigura 2A). Această creștere semnificativă a DA a apărut numai la prepelițele care au copulat (figura 2B). În plus, în cazul păsărilor care au copulat, nu a fost detectată nici o schimbare între perioadele de eșantionare în care au fost efectuate sau nu s-au împerecheat (figura 2C). Prin urmare, în prezența unei femei, concentrația crescută de DA persistă indiferent de răspunsul comportamental al bărbatului. Acest lucru sugerează că comportamentul consumator în sine nu modulează eliberarea DA în mPOA; mai degrabă este prezența unei femei numai dacă bărbatul este motivat și capabil să coopereze. În mod specific, toate păsările au fost expuse la femelă, dar numai bărbații care s-au implicat în copulație au arătat o creștere semnificativă a DA. Astfel, nu este suficient ca bărbatul să vadă o femeie, ci mai degrabă dacă este sau nu va răspunde în cele din urmă la ea, care se corelează cu acest răspuns DA în mPOA. Aceste date sunt în concordanță cu concluzia că eliberarea DA în mPOA este în mod specific legată de motivația sexuală. Ca și la rozătoare, mPOA din prepelițe este conectat bidirecțional la multe zone ale creierului, primind intrări dintr-o varietate de zone senzoriale și de reglementare și trimițând rezultate către centrele "neurovegetative" și către regiunile creierului conectate direct la căile motorii (Panzica și colab., 1996; Simerly și Swanson, 1986; Simerly și Swanson, 1988). Aceste conexiuni sprijină rolul său de centru de integrare pentru coordonarea motivației sexuale cu rezultatele comportamentale corespunzătoare.
Ca și în cazul șobolanilor, aceste date indică faptul că creșterea mPOA DA se produce în prezența unei femei numai dacă bărbatul copulează cu succes (Hull și colab., 1995). De asemenea, similar cu ceea ce a fost observat la șobolani, îndepărtarea femelelor duce la o scădere rapidă a eliberării DA. În studiul de la Hull și colab. (1995) copulațiile comparativ cu bărbații care nu coexputează ar putea fi discriminați pe baza nivelurilor lor precopulatorii DA. Nivelurile precolative au fost colectate în prezența unei femei unde bărbatul putea vedea, auzi și mirosea, dar nu a putut interacționa fizic cu ea. Dacă bărbatul a prezentat o creștere a DA în mPOA ca răspuns la femeia, atunci ar fi putut să continue și să copuleze. Dacă a arătat această creștere precopulatoare, el nu sa angajat în coplăți. În studiul nostru actual, nu am colectat o măsură precopulatoare similară. Cu toate acestea, am observat cutii 6 min de prelevare a probelor în rândul bărbaților copulatori, atunci când bărbații și femeile au fost împreună, dar nu se implică în copulație. Nu am descoperit nici o diferență în eliberarea DA în perioadele în care prepelita de sex masculin colaborează și în prezența femeii în comparație cu atunci când o femeie este încă prezentă dar bărbatul nu este copulat.
În plus față de acțiunile ipotetice privind motivația sexuală, unele acțiuni ale DA în mPOA de șobolani par a fi legate direct de facilitarea erecțiilor penisului (pentru o revizuire, a se vedea Hull și colab., 2006). Dominguez și Hull (2005) a emis ipoteza că, ca urmare a unui stimulent sexual și / sau a activității sexuale la șobolani, mecanismul unui prag redus al DA extracelular în mPOA este mediat de receptorii D2 care dezinhibă frâna tonică asupra reflexelor genitale. Un mecanism de prag moderat activează receptorii D1 și facilitează erecțiile penisului, în timp ce un mecanism de prag înalt, activat prin stimularea receptorilor D2, facilitează emisiile seminale și inhibă erecțiile. S-a presupus în continuare că aceste mecanisme pot fi activate secvențial prin creșterea nivelului de eliberare a DA sau a duratei mai lungi a acțiunii DA în mPOA (Dominguez și Hull, 2005). Pentru că prepelica nu are un organ intromitant, dar prezintă încă un model robust de motivație sexuală, prepelița este un model util pentru studierea diferitelor componente ale comportamentului sexual. La această specie, transferul de gameți are loc prin intermediul masculului care montează femela și intră în contact cu cloaca cu ea, dar nu necesită un control neuromuscular tipic tip masculin, așa cum este cazul mamiferelor (Seiwert și Adkins-Regan, 1998). În prezentul experiment, nivelele de DA cresc la bărbații care au copulat, dar contrar rozătoarelor, prepelita nu are nevoie de o erecție pentru a efectua cu succes secvența comportamentală. Astfel, apariția AD apare în absența necesității de erecție, susținând în continuare un rol de DA în controlul comportamentului sexual masculin, mai degrabă decât erecția și ejacularea.
Similar cu ceea ce am analizat recent pentru șobolani, s-au observat activări specifice sau inhibări ale comportamentului sexual masculin la prepelițe după injecții sistemice de agoniști și antagoniști tip D1 sau D2 (Balthazart și colab., 1997; Castagna și colab., 1997). Astfel, în prepeliță și la șobolani DA poate inhiba și facilita comportamentul sexual masculin. Cu toate acestea, având în vedere diferențele în topografia comportamentului sexual tipic masculin la șobolani față de prepeliță, în timp ce eliberarea DA în mPOA are loc în prezența unei femei la ambele specii, consecințele funcționale ale modificărilor DA pot varia între specii. De exemplu, la șobolani, se consideră că DA în mPOA joacă un rol în controlul erecțiilor și ejaculării, precum și un rol în motivația sexuală. Am observat în prepelte de sex masculin care se vor implica în copulare un model de eliberare mPOA DA în prezența unei femei similare cu cea observată la șobolani. În special, în acest studiu actual, am comparat nivelurile DA în prepelitele masculine care erau în prezența femeilor și fie angajate, fie nu s-au angajat în comportamentul copulator. O constatare nouă a studiului nostru este că la păsările care au avut sau în cele din urmă s-ar combina, DA a fost înalt în prezența unei femei chiar și în timpul perioadelor de eșantionare când nu copulau. Cu alte cuvinte, acești "copulatori" manifestă întotdeauna nivele ridicate de mPOA DA în prezența unei femei, chiar dacă nu se comportau efectiv în comportamentul copulator. "Non-copulatori", pe de altă parte, nu au copulat niciodată și nu au prezentat niciodată o creștere a mPOA DA în prezența unei femei similare cu ceea ce sa raportat la șobolani (Hull și colab., 1995). Aceste constatări susțin un rol de eliberare a DA în controlul motivației sexuale în prepelițe. Având în vedere lipsa unui penis în prepeliță, expresia lor de comportament copulativ este susceptibilă să fie afectată de stimulii tactili din zona genitală într-un mod care este cu totul diferit de ceea ce se observă la mamifere (Balthazart și Ball, 1998).
În concluzie, rezultatele experimentului curent sugerează comportamentul consumator în sine nu modulează eliberarea DA în mPOA. Mai degrabă, atunci când bărbatul este motivat și capabil să coopereze, prezența unei femei pare să se coreleze cu o creștere a nivelurilor DA. Mai exact, am observat o creștere a DA numai la subiecții care au copulat, dar acest lucru nu a fost strict corelat cu performanța comportamentului, sugerând o legătură cu motivația. Într-o analiză critică, Paredes și Ågmo (2004) au pus la îndoială dacă DA este în mod specific legată de controlul comportamentului sexual masculin. Ei susțin că efectele manipulărilor DA asupra funcționării sexuale masculine pot fi explicate prin modularea excitării generale sau a funcției motorii, mai degrabă decât prin rolul specific pe comportamentul sexual. Cu toate acestea, experimentul prezent arată că creșterea DA apare la prepelițe, o specie care nu are nevoie de o erecție, legând eliberarea DA în mPOA la comportamentul sexual și nu doar la excitația fizică. În ansamblu, aceste date sunt în concordanță cu ideea că DA în cadrul mPOA este în mod specific legată de motivația sexuală.
Mulţumiri
Această lucrare este susținută de grantul R01 NIH / MH50388. HKK-N este suportat de NIH T32 HD007276. CAC este un asociat de cercetare FRS-FNRS. În plus, îi mulțumim lui Zachary Hurwitz pentru că a ajutat la injectarea probelor în HPLC-EC și Jim Garmon pentru a ajuta la construirea camerelor de testare.
Note de subsol
Declinarea responsabilității editorului: Următorul manuscris este manuscrisul final acceptat. Nu a fost supus copierii finale, verificării facturii și corectării necesare publicării oficiale. Nu este versiunea definitivă, autentificată de editor. Asociația Americană de Psihologie și Consiliul de redacție declină orice responsabilitate sau răspundere pentru erorile sau omisiunile acestei versiuni manuscrise, orice versiune derivată din acest manuscris de NIH sau alte părți terțe. Versiunea publicată este disponibilă la www.apa.org/pubs/journals/bne
Referinte
- Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. Controlul activității aromatazei preoptice prin intrări aferente în prepelița japoneză. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
- Adkins EK, Adler NT. Controlul hormonal al comportamentului în prepelita japoneză. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
- Balthazart J, Ball GF. Prepicula japoneză ca sistem model pentru investigarea interacțiunilor steroizi-catecolamină care mediază aspecte apetisante și consumatoare ale comportamentului sexual masculin. Annu Rev Sex Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
- Balthazart J, Castagna C, Ball GF. Efectele diferențiate ale agoniștilor și antagoniștilor D1 și D2 ai receptorilor de dopamină asupra aspectelor apetitoare și consumatoare ale comportamentului sexual masculin în prepelitele japoneze. Physiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
- Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Interacțiunile dintre aromatază (sintază de estrogen) și dopamină în controlul comportamentului sexual masculin la prepelițe. Comp. Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
- Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Efectele agoniștilor dopaminergici asupra comportamentului sexual al bărbaților apreciativ și consumator în prepelița japoneză. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
- Dominguez JM, Hull EM. Dopamina, zona preoptică mediană și comportamentul sexual masculin. Physiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
- Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiologia comportamentului sexual masculin. În: Neill JD, redactor. Fiziologia reproducerii Knobil și Neill. Ediția a treia Elsevier; 2006. pp. 1729-1824.
- Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Dopamina extracelulară în zona preoptică mediană: implicații pentru motivația sexuală și controlul hormonal al copulației. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
- Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Controlul dopaminergic al comportamentului sexual masculin la șobolani: efectele unui agonist infuzat intracerebral. Cercetarea creierului. 1986;370: 73-81. [PubMed]
- Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Interacțiuni hormoneneurotransmițătoare în controlul comportamentului sexual. Behav Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
- Hutchison RE. Diferențierea hormonală a comportamentului sexual în prepelița japoneză. Hormonul Behav. 1978;11: 363-387. [PubMed]
- Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. Un agonist D1 din MPOA facilitează copularea la șobolani masculi. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
- Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. Nucleul preoptic medial sexual al prepelițelor: o zonă cheie a creierului care mediază acțiunea steroizilor asupra comportamentului sexual masculin. Frontul neuroendocrinol. 1996;17(1): 51-125. [PubMed]
- Paredes RG, Ågmo A. Are dopamina un rol fiziologic în controlul comportamentului sexual? O analiză critică a probelor. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
- Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Efectele administrării intracraniene a agonistului dopaminergic apomorfină asupra reflexelor penisului și a emisiei seminale la șobolan. Brain Res. 1989;500: 325-332. [PubMed]
- Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Microinjecția cis-flupentixolului, un antagonist al dopaminei, în zona preoptică mediană afectează comportamentul sexual al șobolanilor masculi. Cercetarea creierului. 1988;443: 70-76. [PubMed]
- Scaletta LL, Hull EM. Apomorfina sistemică sau intracraniană mărește copulația la șobolanii masculi castrați pe termen lung. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
- Seiwert CM, Adkins-Regan E. Sistemul de producere a spumei din prepelița masculină japoneză: caracterizarea structurii și funcției. Brain Behav Evol. 1998;52: 61-80. [PubMed]
- Doar RB, Swanson LW. Organizarea intrărilor neurale la nucleul preoptic medial al șobolanului. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
- Doar RB, Swanson LW. Proiecțiile nucleului preoptic medial: un studiu de urmărire a tractului anterograd de leucoaglutinină Phaseolus vulgaris la șobolan. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
- Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Microinjectarea antagonistului de dopamină cis-flupentixol în MPOA afectează copularea, reflexele penisului și motivația sexuală la șobolanii masculi. Cercetarea creierului. 1991;540: 177-182. [PubMed]
- Yamamoto BK, Pehek EA. O heterogenitate neurochimică a striatumului de șobolan măsurată prin electrochimie in vitro și microdializă. Brain Res. 1990;506: 236-242. [PubMed]
;