Rețele comune și distincte care stau la baza etapelor de valență și procesare a recompenselor: O meta-analiză a studiilor neuroimagistice funcționale (2011))

Publicat în formularul final modificat ca:

Neurosci Biobehav Rev. 2011 Apr; 35(5): 1219–1236.

Publicat online 2010 Dec 24. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2010.12.012

PMCID: PMC3395003

NIHMSID: NIHMS261816

Xun Liu,^1,² Jacqueline Hairston,² Madeleine Schrier,² și Fanul Jin^2,^3,⁴

Informații de autor ► Informații despre licență și licență

Versiunea editată finală a acestui articol este disponibilă la Neurosci Biobehav Rev

Vezi alte articole din PMC că citează articolul publicat.

Abstract

Pentru a înțelege mai bine circuitele recompensei în creierul uman, am efectuat estimarea probabilității de activare (ALE) și meta-analize parametrice bazate pe voxel (PVM) pe 142 de studii de neuroimagistică care au examinat activarea creierului în sarcini legate de recompensă la adulți sănătoși. Am observat mai multe zone centrale ale creierului care au participat la luarea deciziilor legate de recompensă, inclusiv nucleul accumbens (NAcc), caudat, putamen, talamus, cortexul orbitofrontal (OFC), insula anterioară bilaterală, cortexul cingulat anterior (ACC) și posterior (PCC). , precum și regiunile de control cognitiv din lobulul parietal inferior și cortexul prefrontal (PFC). NAcc a fost activat în mod obișnuit de recompense pozitive și negative în diferite etape de procesare a recompensei (de exemplu, anticipare, rezultat și evaluare). În plus, OFC medial și PCC au răspuns în mod preferențial la recompense pozitive, în timp ce ACC, insula anterioară bilaterală și PFC laterală au răspuns selectiv la recompense negative. Anticiparea recompensei a activat ACC, insula anterioară bilaterală și trunchiul cerebral, în timp ce rezultatul recompensei a activat mai semnificativ NAcc, OFC medial și amigdala. Prin urmare, teoriile neurobiologice ale luării deciziilor legate de recompensă ar trebui să țină seama de reprezentările distribuite și interconectate ale evaluării recompensei și ale evaluării valenței.

Cuvinte cheie: meta-analiză, recompensă, nucleus accumbens, cortex orbitofrontal, cortex cingulat anterior, insula anterioară

1. Introducere

Oamenii se confruntă în fiecare zi cu nenumărate oportunități de luare a deciziilor legate de recompense. Bunăstarea noastră fizică, mentală și socio-economică depinde în mod critic de consecințele alegerilor pe care le facem. Prin urmare, este crucial să înțelegem ce stă la baza funcționării normale a luării deciziilor legate de recompensă. Studierea funcționării normale a luării deciziilor legate de recompensă ne ajută, de asemenea, să înțelegem mai bine diferitele tulburări de comportament și mentale care apar atunci când o astfel de funcție este perturbată, cum ar fi depresia (Drevets, 2001), abuz de substante (Bechara, 2005; Garavan și Stout, 2005; Volkow și colab., 2003), și tulburări de alimentație (Kringelbach et al., 2003; Volkow și înțelept, 2005).

Cercetarea neuroimagistică funcțională a recompensei a devenit un domeniu în creștere rapidă. Am observat o creștere uriașă a cercetării neuroimagistice în acest domeniu, zeci de articole relevante apar în baza de date PubMed în fiecare lună. Pe de o parte, acest lucru este incitant, deoarece rezultatele crescânde sunt esențiale pentru formalizarea mecanismelor comportamentale și neuronale ale luării deciziilor legate de recompensă (Fellows, 2004; Trepel et al., 2005). Pe de altă parte, eterogenitatea rezultatelor, împreună cu modelele opuse ocazionale, face dificilă obținerea unei imagini clare a circuitelor recompensei din creierul uman. Amestecul de rezultate se datorează parțial diverselor paradigme experimentale dezvoltate de diferite grupuri de cercetare care și-au propus să abordeze diferite aspecte ale luării deciziilor legate de recompensă, cum ar fi distincția dintre anticiparea recompensei și rezultat (Breiter et al., 2001; Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; Rogers et al., 2004), evaluarea recompenselor pozitive și negative (Liu și colab., 2007; Nieuwenhuis și colab., 2005; O'Doherty şi colab., 2003a; O'Doherty și colab., 2001; Ullsperger și von Cramon, 2003), și evaluarea riscului (Bach și colab., 2009; d'Acremont și Bossaerts, 2008; Hsu și colab., 2009; Huettel, 2006).

Prin urmare, este esențial să punem în comun studiile existente și să examinăm rețelele de bază de recompensă din creierul uman, atât din abordări bazate pe date, cât și bazate pe teorie, pentru a testa caracterul comun și distincția diferitelor aspecte ale luării deciziilor legate de recompensă. Pentru a atinge acest obiectiv, am folosit și comparat două metode de metaanaliză bazată pe coordonate (CBMA) (Salimi-Khorshidi et al., 2009), estimarea probabilității de activare (ALE) (Laird și colab., 2005; Turkeltaub și colab., 2002) și metaanaliză parametrică bazată pe voxel (PVM) (Costafreda et al., 2009), astfel încât să dezvăluie concordanța într-un număr mare de studii de neuroimagistică privind luarea deciziilor legate de recompensă. Am anticipat că striatul ventral și cortexul orbitofrontal (OFC), două zone majore de proiecție dopaminergică care au fost asociate cu procesarea recompensei, vor fi activate în mod constant.

În plus, dintr-o perspectivă bazată pe teorie, ne-am propus să elucidam dacă există distincții în rețelele creierului care sunt responsabile pentru procesarea informațiilor pozitive și negative despre recompense și care sunt implicate de preferință în diferite etape ale procesării recompensei, cum ar fi anticiparea recompensei, rezultatul. monitorizarea și evaluarea deciziilor. Luarea deciziilor implică codificarea și reprezentarea opțiunilor alternative și compararea valorilor sau utilităților asociate acestor opțiuni. De-a lungul acestor procese, luarea deciziilor este de obicei asociată cu o valență pozitivă sau negativă, fie a rezultatelor, fie a răspunsurilor emoționale la alegerile făcute. Valențele pozitive ale recompensei se referă la stările subiective pozitive pe care le experimentăm (de exemplu, fericirea sau satisfacția) când rezultatul este pozitiv (de exemplu, câștigarea la loterie) sau mai bun decât anticipăm (de exemplu, pierderea mai puțină valoare decât cea proiectată). Valențele negative ale recompensei se referă la sentimentele negative prin care trecem (de exemplu, frustrare sau regret) atunci când rezultatul este negativ (de exemplu, pierderea unui joc de noroc) sau mai rău decât ceea ce ne așteptăm (de exemplu, valoarea stocului crește mai mică decât cea estimată). Deși studiile anterioare au încercat să distingă rețelele de recompense care sunt sensibile la procesarea informațiilor pozitive sau negative (Kringelbach, 2005; Liu et al., 2007), precum și cele care sunt implicate în anticiparea recompensei sau rezultatul (Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004), rezultatele empirice au fost amestecate. Ne-am propus să extragem modele consistente prin punerea în comun a unui număr mare de studii care examinează aceste distincții.

2. metode

2.1 Căutarea și organizarea literaturii

2.1.1 Identificarea studiului

Doi cercetători independenți au efectuat o căutare amănunțită a literaturii de specialitate pentru studii fMRI care examinează luarea deciziilor bazate pe recompense la oameni. Termenii folosiți pentru a căuta în serviciul online de indexare a citatelor PUBMED (până în iunie 2009) au fost „fMRI”, „recompensă” și „decizie” (de către primul cercetător), „recompensă sarcina de luare a deciziilor”, „fMRI” și „uman ” (de către al doilea cercetător). Aceste rezultate inițiale ale căutării au fost combinate pentru a genera un total de 182 de articole. Alte 90 de articole au fost identificate dintr-o bază de date de referință a unui al treilea cercetător acumulată până în iunie 2009, folosind „recompensa” și „RMN” ca criterii de filtrare. De asemenea, am căutat în baza de date BrainMap folosind Sleuth, cu „sarcină de recompensă” și „fMRI” ca termeni de căutare și am găsit 59 de articole. Toate aceste articole au fost grupate într-o bază de date și intrările redundante au fost eliminate. Apoi am aplicat mai multe criterii de excludere pentru a elimina în continuare articolele care nu sunt direct relevante pentru studiul actual. Aceste criterii sunt: 1) studii empirice care nu sunt de primă mână (de exemplu, articole de recenzie); 2) studii care nu au raportat rezultate în spațiul de coordonate stereotactic standard (fie Talairach, fie Montreal Neurological Institute, MNI); 3) studii care utilizează sarcini care nu au legătură cu luarea deciziilor bazate pe recompense sau valori; 4) studii ale analizelor structurale ale creierului (de exemplu, morfometrie pe bază de voxel sau imagistica tensorului de difuzie); 5) studii bazate exclusiv pe analiza regiunii de interes (ROI) (de exemplu, folosind măști anatomice sau coordonate din alte studii); 6) studii ale populațiilor speciale ale căror funcții cerebrale pot fi deviate de cele ale adulților normali sănătoși (de exemplu, copii, adulți în vârstă sau persoane dependente de substanțe), deși au fost incluse coordonatele raportate în aceste studii numai pentru grupul de adulți sănătoși. Variabilitatea dintre metodele prin care subiecții au fost instruiți să raporteze deciziile în timpul sarcinilor (de exemplu, apăsarea de buton verbală, nonverbală) a fost acceptată. Acest lucru a dus la 142 de articole în baza de date finală (enumerate în Apendice).

În timpul etapei de extragere a datelor, studiile au fost apoi grupate după diferite scheme de normalizare spațială în funcție de transformările de coordonate implementate în setul de instrumente GingerALE (http://brainmap.org, Centrul de cercetare imagistică al Centrului de Științe ale Sănătății de la Universitatea din Texas, San Antonio, Texas): folosind FSL pentru a raporta coordonatele MNI, folosind SPM pentru a raporta coordonatele MNI, folosind alte programe pentru a raporta coordonatele MNI, folosind metodele Brett pentru a converti coordonatele MNI în Talairach spațiu, folosind un șablon nativ Talairach. Listele de coordonate care se aflau în spațiul Talairach au fost convertite în spațiul MNI conform schemelor lor originale de normalizare. Pentru lista Brett-Talairach, am convertit coordonatele înapoi în spațiul MNI folosind transformarea inversă de către Brett (adică, tal2mni)(Brett et al., 2002). Pentru lista nativă Talairach, am folosit transformarea Talairach-MNI a BrainMap (adică, tal2icbm_other). O listă principală a tuturor studiilor a fost creată prin combinarea tuturor coordonatelor din spațiul MNI în pregătirea meta-analizelor ALE în GingerALE.

2.1.2 Clasificarea experimentului

Pentru a testa ipotezele cu privire la căile de recompensă comune și distincte care sunt recrutate de diferite aspecte ale luării deciziilor legate de recompensă, am clasificat coordonatele în funcție de două tipuri de clasificare: valența recompensei și etapele de decizie. Am adoptat termenul de „experimente” folosit de baza de date BrainMap pentru a se referi la regresori individuali sau contraste raportate de obicei în studiile fMRI. Pentru valența recompensei, am organizat experimentele în recompense pozitive și negative. Pentru etapele de decizie, am împărțit experimentele în anticiparea recompensei, rezultat și evaluare. Coordonatele din lista principală care se încadrează în aceste categorii au fost introduse în subliste; cele care erau greu de interpretat sau nu erau clar definite au fost omise. Mai jos listăm câteva exemple care au fost incluse în fiecare dintre aceste categorii.

Următoarele contraste au fost clasificate ca procesare a recompenselor pozitive: cele în care subiecții au câștigat bani sau puncte (Elliott et al., 2000)(recompensa în timpul succesului); a evitat să piardă bani sau puncte (Kim et al., 2006)(comparație directă între evitarea unui rezultat negativ și primirea recompensei); a câștigat cea mai mare dintre două sume de bani sau puncte (Knutson et al., 2001a)(anticiparea recompensei mari vs. mici); a pierdut cea mai mică dintre două sume de bani sau puncte (Serios et al., 2005)(0.50$ fără câștig > 4$ fără câștig); a primit cuvinte sau imagini încurajatoare pe ecran (Zalla et al., 2000) (creștere pentru „câștig”); au primit gust dulce în gură (O'Doherty et al., 2002)(glucoza > gust neutru); a evaluat pozitiv alegerea (Liu et al., 2007)(corect > greșit), sau a primit orice alt tip de recompense pozitive ca urmare a îndeplinirii cu succes a sarcinii.

Experimentele clasificate pentru recompense negative le-au inclus pe cele în care subiecții au pierdut bani sau puncte (Elliott și colab., 2000)(penalizare în timpul eșecului); nu a câștigat bani sau puncte (Serios et al., 2005)(nemulțumirea de no-win); a câștigat cea mai mică dintre două sume de bani sau puncte (Knutson et al., 2001a)($1 vs. $50 recompensă); a pierdut cea mai mare dintre două sume de bani sau puncte (Knutson et al., 2001a)(anticiparea pedepsei mari vs. mici); a evaluat negativ alegerea (Liu et al., 2007)(greșit > corect); sau au primit orice alte recompense negative, cum ar fi administrarea unui gust amar în gură (O'Doherty et al., 2002)(sare > gust neutru) sau cuvinte sau imagini descurajatoare (Zalla et al., 2000)(creștere pentru „pierde” și scade pentru „câștigă”).

Anticiparea recompensei a fost definită ca perioada de timp în care subiectul se gândea la opțiuni potențiale înainte de a lua o decizie. De exemplu, plasarea unui pariu și așteptarea să câștigi bani pe acel pariu ar fi clasificată ca anticipare (Cohen și Ranganath, 2005)(decizie cu risc ridicat vs. cu risc scăzut). Rezultatul/livrarea recompensei a fost clasificat ca perioada în care subiectul a primit feedback cu privire la opțiunea aleasă, cum ar fi un ecran cu cuvintele „câștigă x$” sau „pierde x$” (Bjork et al., 2004)(câștig vs. rezultat fără câștig). Atunci când feedback-ul a influențat decizia și comportamentul subiectului într-un proces ulterioar sau a fost folosit ca semnal de învățare, contrastul a fost clasificat ca evaluare a recompensei. De exemplu, o decizie riscantă care este răsplătită în încercarea inițială poate determina un subiect să-și asume un alt risc, poate mai mare, în următorul studiu (Cohen și Ranganath, 2005)(recompense cu risc scăzut urmate de decizii cu risc ridicat vs. decizii cu risc scăzut). Aversiunea la pierdere, tendința oamenilor de a prefera cu multă evitarea pierderilor în locul obținerii de câștiguri, este un alt exemplu de evaluare (Tom et al., 2007)(relația dintre lambda și aversiunea la pierderea neuronală).

2.2 Estimarea probabilității de activare (ALE)

Algoritmul ALE se bazează pe (Eickhoff et al., 2009). ALE modelează focarele de activare ca distribuții gaussiene 3D centrate pe coordonatele raportate și apoi calculează suprapunerea acestor distribuții în diferite experimente (ALE tratează fiecare contrast dintr-un studiu ca un experiment separat). Incertitudinea spațială asociată cu focarele de activare este estimată în raport cu numărul de subiecți din fiecare studiu (adică, un eșantion mai mare produce modele de activare și localizare mai fiabile; prin urmare, coordonatele sunt implicate cu un nucleu gaussian mai strâns). Convergența modelelor de activare între experimente este calculată luând uniunea hărților de activare modelate mai sus. O distribuție nulă care reprezintă scorurile ALE generate de suprapunerea spațială aleatorie între studii este estimată prin procedura de permutare. În final, harta ALE calculată din coordonatele reale de activare este testată cu scorurile ALE din distribuția nulă, producând o hartă statistică reprezentând valorile p ale scorurilor ALE. Valorile p neparametrice sunt apoi transformate în scoruri z și pragizate la un p<0.05 corectat la nivel de cluster.

Au fost efectuate șase analize ALE diferite folosind GingerALE 2.0 (Eickhoff et al., 2009), unul pentru analiza principală a tuturor studiilor și unul pentru fiecare dintre cele cinci sub-liste care caracterizează activarea creierului prin recompense pozitive sau negative, precum și anticiparea, rezultatul și evaluarea. Două analize ALE de scădere au fost efectuate utilizând GingerALE 1.2 (Turkeltaub et al., 2002), unul pentru contrastul dintre recompensele pozitive și negative, iar celălalt pentru contrastul dintre anticipare și rezultat.

2.2.1 Analiza principală a tuturor studiilor

Toate cele 142 de studii au fost incluse în analiza principală, care a constat din 5214 focare din 655 de experimente (contraste). Am folosit algoritmul implementat în GingerALE 2.0, care modelează ALE pe baza incertitudinii spațiale a fiecărui focar folosind o estimare a variabilității inter-subiect și inter-experiment. Estimarea a fost constrânsă de o mască de materie cenușie și a estimat gruparea șansă de mai sus cu experimentele ca un factor cu efecte aleatorii, mai degrabă decât să utilizeze o analiză cu efecte fixe asupra focarelor (Eickhoff et al., 2009). Harta ALE rezultată a fost pragizată folosind metoda ratei de descoperire falsă (FDR) cu p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 voxeli de 2×2×2 mm (pentru un total de 480 mm³) pentru a proteja împotriva fals pozitive ale comparațiilor multiple.

2.2.2 Analize individuale ale sublistelor

Alte cinci analize ALE au fost, de asemenea, efectuate pe baza sub-listelor care clasifică diferite experimente în recompense pozitive și negative, precum și anticiparea recompensei, livrarea recompensei (rezultatul) și evaluarea alegerilor. Pentru analiza recompensei pozitive, au fost incluse 2167 focare din 283 de experimente. Analiza recompensei negative a constat din 935 de focare din 140 de experimente. Numărul de focare incluse în analizele pentru evaluarea anticipării, rezultatului și alegerii a fost de 1553 focare (185 experimente), 1977 (253) și, respectiv, 520 (97). Am aplicat aceleași analize și abordări ale pragului ca și pentru analiza principală de mai sus.

2.2.3 Analize de scădere

Ne-a interesat, de asemenea, să contrastăm zonele creierului care au fost activate selectiv sau preferențial de recompense pozitive versus negative și de anticiparea recompensei versus livrarea recompensei. GingerALE 1.2 a fost folosit pentru a efectua aceste două analize. Hărțile ALE au fost netezite cu un nucleu cu un FWHM de 10 mm. A fost efectuat un test de permutare a focarelor distribuite aleator cu 10000 de simulări pentru a determina semnificația statistică a hărților ALE. Pentru a corecta comparațiile multiple, hărțile ALE rezultate au fost pragizate folosind metoda FDR cu p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli.

2.3 Metaanaliză parametrică bazată pe voxeli (PVM)

De asemenea, am analizat aceleași liste de coordonate folosind o altă abordare de meta-analiză, PVM. Spre deosebire de analiza ALE, care tratează diferite contraste dintr-un studiu ca experimente distincte, analiza PVM reunește vârfurile din toate contrastele diferite dintr-un studiu și creează o singură hartă de coordonate pentru studiul specific (Costafreda et al., 2009). Prin urmare, factorul cu efecte aleatoare în analiza PVM este studiu, în comparație cu individ experimente/contraste în analiza ALE. Acest lucru reduce și mai mult distorsiunea de estimare cauzată de studiile cu contraste multiple care raportează modele de activare similare. Similar cu abordarea ALE, am efectuat șase analize PVM diferite folosind algoritmii implementați în software-ul statistic R (http://www.R-project.org) dintr-un studiu anterior (Costafreda et al., 2009), unul pentru analiza principală a tuturor studiilor și unul pentru fiecare dintre cele cinci sub-liste care caracterizează activarea creierului prin diferite aspecte ale procesării recompensei. Două analize PVM suplimentare au fost efectuate folosind aceeași bază de cod pentru a compara între recompense pozitive și negative, precum și între anticiparea recompensei și rezultat.

2.3.1 Analiza principală a tuturor studiilor

Coordonatele MNI (5214) din aceleași 142 de studii utilizate în analiza ALE au fost transformate într-un tabel text, fiecare studiu fiind identificat printr-o etichetă unică de identificare a studiului. Calculele de pe harta de vârf au fost constrânse într-o mască în spațiul MNI. Harta de vârf a fost mai întâi netezită cu un nucleu uniform (ρ = 10 mm) pentru a genera harta rezumată, care reprezintă numărul de studii care raportează vârfuri de activare suprapuse într-o zonă de 10 mm rază. Apoi, analiza PVM cu efecte aleatoare a fost efectuată pentru a estima semnificația statistică asociată cu fiecare voxel din harta rezumată. Numărul de studii din harta rezumată a fost convertit în proporția de studii care au raportat activare concordantă. Am folosit același prag ca și în analiza ALE pentru a identifica clustere semnificative pentru harta proporțională (folosind metoda FDR cu p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

2.3.2 Analize individuale ale sublistelor

Alte cinci analize PVM au fost efectuate pe sub-listele pentru recompense pozitive și negative, precum și anticiparea recompensei, rezultatul și evaluarea. Analiza recompensei pozitive a inclus 2167 focare din 111 studii, în timp ce analiza recompensă negativă a inclus 935 focare din 67 de studii. Numărul de studii incluse în analizele pentru evaluarea anticipării, rezultatului și alegerii a fost de 1553 focare (65 de studii), 1977 (86) și, respectiv, 520 (39). Am aplicat aceleași analize și abordări ale pragului ca și pentru analiza principală de mai sus.

2.3.3 Analize comparative

De asemenea, am efectuat două analize PVM pentru a compara modelele de activare între recompensele pozitive și negative, precum și între anticiparea recompensei și rezultat. Două hărți de vârf (de exemplu, una pentru pozitiv și cealaltă pentru negativ) au fost mai întâi netezite cu un nucleu uniform (ρ = 10 mm) pentru a genera hărțile rezumative, fiecare reprezentând numărul de studii cu vârf de activare suprapus într-o vecinătate de 10 mm. rază. Aceste două hărți rezumative au fost introduse într-un test Fisher pentru a estima raportul cotelor și valoarea p semnificației statistice pentru fiecare voxel contributiv în masca spațială MNI. Deoarece testul Fisher nu este dezvoltat special pentru analiza datelor fMRI și empiric mai puțin sensibil decât celelalte metode, am aplicat un prag relativ indulgent pentru analiza PVM de comparație directă, folosind p<0.01 necorectat și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli (Xiong et al., 1995), pentru a corecta eroarea de tip I de comparație multiplă.

3. Rezultate

3.1 Rezultate ALE

Analiza all-inclusive a 142 de studii a arătat activarea semnificativă a unui grup mare care a cuprins nucleul bilateral accumbens (NAcc), pallidum, insula anterioară, OFC lateral/medial, cortexul cingulat anterior (ACC), zona motorie suplimentară (SMA), lateral cortexul prefrontal (PFC), amigdala dreaptă, hipocampul stâng, talamusul și trunchiul cerebral (Figura 1A). Alte grupuri mai mici au inclus girusul frontal mijlociu drept și girusul frontal mijlociu/inferior stâng, lobul parietal inferior/superior bilateral și cortexul cingulat posterior (PCC) (Tabelul 1).

Figura 1

Concordanța activării creierului din analizele ALE. A. Rețea de bază activată de toate contrastele/experimentele. B. Suprapunerea zonelor creierului implicate separat în procesarea recompenselor pozitive versus negative. C. Suprapunerea zonelor creierului activate individual ...

Zone ale creierului activate în mod obișnuit de toate studiile din analiza ALE (FDR p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

Recompensele pozitive au activat un subset al rețelelor menționate mai sus, inclusiv pallidum bilateral, insula anterioară, talamus, trunchi cerebral, OFC medial, ACC, SMA, PCC și alte zone frontale și parietale (Figura 1B și Tabelul 2, vezi, de asemenea Materiale suplimentare – Figura S1A). Recompensele negative au arătat activare în NAcc bilateral, caudat, pallidum, insula anterioară, amigdale, talamus, trunchi cerebral, ACC rostral, PFC dorsomedial, OFC lateral și girus frontal mijlociu și inferior drept (Figura 1B și Tabelul 2, vezi, de asemenea Materiale suplimentare – Figura S1B). Contrastând activarea prin recompense pozitive versus negative, am constatat că recompensele pozitive au activat în mod semnificativ următoarele regiuni în mare măsură: NAcc bilateral, insula anterioară, OFC medial, hipocamp, putamen stâng și talamus (Figura 1D și Tabelul 4). Niciunul nu a arătat mai multă activare prin recompense negative decât pozitive.

Zone ale creierului activate de recompense pozitive sau negative din analiza ALE (FDR p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

Zone ale creierului activate diferențiat de recompense pozitive și negative din analiza scăderii ALE (FDR p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

Diferite etape de procesare a recompensei au împărtășit modele similare de activare a creierului în rețelele de bază menționate mai sus, inclusiv NAcc bilateral, insula anterioară, talamus, OFC medial, ACC și PFC dorsomedial (Figura 1C și Tabelul 3, vezi, de asemenea Materiale suplimentare – Figurile S1C–E). Anticiparea recompensei, în comparație cu rezultatul recompensei, a evidențiat o mai mare activare în insula anterioară bilaterală, ACC, SMA, lobul parietal inferior stâng și girusul frontal mijlociu (Figura 1E și Tabelul 5). Activarea preferențială a rezultatului a inclus NAcc bilateral, caudat, talamus și OFC medial/lateral (Tabelul 5).

Zone ale creierului activate prin anticipare, rezultat și evaluare din analiza ALE (FDR p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

Zone ale creierului activate în mod diferențial prin anticipare și rezultat din analiza scăderii ALE (FDR p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

3.2 Rezultate PVM

Analiza principală a 142 de studii a arătat o activare semnificativă în NAcc bilateral, insula anterioară, OFC lateral/medial, ACC, PCC, lobul parietal inferior și Gyrus frontal mediu (Figura 2A și Tabelul 6).

Figura 2

Concordanța activării creierului din analizele PVM. A. Rețea de bază activată de toate contrastele/experimentele. B. Suprapunerea zonelor creierului implicate separat în procesarea recompenselor pozitive versus negative. C. Suprapunerea zonelor creierului activate individual ...

Zone ale creierului activate în mod obișnuit de toate studiile din analiza PVM (FDR p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

Recompensele pozitive au activat NAcc bilateral, pallidum, putamen, talamus, OFC medial, cortexul cingulat pregenual, SMA și PCC (Figura 2B și Tabelul 7, vezi, de asemenea Materiale suplimentare – Figura S2A). Activarea prin recompense negative a fost găsită în NAcc bilateral și insula anterioară, pallidum, ACC, SMA și gyrus frontal mediu/inferior (Figura 2B și Tabelul 7, vezi, de asemenea Materiale suplimentare – Figura S2B). Contrastul direct între recompensele pozitive și negative a evidențiat activarea preferențială prin recompense pozitive în NAcc, pallidum, OFC medial și PCC și o activare mai mare prin recompense negative în ACC și girusul frontal mediu/inferior (Figura 2D și Tabelul 9).

Zone ale creierului activate de recompense pozitive sau negative din analiza PVM (FDR p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

Zone ale creierului activate diferențiat de recompense pozitive și negative din analiza cotelor PVM Fisher (voxel p<0.01 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

Diferite etape de procesare a recompensei au activat în mod similar NAcc și ACC, în timp ce au recrutat în mod diferențiat alte zone ale creierului, cum ar fi OFC medial, insula anterioară și amigdala (Figura 2C și Tabelul 8, vezi, de asemenea Materiale suplimentare – Figura S2C–E). Anticiparea recompensei, în comparație cu rezultatul recompensei, a evidențiat o activare semnificativă în insula anterioară bilaterală, talamus, girus precentral și lobul parietal inferior (Figura 2E și Tabelul 10). Nicio zonă a creierului nu a arătat o mai mare activare prin rezultatul recompensei în comparație cu anticiparea.

Zone ale creierului activate prin anticipare, rezultat și evaluare din analiza PVM (FDR p<0.05 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

Zone ale creierului activate în mod diferențial de anticipare și rezultat din analiza cotelor PVM Fisher (voxel p<0.01 și o dimensiune minimă a clusterului de 60 de voxeli).

3.3 Compararea rezultatelor ALE și PVM

Studiul actual a mai arătat că, deși metodele ALE și PVM au tratat datele bazate pe coordonate în mod diferit și au adoptat algoritmi de estimare diferiți, rezultatele pentru o singură listă de coordonate din aceste două abordări de meta-analiză au fost foarte similare și comparabile (Figurile 1A-C și 2A-C, Tabelul 11, vezi, de asemenea Cifrele S1 și S2 în Materialele suplimentare). Algoritmul ALE îmbunătățit implementat în GingerALE 2.0, prin design, tratează experimentele (sau contrastele) ca factor de efecte aleatorii, ceea ce reduce semnificativ părtinirea cauzată de experimentele care raportează mai mulți loci față de cei cu mai puțini loci. Totuși, diferite studii includ un număr diferit de experimente/contraste. Prin urmare, rezultatele GingerALE 2.0 pot fi încă afectate de părtinirea care cântărește mai mult spre studiile care raportează mai multe contraste, potențial supraestimând concordanța între studii. In orice caz, prin alegere, utilizatorii pot combina coordonatele din diferite contraste împreună, astfel încât GingerALE 2.0 să poată trata fiecare studiu ca un singur experiment. Acesta este ceea ce implementează PVM, cumulând coordonatele din toate contrastele dintr-un studiu într-o singură hartă de activare, cântărind astfel toate studiile în mod egal pentru a estima suprapunerea activării între studii.

Rezumatul rezultatelor ALE și PVM pe regiuni cheie de interes.

În schimb, compararea a două liste de coordonate a diferit semnificativ între abordările ALE și PVM (Tabelul 11), ca urmare a diferențelor lor de sensibilitate la convergența în cadrul studiului și la convergența între studii. Deoarece algoritmul ALE îmbunătățit nu a fost implementat pentru analiza ALE subtractivă, am folosit o versiune anterioară, GingerALE 1.2, care tratează coordonatele ca factor cu efecte aleatoare și experimentele ca variabilă cu efecte fixe. Prin urmare, diferențele atât în numărul de coordonate, cât și în experimentele din două liste pot afecta rezultatele scăderii. Analiza ALE substractive a orientat spre lista cu mai multe experimente față de cealaltă cu mai puține (Figura 1D/E). Studiile de recompensă pozitive (2167 focare din 283 de experimente) au predominat în mod clar față de studiile negative (935 focare din 140 de experimente). Diferența dintre anticiparea recompensei (1553 focare din 185 de experimente) și rezultat (1977 focare din 253 de experimente) a fost mai mică, dar ar fi putut provoca și prejudecățile față de faza de rezultat. Pe de altă parte, utilizarea testului Fisher pentru a estima raportul de cote și a atribui voxeli într-una dintre cele două liste de către PVM părea să fie mai puțin sensibilă în detectarea diferenței de activare între cele două liste (Figura 2D/E).

4. Discuţie

Luăm constant decizii în viața de zi cu zi. Unele decizii nu implică valori aparent pozitive sau negative ale rezultatelor, în timp ce altele au un impact semnificativ asupra valenței rezultatelor și a răspunsurilor noastre emoționale la alegerile pe care le facem. Ne putem simți fericiți și mulțumiți atunci când rezultatul este pozitiv sau așteptările noastre sunt îndeplinite sau ne simțim frustrați când rezultatul este negativ sau mai scăzut decât am anticipat. Mai mult, multe decizii trebuie luate fără cunoașterea prealabilă a consecințelor lor. Prin urmare, trebuie să fim capabili să facem predicții cu privire la recompensa viitoare și să evaluăm valoarea recompensei și riscul potențial de a o obține sau de a fi penalizat. Acest lucru ne cere să evaluăm alegerea pe care o facem pe baza prezenței erorilor de predicție și să folosim aceste semnale pentru a ne ghida învățarea și comportamentele viitoare. Multe studii de neuroimagistică au examinat luarea deciziilor legate de recompensă. Cu toate acestea, având în vedere procesele psihologice complexe și eterogene implicate în luarea deciziilor bazate pe valori, nu este o sarcină trivială să examinăm rețelele neuronale care servesc reprezentării și procesării informațiilor legate de recompensă. Am observat o creștere rapidă a numărului de studii empirice în domeniul neuroeconomiei, dar până acum a fost greu de văzut cum aceste studii au convergit astfel încât să delimiteze clar circuitele recompensei din creierul uman. În studiul actual de meta-analiză, am arătat concordanță într-un număr mare de studii și am dezvăluit modelele comune și distincte de activare a creierului prin diferite aspecte ale procesării recompensei. Într-un mod bazat pe date, am reunit toate coordonatele din diferite contraste/experimente ale a 142 de studii și am observat o rețea de recompensă de bază, care constă din NAcc, OFC lateral/medial, ACC, insula anterioară, PFC dorsomedial, precum și zonele frontoparietale laterale. Un studiu recent de meta-analiză care se concentrează pe evaluarea riscului în luarea deciziilor a raportat un circuit de recompensă similar (Mohr și colab., 2010). În plus, dintr-o perspectivă bazată pe teorie, am comparat rețelele neuronale care au fost implicate în valența pozitivă și negativă în etapele de anticipare și rezultat ale procesării recompensei și am elucidat substraturi neuronale distincte care servesc evaluării legate de valență, precum și implicarea lor preferențială în anticipare și rezultat.

4.1 Domenii principale de recompensă: NAcc și OFC

NAcc și OFC au fost de mult concepute ca jucători majori în procesarea recompensei, deoarece sunt principalele zone de proiecție a două căi dopaminergice distincte, căile mezolimbice și, respectiv, mezocorticale. Cu toate acestea, rămâne necunoscut modul în care neuronii dopaminergici modulează în mod distinct activitatea în aceste zone limbice și corticale. Studiile anterioare au încercat să diferențieze rolurile acestor două structuri în ceea ce privește etapele temporale, asociind NAcc cu anticiparea recompensei și relaționând OFC medial cu primirea recompensei (Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004). Rezultatele altor studii au pus sub semnul întrebării o astfel de distincție (Breiter și colab., 2001; Delgado și colab., 2005; Rogers și colab., 2004). Multe studii au implicat, de asemenea, că NAcc a fost responsabil pentru detectarea erorilor de predicție, un semnal crucial în învățarea stimulativă și asocierea recompenselor (McClure și colab., 2003; O'Doherty şi colab., 2003b; Pagnoni și colab., 2002). Studiile au constatat, de asemenea, că NAcc a arătat un răspuns bifazic, astfel încât activitatea din NAcc ar scădea și va scădea sub valoarea de bază ca răspuns la erorile de predicție negative (Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b). Deși OFC prezintă de obicei modele de activitate similare ca NAcc, studiile anterioare de neuroimagistică la oameni au sugerat că OFC servește la convertirea unei varietăți de stimuli într-o monedă comună în ceea ce privește valorile recompensei (Arana și colab., 2003; Cox și colab., 2005; Elliott și colab., 2010; FitzGerald și colab., 2009; Gottfried și colab., 2003; Kringelbach și colab., 2003; O'Doherty și colab., 2001; Plassmann și colab., 2007). Aceste constatări au fost similare cu cele obținute din înregistrarea unei singure celule și studiile de leziuni la animale (Schoenbaum și Roesch, 2005; Schoenbaum și colab., 2009; Schoenbaum și colab., 2003; Schultz și colab., 2000; Tremblay și Schultz, 1999, 2000; Wallis, 2007).

Analizele noastre generale au arătat că NAcc și OFC au răspuns la procesarea generală a recompenselor (Figura 1A și Figura 2A). Activarea în NAcc s-a suprapus în mare parte în diferite etape, în timp ce OFC medial a fost mai reglat pentru a recompensa primirea (Figura 1C/E și Figura 2C). Aceste constatări au evidențiat faptul că NAcc poate fi responsabil pentru urmărirea atât a semnalelor pozitive, cât și a celor negative ale recompensei și pentru utilizarea acestora pentru a modula învățarea asocierii recompensei, în timp ce OFC monitorizează și evaluează în principal rezultatele recompensei. Sunt necesare investigații suplimentare pentru a diferenția mai bine rolurile NAcc și OFC în luarea deciziilor legate de recompensă (Frank și Claus, 2006; iepure et al., 2008).

4.2 Evaluare legată de valență

Pe lângă conversia diferitelor opțiuni de recompensă în moneda comună și reprezentarea valorilor recompensei acestora, regiunile distincte ale creierului din circuitele recompensei pot codifica separat valențe pozitive și negative ale recompensei. Comparațiile directe între valența recompensei au arătat că atât NAcc, cât și OFC medial au fost mai active ca răspuns la recompensele pozitive față de cele negative (Figura 1B/D și Figura 2B/D). În schimb, cortexul insular anterior a fost implicat în procesarea informațiilor negative despre recompensă (Figura 1B și Figura 2B). Aceste rezultate au confirmat distincția medial-laterală pentru recompense pozitive versus negative (Kringelbach, 2005; Kringelbach și Rolls, 2004), și au fost în concordanță cu ceea ce am observat în studiul nostru anterior privind o sarcină de recompensă (Liu et al., 2007). Subregiunile ACC au răspuns în mod unic la recompensele pozitive și negative. ACC pregenuală și rostrală, aproape de OFC medial, au fost activate de recompense pozitive, în timp ce ACC caudal a răspuns la recompense negative (Figura 1B și Figura 2B). Meta-analizele ALE și PVM au arătat, de asemenea, că PCC a fost activat în mod constant de recompense pozitive (Figura 1B și Figura 2B).

Interesant, rețelele separate care codifică valențe pozitive și negative sunt similare cu distincția dintre două rețele anti-corelate, rețeaua în mod implicit și rețeaua legată de sarcini (Fox și colab., 2005; Raichle și colab., 2001; Raichle și Snyder, 2007). Meta-analize recente au descoperit că rețeaua implicită a implicat în principal regiunile prefrontale mediale (inclusiv OFC medial) și cortexul posterior medial (inclusiv PCC și precuneus), iar rețeaua aferentă sarcinii include ACC, insula și frontoparietal lateral. regiuni (Laird și colab., 2009; Toro și colab., 2008). Activarea în OFC medial și PCC prin recompense pozitive a reflectat rețeaua implicită observată în mod obișnuit în timpul stării de repaus, în timp ce activarea în ACC, insula, cortexul prefrontal lateral prin recompense negative a fost paralelă cu rețeaua legată de sarcină. S-a descoperit că această organizare funcțională intrinsecă a creierului influențează recompensa și luarea deciziilor riscante și ține cont de diferențele individuale în trăsăturile de asumare a riscurilor (Cox și colab., 2010).

4.3 Anticiparea versus rezultat

Insula anterioară bilaterală, ACC/SMA, lobul parietal inferior și trunchiul cerebral au prezentat o activare mai consistentă în așteptare în comparație cu faza de rezultat (Figura 1C/E și Figura 2C/E). Insula anterioară și ACC au fost anterior implicate în interocepție, emoție și empatie (Craig, 2002, 2009; Gu și colab., 2010; Phan și colab., 2002), și evaluarea riscurilor și a incertitudinii (Critchley și colab., 2001; Kuhnen și Knutson, 2005; Paulus și colab., 2003), împrumutându-și rolul în anticipare. Insula anterioară a fost implicată în mod constant în procesarea riscului, în special în anticiparea pierderii, după cum a relevat o meta-analiză recentă (Mohr și colab., 2010). Similar cu rolul OFC, lobulul parietal a fost asociat cu evaluarea diferitelor opțiuni (Sugrue et al., 2005), reprezentare numerică (Cohen Kadosh et al., 2005; Hubbard et al., 2005), și integrarea informațiilor (Gold and Shadlen, 2007; Yang și Shadlen, 2007). Prin urmare, este crucial ca lobulul parietal să fie implicat în etapa de anticipare a procesării recompensei, astfel încât să se planifice și să se pregătească pentru o acțiune informată (Andersen și Cui, 2009; Lau şi colab., 2004a; Lau şi colab., 2004b).

Pe de altă parte, striatul ventral, OFC medial și amigdala au arătat o activare preferențială în timpul rezultatului recompensei în comparație cu stadiul de anticipare (Figura 1C/E și Figura 2C). Aceste modele au fost în concordanță cu ceea ce noi și alți anchetatori am găsit anterior (Breiter și colab., 2001; Delgado și colab., 2005; Liu și colab., 2007; Rogers și colab., 2004), stă împotriva disocierii funcționale dintre striatul ventral și OFC medial în ceea ce privește rolurile lor respective în anticiparea recompensei și rezultatul recompensei (Knutson şi colab., 2001a; Knutson şi colab., 2001b; Knutson și colab., 2003).

4.4 O ilustrare schematică a procesării recompenselor

Pe baza constatărilor rețelelor comune și distincte implicate în diferite aspecte ale luării deciziilor de recompensă, am venit cu o ilustrare schematică pentru a rezuma reprezentările distribuite ale evaluării și valenței în procesarea recompensei (Figura 3). Grupăm tentativ diferite regiuni ale creierului pe baza rolurilor lor în procese diferite, deși fiecare regiune poate îndeplini funcții multiple și poate interacționa cu alte zone ale creierului într-un mod mult mai complex. Când vă confruntați cu opțiuni alternative, fiecare dintre ele având caracteristici distinctive, cum ar fi magnitudinea și probabilitatea, aceste proprietăți trebuie convertite în informații comparabile bazate pe valoare, o „monedă comună”. Nu numai că comparăm valorile acestor opțiuni alternative, dar comparăm și valorile factice și proiectate, precum și valorile fictive asociate cu alegerea nealeasă (de exemplu, semnalul de eroare de predicție). În această reprezentare bazată pe valori au fost implicate striatul ventral și OFC medial. S-a descoperit că lobulul parietal inferior este, de asemenea, implicat în reprezentarea și compararea informațiilor numerice. În plus, luarea deciziilor bazate pe valori are ca rezultat inevitabil evaluarea alegerilor, bazată pe valența rezultatelor și a răspunsurilor emoționale asociate. În timp ce striatul ventral și OFC medial sunt, de asemenea, implicate în detectarea valenței recompensei pozitive, OFC lateral, insula anterioară, ACC și amigdala sunt implicate în cea mai mare parte în procesarea valenței recompensei negative, cel mai probabil legate de rolurile lor evaluative în răspunsurile emoționale negative. Datorită afectului negativ asociat de obicei cu riscul, insula anterioară și ACC sunt, de asemenea, implicate în anticiparea recompensei pentru deciziile riscante, în special pentru răspunsurile adverse la incertitudine în anticiparea pierderii. În cele din urmă, regiunile frontoparietale servesc la integrarea și acționarea asupra acestor semnale pentru a produce decizii optime (de exemplu, câștig-ședere-pierdere-switch).

Un cadru schematic ilustrează rolurile zonelor centrale ale creierului implicate în diferite aspecte ale luării deciziilor legate de recompensă. Modelul grilă denotă cortexul orbitofrontal medial care codifică valența pozitivă; modelul liniuțelor denotă partea anterioară ...

4.5 Avertismente

Trebuie remarcate câteva avertismente metodologice. Primul este legat de părtinirea raportării rezultatelor în diferite studii. Unele studii se bazează exclusiv pe rentabilitatea investiției, care au fost excluse din studiul actual. Cu toate acestea, alții au evidențiat sau au pus mai mult accent un prealabil regiuni prin raportarea mai multor coordonate sau contraste legate de acele regiuni. Ei ar putea influența rezultatele spre confirmarea „hotspoturilor”. În al doilea rând, dorim să avertizăm cu privire la distincția conceptuală a diferitelor aspecte ale procesării recompenselor. Am clasificat diverse contraste în diferite categorii de interes teoretic. Cu toate acestea, cu decizii din viața reală sau în multe sarcini experimentale, aceste aspecte nu au neapărat diviziuni clare. De exemplu, evaluarea alegerii anterioare și a rezultatului recompensei se pot amesteca cu anticiparea recompensei viitoare și luarea deciziilor. Nu există o limită clară între diferitele etape ale procesării recompensei, lăsând deschisă pentru discuții clasificarea noastră actuală. Cu toate acestea, această abordare bazată pe ipoteze este foarte necesară (Caspers și colab., 2010; Mohr și colab., 2010; Richlan și colab., 2009), care completează natura bazată pe date a meta-analizei. Mulți factori legați de luarea deciziilor de recompensă, cum ar fi evaluarea riscului și tipurile de recompensă (de exemplu, primar vs. secundar, monetar vs. social), necesită meta-analize suplimentare.

Cercetări importante

Am efectuat două seturi de meta-analize bazate pe coordonate pe 142 de studii fMRI ale recompensei.
Circuitele de bază ale recompensei au inclus nucleul accumbens, insula, regiunile orbitofrontale, cingulate și frontoparietale.
Nucleul accumbens a fost activat atât de recompense pozitive, cât și negative în diferite etape de procesare a recompensei.
Alte regiuni au arătat răspunsuri preferențiale față de recompense pozitive sau negative, sau în timpul anticipării sau rezultatului.

Material suplimentar

01

Faceți clic aici pentru a vizualiza.^{(19K, doc)}

02

Faceți clic aici pentru a vizualiza.^{(7.3M, tif)}

03

Faceți clic aici pentru a vizualiza.^{(7.3M, tif)}

recunoasteri

Acest studiu este susținut de Proiectul Hundred-Talent al Academiei Chineze de Științe, NARSAD Young Investigator Award (XL) și NIH Grant R21MH083164 (JF). Autorii doresc să mulțumească echipei de dezvoltare a BrainMap și Sergi G. Costafreda pentru furnizarea de instrumente excelente pentru acest studiu.

Apendice

Lista articolelor incluse în meta-analizele studiului curent.

1. Abler B, Walter H, Erk S, Kammerer H, Spitzer M. Eroarea de predicție ca funcție liniară a probabilității recompensei este codificată în nucleul accumbens uman. Neuroimagine. 2006;31:790–795. [PubMed]

2. Adcock RA, Thangavel A, Whitfield-Gabrieli S, Knutson B, Gabrieli JD. Învățare motivată de recompensă: activarea mezolimbică precede formarea memoriei. Neuron. 2006;50:507–517. [PubMed]

3. Akitsuki Y, Sugiura M, Watanabe J, Yamashita K, Sassa Y, Awata S, Matsuoka H, Maeda Y, Matsue Y, Fukuda H, Kawashima R. Activarea corticală dependentă de context ca răspuns la recompensă și penalizare financiară: un eveniment -studiu fMRI aferent. Neuroimagine. 2003;19:1674–1685. [PubMed]

4. Ballard K, Knutson B. Reprezentări neuronale disociabile ale mărimii recompensei viitoare și întârzierii în timpul reducerii temporale. Neuroimagine. 2009;45:143–150. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

5. Behrens TE, Woolrich MW, Walton ME, Rushworth MF. Învățarea valorii informațiilor într-o lume incertă. Neuroștiința naturii. 2007;10:1214–1221. [PubMed]

6. Bjork JM, Hommer DW. Anticiparea recompenselor obținute instrumental și primite pasiv: o investigație fMRI factorială. Cercetarea comportamentală a creierului. 2007;177:165–170. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

7. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Activarea creierului determinată de stimulente la adolescenți: asemănări și diferențe față de adulții tineri. Journal of Neuroscience. 2004;24:1793–1802. [PubMed]

8. Bjork JM, Momenan R, Smith AR, Hommer DW. Reducerea activării cortexului mezofrontal posterior prin recompense riscante la pacienții dependenți de substanțe. Dependența de droguri și alcool. 2008;95:115–128. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

9. Bjork JM, Smith AR, Dunăre CL, Hommer DW. Diferențele de dezvoltare în recrutarea cortexului mezofrontal posterior prin recompense riscante. Journal of Neuroscience. 2007;27:4839–4849. [PubMed]

10. Blair K, Marsh AA, Morton J, Vythilingam M, Jones M, Mondillo K, Pine DC, Drevets WC, Blair JR. Alegerea celui mai mic dintre cele două rele, cel mai bun dintre două bunuri: specificarea rolurilor cortexului prefrontal ventromedial și cingulatului anterior dorsal în alegerea obiectului. Journal of Neuroscience. 2006;26:11379–11386. [PubMed]

11. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Imagistica funcțională a răspunsurilor neuronale la speranța și experiența câștigurilor și pierderilor monetare. Neuron. 2001; 30: 619-639. [PubMed]

12. Budhani S, Marsh AA, Pine DS, Blair RJ. Corelații neuronale ale inversării răspunsului: luând în considerare achiziția. Neuroimagine. 2007;34:1754–1765. [PubMed]

13. Bush G, Vogt BA, Holmes J, Dale AM, Greve D, Jenike MA, Rosen BR. Cortexul cingulat anterior dorsal: un rol în luarea deciziilor bazate pe recompense. Proceedings of the National Academy of Sciences din Statele Unite ale Americii. 2002;99:523–528. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

14. Camara E, Rodriguez-Fornells A, Munte TF. Conectivitatea funcțională a procesării recompensei în creier. Frontiere în neuroștiința umană. 2008;2:19. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

15. Campbell-Meiklejohn DK, Woolrich MW, Passingham RE, Rogers RD. A ști când să te oprești: mecanismele creierului de urmărire a pierderilor. Psihiatrie biologică. 2008;63:293–300. [PubMed]

16. Chiu PH, Lohrenz TM, Montague PR. Creierul fumătorilor calculează, dar ignoră, un semnal de eroare fictiv într-o sarcină de investiție secvențială. Neuroștiința naturii. 2008;11:514–520. [PubMed]

17. Clithero JA, Carter RM, Huettel SA. Clasificarea modelelor locale diferențiază procesele de evaluare economică. Neuroimagine. 2009;45:1329–1338. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

18. Cohen MX. Diferențele individuale și reprezentările neuronale ale așteptării recompensei și ale erorii de predicție a recompensei. Neuroștiința socială cognitivă și afectivă. 2007;2:20–30. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

19. Cohen MX, Elger CE, Weber B. Tractografia amigdalei prezice conectivitatea funcțională și învățarea în timpul luării deciziilor ghidate de feedback. Neuroimagine. 2008;39:1396–1407. [PubMed]

20. Cohen MX, Heller AS, Ranganath C. Conectivitate funcțională cu cortexele cingulate și orbitofrontale anterioare în timpul luării deciziilor. Cercetarea creierului Cercetarea cognitivă a creierului. 2005a;23:61–70. [PubMed]

21. Cohen MX, Ranganath C. Predictorii comportamentali și neuronali ai deciziilor viitoare. Neuroștiință cognitivă, afectivă și comportamentală. 2005;5:117–126. [PubMed]

22. Cohen MX, Young J, Baek JM, Kessler C, Ranganath C. Diferențele individuale în extraversia și genetica dopaminei prezic răspunsurile de recompensă neuronală. Cercetarea creierului Cercetarea cognitivă a creierului. 2005b;25:851–861. [PubMed]

23. Cooper JC, Knutson B. Valenta si proeminenta contribuie la activarea nucleului accumbens. Neuroimagine. 2008;39:538–547. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

24. Coricelli G, Critchley HD, Joffily M, O'Doherty JP, Sirigu A, Dolan RJ. Regretul și evitarea acestuia: un studiu de neuroimagistică al comportamentului de alegere. Neuroștiința naturii. 2005;8:1255–1262. [PubMed]

25. Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. A învăța să-ți placă: un rol pentru cortexul orbitofrontal uman în recompensa condiționată. Journal of Neuroscience. 2005;25:2733–2740. [PubMed]

26. Critchley HD, Mathias CJ, Dolan RJ. Activitatea neuronală din creierul uman legată de incertitudine și excitare în timpul anticipării. Neuron. 2001;29:537–545. [PubMed]

27. D'Ardenne K, McClure SM, Nystrom LE, Cohen JD. Răspunsurile BOLD care reflectă semnalele dopaminergice în zona tegmentală ventrală umană. Ştiinţă. 2008; 319: 1264-1267. [PubMed]

28. Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymour B, Dolan RJ. Substraturi corticale pentru decizii exploratorii la om. Natură. 2006;441:876–879. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

29. Delgado MR, Locke HM, Stenger VA, Fiez JA. Răspunsurile striatului dorsal la recompensă și pedeapsă: efectele manipulărilor de valență și magnitudine. Neuroștiință cognitivă, afectivă și comportamentală. 2003;3:27–38. [PubMed]

30. Delgado MR, Miller MM, Inati S, Phelps EA. Un studiu fMRI al învățării probabilităților legate de recompense. Neuroimagine. 2005;24:862–873. [PubMed]

31. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Urmărirea răspunsurilor hemodinamice la recompensă și pedeapsă în striat. Jurnal de Neurofiziologie. 2000;84:3072–3077. [PubMed]

32. Delgado MR, Schotter A, Ozbay EY, Phelps EA. Înțelegerea supralicitarii: utilizarea circuitelor neuronale ale recompensei pentru a proiecta licitații economice. Ştiinţă. 2008;321:1849–1852. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

33. Dillon DG, Holmes AJ, Jahn AL, Bogdan R, Wald LL, Pizzagalli DA. Disocierea regiunilor neuronale asociate cu fazele anticipative versus consumatorii ale procesării stimulente. Psihofiziologie. 2008;45:36–49. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

34. Elliott R, Agnew Z, Deakin JF. Cortexul orbitofrontal medial codifică valoarea relativă mai degrabă decât absolută a recompenselor financiare la oameni. Jurnalul European de Neuroscience. 2008;27:2213–2218. [PubMed]

35. Elliott R, Agnew Z, Deakin JF. Funcțiile hedonice și informaționale ale cortexului orbitofrontal uman. Cortexul cerebral 2009 [PubMed]

36. Elliott R, Friston KJ, Dolan RJ. Raspunsuri neurale disociabile in sistemele de recompensare umana. Revista de Neuroștiințe. 2000; 20: 6159-6165. [PubMed]

37. Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JF. Modele de răspuns diferențiate în cortexul striat și orbitofrontal la recompensa financiară la oameni: un studiu de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională parametrică. Journal of Neuroscience. 2003;23:303–307. [PubMed]

38. Elliott R, Newman JL, Longe OA, William Deakin JF. Răspunsul instrumental pentru recompense este asociat cu răspunsul neuronal îmbunătățit în sistemele de recompensă subcorticale. Neuroimagine. 2004;21:984–990. [PubMed]

39. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Amigdala și nucleul accumbens ca răspuns la primirea și omisiunea câștigurilor la adulți și adolescenți. Neuroimagine. 2005;25:1279–1291. [PubMed]

40. Ernst M, Nelson EE, McClure EB, Monk CS, Munson S, Eshel N, Zarahn E, Leibenluft E, Zametkin A, Towbin K, Blair J, Charney D, Pine DS. Selectarea alegerii și anticiparea recompensei: un studiu fMRI. Neurophologie. 2004;42:1585–1597. [PubMed]

41. Fujiwara J, Tobler PN, Taira M, Iijima T, Tsutsui K. Un semnal de relief parametric în cortexul prefrontal ventrolateral uman. Neuroimagine. 2009a;44:1163–1170. [PubMed]

42. Fujiwara J, Tobler PN, Taira M, Iijima T, Tsutsui K. Codificarea segregată și integrată a recompensei și pedepsei în cortexul cingulat. Jurnal de Neurofiziologie. 2009b;101:3284–3293. [PubMed]

43. Fukui H, Murai T, Fukuyama H, Hayashi T, Hanakawa T. Activitate funcțională legată de anticiparea riscului în timpul îndeplinirii sarcinii de jocuri de noroc din Iowa. Neuroimagine. 2005;24:253–259. [PubMed]

44. Glascher J, Hampton AN, O'Doherty JP. Determinarea rolului cortexului prefrontal ventromedial în codificarea semnalelor valorice bazate pe acțiune în timpul luării deciziilor legate de recompensă. Cortex cerebral. 2009;19:483–495. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

45. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Codificarea valorii recompensei predictive în amigdala umană și cortexul orbitofrontal. Ştiinţă. 2003;301:1104–1107. [PubMed]

46. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. Disociarea rolului cortexului orbitofrontal și al striatumului în calcularea valorilor obiectivelor și a erorilor de predicție. Journal of Neuroscience. 2008;28:5623–5630. [PubMed]

47. Hariri AR, Brown SM, Williamson DE, Flory JD, de Wit H, Manuck SB. Preferința pentru recompense imediate față de întârziate este asociată cu magnitudinea activității striate ventrale. Journal of Neuroscience. 2006;26:13213–13217. [PubMed]

48. Haruno M, Kawato M. Diferite corelații neuronale ale așteptării recompensei și erorii de așteptare a recompensei în putamenul și nucleul caudat în timpul învățării asocierii stimul-acțiune-recompensă. Jurnal de Neurofiziologie. 2006;95:948–959. [PubMed]

49. Haruno M, Kuroda T, Doya K, Toyama K, Kimura M, Samejima K, Imamizu H, Kawato M. O corelație neuronală a învățării comportamentale bazate pe recompense în nucleul caudat: un studiu de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională a unei sarcini de decizie stocastică . Journal of Neuroscience. 2004;24:1660–1665. [PubMed]

50. Heekeren HR, Wartenburger I, Marschner A, Mell T, Villringer A, Reischies FM. Rolul striatumului ventral în luarea deciziilor bazate pe recompense. Neuroraport. 2007;18:951–955. [PubMed]

51. Hewig J, Straube T, Trippe RH, Kretschmer N, Hecht H, Coles MG, Miltner WH. Luarea deciziilor în condiții de risc: un studiu fMRI. Journal of Cognitive Neuroscience 2008 [PubMed]

52. Hommer DW, Knutson B, Fong GW, Bennett S, Adams CM, Varnera JL. Recrutarea amigdalare în timpul anticipării recompenselor monetare: un studiu fMRI legat de evenimente. Analele Academiei de Științe din New York. 2003;985:476–478. [PubMed]

53. Hsu M, Krajbich I, Zhao C, Camerer CF. Răspunsul neuronal la anticiparea recompensei sub risc este neliniar ca probabilități. Journal of Neuroscience. 2009;29:2231–2237. [PubMed]

54. Huettel SA. Riscul comportamental, dar nu recompensa, modulează activarea cortexelor prefrontale, parietale și insulare. Neuroștiință cognitivă, afectivă și comportamentală. 2006;6:141–151. [PubMed]

55. Huettel SA, Stowe CJ, Gordon EM, Warner BT, Platt ML. Semnături neuronale ale preferințelor economice pentru risc și ambiguitate. Neuron. 2006;49:765–775. [PubMed]

56. Ino T, Nakai R, Azuma T, Kimura T, Fukuyama H. Activarea diferențială a striatumului pentru luarea deciziilor și rezultatele într-o sarcină monetară cu câștig și pierdere. Cortex 2009 [PubMed]

57. Izuma K, Saito DN, Sadato N. Procesarea recompenselor sociale și monetare în striatul uman. Neuron. 2008;58:284–294. [PubMed]

58. Izuma K, Saito DN, Sadato N. Procesarea stimulentului pentru aprobarea socială în striatul ventral în timpul donației caritabile. Journal of Cognitive Neuroscience 2009 [PubMed]

59. Juckel G, Schlagenhauf F, Koslowski M, Wustenberg T, Villringer A, Knutson B, Wrase J, Heinz A. Disfuncția predicției recompensei striate ventrale în schizofrenie. Neuroimagine. 2006;29:409–416. [PubMed]

60. Kable JW, Glimcher PW. Corelațiile neuronale ale valorii subiective în timpul alegerii intertemporale. Neuroștiința naturii. 2007;10:1625–1633. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

61. Kahnt T, Park SQ, Cohen MX, Beck A, Heinz A, Wrase J. Dorsal Striatal-midbrain Connectivity in Humans Predics How Reinforcements Are Used to Guide Decisions. Journal of Cognitive Neuroscience. 2009;21:1332–1345. [PubMed]

62. Kim H, Shimojo S, O'Doherty JP. Evitarea unui rezultat aversiv este plină de satisfacții? Substraturi neuronale ale învățării prin evitare în creierul uman. Biologie PLoS. 2006;4:e233. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

63. Kirsch P, Schienle A, Stark R, Sammer G, Blecker C, Walter B, Ott U, Burkart J, Vaitl D. Anticiparea recompensei într-o paradigmă de condiționare diferențială nonaversivă și sistemul de recompensă cerebrală: un studiu fMRI legat de evenimente . Neuroimagine. 2003;20:1086–1095. [PubMed]

64. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Anticiparea creșterii recompensei monetare recrutează selectiv nucleus accumbens. Journal of Neuroscience. 2001a;21:RC159. [PubMed]

65. Knutson B, Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. Disocierea anticipării recompensei și a rezultatului cu fMRI legat de eveniment. Neuroraport. 2001b;12:3683–3687. [PubMed]

66. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. O regiune a cortexului prefrontal mezial urmărește rezultate monetar de recompensare: caracterizarea cu fMRI legat de evenimente rapide. Neuroimage. 2003; 18: 263-272. [PubMed]

67. Knutson B, Rick S, Wimmer GE, Prelec D, Loewenstein G. Neural predictors of purchases. Neuron. 2007;53:147–156. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

68. Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Reprezentarea neuronală distribuită a valorii așteptate. Journal of Neuroscience. 2005;25:4806–4812. [PubMed]

69. Knutson B, Westdorp A, Kaiser E, Hommer D. FMRI vizualizarea activității creierului în timpul unei sarcini de întârziere a stimulentelor financiare. Neuroimage. 2000; 12: 20-27. [PubMed]

70. Knutson B, Wimmer GE. Împărțirea diferenței: cum recompensează codul creierului episoadele? Analele Academiei de Științe din New York. 2007;1104:54–69. [PubMed]

71. Knutson B, Wimmer GE, Rick S, Hollon NG, Prelec D, Loewenstein G. Antecedente neuronale ale efectului de dotare. Neuron. 2008;58:814–822. [PubMed]

72. Koch K, Schachtzabel C, Wagner G, Reichenbach JR, Sauer H, Schlosser R. Corelațiile neuronale ale învățării prin încercare și eroare legate de recompensă: un studiu fMRI cu o sarcină de învățare probabilistică. Învățare și memorie. 2008;15:728–732. [PubMed]

73. Kuhnen CM, Knutson B. Baza neuronală a asumării riscurilor financiare. Neuron. 2005;47:763–770. [PubMed]

74. Landmann C, Dehaene S, Pappata S, Jobert A, Bottlaender M, Roumenov D, Le Bihan D. Dynamics of prefrontal and cingulate activity during a reward-based logical deduction task. Cortex cerebral. 2007;17:749–759. [PubMed]

75. Liu X, Powell DK, Wang H, Gold BT, Corbly CR, Joseph JE. Disocierea funcțională în zonele frontale și striate pentru procesarea informațiilor pozitive și negative de recompensă. Journal of Neuroscience. 2007;27:4587–4597. [PubMed]

76. Lohrenz T, McCabe K, Camerer CF, Montague PR. Semnătura neuronală a semnalelor de învățare fictivă într-o sarcină de investiție secvențială. Proceedings of the National Academy of Sciences din Statele Unite ale Americii. 2007;104:9493–9498. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

77. Longe O, Senior C, Rippon G. Cortexul prefrontal lateral și ventromedial funcționează ca un sistem integrat dinamic: dovezi din analiza conectivității FMRI. Journal of Cognitive Neuroscience. 2009;21:141–154. [PubMed]

78. Luhmann CC, Chun MM, Yi DJ, Lee D, Wang XJ. Disocierea neuronală a întârzierii și incertitudinii în alegerea intertemporală. Journal of Neuroscience. 2008;28:14459–14466. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

79. Marsh AA, Blair KS, Vythilingam M, Busis S, Blair RJ. Opțiuni de răspuns și așteptări de recompensă în luarea deciziilor: rolurile diferențiate ale cortexului cingulat anterior dorsal și rostral. Neuroimagine. 2007;35:979–988. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

80. McClure SM, Berns GS, Montague PR. Erorile de predicție temporală într-o sarcină de învățare pasivă activează striatul uman. Neuron. 2003;38:339–346. [PubMed]

81. McLean J, Brennan D, Wyper D, Condon B, Hadley D, Cavanagh J. Localization of regions of intense pleasure response evocated by soccer goals. Cercetare în psihiatrie. 2009;171:33–43. [PubMed]

82. Nieuwenhuis S, Heslenfeld DJ, von Geusau NJ, Mars RB, Holroyd CB, Yeung N. Activitatea în zonele creierului uman sensibile la recompensă este puternic dependentă de context. Neuroimagine. 2005a;25:1302–1309. [PubMed]

83. Nieuwenhuis S, Slagter HA, von Geusau NJ, Heslenfeld DJ, Holroyd CB. Cunoașterea binelui de rău: activarea diferențială a zonelor corticale umane prin rezultate pozitive și negative. Jurnalul European de Neuroscience. 2005b;21:3161–3168. [PubMed]

84. O'Doherty J, Critchley H, Deichmann R, Dolan RJ. Disocierea valenței rezultatului de controlul comportamental în cortexele prefrontale orbitale și ventrale umane. Journal of Neuroscience. 2003a;23:7931–7939. [PubMed]

85. O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Rolurile disociabile ale striatului ventral și dorsal în condiționarea instrumentală. Ştiinţă. 2004;304:452–454. [PubMed]

86. O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Reprezentări abstracte de recompensă și pedeapsă în cortexul orbitofrontal uman. Neuroștiința naturii. 2001;4:95–102. [PubMed]

87. O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Modele de diferențe temporale și învățare legată de recompensă în creierul uman. Neuron. 2003b;38:329–337. [PubMed]

88. O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Răspunsuri neuronale în timpul anticipării unei recompense primare de gust. Neuron. 2002; 33: 815-826. [PubMed]

89. Paulus MP, Frank LR. Activitatea cingulară anterioară modulează în funcție de greutatea deciziei neliniare a perspectivelor incerte. Neuroimagine. 2006;30:668–677. [PubMed]

90. Paulus MP, Rogalsky C, Simmons A, Feinstein JS, Stein MB. Creșterea activării în insula dreaptă în timpul luării de decizii de asumare a riscurilor este legată de evitarea daunelor și neuroticismul. Neuroimage. 2003; 19: 1439-1448. [PubMed]

91. Pessiglione M, Petrovic P, Daunizeau J, Palminteri S, Dolan RJ, Frith CD. Condiționarea instrumentală subliminală demonstrată în creierul uman. Neuron. 2008;59:561–567. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

92. Petrovic P, Pleger B, Seymour B, Kloppel S, De Martino B, Critchley H, Dolan RJ. Blocarea funcției centrale de opiacee modulează impactul hedonic și răspunsul cingular anterior la recompense și pierderi. Journal of Neuroscience. 2008;28:10509–10516. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

93. Plassmann H, O'Doherty J, Rangel A. Cortexul orbitofrontal codifică disponibilitatea de a plăti în tranzacțiile economice de zi cu zi. Journal of Neuroscience. 2007;27:9984–9988. [PubMed]

94. Pleger B, Blankenburg F, Ruff CC, Driver J, Dolan RJ. Recompensa facilitează judecățile tactile și modulează răspunsurile hemodinamice în cortexul somatosenzorial primar uman. Journal of Neuroscience. 2008;28:8161–8168. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

95. Pochon JB, Levy R, Fossati P, Lehericy S, Poline JB, Pillon B, Le Bihan D, Dubois B. Sistemul neural care unește recompensa și cunoașterea la oameni: un studiu fMRI. Proceedings of the National Academy of Sciences din Statele Unite ale Americii. 2002;99:5669–5674. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

96. Preuschoff K, Bossaerts P, Quartz SR. Diferențierea neuronală a recompensei așteptate și a riscului în structurile subcorticale umane. Neuron. 2006;51:381–390. [PubMed]

97. Preuschoff K, Quartz SR, Bossaerts P. Activarea insulei umane reflectă erori de predicție a riscului, precum și riscul. Journal of Neuroscience. 2008;28:2745–2752. [PubMed]

98. Ramnani N, Elliott R, Athwal BS, Passingham RE. Eroare de predicție pentru recompensă monetară gratuită în cortexul prefrontal uman. Neuroimagine. 2004;23:777–786. [PubMed]

99. Ramnani N, Miall RC. Activitatea de întârziere instruită în cortexul prefrontal uman este modulată de așteptarea unei recompense monetare. Cortex cerebral. 2003;13:318–327. [PubMed]

100. Remijnse PL, Nielen MM, Uylings HB, Veltman DJ. Corelații neuronale ale unei sarcini de învățare inversă cu o linie de bază neutră din punct de vedere afectiv: un studiu fMRI legat de evenimente. Neuroimagine. 2005;26:609–618. [PubMed]

101. Remijnse PL, Nielen MM, van Balkom AJ, Cath DC, van Oppen P, Uylings HB, Veltman DJ. Activitate orbitofrontal-striatală redusă pe o sarcină de învățare inversă în tulburarea obsesiv-compulsivă. Arhivele Psihiatriei Generale. 2006;63:1225–1236. [PubMed]

102. Reuter J, Raedler T, Rose M, Hand I, Glascher J, Buchel C. Jocurile de noroc patologice sunt legate de activarea redusă a sistemului de recompense mezolimbice. Neuroștiința naturii. 2005;8:147–148. [PubMed]

103. Rilling JK, Gutman D, Zeh T, Pagnoni G, Berns G, Kilts C. A neuronal basis for social cooperation. Neuron. 2002;35:395–405. [PubMed]

104. Rilling JK, Sanfey AG, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD. Opus răspunsuri îndrăznețe la altruismul reciproc și nereciprocat în căile presupuse de recompensă. Neuroraport. 2004;15:2539–2543. [PubMed]

105. Rogers RD, Ramnani N, Mackay C, Wilson JL, Jezzard P, Carter CS, Smith SM. Porțiuni distincte ale cortexului cingulat anterior și ale cortexului prefrontal medial sunt activate prin procesarea recompensei în faze separabile ale cogniției decizionale. Psihiatrie biologică. 2004;55:594–602. [PubMed]

106. Rolls ET, McCabe C, Redoute J. Valoarea așteptată, rezultatul recompensei și reprezentările de eroare ale diferențelor temporale într-o sarcină de decizie probabilistică. Cortex cerebral. 2008;18:652–663. [PubMed]

107. Sailer U, Robinson S, Fischmeister FP, Konig D, Oppenauer C, Lueger-Schuster B, Moser E, Kryspin-Exner I, Bauer H. Procesarea recompensei modificată în nucleul accumbens și cortexul prefrontal mezial al pacienților cu tulburare de stres posttraumatic . Neurophologie. 2008;46:2836–2844. [PubMed]

108. Sailer U, Robinson S, Fischmeister FP, Moser E, Kryspin-Exner I, Bauer H. Imaginarea rolului în schimbare al feedback-ului în timpul învățării în luarea deciziilor. Neuroimagine. 2007;37:1474–1486. [PubMed]

109. Samanez-Larkin GR, Gibbs SE, Khanna K, Nielsen L, Carstensen LL, Knutson B. Anticiparea câștigului monetar, dar nu a pierderii la adulții în vârstă sănătoși. Neuroștiința naturii. 2007;10:787–791. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

110. Sanfey AG, Rilling JK, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD. Baza neuronală a luării deciziilor economice în Jocul Ultimatum. Ştiinţă. 2003;300:1755–1758. [PubMed]

111. Satterthwaite TD, Green L, Myerson J, Parker J, Ramaratnam M, Buckner RL. Sisteme disociabile, dar interconectate de control cognitiv și recompensă în timpul luării deciziilor: dovezi din pupilometrie și fMRI legate de evenimente. Neuroimagine. 2007;37:1017–1031. [PubMed]

112. Schonberg T, Daw ND, Joel D, O'Doherty JP. Semnalele de învățare de întărire în corpul striat uman disting cursanții de cei care nu învață în timpul luării deciziilor bazate pe recompense. Journal of Neuroscience. 2007;27:12860–12867. [PubMed]

113. Smith BW, Mitchell DG, Hardin MG, Jazbec S, Fridberg D, Blair RJ, Ernst M. Neural substrates of reward magnitude, probability, and risk during a roata of fortune decision-luking task. Neuroimagine. 2009;44:600–609. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

114. Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Sensibilitatea nucleului accumbens la încălcări în așteptarea recompensei. Neuroimagine. 2007;34:455–461. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

115. Staudinger MR, Erk S, Abler B, Walter H. Reevaluarea cognitivă modulează valoarea așteptată și codificarea erorii de predicție în striatul ventral. Neuroimagine. 2009;47:713–721. [PubMed]

116. Strohle A, Stoy M, Wrase J, Schwarzer S, Schlagenhauf F, Huss M, Hein J, Nedderhut A, Neumann B, Gregor A, Juckel G, Knutson B, Lehmkuhl U, Bauer M, Heinz A. Reward anticipation and rezultate la bărbați adulți cu tulburare de deficit de atenție/hiperactivitate. Neuroimagine. 2008;39:966–972. [PubMed]

117. Tanaka SC, Doya K, Okada G, Ueda K, Okamoto Y, Yamawaki S. Predicția recompenselor imediate și viitoare recrutează în mod diferențial buclele ganglionilor cortico-bazali. Neuroștiința naturii. 2004;7:887–893. [PubMed]

118. Tanaka SC, Samejima K, Okada G, Ueda K, Okamoto Y, Yamawaki S, Doya K. Mecanismul creierului de predicție a recompensei sub dinamica mediului predictibilă și imprevizibilă. Rețele neuronale. 2006;19:1233–1241. [PubMed]

119. Taylor SF, Welsh RC, Wager TD, Phan KL, Fitzgerald KD, Gehring WJ. Un studiu de neuroimagistică funcțională a motivației și a funcției executive. Neuroimagine. 2004;21:1045–1054. [PubMed]

120. Tobler PN, Christopoulos GI, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Neuronal distorsions of reward probability without choice. Journal of Neuroscience. 2008;28:11703–11711. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

121. Tobler PN, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Codificarea valorii recompensei distinctă de codificarea incertitudinii legate de atitudinea de risc în sistemele de recompensă umane. Jurnal de Neurofiziologie. 2007;97:1621–1632. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

122. Tom SM, Fox CR, Trepel C, Poldrack RA. Baza neuronală a aversiunii la pierdere în luarea deciziilor sub risc. Ştiinţă. 2007;315:515–518. [PubMed]

123. Tricomi EM, Delgado MR, Fiez JA. Modularea activității caudate prin contingența acțiunii. Neuron. 2004;41:281–292. [PubMed]

124. Ullsperger M, von Cramon DY. Monitorizarea erorilor folosind feedback extern: roluri specifice ale complexului habenular, ale sistemului de recompensă și ale zonei motorie cingulate relevate de imagistica prin rezonanță magnetică funcțională. Journal of Neuroscience. 2003;23:4308–4314. [PubMed]

125. Ursu S, Carter CS. Reprezentări ale rezultatelor, comparații contrafactuale și cortexul orbitofrontal uman: implicații pentru studiile neuroimagistice ale procesului decizional. Cercetarea creierului Cercetarea cognitivă a creierului. 2005;23:51–60. [PubMed]

126. van den Bos W, McClure SM, Harris LT, Fiske ST, Cohen JD. Disociarea evaluării afective și a proceselor cognitive sociale în cortexul prefrontal medial ventral. Neuroștiință cognitivă, afectivă și comportamentală. 2007;7:337–346. [PubMed]

127. Vollm B, Richardson P, McKie S, Elliott R, Dolan M, Deakin B. Corelate neuronale de recompensă și pierdere în tulburările de personalitate Cluster B: un studiu de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională. Cercetare în psihiatrie. 2007;156:151–167. [PubMed]

128. Volz KG, Schubotz RI, von Cramon DY. Predicția evenimentelor cu probabilitate variabilă: incertitudine investigată prin fMRI. Neuroimagine. 2003;19:271–280. [PubMed]

129. Volz KG, Schubotz RI, von Cramon DY. Variante ale incertitudinii în luarea deciziilor și corelațiile lor neuronale. Buletinul de cercetare a creierului. 2005;67:403–412. [PubMed]

130. Weber B, Aholt A, Neuhaus C, Trautner P, Elger CE, Teichert T. Neural evidence for Reference-dependence in real-market-transactions. Neuroimagine. 2007;35:441–447. [PubMed]

131. Weber BJ, Huettel SA. Substraturile neuronale ale luării deciziilor probabilistice și intertemporale. Cercetarea creierului. 2008;1234:104–115. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

132. Wittmann M, Leland DS, Paulus MP. Timpul și luarea deciziilor: contribuția diferențială a cortexului insular posterior și a striatului în timpul unei sarcini de actualizare a întârzierii. Cercetarea experimentală a creierului. 2007;179:643–653. [PubMed]

133. Wrase J, Kahnt T, Schlagenhauf F, Beck A, Cohen MX, Knutson B, Heinz A. Diferite sisteme neuronale ajustează comportamentul motor ca răspuns la recompensă și pedeapsă. Neuroimagine. 2007a;36:1253–1262. [PubMed]

134. Wrase J, Schlagenhauf F, Kienast T, Wustenberg T, Bermpohl F, Kahnt T, Beck A, Strohle A, Juckel G, Knutson B, Heinz A. Disfuncția procesării recompensei se corelează cu pofta de alcool la alcoolicii detoxificați. Neuroimagine. 2007b;35:787–794. [PubMed]

135. Xu L, Liang ZY, Wang K, Li S, Jiang T. Neural mechanism of intertemporal choice: from discounting future câştigs to the future losses. Cercetarea creierului. 2009;1261:65–74. [PubMed]

136. Xue G, Lu Z, Levin IP, Weller JA, Li X, Bechara A. Functional disociations of risk and reward processing in the medial prefrontal cortex. Cortex cerebral. 2009;19:1019–1027. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

137. Yacubian J, Glascher J, Schroeder K, Sommer T, Braus DF, Buchel C. Sisteme disociabile pentru predicții de valoare legate de câștig și pierdere și erori de predicție în creierul uman. Journal of Neuroscience. 2006;26:9530–9537. [PubMed]

138. Yacubian J, Sommer T, Schroeder K, Glascher J, Kalisch R, Leuenberger B, Braus DF, Buchel C. Interacțiunea genă-genă asociată cu sensibilitatea la recompensă neuronală. Proceedings of the National Academy of Sciences din Statele Unite ale Americii. 2007;104:8125–8130. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

139. Yarkoni T, Braver TS, Gray JR, Green L. Activitatea prefrontală a creierului prezice comportamentul decizional extins în timp. Jurnalul de analiză experimentală a comportamentului. 2005a;84:537–554. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

140. Yarkoni T, Gray JR, Chrastil ER, Barch DM, Green L, Braver TS. Activitate neuronală susținută asociată cu controlul cognitiv în timpul luării deciziilor extinse în timp. Cercetarea creierului Cercetarea cognitivă a creierului. 2005b;23:71–84. [PubMed]

141. Zalla T, Koechlin E, Pietrini P, Basso G, Aquino P, Sirigu A, Grafman J. Răspunsuri diferențiale de amigdală la câștig și pierdere: un studiu de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională la om. Jurnalul European de Neuroscience. 2000;12:1764–1770. [PubMed]

142. Zink CF, Pagnoni G, Martin-Skurski ME, Chappelow JC, Berns GS. Răspunsurile striate umane la recompensa monetară depind de proeminență. Neuron. 2004;42:509–517. [PubMed]

Note de subsol

Contribuții autor: XL a proiectat și a supravegheat întregul studiu. JH și MS au contribuit în mod egal la acest studiu, efectuând căutări în literatură, extragerea datelor și organizarea. JF a participat la discuții și la pregătirea manuscrisului.

Declinarea responsabilității editorului: Acesta este un fișier PDF al unui manuscris needitat care a fost acceptat pentru publicare. Ca serviciu pentru clienții noștri oferim această versiune timpurie a manuscrisului. Manuscrisul va fi supus copierii, tipăririi și revizuirii probelor rezultate înainte de a fi publicat în forma sa finală. Rețineți că în timpul procesului de producție pot fi descoperite erori care ar putea afecta conținutul și toate denunțările legale care se referă la jurnal.

Referinte

1. Andersen RA, Cui H. Intenția, planificarea acțiunii și luarea deciziilor în circuitele parietal-frontale. Neuron. 2009;63:568–583. [PubMed]

2. Arana FS, Parkinson JA, Hinton E, Olanda AJ, Owen AM, Roberts AC. Contribuții disociabile ale amigdalei umane și ale cortexului orbitofrontal la motivația stimulentelor și selecția obiectivelor. J Neurosci. 2003; 23: 9632-9638. [PubMed]

3. Bach DR, Seymour B, Dolan RJ. Activitate neuronală asociată cu predicția pasivă a ambiguității și a riscului de evenimente aversive. J Neurosci. 2009;29:1648–1656. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

4. Bechara A. Luarea deciziei, controlul impulsurilor și pierderea voinței de a rezista la droguri: o perspectivă neurocognitivă. Nat Neurosci. 2005; 8: 1458-1463. [PubMed]

5. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Activarea creierului determinată de stimulente la adolescenți: asemănări și diferențe față de adulții tineri. J Neurosci. 2004;24:1793–1802. [PubMed]

6. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Imagistica funcțională a răspunsurilor neuronale la speranța și experiența câștigurilor și pierderilor monetare. Neuron. 2001; 30: 619-639. [PubMed]

7. Brett M, Johnsrude IS, Owen AM. Problema localizării funcționale în creierul uman. Nat Rev Neurosci. 2002;3:243–249. [PubMed]

8. Caspers S, Zilles K, Laird AR, Eickhoff SB. Meta-analiză ALE a observației și imitației acțiunii în creierul uman. Neuroimagine. 2010;50:1148–1167. [PubMed]

9. Cohen Kadosh R, Henik A, Rubinsten O, Mohr H, Dori H, van de Ven V, Zorzi M, Hendler T, Goebel R, Linden DE. Sunt numerele speciale? Sistemele de comparație ale creierului uman investigate prin fMRI. Neurophologie. 2005;43:1238–1248. [PubMed]

10. Cohen MX, Ranganath C. Predictorii comportamentali și neuronali ai deciziilor viitoare. Cogn Afect Behav Neurosci. 2005;5:117–126. [PubMed]

11. Costafreda SG, David AS, Brammer MJ. O abordare parametrică a meta-analizei bazate pe voxel. Neuroimagine. 2009;46:115–122. [PubMed]

12. Cox CL, Gotimer K, Roy AK, Castellanos FX, Milham MP, Kelly C. Creierului tău care se odihnește îi pasă de comportamentul tău riscant. Plus unu. 2010;5:e12296. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

13. Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. A învăța să-ți placă: un rol pentru cortexul orbitofrontal uman în recompensa condiționată. J Neurosci. 2005;25:2733–2740. [PubMed]

14. Craig AD. Cum te simti? Interocepție: simțul stării fiziologice a corpului. Nat Rev Neurosci. 2002;3:655–666. [PubMed]

15. Craig AD. Cum te simți acum? Insula anterioară și conștientizarea umană. Nat Rev Neurosci. 2009;10:59–70. [PubMed]

16. Critchley HD, Mathias CJ, Dolan RJ. Activitatea neuronală din creierul uman legată de incertitudine și excitare în timpul anticipării. Neuron. 2001;29:537–545. [PubMed]

17. d'Acremont M, Bossaerts P. Studii neurobiologice ale evaluării riscului: o comparație a abordărilor de utilitate așteptată și varianță medie. Cogn Afect Behav Neurosci. 2008;8:363–374. [PubMed]

18. Delgado MR, Miller MM, Inati S, Phelps EA. Un studiu fMRI al învățării probabilităților legate de recompense. Neuroimagine. 2005;24:862–873. [PubMed]

19. WC Drevets. Studii neuroimagistice și neuropatologice ale depresiei: implicații pentru caracteristicile cognitiv-emoționale ale tulburărilor de dispoziție. Curr Opin Neurobiol. 2001;11:240–249. [PubMed]

20. Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C, Wang LE, Zilles K, Fox PT. Meta-analiză de estimare a probabilității de activare bazată pe coordonate a datelor neuroimagistice: o abordare cu efecte aleatorii bazată pe estimări empirice ale incertitudinii spațiale. Harta creierului Hum. 2009;30:2907–2926. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

21. Elliott R, Agnew Z, Deakin JF. Funcțiile hedonice și informaționale ale cortexului orbitofrontal uman. Cortexul cerebral. 2010;20:198–204. [PubMed]

22. Elliott R, Friston KJ, Dolan RJ. Răspunsuri neuronale disociabile în sistemele de recompensă umane. J Neurosci. 2000;20:6159–6165. [PubMed]

23. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Amigdala și nucleul accumbens ca răspuns la primirea și omisiunea câștigurilor la adulți și adolescenți. Neuroimagine. 2005;25:1279–1291. [PubMed]

24. Fellows LK. Neuroștiința cognitivă a luării deciziilor umane: o revizuire și un cadru conceptual. Behav Cogn Neurosci Rev. 2004;3:159–172. [PubMed]

25. FitzGerald TH, Seymour B, Dolan RJ. Rolul cortexului orbitofrontal uman în comparația valorii pentru obiecte incomensurabile. J Neurosci. 2009;29:8388–8395. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

26. Fox MD, Snyder AZ, Vincent JL, Corbetta M, Van Essen DC, Raichle ME. Creierul uman este intrinsec organizat în rețele funcționale dinamice, anticorelate. Proc Natl Acad Sci USA. 2005;102:9673–9678. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

27. Frank MJ, Claus ED. Anatomia unei decizii: interacțiuni striato-orbitofrontale în învățarea prin întărire, luarea deciziilor și inversare. Psychol Rev. 2006;113:300–326. [PubMed]

28. Garavan H, Stout JC. Perspective neurocognitive asupra abuzului de substanțe. Trends Cogn Sci. 2005;9:195–201. [PubMed]

29. Gold JI, Shadlen MN. Baza neuronală a luării deciziilor. Annu Rev Neurosci. 2007;30:535–574. [PubMed]

30. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Codificarea valorii recompensei predictive în amigdala umană și cortexul orbitofrontal. Ştiinţă. 2003;301:1104–1107. [PubMed]

31. Gu X, Liu X, Guise KG, Naidich TP, Hof PR, Fan J. Functional disociation of the frontoinsular and anterior cingulate corteces in empathy for pain. J Neurosci. 2010;30:3739–3744. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

32. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. Disociarea rolului cortexului orbitofrontal și al striatumului în calcularea valorilor obiectivelor și a erorilor de predicție. J Neurosci. 2008;28:5623–5630. [PubMed]

33. Hsu M, Krajbich I, Zhao C, Camerer CF. Răspunsul neuronal la anticiparea recompensei sub risc este neliniar în probabilități. J Neurosci. 2009;29:2231–2237. [PubMed]

34. Hubbard EM, Piazza M, Pinel P, Dehaene S. Interacțiuni între număr și spațiu în cortexul parietal. Nat Rev Neurosci. 2005;6:435–448. [PubMed]

35. Huettel SA. Riscul comportamental, dar nu recompensa, modulează activarea cortexelor prefrontale, parietale și insulare. Cogn Afect Behav Neurosci. 2006;6:141–151. [PubMed]

36. Kim H, Shimojo S, O'Doherty JP. Evitarea unui rezultat aversiv este plină de satisfacții? Substraturi neuronale ale învățării prin evitare în creierul uman. PLoS Biol. 2006;4:e233. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

37. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Anticiparea creșterii recompensei monetare recrutează selectiv nucleul accumbens. J Neurosci. 2001a;21:RC159. [PubMed]

38. Knutson B, Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. Disocierea anticipării recompensei și a rezultatului cu fMRI legat de eveniment. Neuroraport. 2001b;12:3683–3687. [PubMed]

39. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. O regiune a cortexului prefrontal mezial urmărește rezultate monetar de recompensare: caracterizarea cu fMRI legat de evenimente rapide. Neuroimage. 2003; 18: 263-272. [PubMed]

40. Kringelbach ML. Cortexul orbitofrontal uman: legând recompensa cu experiența hedonică. Nat Rev Neurosci. 2005;6:691–702. [PubMed]

41. Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Activarea cortexului orbitofrontal uman la un stimulent alimentar lichid este corelată cu plăcerea lui subiectivă. Cereb Cortex. 2003; 13: 1064-1071. [PubMed]

42. Kringelbach ML, Rolls ET. Neuroanatomia funcțională a cortexului orbitofrontal uman: dovezi din neuroimagistică și neuropsihologie. Prog Neurobiol. 2004;72:341–372. [PubMed]

43. Kuhnen CM, Knutson B. Baza neuronală a asumării riscurilor financiare. Neuron. 2005;47:763–770. [PubMed]

44. Laird AR, Eickhoff SB, Li K, Robin DA, Glahn DC, Fox PT. Investigarea eterogenității funcționale a rețelei de mod implicit folosind modelarea meta-analitică bazată pe coordonate. J Neurosci. 2009;29:14496–14505. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

45. Laird AR, Fox PM, Price CJ, Glahn DC, Uecker AM, Lancaster JL, Turkeltaub PE, Kochunov P, Fox PT. Meta-analiză ALE: controlul ratei de descoperire falsă și efectuarea contrastelor statistice. Harta creierului Hum. 2005;25:155–164. [PubMed]

46. Lau HC, Rogers RD, Haggard P, Passingham RE. Atenție la intenție. Ştiinţă. 2004a;303:1208–1210. [PubMed]

47. Lau HC, Rogers RD, Ramnani N, Passingham RE. Acțiune voită și atenție la selecția acțiunii. Neuroimagine. 2004b;21:1407–1415. [PubMed]

48. Liu X, Powell DK, Wang H, Gold BT, Corbly CR, Joseph JE. Disocierea funcțională în zonele frontale și striate pentru procesarea informațiilor pozitive și negative de recompensă. J Neurosci. 2007;27:4587–4597. [PubMed]

49. McClure SM, Berns GS, Montague PR. Erorile de predicție temporală într-o sarcină de învățare pasivă activează striatul uman. Neuron. 2003;38:339–346. [PubMed]

50. Mohr PN, Biele G, Heekeren HR. Procesarea neuronală a riscului. J Neurosci. 2010;30:6613–6619. [PubMed]

51. Nieuwenhuis S, Slagter HA, von Geusau NJ, Heslenfeld DJ, Holroyd CB. Cunoașterea binelui de rău: activarea diferențială a zonelor corticale umane prin rezultate pozitive și negative. Eur J Neurosci. 2005;21:3161–3168. [PubMed]

52. O'Doherty JP, Critchley H, Deichmann R, Dolan RJ. Disocierea valenței rezultatului de controlul comportamental în cortexele prefrontale orbitale și ventrale umane. J Neurosci. 2003a;23:7931–7939. [PubMed]

53. O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Modele de diferențe temporale și învățare legată de recompensă în creierul uman. Neuron. 2003b;38:329–337. [PubMed]

54. O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Răspunsuri neuronale în timpul anticipării unei recompense primare de gust. Neuron. 2002; 33: 815-826. [PubMed]

55. O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Reprezentări abstracte de recompensă și pedeapsă în cortexul orbitofrontal uman. Nat Neurosci. 2001;4:95–102. [PubMed]

56. Pagnoni G, Zink CF, Montague PR, Berns GS. Activitatea în striatum ventral uman este blocată la erorile de predicție a recompensei. Nat Neurosci. 2002; 5: 97-98. [PubMed]

57. Paulus MP, Rogalsky C, Simmons A, Feinstein JS, Stein MB. Creșterea activării în insula dreaptă în timpul luării de decizii de asumare a riscurilor este legată de evitarea daunelor și neuroticismul. Neuroimage. 2003; 19: 1439-1448. [PubMed]

58. Phan KL, Wager T, Taylor SF, Liberzon I. Neuroanatomia funcțională a emoției: o meta-analiză a studiilor de activare a emoției în PET și fMRI. Neuroimagine. 2002;16:331–348. [PubMed]

59. Plassmann H, O'Doherty J, Rangel A. Cortexul orbitofrontal codifică disponibilitatea de a plăti în tranzacțiile economice de zi cu zi. J Neurosci. 2007;27:9984–9988. [PubMed]

60. Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Un mod implicit de funcționare a creierului. Proc Natl Acad Sci USA. 2001;98:676–682. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

61. Raichle ME, Snyder AZ. Un mod implicit de funcționare a creierului: O scurtă istorie a unei idei în evoluție. Neuroimagine. 2007;37:1083–1090. [PubMed]

62. Ramnani N, Elliott R, Athwal BS, Passingham RE. Eroare de predicție pentru recompensă monetară gratuită în cortexul prefrontal uman. Neuroimagine. 2004;23:777–786. [PubMed]

63. Richlan F, Kronbichler M, Wimmer H. Anomalii funcționale în creierul dislexic: o meta-analiză cantitativă a studiilor de neuroimagistică. Harta creierului Hum. 2009;30:3299–3308. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

64. Rogers RD, Ramnani N, Mackay C, Wilson JL, Jezzard P, Carter CS, Smith SM. Porțiuni distincte ale cortexului cingulat anterior și ale cortexului prefrontal medial sunt activate prin procesarea recompensei în faze separabile ale cogniției decizionale. Biol Psihiatrie. 2004;55:594–602. [PubMed]

65. Salimi-Khorshidi G, Smith SM, Keltner JR, Wager TD, Nichols TE. Meta-analiză a datelor neuroimagistice: o comparație a grupării de studii bazate pe imagini și pe coordonate. Neuroimagine. 2009;45:810–823. [PubMed]

66. Schoenbaum G, Roesch M. Cortexul orbitofrontal, învățarea asociativă și așteptările. Neuron. 2005;47:633–636. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

67. Schoenbaum G, Roesch MR, Stalnaker TA, Takahashi YK. O nouă perspectivă asupra rolului cortexului orbitofrontal în comportamentul adaptativ. Nat Rev Neurosci 2009 [Articol gratuit PMC] [PubMed]

68. Schoenbaum G, Setlow B, Saddoris MP, Gallagher M. Codificarea rezultatului prezis și a valorii dobândite în cortexul orbitofrontal în timpul eșantionării indicii depinde de intrarea din amigdala bazolaterală. Neuron. 2003;39:855–867. [PubMed]

69. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Procesarea recompensei în cortexul orbitofrontal al primatelor și ganglionii bazali. Cortexul cerebral. 2000;10:272–284. [PubMed]

70. Sugrue LP, Corrado GS, Newsome WT. Alegerea celui mai mare dintre două bunuri: monede neuronale pentru evaluare și luare a deciziilor. Nat Rev Neurosci. 2005;6:363–375. [PubMed]

71. Tom SM, Fox CR, Trepel C, Poldrack RA. Baza neuronală a aversiunii la pierdere în luarea deciziilor sub risc. Ştiinţă. 2007;315:515–518. [PubMed]

72. Toro R, Fox PT, Paus T. Harta de coactivare funcțională a creierului uman. Cortexul cerebral. 2008;18:2553–2559. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

73. Tremblay L, Schultz W. Preferința relativă a recompensei în cortexul orbitofrontal primat. Natură. 1999; 398: 704-708. [PubMed]

74. Tremblay L, Schultz W. Modificări ale activității neuronale legate de așteptarea recompensei în timpul învățării în cortexul orbitofrontal al primatelor. J Neurofiziol. 2000;83:1877–1885. [PubMed]

75. Trepel C, Fox CR, Poldrack RA. Teoria prospectului asupra creierului? Spre o neuroștiință cognitivă a deciziei sub risc. Brain Res Cogn Brain Res. 2005;23:34–50. [PubMed]

76. Turkeltaub PE, Eden GF, Jones KM, Zeffiro TA. Meta-analiză a neuroanatomiei funcționale a citirii unui singur cuvânt: metodă și validare. Neuroimagine. 2002;16:765–780. [PubMed]

77. Ullsperger M, von Cramon DY. Monitorizarea erorilor folosind feedback extern: roluri specifice ale complexului habenular, ale sistemului de recompensă și ale zonei motorie cingulate relevate de imagistica prin rezonanță magnetică funcțională. J Neurosci. 2003;23:4308–4314. [PubMed]

78. Volkow ND, Fowler JS, Wang GJ. Creierul uman dependent: perspective din studiile imagistice. J Clin Invest. 2003;111:1444–1451. [Articol gratuit PMC] [PubMed]

79. Volkow ND, Wise RA. Cum poate dependenta de droguri sa ne ajute sa intelegem obezitatea? Nat Neurosci. 2005; 8: 555-560. [PubMed]

80. Wallis JD. Cortexul orbitofrontal și contribuția sa la luarea deciziilor. Annu Rev Neurosci. 2007;30:31–56. [PubMed]

81. Xiong J, Gao JH, Lancaster JL, Fox PT. Analiza grupării pixelilor pentru studiile de activare RMN funcționale ale creierului uman. Harta creierului Hum. 1995;3:287–301.

82. Yang T, Shadlen MN. Raționament probabilist de către neuroni. Natură. 2007;447:1075–1080. [PubMed]

83. Zalla T, Koechlin E, Pietrini P, Basso G, Aquino P, Sirigu A, Grafman J. Răspunsuri diferențiale de amigdală la câștig și pierdere: un studiu de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională la om. Eur J Neurosci. 2000;12:1764–1770. [PubMed]