Citare: Neuroștiințe socio-afective și psihologie 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874
Dr. Kevin S. Holloway*
Departamentul de Psihologie și Neuroștiințe și Programul de Comportament, Colegiul Vassar, Poughkeepsie, NY, SUA
Abstract
Identificarea rolului opioidelor în medierea comportamentelor sexuale învățate a fost complicată de folosirea unor metodologii diferite în cadrul anchetelor. În această revizuire care se referă la mai multe specii, tehnici și manipulări farmaceutice, mai multe caracteristici ale medierii opioide devin evidente. Opioidele sunt implicate diferențiat în comportamente sexuale condiționate și necondiționate. Momentul livrării unui agent de întărire sexuală în timpul studiilor de condiționare, în special a celor care utilizează subiecți masculi, influențează acut rolul pe care opioide îl au în procesul de învățare. Opioidele pot fi deosebit de importante în menținerea comportamentelor sexuale condiționate în perioadele de ne-armare. Acest lucru pare să fie adevărat atât pentru studiile de sondă, cât și pentru procedurile concepute în mod explicit pentru a stinge răspunsul sexual condiționat. Aceste caracteristici ale medierii opioide a învățării nu par să se limiteze la paradigmele de condiționare sexuală. Acest lucru sugerează că, în ceea ce privește alte aspecte ale învățării sexuale, care, în ciuda caracteristicilor distincte, se conformează principiilor comportamentale fundamentale, medierea comportamentului sexual condiționat de opiacee se bazează pe procese comune între sistemele de armare.
Cuvinte cheie: opiacee; condiționat; extincţie; persistența; naloxonă; învăţare
(Publicat în: martie 15 2012)
Neuroștiințe socio-afective și psihologie 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Acesta este un articol cu acces liber distribuit în condițiile licenței Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), care să permită utilizarea, distribuția și reproducerea non-comercială pe orice suport, cu condiția ca lucrarea originală să fie citată în mod corespunzător.
Învățarea sexuală a fost investigată într-o mare varietate de modele de animale, inclusiv șobolani, hamsteri, șoareci, gouramis albastru și pești de pește, prepelițe, porumbei și muște ale fructelor (vezi Crawford, Holloway și Domjan, 1993; Domjan și Holloway, 1998; Krause, 2003; și Pfaus, Kippin și Centeno, 2001 pentru comentarii). Invatarea sexuala poate modifica raspunsurile la un conspecific. Șobolanii masculi scad tentativele de copulație după expunerea la femele cu vagine închise chirurgical (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Șobolanii de sex masculin au permis să introducă, dar nu ejaculează, de asemenea, încercări de copulație scăzute (Kagan, 1955); totuși, dacă un număr stabilit de intromisiuni (7) ar fi permis, bărbații au realizat ejaculare cu mai puține intromisiuni decât bărbații fără această situație de urgență (Silberberg & Adler, 1974). Șobolanii femele vor solicita masculii mai frecvent și îi vor selecta pentru prima ejaculare dacă masculii sunt parfumați cu miros (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo și Pfaus, 2005; Coria-Avila și colab., 2008) sau marcate printr-o pigmentare (Coria-Avila și colab., 2008) asociat anterior cu oportunități de împerechere ritmate de femelă. La prepelițele masculine, latențele copulatorii sunt mai scurte după expunerea la un stimul condiționat sexual (CS) (Gutierrez și Domjan, 1996). Prepelițele de sex feminin vor arăta perioade mai lungi de comportament ghemuit receptiv în prezența unui mascul după expunerea la un CS sexual (Gutierrez și Domjan 1997).
În mod similar, răspunsurile la o CS pot fi modificate prin învățarea sexuală. Prepelițele masculine vor demonstra un răspuns de proximitate socială la un stimul arbitrar asociat anterior cu oportunitatea sexuală (de exemplu, Domjan, O'Vary și Greene, 1988; Holloway și Domjan, 1993a, 1993b). Șobolanii masculi vor prezenta un comportament crescut de schimbare a nivelului într-o cameră bilaterală asociată cu oportunitatea sexuală (Mendelson și Pfaus, 1989; van Furth și van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar și van Ree, 1994). Aceste schimbări în răspunsul la un CS sunt evidente chiar dacă CS nu este arbitrar. De exemplu, experiența cu o femeie va avea ca rezultat creșterea distinctivă a curtei și vocalizări legate de împerechere la șoareci masculi expuși ulterior doar la urină feminină (dar nu masculină) (Dizinno, Whitney și Nyby, 1978). Prepelițele masculine vor învăța să se apropie de o fereastră mică cu fantă pentru acces doar vizual la o găină după copulația cu femela (Balthazart, Reid, Absil, Foidart și Ball, 1995).
Modificările datorate învățării sexuale au proprietăți funcționale importante. Performanța sexuală a șobolanilor masculi expuși la indicii condiționate sexual s-a îmbunătățit la subiecții cu dificultăți copulatorii (Cutmore & Zamble, 1988). La peștii gourami albaștri, expunerea la indicii sexuali pavlovieni condiționați a crescut dramatic numărul descendenților produși (Hollis, Pharr, Duas, Britton și Field, 1997). Prepelițe masculine japoneze expuse unui context condiționat sexual ejaculează mai mult material seminal și mai mult spermă pe un model umplut (Domjan, Blesbois și Williams, 1998). Adkins Regan și MacKillop (2003) au demonstrat în continuare cu prepelița masculină că inseminările într-un context condiționat sexual vor avea ca rezultat mai probabil ovulele fertilizate. Într-o situație de concurență a spermei, expunerea la o CS sexuală a permis prepelițelor masculine să producă mai mulți descendenți (Matthews, Domjan, Ramsey și Crews, 2007).
Există un număr corespunzător de literatură care explorează medierea opioidă a comportamentului sexual neînvățat la animale (vezi Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus și Gorzalka, 1987a; van Furth, Wolterink și van Ree, 1995 pentru recenzii). În general, opioidele și medicamentele opioide au un rol inhibitor atât în comportamentul sexual masculin, cât și în cel feminin. Administrarea de β-endorfină inhibă monturile, intromisiunile și ejaculațiile la șobolanii masculi (McIntosh, Vallano și Barfield, 1980) și inhibă comportamentul lordozei la femei (Pfaus și Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfină (Pfaus și Gorzalka, 1987b) și metadonă (Murphy, 1981) au inhibat, de asemenea, răspunsurile sexuale la șobolanii masculi, iar morfina a inhibat lordozele la femei (Pfaus și Gorzalka, 1987b). Endomorfina-1, o peptidă specifică a receptorului µ-opioid endogen, injectată în al treilea ventricul, a crescut latențele ejaculatorii și a intervalelor de interintromisie și a ejaculațiilor reduse (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton și Paredes, 2009). În prepelița masculină, agonistul D-opioid D-Ala2-Întâlnit5-enkefalinamida injectată în zonele hipotalamice preoptice și anterioare a scăzut atât comportamentele agresive, cât și comportamentele sexuale (Kotegawa, Abe și Tsutsui, 1997).
Deși există indicații că efectele inhibitoare ale opioidelor sunt specifice dozei și locului de administrare (de exemplu, Agmo, Rojas și Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mitchell și Stewart, 1990; van Furth, van Emst și van Ree, 1995), concluzia generală că opioidele inhibă comportamentul sexual este confirmată în mare parte de studii efectuate cu antagoniști opioizi a căror administrare facilitează răspunsul sexual. S-a raportat că naloxona induce copulația la șobolani masculi inactivi sexual (Gessa, Paglietti și Pellegrini Quarantotti, 1979). Mai mult, a scăzut latența pentru prima montare și a scăzut numărul de intromisiuni înainte de ejaculare (McIntosh și colab., 1980). De asemenea, naloxona a întârziat apariția epuizării sexuale la șobolanii masculi (după cum sa raportat în Pfaus și Gorzalka, 1987a). La hamsterii masculi, naltrexona a scăzut latența la prima montare și a redus intromisiile înainte de ejaculare (Murphy, 1981). Puiul japonez de sex masculin a prezentat mai mult comportament copulator atunci când a primit injecții centrale de naloxonă (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil și Balthazart, 1999). Trebuie remarcat faptul că un aspect al comportamentului sexual masculin, perioada refractară postejaculatorie, a fost raportat în mai multe cazuri ca fiind crescut prin injecții cu naloxonă (McConnell, Baum și Badger, 1981; Sachs, Valcourt și Flagg, 1981). La șobolanii femele, comportamentul lordoză a fost facilitat prin injecții centrale cu naloxonă (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley și Fraser, 1983), deși injecțiile periferice ale antagoniștilor opioizi au fost raportate ca fiind fie neeficiente, fie minim eficiente (Wiesner & Moss, 1986).
Având în vedere importanța învățării în sistemul de comportament sexual și rolul aparent clar de mediere a opioidelor în comportamentele sexuale non-învățate, lipsa relativă a studiilor concepute special pentru a explora rolul opioidelor în învățarea sexuală este surprinzătoare. Un motiv pentru lipsa aparentă a investigației programatice contemporane a medierii învățării sexuale prin opiacee poate fi faptul că gama largă de rezultate prezentate în studiile existente a fost dificil de interpretat. Scopul acestei revizuiri este de a prezenta studiile disponibile privind medierea opioidelor comportamentului sexual învățat, de a explora procedurile utilizate și de a propune o explicație parsimonioasă a disparității rezultatelor. Aceasta, la rândul său, poate stimula investigațiile mai sistematice ale intersecției acestor doi mediatori importanți ai comportamentului sexual.
Experimente referitoare la rolul opioidelor în învățarea sexuală
Investigațiile inițiale care au explorat medierea opioidului comportamentului sexual învățat au încercat să evalueze valorile de recompensă care se schimbă datorită manipulării sistemului opioid. Dacă opiaceele mediază recompensa sexuală, atunci blocada lor ar trebui să afecteze dobândirea răspunsurilor sexuale condiționate. Miller și Baum (1987) a folosit o paradigmă de preferință condiționată pentru loc (CPP). Șobolanilor masculi li sa permis să copuleze până la ejaculare (vezi Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez și Paredes, 2009, pentru detalii cu privire la importanța ejaculării în procedurile CPP) cu o femeie 10 ori într-o cameră inițial ne-preferată. În zilele alternative, bărbații au petrecut același timp singur în a doua cameră preferată. Ulterior acestor studii de condiționare, bărbații au fost fie castrați, fie ficționați. Ei au fost apoi lăsați să acceseze liber fiecare cameră după administrarea de naloxonă periferică (5.0 mg / kg SC) sau injecții cu soluție salină de două ori, odată cu 7 zile după operație și o dată după 14 zile după operație. În aceste studii 15 min, nu a fost prezentă nici o femelă. Bărbații care au fost castrați, injectați cu naloxonă sau amândoi au prezentat o reducere semnificativă a timpului petrecut în camera inițială ne-preferată (în care se întâlneau cu femela) în ziua 7. În ziua 14, acest efect a fost din nou în evidență, cu un efect și mai proeminent în subiecții castrați injectați cu naloxonă. Aceste rezultate au fost interpretate ca indicând o reducere potențială a recompensei derivate din proprietățile stimulative ale unei femei receptive.
Într-un experiment similar CPP (Agmo și Berenfeld, 1990), șobolanii de sex masculin au fost injectați periferic fie cu apă distilată, fie cu naloxonă (16 mg / kg) înainte de o ejaculare și plasare într-o cameră inițial ne-preferată pentru 30 min. Au fost efectuate trei studii armate sexual, alternate cu trei studii în care toți subiecții au primit injecții cu apă distilată și au petrecut 30 min numai în camera preferată inițial. Din nou, în concordanță cu interpretarea că opiaceele mediază recompensa sexuală, sa constatat că naloxona blochează achiziționarea unui CPP.
Din păcate, un alt raport experimental publicat în același an a complicat această interpretare a datelor. Mehrara și Baum (1990) au folosit din nou o paradigmă CPP. În acest caz, totuși, mai degrabă decât împerecherea cu o femeie înainte de plasarea în camera CPP, șobolanii masculi au fost lăsați să coopereze cu femela direct în camera inițială ne-preferată. Bărbații au fost fie castrați sau intaci și au primit fie injecții saline, fie injecții 1 sau 5 mg / kg de naloxonă periferic înainte de studiile armate sexual. S-au desfășurat opt sesiuni de instruire, patru în care bărbații au fost expuși la femele în camerele inițial ne-preferate până la 1 h pentru a realiza ejacularea și patru zile alternative în care bărbații au petrecut aceeași perioadă de timp singur în camera preferată inițial . În comparație cu martorii cu injecție salină, nici doza de naloxonă nu a atenuat în mod semnificativ dobândirea unui CPP pentru camera inițială ne-preferată fie în starea intactă, fie în cea castrată (deși este raportată o tendință pentru naloxonă de a reduce CPP la subiecții castrați). Interesant, într-un al doilea experiment care a replicat fundamental Miller și Baum (1987), sa constatat din nou că naloxona are un efect similar cu acest experiment anterior. Totuși, de această dată, în lumina rezultatelor experimentului 1, aceste date noi au fost interpretate pentru a reflecta impactul asupra performanței CPP și au sugerat autorilor că opioidele nu sunt implicate în circuitele primare de recompensă, ci în cele implicate cu stimulente condiționate .
În aceste studii anterioare ale CPP, masculii au fost expuși unei camere goale pe zile ne-armate. O procedură alternativă implică expunerea șobolanilor masculi la o femeie non-receptivă în camera preferată inițial pe zile nesemnificative. Hughes, Everitt și Herbert (1990) a folosit acest aranjament ca fiind unul din cele două teste de mediere a opiaceelor pentru învățarea sexuală. Șobolanii masculi au primit opt expuneri întărite 15-min la femele receptive în camera inițială ne-preferată alternată cu expuneri similare la femele nereceptive în camera preferată inițial. β-endorfina sau naloxona a fost perfuzată în zona mediană preoptică a zonei hipotalamice anterioare sau naloxona a fost administrată periferic (5 mg / kg) înainte de un test de testare 15-min în timpul căruia femelele au fost îndepărtate. Bărbaților li sa permis să aleagă liber în ce cameră să-și petreacă timpul pe durata testului. Nici beta-endorfina infuzată, nici naloxona infuzată nu au avut un efect asupra performanței CPP. Sistemul naloxonă a redus expresia CPP în această stare.
Al doilea test utilizat de Hughes și colab. (1990) a fost o procedură de condiționare instrumentală de ordinul doi. Șobolanii de sex masculin au fost instruiți mai întâi să asocieze o lumină stimulantă (CS) cu copulația la ejaculare. Ei au fost apoi instruiți pentru a împinge o pârghie cu prezentarea CS ca armare. Femeia a fost prezentată la sfârșitul unei sesiuni. Inițial, aceasta a fost după un răspuns, dar în cursul experimentului, numărul de răspunsuri necesare pentru a avea acces la o femeie a fost mărit la 100, iar apoi a fost introdus un program cu intervale fixe, iar bărbații până la sfârșitul antrenamentului făcând aproximativ răspunsuri 200 (și câștigând expuneri 20 CS) înainte ca femeia să fie introdusă. Infuzia de beta-endorfină în zona preoptică mediană a hipotalamusului anterior (mPOA) nu a avut niciun efect asupra comportamentului instrumental. Administrarea periferică a naloxonei la 5 mg / kg, dar nu a unui 1.0 sau 2.5 mg / kg, a descoperit că reduce numărul răspunsurilor făcute pentru a avea acces la femela.
Agmo și Gomez (1993) au folosit din nou procedura CPP introdusă în Agmo și Berenfeld (1990). Cu toate acestea, în acest caz, naloxona, sub formă de metilnaloxoniu, a fost infuzată la 5 μg / cannula în mPOA sau nucleus accumbens (NAC) la șobolani masculi 1 min înainte de procedurile CPP. Ca și înainte, bărbații au fost lăsați o ejaculare într-o zonă de reținere separată și apoi s-au mutat în camera inițială ne-preferată a aparatului CPP pentru 30 min. În zilele alternative, s-a infuzat soluție salină, nu a fost prezentată nici o femelă, iar masculii au fost plasați pentru 30 min în camera preferată inițial. Naloxona a fost perfuzată în mPOA, dar nu NAC a blocat CPP, dar nu a afectat răspunsurile sexuale adresate femeii. Acest lucru a sugerat autorilor că mPOA este locul de recompensă sexuală.
Motivația sexuală și învățarea sexuală au fost, de asemenea, evaluate la șobolanii masculi prin examinarea comportamentului de schimbare a nivelului anticipativ. Într-o cușcă pe două niveluri, înainte de introducerea unei femele, bărbații vor prezenta un număr tot mai mare de modificări de nivel, cu expuneri repetate la copulație cu o femeie, dar nu urmând expuneri la o femeie nereceptivă. În mai multe teste aproape identice ale schimbării nivelului anticipativ, s-a constatat că naloxona împiedică creșterea modificărilor nivelului anticipativ. În aceste proceduri, bărbații au fost plasați într-un aparat de testare pe două niveluri, iar 5 minute mai târziu, o femelă receptivă a fost introdusă în cameră (la nivelul care nu conținea în prezent masculul). Administrarea periferică de naloxonă a avut un efect fie la doze de 1.0, fie la 10.0 mg / kg (van Furth, Wolterink-Donselaar și van Ree, 1994), în testele din faza ușoară a zilei (van Furth și van Ree, 1994) și dacă este perfuzat direct în zona tegmentală ventrală (van Furth și van Ree, 1996). Toate aceste date sunt interpretate ca sugerând rolul opioidelor în motivația sexuală. Un studiu mai recent, însă, pune în discuție această și alte interpretări ale rolului opioidului în motivația sexuală.
Agmo (2003b) a prezentat o tehnică elegantă pentru evaluarea motivației sexuale. Șobolanii masculi au fost plasați într-o arenă mare de testare. Două camere au fost atașate la capetele opuse și laturile opuse ale pereților lungi ai arenei de test. Stimulele, cum ar fi conspecifice feminine receptive și nereceptive, ar putea fi plasate în aceste camere și a fost observat comportamentul masculului rezultat. Utilizând acest dispozitiv, Agmo (2003a) a fost capabil să evalueze motivația de stimulare sexuală în timp ce manipula sistemul de opiacee. Subiecții au fost prezentați simultan cu o femeie receptivă într-o singură cameră și cu un bărbat experimentat sexual în celălalt. El afirmă că nici morfina injectată periferic (1, 4 sau 8 mg / kg) și nici naloxona (1, 4 și 16 mg / kg) nu au avut efecte clare asupra motivației sexuale stimulative. Agonistul opioid periferic loperamida a afectat alegerea în aceste teste, dar prin mecanisme non-opioide. Prin urmare, Agmo a concluzionat că opioidele nu sunt importante pentru motivația sexuală la șobolanii de sex masculin.
La prepelițele masculine japoneze, reducerea valorii recompensei sexuale (Holloway și Domjan, 1993b) sau în motivația sexuală (Holloway și Domjan, 1993a) au dus la scăderea răspunsului într-o paradigmă de abordare sexuală condiționată. În aceste proceduri, la prepelte de sex masculin li se oferă de obicei o prezentare succintă (30 s-1 min) a unui CS urmat de accesul la o găină de prepeliță. Dacă este cazul ca opiaceele să medieze recompensa sexuală sau motivația în prepeliță, atunci blocarea receptorilor opioizi de naloxonă ar trebui să ducă la modificarea răspunsului la CS.
Un mijloc de testare a comportamentului condiționat al abordării sexuale în prepeliță este reprezentarea bărbaților cu acces vizual la o femeie în spatele unei uși cu o fantă foarte îngustă ca CS. Acest lucru este apoi urmat de accesul copulator la găină. Înainte de a copula cu o găină, bărbatul va petrece puțin timp la fereastra tăiat. După împerechere, bărbatul se va așeza la fereastră pentru perioade lungi de timp. Riters și colab. (1999) a folosit această metodă pentru a evalua efectele naloxonei asupra performanței comportamentului sexual condiționat. Nici dozele periferice (doze crescânde de 1.0, 10.0 și 50.0 mg / kg), nici injecțiile centrale de naloxonă în cel de-al treilea ventricul nu au avut un efect asupra performanței comportamentului de abordare sexuală condiționat. Caprioarele de sex masculin au continuat să privească femelele prin fanta de ușă.
Într-un studiu de urmărire, Holloway, Cornil și Balthazart (2004) au efectuat nouă studii de condiționare a abordării sexuale cu prepeliță masculină, așa cum este descris mai sus. Apoi, deoarece expunerea vizuală la o găină de prepeliță este cunoscută ca fiind plină de satisfacții (Holloway și Domjan, 1993b), subiecții au fost testați în studiile de extincție ne-armate. Așa că abordarea fantei de ușă a fost evaluată în opt studii în care femelele nu erau prezente în spatele ușii. În timpul acestor studii de extincție, au fost găsite injecții centrale de naloxonă pentru a reduce considerabil răspunsurile sexuale condiționate la subiecți în comparație cu controlul infuzat cu soluție salină.
Deoarece îndepărtarea femelei a modificat CS între testele de achiziție și extincție, este posibil ca reducerea răspunsului să se fi datorat naloxonei care sporește atenția bărbaților asupra alterării CS. Pentru a exclude această posibilitate, prepelițele masculine au fost condiționate să se apropie de un obiect de stimul arbitrar care ar putea fi lăsat la loc în timpul proceselor de dispariție (vezi Holloway și Domjan, 1993a, 1993b). Chiar și atunci când CS a rămas constant în studiile de achiziție și extincție, injecțiile centrale ale naloxonei au atenuat abordările sexuale condiționate care au răspuns în timpul fazei de extincție (Holloway, Shaw, Cornil și Balthazart, 2009).
Riters și colab. (1999) raportează diferite efecte ale injecțiilor centrale și periferice de naloxonă asupra comportamentului sexual necondiționat la prepelițele masculine japoneze. Pentru a testa efectele injecțiilor periferice de naloxonă asupra comportamentului condiționat sexual, au fost efectuate două experimente cu un obiect de stimul arbitrar ca CS. În primul experiment, prepelițele masculine au fost inițial condiționate să se apropie de CS prin asocierea expunerilor de 30 s la stimul cu 5 minute de acces copulator la o găină. În timpul unei faze de dispariție, bărbații au fost injectați periferic cu naloxonă (30 mg / kg) înainte de expunerea la prezentări succesive de CS singure. Naloxona a facilitat foarte mult dispariția abordării condiționate sexual la CS arbitrar în comparație cu martorii injectați cu soluție salină. În al doilea experiment, prepelițele masculine au fost injectate cu aceeași doză de 30 mg / kg de naloxonă înainte de fiecare prezentare asociată cu găină de prepeliță CS. Contrar a ceea ce s-ar fi așteptat dacă sistemul opioid este implicat în motivație sau recompensă sexuală, bărbații injectați cu naloxonă au dobândit răspunsul abordării condiționate sexual la CS în același ritm ca și martorii injectați cu soluție salină (Holloway & Jensen, 1997).
Ulterior, au fost explorate efectele naloxonei (30 mg / kg) administrate periferic atât în fazele de achiziție, cât și în cele de dispariție ale unui experiment de abordare condiționată sexual (Holloway & Meerts, 2003). Încă o dată, în studiile de condiționare care au asociat un CS arbitrar cu copulație, naloxona nu a avut niciun efect asupra dezvoltării unei abordări condiționate care să răspundă direcționată către CS. Cu toate acestea, în timpul unor prezentări consecutive de CS non-armate, injecțiile cu naloxonă continuate au facilitat, în mod semnificativ și substanțial, dispariția abordării sexuale condiționate.
În toate studiile de mai sus, animalele masculine au servit ca subiecți. A existat o explorare limitată a rolului opioidelor în medierea comportamentului sexual feminin învățat. CPP sexual a fost evaluat la șobolani femele injectate cu naloxonă (Paredes și Martinez, 2001). Femelelor li s-a permis să meargă împerecherea la ejaculare înainte de a fi plasate într-o cameră inițial nepreferată timp de 30 de minute. În zile alternative, au petrecut aceeași perioadă de timp în camera inițial preferată. Înainte de fiecare studiu consolidat, subiecții de sex feminin au fost injectați periferic cu naloxonă (4 mg / kg) sau apă distilată. Așa cum a fost raportat pentru șobolanii masculi în această paradigmă a CPP (de exemplu, Agmo și Berenfeld, 1990), naloxona a blocat achiziția unui CPP sexual.
Ulterior, acest experiment sexual CPP cu subiecți femele de șobolan a fost reprodus îndeaproape cu infuzii de naloxonă în mPOA, nucleul ventromedial al hipotalamusului (VMH), amigdala (Me) și NAC (Garcia-Horsman, Agmo și Paredes, 2008) . Naloxona (5 µg perfuzii) în mPOA, VMH și Me a blocat achiziția unui CPP sexual.
Medierea opioidului a comportamentului sexual feminin învățat a fost, de asemenea, investigată într-un experiment preferat de preferință de partener (Coria-Avila și colab., 2008). După cum am menționat anterior, indicațiile olfactive și vizuale inițial arbitrare pot deveni asociate cu oportunitățile de împerechere pacat. Șobolanii femele au raportat că preferă masculii marcați cu un miros care anterior fusese prezent în timpul împerecherii ritmice (Coria-Avila și colab., 2005). În două experimente, Coria-Avila și colab. (2008) a testat dacă achiziționarea acestei preferințe ar putea fi blocată de naloxonă periferică (4 mg / kg) injectată înainte de studiile de condiționare. În experimentul 1, femelele au fost prezentate cu bărbați parfumați cu migdale în situații de împerechere în ritm și bărbați fără parfum în situații de împerechere pe care nu au putut să le urmeze. În experimentul 2, șobolanii de sex masculin albinoși și pigmentați au servit ca parteneri în ritm și neîntrerupt în grupuri contra-echilibrate. În ambele experimente, naloxona injectată în timpul fazei de achiziție a descoperit că perturba preferința pentru o masculă care poartă pacing legate de indici în timpul unui test de preferință non-drog.
Trebuie remarcat faptul că preferința condiționată a partenerului a fost studiată și la șobolanii masculi sub formă de preferință ejaculatoare condiționată. Șobolanii masculi cărora li s-au administrat injecții periferice de naloxonă (5 mg / kg) înainte de 10 studii de condiționare cu o femeie parfumată cu migdale nu au reușit să demonstreze preferința de a ejacula cu o femeie parfumată în mod similar într-un test ulterior de alegere în câmp deschis cu femele parfumate și fără parfum (Ismail, Girard -Beriault, Nakanishi și Pfaus, 2009).
Feromonii sexuali din așternutul masculin murdar pot produce CPP la șoarecii femele. Femelele au permis să exploreze o arenă mare de testare care conține pe o parte o farfurie cu așternut murdar și pe cealaltă o farfurie cu așternut curat în 10 minute încercări în 4 zile consecutive s-a constatat că preferă să petreacă timp pe partea care conține așternutul murdar test de testare neîntărit. Naloxona (1 și 10 mg / kg) administrată periferic în timpul fazei de condiționare (dar nu de testare) nu a perturbat achiziția CPP sexual (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia și Lanuza, 2008).
Discuție
După cum se arată în experimentele revizuite, au fost utilizate o varietate de proceduri pentru a evalua rolul opioidelor în comportamentul sexual învățat. În funcție de procedurile citate, se poate spune că opioidele mediază sau nu joacă nici un rol în obținerea răspunsurilor sexuale condiționate și, prin urmare, sunt implicate sau nu în recompensa sexuală și motivație. Chiar și în cadrul celei mai răspândite tehnici, CPP, există discrepanțe care ar permite ambele seturi de concluzii. Se pare, totuși, puțin probabil ca ambele seturi de concluzii să fie corecte.
O modalitate de evaluare a acestor proceduri este de a examina dacă există comunități în situațiile în care opioidele sunt raportate că afectează răspunsul sexual condiționat și, desigur, în situațiile în care opioidele nu par a fi implicate în medierea răspunsurilor învățate. Mehrara și Baum (1990) prezintă un punct de pornire interesant, deoarece acestea raportează constatările care susțin atât rolul opioidelor în învățarea sexuală (experiment 2), cât și faptul că opioidele nu sunt implicate (experiment 1). Diferența substanțială dintre cele două experimente este că, în primul caz, naloxona a fost administrată înainte de CS efectiv (camera inițială ne-preferată) și au fost asociate stimulul sexual necondiționat (US) (copulație la ejaculare). Astfel, asocierea CS-SUA a avut loc sub influența administrării naloxonei. În cel de-al doilea experiment, perechile CS-SUA au avut loc înainte de administrarea naloxonei și în timpul fazei de testare, când a fost administrat naloxonă, numai CS era disponibil pentru subiectul masculin. Într-adevăr, această prezentare a testelor CS a fost cazul Miller și Baum (1987) și a fost raportat un efect al naloxonei. Interesant, se poate observa că în majoritatea situațiilor în CPP în care sa constatat că naloxona atenuează învățarea sexuală, subiectul a fost expus la CS singur. În studiile Agmo și Berenfeld (1990), Agmo și Gomez (1993), Paredes și Martinez (2001) și Garcia-Horsman și colab. (2008), a fost administrat naloxonă și a avut loc copularea înainte ca subiecții să fie plasați în camera CS. Apoi, pentru 30 min, subiecții au fost expuși la indicațiile camerei fără expunere suplimentară la un partener sexual, dar în timp ce încă sub influența blocării opioide de naloxonă. Prezentările solo ale lui CS în condiționarea Pavloviană sunt, desigur, numite încercări de dispariție. Din procedurile CPP tocmai menționate, numai în experimentul 1 al lui Mehrara și Baum și procedurile CPP ale Agustin-Pavon et al. (2008) a fost administrată naloxonă în timpul unei faze tipice de achiziție din SUA asociată cu CS și nu s-a raportat niciun efect semnificativ al naloxonei în ambele cazuri. Efectele Naloxonei din experimentul 2 din Mehrara și Baum și Miller și Baum au fost în mod clar în timpul studiilor de extincție, așa cum au fost, probabil, efectele sale din celelalte experimente CPP tocmai menționate.
Presupunând că naloxona nu are efect în timpul studiilor de asociere CS-SUA asociate, dar are un efect în timpul extincției, studiile în monoterapie, în mod similar, permit ca toate datele prepelice să fie luate în considerare. În Riters și colab. (1999), naloxona nu a afectat performanța comportamentului de aspect condiționat sexual. În fiecare dintre aceste studii, abordarea prepelițelor masculine la fereastra CS a fost consolidată de expunerea vizuală la găina prepeliței, cunoscută pentru a susține comportamentul de abordare condiționat de pavlovian (Holloway & Domjan, 1993b). În Holloway și Jensen (1997) și în Holloway și Meerts (2003), testele directe de achiziție după administrarea de naloxonă nu au evidențiat efecte ale blocării opiaceelor. În toate procedurile de extincție (Holloway și colab., 2004; Holloway și colab., 2009; Holloway și Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003), totuși, naloxona a redus în mod semnificativ răspunsul sexual condiționat sau a dispărut semnificativ și substanțial.
Presupunerea că blocarea opioidului afectează comportamentul sexual învățat numai prin mijlocirea dispariției necesită o modificare pentru a reflecta rezultatele în alte lucrări. Comportamentul sexual condiționat este remarcabil de rezistent la extincție în absența administrării de naloxonă (vezi Balthazart și colab., 1995). Poate că opioidele mediază această persistență a răspunsului sexual condiționat. În studiile tradiționale de achiziție, în timpul cărora CS este urmat rapid de SUA sexuală, nu este nevoie de persistență. Răspunsul la CS este rapid urmat de oportunitate sexuală. În studiile de extincție, CS nu este urmat de SUA și, prin urmare, pentru a continua răspunsul, trebuie activat un mecanism perseverent. Opioidele pot furniza acest mecanism și, prin urmare, blocarea activității lor ar trebui să perturbe nu numai reacția sexuală condiționată în timpul dispariției, ci și în timpul expunerilor CS lungi, urmate de o recompensă sexuală și în timpul întăririlor sexuale lunare, neprimare, recompensate întinderi de răspuns instrumental. Aceasta este ceea ce a fost raportat și revizuit aici. CS într-o procedură de cameră cu două niveluri este contextul camerei în sine. În cele trei investigații privind comportamentul de schimbare a nivelului anticipativ (van Furth și van Ree, 1994; van Furth și van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar și van Ree, 1994), șobolanul mascul a petrecut 5 minute în cameră înainte de prezentarea femelei. Răspunsul sexual, sub forma a ceea ce pare a fi un comportament general de căutare (vezi Domjan, Mahometa și Matthews în actualul număr special pentru o discuție despre o abordare a sistemelor de comportament în învățarea sexuală), trebuie să persiste pe acest interval relativ lung dovada învățării este să se dezvolte. Naloxona a blocat această învățare. În mod similar, în procedura instrumentală utilizată de Hughes și colab. (1990), subiecții au fost evaluați cu privire la numărul de răspunsuri făcute pe o schemă de interval fix pentru a avea acces la o femeie receptivă, o măsură clară de persistență și naloxonă a redus numărul acestor răspunsuri.
Astfel, toate cele două experimente care au explorat comportamentul sexual masculin și două experimente care explorează comportamentul sexual feminin sunt în concordanță cu așteptările interpretării că opioidele mediază persistența răspunsului în fața întăririi sexuale nesemnificative sau întârziate. Interesant, toate acestea implică preferința partenerului. Este posibil ca aceste constatări să țină cont de medierea opioidelor a mecanismelor necondiționate sau a mecanismelor condiționate non-sexuale. De exemplu, în experimentul CPP realizat de Hughes și colab. (1990), CPP a fost stabilit prin contrastarea oportunității de a copula nu cu o cameră goală, ci cu o femeie nereceptivă. Poate că efectele naloxonei asupra comportamentelor necondiționate îndreptate către femeia nereceptivă au fost suficiente pentru a reduce valoarea relativă a femeii receptive. Lipsa unui CPP aici poate fi interpretată doar ca sugerând o cantitate egală de condiționare susținută atât de femeia receptivă, cât și nereceptivă, nu o absență a condiționării sexuale. Cele trei cazuri rămase de rezultate care nu sunt în concordanță cu interpretarea actuală sunt raportate din același laborator și toate au folosit o paradigmă de împerechere ritmată. Pentru bărbați, această stimulare trebuia să fie destul de specifică pentru apariția condiționării. A fost necesară o cameră de stimulare cu una, dar nu cu patru găuri (Ismail, Gelez, Lachapelle și Pfaus, 2009). Având în vedere această cerință specifică, este dificil de interpretat constatarea lui Ismail et al. (2009) că naloxona a blocat achiziția unei preferințe ejaculatorii condiționate pentru o femeie parfumată. S-ar putea ca ocazia ca femeia să scape periodic în timpul sesiunilor de împerechere a produs o stare care necesită persistență. S-ar putea de asemenea ca naloxona să interfereze cu prelucrarea informațiilor noi despre parfumuri arbitrare (pentru un exemplu similar, a se vedea Kelley și colab., 2002) în moduri care nu au legătură cu sexul. Probleme similare fac interpretarea celor două experimente cu subiecții de sex feminin în Coria-Avila și colab. (2008) dificil. Complicarea lucrurilor în continuare, în ciuda procedurilor inovatoare (de exemplu, Meerts & Clark, 2009), tocmai exact ceea ce găsesc femelele pentru răsplata ritmică este încă în discuție. Acest lucru include stimularea în sine, ca Meerts și Clark (2007) au putut condiționa un CPP la șobolani femele fără a permite stimularea. În orice caz, este necesară o investigație ulterioară.
Este interesant de observat că s-a raportat că naloxona afectează dispariția, dar nu achiziționarea de răspunsuri condiționate la o tulpină de rozătoare pentru care alcoolul este apetisant (Cunningham, Dickinson și Okorn, 1995). Aceste efecte ale naloxonei în procedurile de condiționare care utilizează alcoolul ca agent de întărire pot fi legate de specii și tulpini (Bormann și Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson și Bormann, 1998). Naloxona facilitează, de asemenea, dispariția comportamentului de apăsare a pârghiilor recompensat cu alimente sau zaharoză și are un impact minim asupra răspunsului în timpul studiilor de condiționare recompensate (Norris, Perez-Acosta, Ortega și Papini, 2009). Aceste constatări sugerează că medierea învățării în situațiile de condiționare sexuală prin opiacee poate fi obișnuită în cadrul altor sisteme de comportament apetit.
Ipoteza prezentată aici, că în opioidele de învățare sexuală mediază persistența răspunsului în fața întârzierii sau non-întăririi, are caracteristici comune cu distincția care a fost făcută între "dorință" și "plăcere". Wanting-ul a fost caracterizat ca fiind valoarea motivației stimulative deținute de un stimul lipsit de orice componentă hedonistă. Călătoria pe de altă parte este aspectul hedonic al unei prezentări de stimulare, componenta senzorială pozitivă care însoțește livrarea de recompense (Berridge, 2004). Opioidele au fost implicate în medierea dorit prin activitatea lor în amigdala. Microinjecțiile de [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkefalină (DAMGO), un agonist al receptorului μ, în amigdala centrală, au dus la smurirea viguroasă și la mângâierea unui CS care prevedea administrarea de pelete de sucroză. Microinjecțiile GABAA muscimolul agonist pentru a inactiva regiunea a dus la efectul opus, abordarea redusă, mirosurile și ronțurile CS (Mahler și Berridge, 2009). Într-un experiment strâns înrudit, s-a demonstrat că activitatea opioidelor din NAC mediază atât componentele doritoare, cât și cele plăcute într-o paradigmă de recompensare dulce (Smith, Berridge și Aldridge, 2011).
Dacă administrarea antagoniștilor opioizi în experimentele de condiționare sexuală discutate aici întrerupe motivația stimulativă pentru (dorind) și / sau valoarea hedonică (preferând) un CS care prezice oportunitatea sexuală sau stimulul sexual în sine, atunci cu siguranță o scădere a răspunsului condiționat ar fi de așteptat. Această scădere nu ar fi însă limitată la situațiile în care CS nu este urmat de stimulul sexual sau separat în timp de recompensa sexuală. Totuși, acesta este modelul observat în anchetele privind medierea opioidului de comportament sexual. Interesant, Smith, Berridge și Aldridge (2011) a introdus o componentă temporală în studiul medierii opioide a dorinței și a plăcerii unei recompense dulci. Au fost utilizate două CS-uri, una distală în timp până la prezentarea stimulului dulce, una apropiată. În sistemul de recompensare dulce, doar răspunsurile la reperul apropiat au fost afectate de manipularea activității opioide. Acest lucru contrastează puternic cu constatările din sistemul de recompensă sexuală prezentate aici. Împerecherea temporală strânsă a unei CS cu o recompensă sexuală nu a fost afectată de manipularea activității opioide (de exemplu, Holloway și Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara & Baum, 1990), în timp ce intervalele mai lungi de recompensare sexuală a CS au dus la răspunsuri sensibile la blocada opioidelor (de exemplu, van Furth și van Ree, 1994). Ca atare, în timp ce literatura insuficientă care raportează despre medierea opioidelor comportamentului sexual învățat nu poate exclude schimbările în dorința și plăcerea sexuală similare cu cele detaliate de Berridge și colegii săi în sistemul de recompense dulci, oa treia caracteristică "persistă" caracterizează pe deplin rolul opioidelor în învățarea sexuală.
Dacă ipoteza că opiaceele mediază persistența răspunsului sexual condiționat în absența recompensei este corectă, atunci urmează mai multe predicții. Latentele mai scurte între suplimentele de CS și prezentările sexuale din SUA ar trebui să atenueze orice efecte pe care le au antagoniștii opioizi în timpul achiziției. În mod similar, efectele antagoniștilor ar trebui să crească odată cu creșterea intervalului CS-US. În cadrul procedurilor instrumentale, efectele mai mari ale administrării antagonistului opioidului ar trebui să însoțească contingente mai lungi și mai mari. În toate procedurile de condiționare sexuală apetitătoare, antagoniștii opioizi ar trebui să faciliteze extincția, așa cum au fost raportate în lucrările revizuite aici. Sunt necesare mai multe experimentări programatice pentru a aborda aceste predicții.
Conflictul de interese și finanțarea
Autorul nu a primit niciun fel de finanțare sau beneficii din partea industriei sau din alte părți pentru a efectua această revizuire.
Referinte
Adkins-Regan, E. și MacKillop, EA (2003). Inseminările de prepeliță japoneză (Coturnix japonica) sunt mai susceptibile de a fertiliza ouăle într-un context care prezice oportunitățile de împerechere. Procesele Societății Regale Londra B, 270, 1685-1689. [CrossRef]
Agmo, A. (2003a). Lipsa efectelor opioide sau dopaminergice asupra motivației de stimulare sexuală necondiționată la șobolanii de sex masculin. Neuroștiințe comportamentale, 117(1), 55-68. [CrossRef]
Agmo, A. (2003b). Motivația stimulentelor sexuale necondiționate la șobolanul masculin Norvegian (Rattus norvegicus). Jurnalul de Psihologie Comparativa, 117(1), 3-14. [CrossRef]
Agmo, A. și Berenfeld, R. (1990). Proprietăți de întărire a ejaculării la șobolanul masculin: rolul opioidelor și dopaminei. Neuroștiințe comportamentale, 104(1), 177-182. [CrossRef]
Agmo, A. și Gomez, M. (1993). Întărirea sexuală este blocată prin perfuzia de naloxonă în zona preoptică mediană. Neuroștiințe comportamentale, 107(5), 812-818. [CrossRef]
Agmo, A., Rojas, J. și Vazquez, P. (1992). Efectul inhibitor al opiaceelor asupra comportamentului sexual al șobolanilor masculi poate fi mediat de receptorii de opiacee din afara sistemului nervos central. Psychopharmacology, 107(1), 89-96. [CrossRef]
Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F. și Lanuza, E. (2008). Sex versus dulce: Efectele opuse ale medicamentelor opioide asupra recompensei zaharozei și feromonilor sexuali. Neuroștiințe comportamentale, 122(2), 416-425. [CrossRef]
Argiolas, A. (1999). Neuropeptide și comportament sexual. Neuroștiințe și recenzii biobehaviorale, 23(8), 1127-1142. [CrossRef]
Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A. și Ball, GF (1995). Aspectele apetitive, precum și consumative ale comportamentului sexual masculin la prepeliță sunt activate de androgeni și estrogeni. Neuroștiințe comportamentale, 109(3), 485-501. [CrossRef]
Band, LC și Hull, EM (1990). Morfină și dinorfină (1-13) microinjectate în zona preoptică mediană și nucleul accumbens: Efecte asupra comportamentului sexual la șobolanii masculi. Cercetarea creierului, 524(1), 77-84. [CrossRef]
Berridge, KC (2004). Concepte motivaționale în neuroștiințele comportamentale. Fiziologie și comportament, 81, 179-209. [CrossRef]
Bormann, NM și Cunningham, CL (1997). Efectele naloxonei asupra exprimării și achiziționării condiționării etanolului la șobolani. Farmacologie Biochimie și comportament, 58(4), 975-982. [CrossRef]
Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O. și Paredes, RG (2009). Valoarea recompensei intromisiilor și morfinei la șobolanii masculi evaluată în funcție de preferința condiționată de loc. Fiziologie și comportament, 98(5), 602-607. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J. și Pfaus, JG (2005). Preferința partenerului olfactiv condiționat la femela de șobolan. Neuroștiințe comportamentale, 119(3), 716-725. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Solomon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S. și colab. (2008). Baza neurochimică a preferinței partenerului condiționat la șobolanul feminin: I. Întreruperea naloxonei. Neuroștiințe comportamentale, 122(2), 385-395. [CrossRef]
Crawford, LL, Holloway, KS și Domjan, M. (1993). Natura întăririi sexuale. Jurnalul Analizei Experimentale a Comportamentului, 60(1), 55-66. [CrossRef]
Cunningham, CL, Dickinson, SD și Okorn, DM (1995). Naloxona facilitează dispariția, dar nu afectează achiziționarea sau exprimarea preferinței condiționate induse de etanol. Psihofarmacologia experimentală și clinică, 3(4), 330-343. [CrossRef]
Cunningham, CL, Henderson, CM și Bormann, NM (1998). Extincția preferinței condiționate induse de etanol și aversiunea condiționată a locului: Efectele naloxonei. Psychopharmacology, 139(1-2), 62-70. [CrossRef]
Cutmore, TR și Zamble, E. (1988). O procedură pavloviană pentru îmbunătățirea performanței sexuale a șobolanilor masculi necopulați. Arhivele comportamentului sexual, 17(4), 371-380. [CrossRef]
Dizinno, G., Whitney, G. și Nyby, J. (1978). Vocalizări cu ultrasunete de la șoareci masculi la feromoni de sex feminin: determinanți experimentali. Biologie comportamentală, 22, 104-113. [CrossRef]
Domjan, M., Blesbois, E. și Williams, J. (1998). Semnificația adaptativă a condiționării sexuale: controlul pavlovian al eliberării spermei. Ştiinţa Psihologică, 9, 411-415. [CrossRef]
Domjan, M. și Holloway, KS (1998). Învățarea sexuală. În G. Greenberg și M. Haraway (Eds.), Psihologie comparativă: un manual (pag. 602-613). New York: Garland Press.
Domjan, M., O'Vary, D. și Greene, P. (1988). Condiționarea comportamentului sexual apetisant și consumativ la prepelițele masculine japoneze. Jurnalul Analizei Experimentale a Comportamentului, 50(3), 505-519. [CrossRef]
Garcia-Horsman, SP, Agmo, A. și Paredes, RG (2008). Infuziile de naloxonă în zona preoptică medială, nucleul ventromedial al hipotalamusului și blocul amigdalian au condiționat preferința locului indusă de comportamentul de împerechere ritmată. Hormoni și comportament, 54(5), 709-716. [CrossRef]
Gessa, GL, Paglietti, E. și Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Inducerea comportamentului copulator la șobolani inactivi sexual de către naloxonă. Ştiinţă, 204(4389), 203-205. [CrossRef]
Gutierrez, G. și Domjan, M. (1996). Învățare și competiție sexuală bărbat-bărbat în prepelița japoneză (Coturnix japonica). Jurnalul de Psihologie Comparativa, 110(2), 170-175. [CrossRef]
Gutierrez, G. și Domjan, M. (1997). Diferențe în comportamentul condiționat sexual al prepelițelor japoneze masculine și feminine (Coturnix japonica). Jurnalul de Psihologie Comparativa, 111(2), 135-142. [CrossRef]
Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB și Field, J. (1997). Condiționarea clasică oferă un avantaj de paternitate pentru gurmamele albastre teritoriale (Trichogaster trichopterus). Jurnalul de Psihologie Comparativa, 111, 219-225. [CrossRef]
Holloway, KS, Cornil, CA și Balthazart, J. (2004). Efectele administrării centrale a naloxonei în timpul dispariției răspunsurilor sexuale apetisante. Cercetarea creierului comportamental, 153(2), 567-572. [CrossRef]
Holloway, KS și Domjan, M. (1993a). Condiționarea abordării sexuale: teste de devalorizare a stimulului necondiționat folosind manipulări hormonale. Jurnalul de Psihologie Experimentală: Procesele de comportament animală, 19(1), 47-55. [CrossRef]
Holloway, KS și Domjan, M. (1993b). Condiționarea abordării sexuale: factori de stimul necondiționat. Jurnalul de Psihologie Experimentală: Procesele de comportament animală, 19(1), 38-46. [CrossRef]
Holloway, KS și Jensen, CJ (1997, noiembrie). Naloxona facilitează dispariția comportamentului pavlovian de abordare sexuală condiționată. Sesiunea de postere prezentată la reuniunile 1997 ale Societății Psihomonice, Philadelphia, PA.
Holloway, KS și Meerts, S. (2003, februarie). Efectele naloxonei asupra stingerii comportamentului sexual condiționat: Teste ale învățării dependente de stat. Lucrare prezentată la reuniunea Conferinței de iarnă privind învățarea și comportamentul animalelor, Winter Park, CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA și Balthazart, J. (2009, iunie). Injecțiile cu naloxonă centrală scad răspunsurile sexuale condiționate la un stimul arbitrar. Poster sesiune prezentat la reuniunea anuala a Societatii pentru neuroendocrinologie comportamentale, East Lansing, MI.
Hughes, AM, Everitt, BJ și Herbert, J. (1990). Efectele comparative ale perfuziilor din zona preoptică de peptide opioide, leziuni și castrare asupra comportamentului sexual la șobolanii masculi: Studii de comportament instrumental, preferința locului condiționat și preferința partenerului. Psychopharmacology, 102, 243-56. [CrossRef]
Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I. și Pfaus, JG (2009). Condițiile de stimulare contribuie la preferința ejaculatorie condiționată pentru o femeie familiară la șobolanul mascul. Fiziologie și comportament, 96(2), 201-208. [CrossRef]
Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S. și Pfaus, JG (2009). Naloxona, dar nu flupentixolul, perturbă dezvoltarea preferinței ejaculatorii condiționate la șobolanul mascul. Neuroștiințe comportamentale, 123(5), 992-999. [CrossRef]
Kagan, J. (1955). Valoarea recompensă diferențială a comportamentului sexual incomplet și complet. Jurnalul de Psihologie Comparativa si Fiziologica, 48, 59-64. [CrossRef]
Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ și Zhang, M. (2002). Modulația opioidă a hedonicii gustului în striatul ventral. Fiziologie și comportament, 76(3), 365-377. [CrossRef]
Kotegawa, T., Abe, T. și Tsutsui, K. (1997). Rolul inhibitor al peptidelor opioide în reglarea comportamentelor agresive și sexuale la prepelițele masculine japoneze. Jurnalul de Zoologie Experimentală, 277(2), 146-154. [CrossRef]
Krause, M. (2003). Mecanisme comportamentale și neurobiologia reacției sexuale condiționate. Revista internațională a neurobiologiei, 56, 1-34. [CrossRef]
Mahler, SV și Berridge, KC (2009). Ce indiciu să „vrei?” Activarea opioidelor amigdalei centrale îmbunătățește și concentrează evidența stimulentelor pe un indiciu de recompensă prepotent. Journal of Neuroscience, 29(20), 6500-6513. [CrossRef]
Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M. și Crews, D. (2007). Efecte de învățare asupra competiției spermei și a capacității reproductive. Ştiinţa Psihologică, 18(9), 758-762. [CrossRef]
McConnell, SK, Baum, MJ și Badger, TM (1981). Lipsa corelației dintre modificările comportamentului sexual induse de naloxonă și LH seric la șobolanii masculi. Hormoni și comportament, 15(1), 16-35. [CrossRef]
McIntosh, TK, Vallano, ML și Barfield, RJ (1980). Efectele morfinei, beta-endorfinei și naloxonei asupra nivelului de catecolamină și asupra comportamentului sexual la șobolanul mascul. Farmacologie Biochimie și comportament, 13(3), 435-441. [CrossRef]
Meerts, SH și Clark, AS (2007). Șobolanii femele prezintă o preferință de loc condiționat pentru împerecherea fără ritm. Hormoni și comportament, 51(1), 89-94. [CrossRef]
Meerts, SH și Clark, AS (2009). Stimularea vaginocervicală artificială induce o preferință condiționată a locului la șobolanii femele. Hormoni și comportament, 55(1), 128-132. [CrossRef]
Mehrara, BJ și Baum, MJ (1990). Naloxona perturbă expresia, dar nu achiziționarea de către șobolani masculi a unui răspuns condiționat de preferință de loc pentru o femelă estroasă. Psychopharmacology, 101(1), 118-125. [CrossRef]
Mendelson, SD și Pfaus, JG (1989). Căutare la nivel: o nouă analiză a motivației sexuale la șobolanul mascul. Fiziologie și comportament, 39, 67-71. [CrossRef]
Miller, RL și Baum, MJ (1987). Naloxona inhibă preferința de împerechere și condiție condiționată pentru o femelă estroasă la șobolanii masculi, imediat după castrare. Farmacologie Biochimie și comportament, 26(4), 781-789. [CrossRef]
Mitchell, JB și Stewart, J. (1990). Facilitarea comportamentelor sexuale la șobolanul mascul asociat cu injecții intra-VTA de opiacee. Farmacologie Biochimie și comportament, 35(3), 643-650. [CrossRef]
Murphy, MR (1981). Metadona reduce performanțele sexuale și motivația sexuală în hamsterul de sex masculin din Siria. Farmacologie Biochimie și comportament, 14(4), 561-567. [CrossRef]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA și Papini, MR (2009). Naloxona facilitează dispariția apetitivului și elimină evadarea din frustrare. Farmacologie Biochimie și comportament, 94(1), 81-87. [CrossRef]
Paredes, RG (2009). Evaluarea neurobiologiei recompensei sexuale. ILAR Journal, 50(1), 15-27.
Paredes, RG și Martinez, I. (2001). Blocurile de naloxonă condiționează preferințele după împerecherea ritmată la șobolanii femele. Neuroștiințe comportamentale, 115(6), 1363-1367. [CrossRef]
Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B. și Paredes, RG (2009). Endomorfină-1, efecte asupra comportamentului sexual masculin. Fiziologie și comportament, 97(1), 98-101. [CrossRef]
Pfaus, JG (1999). Neurobiologia comportamentului sexual. Opinii actuale în neurobiologie, 9(6), 751-758. [CrossRef]
Pfaus, JG și Gorzalka, BB (1987a). Opioide și comportament sexual. Neuroștiințe și recenzii biobehaviorale, 11(1), 1-34. [CrossRef]
Pfaus, JG și Gorzalka, BB (1987b). Activarea selectivă a receptorilor opioizi afectează diferențial comportamentul lordozei la femelele de șobolan. peptide, 8(2), 309-317. [CrossRef]
Pfaus, JG, Kippin, TE și Centeno, S. (2001). Condiționarea și comportamentul sexual: o recenzie. Hormoni și comportament, 40(2), 291-321. [CrossRef]
Riters, LV, Absil, P. și Balthazart, J. (1999). Efectele naloxonei asupra dobândirii și exprimării comportamentului sexual apetitiv și consumator la prepelițele masculine japoneze. Fiziologie și comportament, 66(5), 763-773. [CrossRef]
Sachs, BD, Valcourt, RJ și Flagg, HC (1981). Comportamentul copulator și reflexele sexuale ale șobolanilor masculi tratați cu naloxonă. Farmacologie Biochimie și comportament, 14(2), 251-253. [CrossRef]
Silberberg, A. și Adler, N. (1974). Modularea secvenței copulatorii a șobolanului mascul printr-un program de întărire. Ştiinţă, 185, 374-376. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ (1984). Modularea comportamentului lordoză a șobolanilor feminini de naloxonă, beta-endorfină și antiserul său în griul central mezencefalic: Mediere posibilă prin GnRH. neuroendocrinologie, 39(3), 222-230. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A. și Fraser, HM (1983). beta-endorfina reglează lordoza la șobolanii femele prin modularea eliberării LH-RH. Natură, 301(5895), 62-64. [CrossRef]
Smith, KS, Berridge, KC și Aldridge, JW (2011). Dezmembrarea plăcerii de semnalele stimulente și semnalele de învățare în circuitele de recompensare a creierului. Proceedings of National Acadamy of Sciences, 108(27), E255-E264. [CrossRef]
van Furth, WR, van Emst, MG și van Ree, JM (1995). Opioide și comportamentul sexual al șobolanilor masculi: implicarea zonei preoptice mediale. Neuroștiințe comportamentale, 109(1), 123-134. [CrossRef]
van Furth, WR și van Ree, JM (1994). Opioizi endogeni și motivație și performanță sexuală în timpul fazei ușoare a ciclului diurn. Cercetarea creierului, 636(1), 175-179. [CrossRef]
van Furth, WR și van Ree, JM (1996). Motivație sexuală: implicarea opioidelor endogene în zona tegmentală ventrală. Cercetarea creierului, 729, 20-28.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG și van Ree, JM (1994). Opioidele endogene sunt implicate diferențial în aspectele apetitive și consumative ale comportamentului sexual al șobolanilor masculi. Jurnalul American de Fiziologie, 226, 606-613.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG și van Ree, JM (1995). Reglarea comportamentului sexual masculin: Implicarea opioidelor cerebrale și a dopaminei. Recenzii creier de cercetare, 21, 162-184. [CrossRef]
Whalen, RE (1961). Efectele montajului fără intromisiune și intromisie fără ejaculare asupra comportamentului sexual și învățării labirintului. Jurnalul de Psihologie Comparativa si Fiziologica, 54, 409-415. [CrossRef]
Wiesner, JB și Moss, RL (1986). Suprimarea comportamentului receptiv și proceptiv la șobolanii ovariectomizați, cu șobolani preparați de estrogen-progesteron de către beta-endorfină intraventriculară: Studii de specificitate comportamentală. neuroendocrinologie, 43(1), 57-62. [CrossRef]
*Kevin S. Holloway Departamentul de Psihologie
Colegiul Vassar
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, SUA
E-mail: [e-mail protejat]
;
