Dieta cu cafea afectează expresia senzatiei de sațietate specifică senzorilor și a învățării bazate pe stimuli (2014)

ARTICOL LAIC DESPRE STUDIU

Front Psychol. 2014; 5: 852.

Publicat online 2014 Aug 27. doi:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

Informații de autor ► Note despre articol ► Informații despre licență și licență

Abstract

O serie de date animale și umane demonstrează că consumul excesiv de alimente gustoase duce la răspunsuri neuroadaptative în circuitele creierului care stau la baza recompensei. S-a demonstrat că consumul neîngrădit de alimente gustoase crește valoarea de întărire a alimentelor și slăbește controlul inhibitor; cu toate acestea, dacă are impact asupra reprezentărilor senzoriale ale soluțiilor gustoase nu a fost testat oficial. Aceste experimente au încercat să determine dacă expunerea la o dietă în cantină care constă în alimente gustoase bogate în grăsimi are un impact asupra capacității șobolanilor de a afla despre indicii asociate cu alimentele și proprietățile senzoriale ale alimentelor ingerate. Am descoperit că șobolanii hrăniți cu o dietă de cafenea timp de 2 săptămâni au fost afectați în controlul răspunsului Pavlovian în conformitate cu valoarea stimulativă a rezultatelor gustoase asociate cu indicii auditive în urma devalorizării prin sațietate senzorială specifică. Sațietatea senzorială specifică este un mecanism prin care o dietă care conține diferite alimente crește ingestia față de un soi lipsit. Prin urmare, alegerea de a consuma cantități mai mari dintr-o serie de alimente poate contribui la prevalența actuală a obezității. Am observat că șobolanii hrăniți cu o dietă de cafenea timp de 2 săptămâni au prezentat o sațietate specifică senzorială afectată după consumul unei soluții bogate în calorii. Deficitul de exprimare a sațietății senzoriale specifice a fost prezent și la 1 săptămână după retragerea alimentelor din cantină. Astfel, expunerea la dietele obezogene poate avea un impact asupra neurocircuitului implicat în controlul motivat al comportamentului.

Cuvinte cheie: obezitate, sațietate senzorială specifică, devalorizare, valoare stimulativă, condiționare pavloviană

INTRODUCERE

Accesul la alimente foarte gustoase și bogate în calorii este un factor major care contribuie la creșterea ratelor de obezitate la nivel mondial (Caballero, 2007). Mâncarea este esențială pentru supraviețuire și este susținută de nevoia fiziologică fundamentală de a consuma energie. Cu toate acestea, cerințele noastre de bază pentru nutrienți și energie pentru a menține homeostazia fiziologică sunt adesea depășite de o sursă abundentă de surse de alimente și băuturi ușor disponibile și convenabile. Consumul dincolo de nevoile homeostatice de bază, bazat exclusiv pe proprietățile pline de satisfacții ale alimentelor gustoase, este propus a fi un contributor central la epidemia actuală de obezitate la nivel mondial (Berthoud, 2004).

O serie de date animale și umane demonstrează că consumul excesiv de alimente gustoase duce la modificări ale sensibilității circuitelor de recompensă ale creierului. Aceste căi de recompensă sunt foarte conservate între specii și au fost asociate cu o reacție alterată la recompensă (de exemplu, hrană) în obezitate. Studiile au demonstrat scăderea capacității de răspuns pentru a efectua comportamente motivate de alimentație și de a recompensa autostimularea intracraniană la șobolanii obezi (Volkow și înțelept, 2005; la Fleur și colab., 2007; Pickering și colab., 2009; Johnson și Kenny, 2010) și sensibilitate redusă la recompensă (măsurată prin evaluările motivației și plăcerii derivate din implicarea în comportamente recompensatoare) la oamenii obezi (Davis și colab., 2004).

Hrănirea bazată pe recompense, sau mâncarea din plăcere, poate fi determinată prin învățarea că anumite alimente foarte gustoase sunt asociate cu indicii discrete. Studiile care utilizează imagistica funcțională a creierului la subiecții obezi arată că alimentele gustoase și indiciile asociate alimentelor cresc activitatea în regiunile corticale asociate cu controlul motivațional și alimentația bazată pe recompensă, inclusiv cortexul orbitofrontal (OFC), insula, amigdala, hipotalamusul, striatul și regiunile mezencefalului. inclusiv zona tegmentală ventrală (VTA; Wang și colab., 2001; Stice și colab., 2008; Martin și colab., 2010).

S-a propus că sensibilitatea la indicii care predică recompensa alimentară este crescută în cazul obezității (Stice și colab., 2008), și poate modula proprietățile asociative ale indicațiilor legate de alimente, evocând pofta pentru anumite alimente, declanșând consumul excesiv (Meule și colab., 2012; Jastreboff și colab., 2013; Meule și colab., 2014). Reducerea valorii de stimulare a unui anumit aliment asociat cu un răspuns operant sau un stimul condiționat (CS) prin devalorizare indusă de litiu sau pre-hrănire până la sațietate scade performanța anumitor răspunsuri (Dickinson și colab., 1996; Balleine și Dickinson, 1998; Reichelt și colab., 2011, 2013). Recent, s-a demonstrat că șobolanii care ingerează o soluție de zaharoză sau o soluție bogată în grăsimi/zahăr demonstrează deficiențe în devalorizarea rezultatului într-un cadru operant (Kendig și colab., 2013; Furlong și colab., 2014), indicând faptul că consumul de alimente bogate în energie poate induce diferențe în comportamentul instrumental orientat spre recompensă. Acest control bazat pe valoare a răspunsului a fost observat și într-un cadru pavlovian, în care șobolanii vor reduce comportamentele de căutare a hranei (urmărirea obiectivelor sau abordarea revistei) asociate cu prezentarea unui CS al cărui stimul necondiționat asociat (SUA) a fost devalorizat separat (Pickens și colab., 2003, 2005; Ostlund și Balleine, 2007; Johnson și colab., 2009; Lelos și colab., 2011). Aceste rezultate sugerează că valoarea motivațională a unui rezultat acceptabil poate controla performanța comportamentelor de căutare a hranei și, dacă aceste asocieri sunt dezadaptative, indicii pot promova răspunsul, indiferent dacă hrana este apreciată, evocând astfel supraalimentarea. O altă noțiune este că obezitatea poate crește rezistența la sațiere (Morgan, 1974; Capaldi și colab., 1981), prin care un animal satul va continua să efectueze un răspuns instrumental pentru a câștiga recompensă alimentară chiar și atunci când valoarea stimulativă a alimentelor este scăzută. Acest concept are multe asemănări cu răspunsul obișnuit, prin care un comportament bine practicat poate fi evocat doar prin prezența unui stimul (Dickinson și colab., 1995; Killcross și Coutureau, 2003).

Pe lângă indiciile asociate cu alimentele care promovează consumul, s-a demonstrat că varietatea de alimente din diete influențează consumul. Studiile pe animale și pe oameni arată că consumul de alimente crește atunci când există mai multă varietate într-o masă sau o dietă și că o varietate alimentară mai mare este asociată cu creșterea greutății corporale și a adipozității. Prezentarea unei game largi de alimente evocă supraalimentarea, cunoscută sub numele de „efectul bufet” (Rolls și colab., 1981; Rolls, 1984). Această supraalimentare joacă un rol important în alegerea alimentelor și întreruperea mesei și poate constitui unul dintre mecanismele care contribuie la obezitate. Această creștere a consumului de alimente atunci când este prezentată cu o varietate de alimente disponibile poate avea un avantaj evolutiv, potențial pentru a preveni deficiențele nutriționale (Rolls, 1981). TReversul efectului de soi este consumul redus atunci când dieta este neschimbată. Această depresie este probabil din cauza sațietății senzoriale specifice, care a fost definită ca scăderea plăcută hedonică a unui aliment după ce este consumat (Snoek și colab., 2004). Această scădere a palatabilității unui aliment consumat schimbă preferința către alte alimente, ducând la consumul acestora (Rolls, 1981). După sațierea cu un singur aliment, șoarecii, șobolanii și primatele aleg, de asemenea, să mănânce un aliment alternativ (Rolls și colab., 1989; Dickinson și colab., 1996; Balleine și Dickinson, 1998; Ahn și Phillips, 1999; Reichelt și colab., 2011, 2013; Ahn și Phillips, 2012).

Animalele se îngrașă rapid atunci când sunt furnizate cu o varietate de alimente (dieta la cafenea) în comparație cu o dietă cu un singur aliment (Rolls și colab., 1981) sugerând că varietatea alimentelor poate avea un impact nu numai asupra masei corporale ca factor de creștere a consumului, ci și asupra sațietății senzoriale specifice. Astfel, o dietă bogată în varietate poate influența devalorizarea unui anumit aliment asociat cu un CS și, de asemenea, poate constrânge controlul comportamental bazat pe valoarea stimulentului.

Efectele varietății de alimente asupra sațietății senzoriale specifice au fost puțin explorate, în special la modelele animale. În acest studiu am căutat să stabilim impactul unui model de rozătoare de obezitate indusă de dietă care utilizează o dietă care reflectă o dietă obezogenă modernă (Hansen și colab., 2004; Martire și colab., 2013) privind asocierile CS-rezultat și expresia sațietății specifice.

MATERIALE SI METODE

EXPERIMENTUL 1A – IMPACTUL REZULTATELOR-DEVALUAREA ASUPRA ABORDĂRII CONDIȚIONATE PAVLOVIENE

Subiecții

Subiecții au fost 32 de șobolani Sprague-Dawley masculi naivi experimental, obținuți de la Centrul de Resurse Animale (Perth, WA, Australia). Sobolanii aveau 6 saptamani la sosire si cantareau 230-270 g. Aceștia au fost găzduiți în grupuri de patru în cuști de plastic (36 cm lățime × 26 cm înălțime × 62 cm adâncime) situate într-o cameră cu temperatură și umiditate controlate (temperatura medie 20 ± 2°C, umiditate 50 ± 5%) pe o perioadă de 12 ore. lumină: ciclu de întuneric de 12 ore (lumini aprinse la 07:00). Testarea a fost efectuată în faza de lumină a ciclului, între orele 08:00 și 13:00. În timpul testării, șobolanii au fost restricționați de apă (acces de 2 ore pe zi între orele 13:00 și 15:00). Mâncarea a fost disponibilă ad lib pe tot parcursul testării; în regimul alimentar de control, acesta a fost mâncare standard de laborator, iar în regimul alimentar cu cantină aceasta a fost mâncare de laborator suplimentată cu o gamă largă de alimente consumate de oameni (vezi mai jos). În timpul antrenamentului comportamental, accesul la apă a fost restricționat în cuștile de acasă la 3 ore pe zi după sesiunile de antrenament. Toate procedurile experimentale au fost aprobate de Comitetul pentru îngrijirea și etică a animalelor de la Universitatea din New South Wales și au fost în conformitate cu Ghidurile Institutului Național de Sănătate pentru îngrijirea și utilizarea animalelor de laborator (revizuită în 1996).

Dietă

Șobolanii au fost manipulați zilnic și au fost lăsați să se aclimatizeze la adăpost timp de o săptămână. Alimentele standard de laborator și apă erau disponibile ad lib. După această aclimatizare, șobolanii au fost alocați în mod aleatoriu fie unei diete standard de laborator (Group Chow), fie unei diete bogate în grăsimi (Group Cafeteria) (N = 16 per grup). Alimentele standard au furnizat 11 kJ/g, 12% energie sub formă de grăsime, 23% proteine ​​și 65% sub formă de carbohidrați (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Australia). Dieta cu cantină a constat din mâncare de laborator suplimentată cu patru alimente disponibile comercial. Șobolanii au primit o selecție standardizată de alimente în fiecare zi, care studiile anterioare din laboratorul nostru arată că sunt la fel de bine preferate; alimentele zilnice constau din două produse sărate (de exemplu, plăcinte, dim sims) și două produse dulci (de exemplu, prăjituri, prăjituri, biscuiți). Această dietă a furnizat o medie de 13.8 kJ/g, 33% energie sub formă de grăsimi, 11% proteine ​​și 56% sub formă de carbohidrați, în plus față de cea oferită de mâncarea standard de laborator. Șobolanii care consumă această dietă cu cafenea obțin aproximativ de patru ori mai multă energie și au o masă de grăsime de 2.5 ori mai mare decât șobolanii de control hrăniți cu mâncare standard de laborator (Martire și colab., 2013). Dieta cu cantină a fost prezentată în interiorul cuștilor de acasă zilnic, la ora 13:00; mâncărurile din cantină erau disponibile ad libitum și schimbat zilnic pentru a permite măsurarea aportului de energie și pentru a preveni alterarea. Apa era disponibilă ad libitum. Aportul de energie și greutatea corporală au fost măsurate o dată pe săptămână. În zilele de măsurare a consumului, alimentele au fost consecvente de-a lungul săptămânilor, șobolanii au primit plăcintă de vită (8.55 kJ/g, Coles, Australia), Dim Sims (7.9 kJ/g, Coles, Australia), rulou de gem (14.9 kJ/g, Coles, Australia). ), prăjituri lamington (13.8 kJ/g, Coles, Australia) în plus față de mâncarea de laborator standard (11 kJ/g). Cantitatea consumată a fost diferența dintre greutatea hranei alocată unei cuști și cea rămasă 24 de ore mai târziu. Aportul de energie pentru fiecare cușcă a fost calculat folosind conținutul de energie cunoscut (kJ/g) și conținutul de macronutrienți (% proteine, carbohidrați și grăsimi) al fiecărui aliment. Aceasta a fost împărțită între numărul de șobolani din cușcă (N = 4) pentru a obține consumul mediu de energie pe șobolan. Șobolanii au fost expuși la dieta de la cantină timp de 2 săptămâni înainte de antrenamentul de abordare condiționată Pavlovian.

Aparat

Șobolanii au primit antrenament pavlovian în patru camere (30 cm lățime, 21 cm înălțime și 24 cm adâncime) situate în cutii de atenuare a sunetului (Med Associates, St Albans, VT, dispuse într-o matrice de două câte două într-o cameră care a rămas. întuneric pe tot parcursul experimentului. Fiecare cameră a fost compusă din trei pereți și un tavan, ușa servind drept al patrulea perete. Tavanul, ușa și peretele din spate au fost realizate din Perspex transparent, iar pereții din stânga și din dreapta au fost din oțel inoxidabil. Podeaua din fiecare cameră consta din tije din oțel inoxidabil (4.8 mm în diametru, distanțate la 16 mm). Fiecare cameră a fost iluminată de o lumină de 3 W situată în centrul de sus al unui perete și un difuzor a fost montat în acest perete. Pereții opuși ai camerele au fost echipate cu un magazie încastrat cu două duze metalice pentru a permite livrarea separată a soluțiilor prin pompe.Soluțiile utilizate au fost 10% (g/v) zaharoză aromată cu 0.05% (g/v) cireșe Kool Aid și 10% (g/v). g/v) maltodextrină aromată cu 0.05% (g/v) struguri Kool Aid.

O cameră cu infraroșu situată în cutia de atenuare a sunetului a permis înregistrarea comportamentului pe DVD pentru notarea ulterioară a comportamentului de intrare în revistă. Un computer echipat cu software-ul MED-PC (versiunea IV; Med Associates Inc.) a controlat stimulul și prezentările rezultatelor. Stimulii au constat dintr-un ton pur de 2 kHz 78 dB și un zgomot alb de 75 dB măsurat cu un sonometru (Dick Smith Electronics, Australia).

Procedură

Condiționarea pavloviană. Sobolanii au fost antrenati sa consume solutiile din revista in timpul unei sedinte de 30 de minute, repetata pe parcursul a 2 zile. Antrenamentul pavlovian s-a desfășurat pe parcursul a 12 zile (o ședință pe zi) timp în care doi stimuli auditivi discriminabili (CS): zgomot alb sau ton – prezentate de 10 ori fiecare într-o ordine randomizată în fiecare ședință timp de 15 s. Fiecare CS (zgomot sau ton; contrabalansat la șobolani) a fost urmat în mod constant de prezentarea uneia dintre soluții, de exemplu, ton urmat de 0.1 ml zaharoză cu aromă de cireșe [rezultat 1 (O1)] și zgomot urmat de 0.1 ml de maltodextrină cu aromă de struguri [rezultatul 2 (O2)] așa cum se arată în Figura Figure1A1A. Fiecare prezentare a stimulului a fost separată de un interval variabil între încercări (ITI; medie 90 s) și un PreCS (15 s).

FIGURA 1   

Proiectarea și calendarul studiilor. (A) Devalorizare cue-rezultat și (B) Sațietate senzorială specifică, indicând rezultate [sucroză de cireșe, maltodextrină din struguri sau nicio recompensă (Ø)].

Devalorizarea rezultatului. Devalorizarea a constat în a permite șobolanilor să bea până la sațietate una dintre soluții (O1 sau O2). Șobolanii au fost plasați în cuști individuale de plastic (30 cm lățime, 25 cm înălțime, 45 cm adâncime) cu un tavan din plasă de sârmă și o podea acoperită cu rumeguș. Șobolanii au fost prezentați fie cu 50 ml de maltodextrină din struguri, fie cu soluție de zaharoză de cireș într-o sticlă cu tub de măsurare cu un gura de adăpare cu rulment cu bile. O jumătate dintre șobolani a fost devalorizat cu rezultatul O1, cealaltă jumătate cu O2. Prin urmare, fiecare șobolan a fost devalorizat cu un rezultat asociat și nu asociat cu fiecare indiciu auditiv. Șobolanii au fost înapoiați în cuștile lor de acasă timp de 2 ore și apoi au fost testați.

Test. Activitatea revistei a fost măsurată prin intrarea capului în revista încasată în timpul prezentărilor CS auditive neîntărite. Au fost trei prezentări randomizate ale zgomotului alb și ale tonului, fiecare prezentare având o durată de 15 s și fiecare prezentare separată de o perioadă variabilă fără stimul ITI (medie = 90 s) și PreCS de 15 s. Doi observatori, „orbi” în ceea ce privește repartizarea grupurilor, au marcat timpul petrecut de fiecare șobolan intrând în revistă în timpul fiecărei prezentări CS. Corelația dintre scorurile lor a fost mare, r = 0.82.

EXPERIMENTUL 1B – SPECIFICITATEA SENZORIALĂ LA ȘOOLARII EXPUS LA DIETA DE CAFETERIE

Subiecți și aparate

Șobolanii din Experimentul 1A au fost testați pentru consum în cuști individuale de plastic (30 cm lățime, 25 cm înălțime, 45 cm adâncime) cu un tavan din plasă de sârmă și o podea acoperită cu rumeguș la 1 săptămână după terminarea Experimentului 1A. Două soluții gustoase au fost utilizate așa cum este descris în Experimentul 1A; 10% (g/v) zaharoză aromată cu 0.05% (g/v) cireșe Kool Aid și 10% (g/v) maltodextrină aromată cu 0.05% (g/v) struguri Kool Aid dizolvată în apă de la robinet. Aceste soluții au fost potrivite pentru conținutul de energie (1680 kJ la 100 ml) și anterior s-a demonstrat că sunt la fel de preferate și discriminabile (Reichelt și colab., 2013). Șobolanii au fost prezentați cu 50 ml de soluții într-o sticlă de tub de măsurare din plastic cu un gura de adăpare cu rulment cu bile.

Procedură

Așa cum se arată în Figura Figure1B1B șobolanii au fost familiarizați cu soluțiile din camerele individuale de testare pe o perioadă de 2 zile. Șobolanii au primit o sticlă cu bile care conține 50 ml din fiecare soluție separat într-o ședință de 20 de minute pe parcursul celor 2 zile. Șobolanii au primit două teste în zile consecutive. Șobolanii au fost plasați în camerele de testare și lăsați să consume liber o soluție timp de 20 de minute. Această soluţie a fost zaharoza cu aromă de cireşe pentru jumătate dintre şobolani şi maltodextrină cu aromă de struguri pentru restul. Au fost apoi duși în cușca lor de acasă pentru 2 ore. Șobolanii au fost apoi returnați în camerele individuale de testare timp de 10 minute și au fost prezentați cu două sticle; unul conţinând soluţia pe care şobolanii au băut-o cu 2 ore înainte şi a doua sticlă conţinând cealaltă soluţie. Volumele consumate au fost înregistrate ca ml. În ziua 1, șobolanii au fost expuși la o soluție (de exemplu, zaharoză de vișine) și apoi testați cu ambele soluții prezentate simultan (zaharoză de vișine și maltodextrină din struguri). În ziua 2, șobolanii au fost expuși la soluția alternativă (maltodextrină din struguri) și apoi au fost testați cu ambele soluții simultan. Astfel, o comparație în cadrul subiectului ar putea fi făcută într-o manieră complet contrabalansată.

EXPERIMENTUL 2 – EXPRIMAREA SĂȚITĂȚII SENZORIALE SPECIFICE DUPĂ VOLUMUL LIMITAT DE PRE-EXPUNERE

Subiecții

Subiecții au fost 24 de șobolani Sprague-Dawley masculi adulți naivi obținuți de la Centrul de resurse animale (Perth, Australia de Vest). Au cântărit între 435–510 g și au fost adăpostite în modul descris anterior cu ad libitum acces la apă și mâncare standard.

Aparat

Cuștile individuale de consum au fost identice cu cele descrise în Experimentul 1. Cele două soluții utilizate în acest experiment au fost 10% (g/v) zaharoză și 14% (g/v) Vanilie Sustagen (Nestle) dizolvată în apă de la robinet. Aceste soluții au fost utilizate în experimentele 2 și 3 pentru a evalua fiabilitatea efectelor observate cu zaharoză cu aromă de cireșe și soluție de maltodextrină cu aromă de struguri. Soluțiile au fost potrivite pentru un conținut de energie de 1680 kJ per 100 ml; studiile pilot au indicat că soluțiile au fost la fel de preferate și discriminabile.

Procedură

Șobolanii au fost familiarizați cu aceste soluții într-un studiu pilot de 2 zile, în care șobolanii au fost expuși la o soluție (de exemplu, zaharoză) în prima zi și la cealaltă soluție (de exemplu, vanilie Sustagen) în ziua a doua. O săptămână mai târziu au primit un test de sațietate senzorială specifică. Șobolanii au fost lăsați să consume un volum limitat de rezultat în timpul pre-expunere pentru a evalua dacă volumul mai mic consumat de șobolanii hrăniți cu dietă de cantină era capabil să inducă sațietate specifică senzorială. Șobolanii au fost prezentați cu 10 ml din oricare soluție în timpul pre-expunere timp de 20 de minute. Șobolanii au fost înapoiați în cuștile lor de acasă timp de 120 de minute. La testare, șobolanilor li s-a prezentat un test de alegere cu două sticle așa cum s-a descris anterior.

EXPERIMENTUL 3 – SĂȚĂȚIUNEA SPECIFĂ SENZORIALĂ ÎN DIETA DE CAFETERIE ȘOOLAI RETRAȘI

Subiecte și dietă

Șobolani Sprague-Dawley masculi adulți (N = 24), obținute de la Centrul de resurse animale (Perth, Australia de Vest), au fost utilizați ca subiecți și găzduiți așa cum este descris mai sus. Jumătate dintre șobolani (N = 12) au fost menținute cu dieta de cantină descrisă anterior timp de 10 săptămâni, iar restul au fost hrănite cu mâncare standard. După 10 săptămâni, dieta din cantină a fost retrasă de la șobolani și înlocuită cu mâncare standard timp de 1 săptămână înainte de testare.

Aparat

Cele două soluții utilizate în acest experiment au fost 10% (g/v) zaharoză și 14% (g/v) vanilie Sustagen (Nestle) dizolvată în apă de la robinet (ca Experimentul 2). Șobolanii au fost prezentați cu 50 ml de soluții într-o sticlă de tub de măsurare din plastic cu un gura de adăpare cu rulment cu bile. Sobolanii au fost testati pentru consum in custi individuale de plastic si sarma descrise anterior.

Procedură

Șobolanii erau deja familiarizați cu aceste soluții dintr-un studiu pilot care a testat dacă consumul celor două soluții a fost comparabil între grupurile de dietă pe o perioadă de 2 zile în care șobolanii au fost expuși la o soluție (de exemplu, zaharoză) în prima zi și cealaltă. soluție (de exemplu, vanilie Sustagen) în ziua a doua, astfel încât ambele grupuri au fost potrivite în istoria lor de a consuma fiecare dintre soluțiile de testare. Șobolanii au fost testați o săptămână mai târziu pentru sațietate specifică pe o perioadă de 2 zile, așa cum este descris în Experimentul 1B.

analize statistice

Rezultatele sunt exprimate ca medie ± SEM. Datele au fost analizate utilizând IBM SPSS Statistics 22 și GraphPad Prism 6. Datele au fost analizate utilizând măsuri repetate analiza varianței (ANOVA), analiza covarianței (ANCOVA) sau independentă t-test acolo unde este cazul. Post hoc au fost efectuate teste unde au fost observate interacțiuni semnificative și controlate prin corecția Bonferroni. Criticul F a fost ales pentru a menține rata de eroare de tip 1 la mai puțin de 0.05.

REZULTATE

EXPERIMENTUL 1A – IMPACTUL REZULTATELOR-DEVALUAREA ASUPRA CONTROLULUI RĂSPUNSURILOR PAVLOVIENE

Greutate corporala

Șobolanii expuși la dieta de la cantină timp de 14 zile au avut greutăți corporale semnificativ mai mari decât animalele hrănite cu mâncare (Figura Figure2A2A). Acest lucru a fost confirmat prin măsuri repetate ANOVA între factorii subiecți ai dietei (cafeteria, mâncarea) și în cadrul factorului subiectului de expunere la dietă (zile). Acest lucru a relevat un efect principal semnificativ al expunerii la dietă, F(4,120) = 1003.9, p < 0.001, niciun efect principal al dietei, F(1,30) = 2.0, p = 0.165 și o interacțiune semnificativă între expunerea la dietă × dietă, F(4,120) = 21.9, p < 0.001. Inspecția efectelor principale simple a indicat că toți șobolanii au crescut în greutate prin expunerea la cantină și dietele cu mâncare, (F's > 141.1, p < 0.001). Cu toate acestea, șobolanii hrăniți cu dieta în cantină au avut o masă corporală semnificativ mai mare după 14 zile de expunere, F(1,30) = 13.2, p = 0.001.

FIGURA 2   

(A) Greutatea corporală a cantinei (N = 16) și mâncare (N = 16) sobolani de dieta. (B) Aportul total de energie peste 24 de ore (kJ/șobolan). (C) Aportul de macronutrienți în 24 de ore (proteine, carbohidrați și grăsimi) ca energie (kJ/șobolan). Datele prezentate ca medie (±SEM). *p < ...

Consumul de energie

Șobolanii hrăniți cu dieta de la cantină au consumat, în medie, de 2.5 ori mai multă energie (ca kJ) decât șobolanii hrăniți cu mâncare, așa cum se arată în Figura Figure2B2B. Măsurile repetate ANOVA între factorii subiecți ai dietei (cafeteria, mâncarea) și în cadrul factorului subiectului de expunere la dietă (săptămâna) au evidențiat un efect principal semnificativ al dietei, F(1,3) = 433.4, p < 0.001, niciun efect principal semnificativ al expunerii dietei, F(2,6) = 3.5, p = 0.097 și nicio interacțiune semnificativă între dieta x expunere, F <1. Așa cum se arată în Figura Figure2C2C, șobolanii hrăniți cu dieta de la cantină au consumat semnificativ mai multă energie (kJ) sub formă de proteine, (t = 8.4, df = 6, p < 0.001), carbohidrați, (t = 8.0, df = 6, p < 0.001), și grăsimi, (t = 21.7, df = 6, p < 0.001), decât șobolanii hrăniți cu mâncare.

Pregătire

După cum este ilustrat în Figura Figure3A3A, atât dieta de la cantină, cât și șobolanii hrăniți cu mâncare au aflat despre relațiile CS-SUA, așa cum arată procentul de timp petrecut pentru a face răspunsuri la reviste în timpul prezentărilor CS de 15 s în ultima zi de antrenament în raport cu PreCS. Acest lucru a fost confirmat de ANOVA cu factori intra-subiecți ai CS (zgomot, ton) și factori inter-subiecți ai dietei (cafeteria, mâncare), care a evidențiat un efect principal semnificativ al CS.F(1,27) = 8.5, p < 0.01] și dieta [F(1,27) = 13.4, p < 0.01], indicând faptul că șobolanii de mâncare au petrecut un procent mai mare din timp în revistă în timpul prezentărilor CS și că acești șobolani au răspuns mai mult la zgomot decât la ton. Nu au existat interacțiuni bidirecționale semnificative statistic între dieta CS × (F < 1). Șobolanii hrăniți cu mâncare și cantină au răspuns în mod egal în timpul perioadelor PreCS (% mediu de răspunsuri din revista PreCS: mâncare = 8.1 (± 2.2), cantină = 10 (± 3.6), probe independente t-Test t < 1. În plus, nu a existat nicio diferență între răspunsul la CS pe baza împerecherii rezultatelor asociate, confirmată de ANOVA care demonstrează că nu există un efect principal semnificativ al contrabalansării [F(1,25) = 1.8, p = 0.197]. Nicio interacțiune nu a fost semnificativă (F's < 4.03).

FIGURA 3   

(A) Revista care răspunde în sesiunea finală de antrenament; (B) Revista care răspunde (Mean CS1-3) la test și (C) Revista medie care a răspuns la test la toți șobolanii cu dieta CSfor Chow (N = 14) și șobolani cu dietă de cantină (N = 15). Datele prezentate ca medie (±SEM). ...

Devalorizarea rezultatului

Trei șobolani au fost excluși din analiza statistică (doi din mâncare și unul din condiția alimentației cu cafenea) din cauza că nu au consumat soluția în timpul devalorizării rezultatului sau nu au făcut răspunsuri din revistă în timpul testului de extincție. Șobolanii hrăniți cu Chow au consumat un volum semnificativ mai mare din rezultatul devalorizat în timpul pre-expunere [Media (± SEM): Cafeteria = 8.93 ml (0.79 ml), Chow = 14.1 ml (0.85 ml); mostre independente t-Test t = 4.44, df = 27, p <0.001].

Test

Sesiunea de testare a fost împărțită în trei momente, fiecare constând dintr-o prezentare a CS asociată cu rezultatul devalorizat și CS asociată cu rezultatul nedevalorizat. Așa cum se arată în Figura Figure3B3B, șobolanii hrăniți cu mâncare au răspuns în general mai mult la CS asociat cu rezultatul nedevalorizat, în timp ce șobolanii hrăniți cu cafenea au răspuns mai mult la CS asociat cu rezultatul devalorizat în timpul primelor 2 prezentări CS (punctul de timp 1 care include CS asociat cu devalorizare și non- rezultat devalorizat). Analiza procentului de răspuns al revistei în cele trei momente de timp (CS asociat cu rezultatul devalorizat și nedevalorizat) prin măsuri repetate ANCOVA cu factori de devalorizare în cadrul subiecților (devalorizat, nedevalorizat) și punct temporal (1–3), între factorul subiect a dietei (dieta la cafenea, mâncare) și covariata volumului consumat în timpul devalorizării rezultatului (consumului) au evidențiat un efect principal semnificativ al punctului de timp [F(2,44) = 4.287, p < 0.001] și devalorizare [F(1,22) = 6.3, p < 0.05], dar niciun efect principal semnificativ al dietei [F(1,22) = 2.73, p = 0.113] sau consum [F(1,22) = 1.16, p = 0.29]. S-au observat interacțiuni semnificative între devalorizare × dietă [F(1,22) = 8.66, p < 0.01], timp × devalorizare [F(1,22) = 3.97, p < 0.05], timp × devalorizare × consum [F(2,44) = 3.86, p < 0.05] și timp × devalorizare × dietă [F(2,44) = 3.29, p < 0.05], nicio altă interacțiune nu a fost semnificativă (Max F = 3.37). Efectele principale simple au fost utilizate pentru a descompune interacțiunea devalorizare × dietă. Așa cum se arată în Figura Figure3C3C, nu a fost observat niciun efect semnificativ al devalorizării la șobolanii hrăniți cu dietă în cantină (F < 1), totuși, un efect semnificativ al devalorizării a fost observat la șobolanii hrăniți cu dietă alimentară [[F(1,26) = 8.662, p <0.01].

EXPERIMENTUL 1B – SĂȚIATEA SPECIFĂ SENZORIALĂ LA ȘOOLARII EXPUS LA DIETA DE CAFETERIE

Greutate corporala

Șobolanii alocați la cantină și dietele alimentare au continuat să fie expuși la dieta alocată pe tot parcursul antrenamentelor și testării. La test, șobolanii din grupul alimentat cu cantină au fost semnificativ mai grei decât șobolanii hrăniți cu mâncare [Media (± SEM): Cafeteria = 530 g (13.5 g), mâncare = 457.9 g (7.8 g), t = 4.6, df = 30, p <0.001].

TEST DE SĂȚIETATE SPECIFICE SENSORIALE

Familiarisation

Așa cum se arată în Figura Figure4A4A, șobolanii hrăniți cu mâncare au consumat un volum mai mare decât șobolanii hrăniți cu dieta de cafenea, dar ambele grupuri au băut cantități similare din ambele soluții. Aceste observații au fost confirmate printr-o ANOVA cu măsuri repetate cu factori de soluție în cadrul subiectului (sucroză de cireș, maltodextrină din struguri) și între factorul subiect al dietei (cafeteria, mâncare), care a relevat un efect principal semnificativ al dietei.F(1,30) = 13.6, p < 0.001, dar niciun efect principal semnificativ al soluției (F < 1) sau soluție × interacțiune cu dieta (F <1).

FIGURA 4   

Consumul de soluții de probă în timpul (A) Familiarizarea cu cele două soluții, (B) Pre-expunerea la soluții înainte de testare, (C) Testul de sațietate specific senzorial care indică volumul mediu consumat de soluții preexpuse și nepre-expuse. soluţii expuse în timpul ...

Pre-expunere

Șobolanii au consumat volume similare din fiecare soluție, iar șobolanii hrăniți cu mâncare au consumat un volum mai mare decât șobolanii hrăniți cu cafenea, așa cum se arată în Figura Figure4B4B. Această observație a fost confirmată de ANOVA cu factori de soluție în cadrul subiectului (sucroză de cireș, maltodextrină de struguri) și între factorul subiect al dietei (cafeteria, mâncare), ceea ce a relevat un efect principal semnificativ al soluției.F(1,30) = 6.2, p < 0.05], care s-a datorat unui aport mai mare de zaharoză de cireș decât maltodextrina din struguri, un efect principal semnificativ al dietei [F(1,30) = 102.6, p < 0.001] și nicio dietă cu soluție semnificativă × interacțiune (F <1).

Test de alegere a două sticle

Șobolanii hrăniți cu Chow au consumat un volum mai mare de soluție non-preexpusă, ceea ce indică o sațietate specifică senzorială, în timp ce șobolanii cu dietă de cafenea au consumat volume similare atât din soluția pre-expusă, cât și din cea ne-preexpusă, indicând absența senzorială-specifică. sațietate, așa cum se arată în Figura Figure4C4C. Această observație a fost confirmată printr-o măsurători repetate ANCOVA cu factori de expunere în cadrul subiectului (pre-expus, non-preexpus), între factorul subiect al dietei (cafeteria, mâncare) și covariata volumului consumat în timpul pre-expunere, ceea ce a relevat o efectul principal semnificativ al expunerii [F(1,29) = 4.598, p < 0.05], niciun efect principal semnificativ al dietei [F(1,29) = 3.233, p = 0.083], nici un efect semnificativ al volumului de pre-expunere [F(1,29) = 1.468, p = 0.235]. S-a observat o interacțiune semnificativă expunere × dietă [F(1,29) = 11.777, p < 0.01], dar nu există o interacțiune semnificativă între expunere și volumul consumat în timpul pre-expunere (F < 1). Analiza simplă a efectelor principale ale interacțiunii expunere la soluție × dietă a indicat că nu a existat nici un efect al expunerii la șobolanii hrăniți cu dieta în cantină (F < 1), dar un efect semnificativ al expunerii la șobolanii hrăniți cu mâncare [F(1,29) = 40.107, p < 0.001]. Astfel, șobolanii hrăniți cu dietă de cantină au tratat soluțiile pre-expuse și ne-preexpuse ca echivalente, indicând o sațietate specifică senzorială afectată.

Preferința între cele două soluții consumate la test a fost echivalentă, indicată de volume similare consumate [Dieta Chow – Mijloace (±SEM): zaharoză de cireș = 11.4 ml (0.78 ml), maltodextrină de struguri = 10.3 ml (0.89 ml). Dieta cu cafenea – Mijloace (±SEM): zaharoză de cireș = 6.6 ml (0.97 ml), maltodextrină de struguri = 5.6 ml (0.58 ml)]. Această observație a fost confirmată prin măsuri repetate ANOVA cu factorul de soluție în cadrul subiectului (sucroză de cireș, maltodextrină din struguri) și între factorul subiect al dietei (cafeteria, mâncarea), fără un efect principal semnificativ al soluției.F(1,30) = 1.569, p = 0.22], un efect principal semnificativ al dietei [F(1,30) = 31.2, p < 0.001] și nicio interacțiune semnificativă soluție × dietă (F <1).

EXPERIMENTUL 2 – EXPRIMAREA SĂȚITĂȚII SENZORIALE SPECIFICE DUPĂ VOLUMUL LIMITAT DE PRE-EXPUNERE

Pre-expunere

Șobolanii au consumat volume egale din fiecare soluție [Media (±SEM) = zaharoză 9.41 ml (0.36 ml), vanilie 9.16 ml (0.37 ml), probe independente t-Test: t <1].

Test de alegere a două sticle

Șobolanii hrăniți cu Chow au consumat un volum mai mare de soluție nepreexpusă, ceea ce indică o sațietate senzorială specifică intactă [Mijloace (±SEM): soluție preexpusă = 3.87 ml (0.69 ml), soluție nepreexpusă = 10 ml (0.78 ml), probe pereche t-Test: t = 4.95, df = 23, p < 0.001]. Astfel, șobolanii pre-expuși la un volum limitat de până la 10 ml au demonstrat sațietate specifică senzorială intactă. Prin urmare, se poate sugera că un volum mai mic de soluție în timpul pre-expunere a fost suficient pentru a produce sațietate specifică senzorială la test la șobolanii hrăniți cu mâncare.

EXPERIMENTUL 3 – SĂȚĂȚIUNEA SPECIFĂ SENZORIALĂ ÎN DIETA DE CAFETERIE ȘOOLAI RETRAȘI

Greutate corporala

La test, șobolanii retrași din dieta cu cantine au fost încă semnificativ mai grei decât șobolanii hrăniți numai cu mâncare [Media (± SEM): Ex-Cafeteria = 696.7 g (11 g), mâncare = 582.3 g (10.9 g), t = 7.419, df = 22, p <0.001].

Pre-expunere

Șobolanii au consumat volume similare din fiecare soluție, iar șobolanii hrăniți cu mâncare au consumat un volum mai mare decât șobolanii hrăniți anterior cu dietă de cafenea (Media (±SEM) Ex-Cafeteria = zaharoză 16 ml (0.83 ml), vanilie 16.08 ml (1.4 ml), Chow = zaharoză 21.08 ml (1.05 ml), vanilie 18.42 ml (1.07 ml).Această observație a fost confirmată prin ANOVA cu factori de soluție în cadrul subiecților (zaharoză, vanilie) și între subiecți factor de dietă (ex-cafeteria, mâncare), care nu a relevat efectul principal semnificativ al soluției [F(1,22) = 1.4, p = 0.257], un efect principal semnificativ al dietei [F(1,22) = 11.1, p < 0.01] și nicio interacțiune semnificativă soluție × dietă [F(1, 22) = 1.0, p = 0.497].

Test de alegere a două sticle

Șobolanii hrăniți cu mâncare au consumat vreodată un volum mai mare de soluție nepreexpusă, ceea ce indică o sațietate specifică senzorială, în timp ce șobolanii retrași din dieta de la cantină și alimentați cu mâncare au consumat volume similare atât din soluțiile preexpuse, cât și din cele nepreexpuse, indicând absența sațietății senzoriale specifice, așa cum se arată în Figura Figure55. Această observație a fost confirmată de ANCOVA cu factori de expunere în cadrul subiectului (preexpus, nepreexpus), între factorul subiect al dietei (ex-cafeteria, mâncare) și o covariabilă a volumului consumat înainte de expunere (pre-expunere) care nu a evidențiat niciun efect principal semnificativ al expunerii (F < 1), un efect principal semnificativ al dietei [F(1,21) = 3.56, p < 0.05] și o interacțiune semnificativă expunere × dietă [F(1,21) = 13.97, p = 0.001]. Nu a existat niciun efect principal al volumului pre-expunere ca covariabilă [F(1,21) = 3.56, p = 0.073] sau expunere x interacțiune pre-expunere (F < 1). Analiza simplă a efectelor principale a indicat că nu a existat niciun efect al expunerii în dieta de cantină hrăniți cu șobolani (F < 1), totuși, a existat un efect semnificativ al expunerii la șobolanii hrăniți cu mâncare [F(1,21) = 32.564, p < 0.001]. Astfel, șobolanii care consumau anterior o dietă de cantină au demonstrat încă o sațietate specifică senzorială afectată la 1 săptămână după retragerea dietei de cantină, ceea ce indică un efect prelungit al dietei de cantină.

FIGURA 5   

Test de alegere a două sticle de sațietate senzorială specifică după pre-expunerea la soluții gustoase la șobolani, la 1 săptămână după retragerea dietei la cantină (N = 12) și șobolani martor hrăniți cu mâncare (N = 12). Datele prezentate ca medie (±SEM). ***p < 0.001.Bonferroni ...

În plus, nu a existat nicio preferință între cele două soluții diferite consumate la testare. ANOVA, cu factori de soluție în interiorul subiectului (zaharoză, vanilie) și între factorul subiect al dietei (ex-cafeteria, mâncare), a confirmat că nu a existat un efect principal semnificativ al soluției.F(1,22) = 1.6, p = 0.22], dieta [F(1,22) = 3.6, p = 0.072] și nicio interacțiune semnificativă soluție × dietă (F <1).

DISCUŢIE

TRezultatele experimentelor prezente arată că șobolanii hrăniți cu o dietă de cafenea, care conținea alimente consumate de oameni, au fost afectați atât în ​​orientarea bazată pe valoare a răspunsurilor de căutare a hranei prin indicii asociate cu soluții gustoase, cât și în exprimarea sațietății senzoriale specifice. Mai mult, această afectare în exprimarea sațietății specifice senzoriale în rândul șobolanilor hrăniți cu dieta de cantine a fost prezentă și atunci când această dietă a fost eliminată și înlocuită cu mâncare standard timp de 1 săptămână. În cele din urmă, această afectare nu pare să se datoreze diferențelor dintre cantitățile consumate din soluția pre-expusă, deoarece șobolanii hrăniți cu mâncare au prezentat sațietate senzorială specifică independent de cantitățile consumate din soluția pre-expusă, așa cum arată analiza noastră a covarianței.

Studiile de neuroimagistică la oameni și primate non-umane leagă OFC de procesarea hedonică și alinierea alimentației cu valoarea unui aliment. (Kringelbach și colab., 2003; Kringelbach, 2005). Mai mult, studiile pe primate au indicat că consumul unui aliment până la sațietate a scăzut sensibilitatea neuronală în OFC, iar această capacitate de răspuns este recuperată la prezentarea unui nou aliment. (Rolls și colab., 1990). Astfel, OFC a fost implicat ca o regiune neuronală cheie în evaluarea aspectelor plăcute ale alimentelor gustoase și în codificarea atributelor senzoriale ale acestor valori. Având în vedere observația că sațietatea senzorială specifică este afectată la șobolanii hrăniți cu o dietă de cafenea și dovezi că OFC este o regiune critică implicată în integrarea unei informații de actualizare bazate pe valoare despre indiciile predictive de recompensă (Delamater, 2007; Ostlund și Balleine, 2007; Clark și colab., 2012), sugerăm că sistemele de codificare rezultat-valoare sunt perturbate în urma expunerii la alimente gustoase în dietele cu cantine. O implicație a acestei sugestii este că prezentarea unui nou aliment la șobolanii hrăniți cu cafenea nu ar reuși să recupereze răspunsurile neuronale în OFC și că acest lucru ar putea perturba selecția unui aliment diferit în cazul sațietății senzoriale specifice și al actualizării valoarea stimulativă a unui rezultat alimentar la răspunsul condiționat direct.

Șobolanii hrăniți cu o dietă de cantină au răspuns la două indicii care predicau o recompensă gustoasă separată în timpul antrenamentului. Cu toate acestea, în urma devalorizării unuia dintre aceste rezultate prin sațietate specifică, șobolanii hrăniți cu cafenea nu au modulat răspunsul revistei în conformitate cu valoarea de stimulare a rezultatului. Rezultatele noastre indică faptul că șobolanii de mâncare au fost sensibili la devalorizare, dar șobolanii cu dietă de cafenea nu au fost atunci când analiza a fost efectuată în toate studiile. Cu toate acestea, este de remarcat faptul că amploarea efectului devalorizării s-a schimbat de-a lungul încercărilor. Acest lucru indică faptul că consumul unei diete obezogene de cafenea poate avea un impact asupra regiunilor creierului implicate în formarea asocierilor stimul-rezultat și a valorii stimulente, cum ar fi amigdala bazolaterală (BLA), striatul și OFC, așa cum s-a descris anterior.. Johnson și colab. (2009) a raportat că BLA joacă un rol critic în performanța devalorizării după condiționarea pavloviană cu mai multe întăriri. In orice caz, Johnson și colab. (2009) a folosit aversiunea gustativă spre deosebire de sațietatea specifică pentru a modula valoarea rezultatelor apetitive și, de asemenea, a demonstrat că leziunile BLA post-antrenament au perturbat expresia comportamentelor stimulative controlate de valoare. În mod similar, Balleine și colab. (2011) și Ostlund și Balleine (2007) a constatat că Leziunile OFC au perturbat influențele stimulilor pavlovieni în timpul transferului instrumental-pavlovian specific pentru rezultat. TInfluența stimulilor legați de rezultat asupra alegerii implică un circuit mai mare care include OFC, striatul și amigdala. În special, nucleul central al amigdalei s-a dovedit a fi necesar pentru abordarea condiționată a indicațiilor măsurate prin comportamente de urmărire a semnelor. (Gallagher și colab., 1990; Parkinson și colab., 2000); în plus, sațietatea senzorială specifică este perturbată de inactivarea tranzitorie a nucleului central al amigdalei (Ahn și Phillips, 2002). Prin urmare, observația noastră a tulburărilor de sațietate specifică senzorială și asocieri cu rezultatul semnalului poate indica faptul că dieta cu cantine a afectat și funcția amigdalei centrale.

Eșecul de a detecta un efect al rezultatului devalorizat asupra răspunsurilor de abordare a revistei obținute de asociatul său CS este în concordanță cu studiile de neuroimagistică umană care demonstrează activarea diferențială a neurocircuitului recompensei (în special sistemul dopaminergic mezocorticolimbic) de către indicii asociate alimentelor la subiecții obezi. (Stoeckel și colab., 2008, 2009; Jastreboff și colab., 2013). Studiile anterioare de devalorizare la șobolani au demonstrat că BLA are un rol fundamental în menținerea reprezentărilor detaliate ale rezultatelor senzoriale specifice, permițând integrarea de noi informații despre valoarea rezultatului în structurile asociative existente (Ostlund și Balleine, 2007). În plus, regiunile striatului, în special cele ventrolaterale (Lelos și colab., 2011), striatul dorsomedial și dorsolateral (Corbit și Janak, 2010), au fost implicate în devalorizarea rezultatului pavlovian, la fel ca nucleul și învelișul NAc (Corbit și colab., 2001). Cu toate acestea, leziunile OFC și BLA nu au efecte detectabile asupra formării sau utilizării flexibile a asociațiilor aromă-nutrienți specifice senzoriale într-o sarcină de devalorizare (Scarlet și colab., 2012), sau teste de consum în urma devalorizării (Corbit și colab., 2001; Corbit și Janak, 2010; Lelos și colab., 2011). Sîn mod similar, miezul și învelișul NAc s-au dovedit a fi necesare pentru controlul răspunsului condiționat pavlovian în urma devalorizării prin greața indusă de LiCl (Singh și colab., 2010). TAceste date sugerează că miezul și învelișul NA fac parte dintr-un circuit necesar pentru utilizarea informațiilor evocate de indicii despre rezultatele așteptate pentru a ghida comportamentul, în special implicând regiuni precum OFC și BLA care proiectează către NAc.

Acesta este primul studiu care demonstrează afectarea expresiei sațietății senzoriale specifice la șobolanii hrăniți cu o dietă de cantină, ceea ce poate susține comportamentele alimentare dezadaptative în obezitate. Studiile care investighează dacă obezitatea afectează sațietatea senzorială specifică la oameni au raportat rezultate mixte. Tey et al. (2012) a constatat că persoanele cu un indice de masă corporală și o masă de grăsime mai mari au prezentat o sațietate specifică senzorială scăzută la momentul inițial. Acest studiu a mai arătat că persoanele care au consumat în mod regulat aceleași trei gustări bogate în energie au arătat o reducere a sațietății senzoriale specifice în timp, astfel încât consumul acestor gustări a devenit mai puțin influențat de alimentele consumate anterior. În schimb, limitarea varietății de gustări disponibile a dus la scăderea evaluărilor hedonice ale gustărilor și la reducerea aportului atât la participanții adulți cu greutate normală, cât și la cei supraponderali, ceea ce indică o sațietate specifică senzorială pe termen lung (Raynor și colab., 2006). În schimb, un studiu anterior cu participanți obezi și cu greutate normală nu a arătat diferențe în sensibilitatea la sațietatea senzorială specifică (Snoek și colab., 2004).

În acest studiu, am observat că șobolanii cu dietă de cafenea au consumat volume egale de soluții pre-expuse și ne-preexpuse. Aceasta este o observație intrigantă, deoarece eșecul șobolanilor hrăniți cu dietă în cantină de a consuma mai mult din noua soluție poate fi interpretat ca fiind protector împotriva supraalimentării și, prin urmare, a creșterii în greutate pe termen lung. Consumul unei diete variate de alimente gustoase care pare să perturbe expresia sațietății senzoriale specifice poate duce, prin urmare, la o susceptibilitate redusă la efectul soiului. Acest lucru indică faptul că șobolanii hrăniți cu dietă de cantină ar putea să nu „dezinhibe” răspunsurile consumatoare atunci când li se oferă acces la un sortiment de alimente noi, gustoase. Acest lucru este în contrast cu literatura care descrie „efectul de bufet” prin care varietatea alimentară promovează consumul excesiv prin trecerea la ingestia de alimente noi. (Rolls, 1981). Datele noastre sugerează că dietele bogate în varietate pot depăși sațietatea senzorială specifică și pot promova consumul în general.

În experimentele prezente, șobolanii hrăniți cu dieta de cantine au consumat mai puține soluții gustoase decât șobolanii hrăniți cu mâncare. Aportul redus de soluții gustoase se datorează, probabil, cantităților mai mari de umiditate din dieta cantinei, astfel impactul fiziologic al restricției de apă poate fi diminuat, sau unei valori hedonice mai scăzute acumulate soluțiilor după expunerea constantă la o dietă foarte gustoasă, în comparație. la dieta de laborator. O altă alternativă este că scăderea consumului la șobolanii hrăniți cu dieta în cantină sa datorat sațietății metabolice și că scăderea volumelor consumate la test reflectă acest lucru, spre deosebire de afectarea sațietății specifice. Cu toate acestea, analiza noastră a luat în considerare volumul consumat în timpul pre-expunere ca factor covariabil, indicând faptul că expresia sațietății specifice nu a fost influențată de volumul consumat. În plus, deși am demonstrat că un volum limitat de pre-expunere de 10 ml a fost suficient pentru a evoca sațietatea senzorială specifică la șobolanii hrăniți cu mâncare, nu am testat volume mai mici, deoarece șobolanii cu dietă de cafenea consumau între 5-7 ml în timpul pre-expunere. În plus, după retragerea dietei, dieta ex-cafeteria șobolanii hrăniți au consumat în total volume egale din soluțiile testate, dar au prezentat o afectare pronunțată a sațietății senzoriale specifice, ceea ce sugerează că această observație nu sa datorat sațietății metabolice.

Aceste date sugerează că șobolanii hrăniți cu dietă de cafenea ar putea să nu rețină informații pe termen scurt cu privire la alimentele gustoase consumate recent (Henderson și colab., 2013), și, prin urmare, nu reușesc să prezinte sațietate specifică senzorială. Deficitele de memorie și disfuncția hipocampului au fost asociate cu obezitatea indusă de dietă (Greenwood și Winocur, 1990; Baybutt și colab., 2002; Davidson și colab., 2005; Granholm și colab., 2008; Kanoski și Davidson, 2010, 2011; Darling și colab., 2013), iar acestea pot contribui la supraconsum. În acest model, apare un cerc vicios de obezitate și deficite în procesele de ordin superior dependente de hipocamp – inclusiv memoria episodică (adică amintirea ce am mâncat) și sensibilitatea noastră la indicii interne de foame și sațietate. (Davidson și colab., 2007; Francis și Stevenson, 2011). Tacesta duce la deficiențe în inhibarea regăsirii memoriei consecințelor post-ingestive apetitive ale aportului de energie de către indicii legate de alimente din mediu, crescând probabilitatea ca acele indicii să evoce un comportament apetitiv suplimentar.r (Davidson și colab., 2005). Cu toate acestea, s-a demonstrat că leziunile hipocampului nu influențează sațietatea senzorială specifică sau răspunsul instrumental controlat cu valoarea stimulentului la șobolani (Reichelt și colab., 2011).

Teoria obișnuirii descrie arată că stimulii senzoriali influențează factorii legați de comportamentul ingestiv, prin care receptivitatea se modifică la alimente și stimuli asociați cu alimente care sunt experimentați în mod repetat în timpul mesei (Epstein și colab., 1992, 2009; Raynor și Epstein, 2001). Când oamenii mănâncă același aliment în timpul unei mese, se obișnuiesc cu proprietățile motivante ale alimentelor și își scad consumul. Astfel, atunci când sunt prezentate o gamă largă de alimente în timpul meselor, cantitatea consumată crește, cel mai probabil pentru că obișnuirea este specifică stimulului și pentru că varietatea poate introduce efecte de dezabișnuire (Raynor și Epstein, 2001). EExpunerea la dieta din cantină care conține o varietate de alimente care sunt schimbate zilnic poate să fi modificat obișnuirea cu aceste alimente și, astfel, să susțină deficitul observat în exprimarea sațietății senzoriale specifice.

Se propune ca dopamina să joace un rol în comportamentele motivate și constatările de către Ahn și Phillips (1999) a indicat că efluxul de dopamină NAc și PFC poate forma un semnal important care codifică importanța relativă a stimulentelor alimentelor și, astfel, acționează ca un determinant al modelului de comportamente observate în sațietatea senzorială specifică. TPrin urmare, observația noastră a afectarii sațietății senzoriale specifice într-un model de obezitate alimentară la șobolan poate fi o manifestare comportamentală a disfuncției sistemului dopaminergic mezocorticolimbic. Impactul obezității induse de dietă poate avea efecte asupra mai multor regiuni ale creierului, posibil cu impact asupra nivelurilor de opioide (Woolley și colab., 2007a,b) și/sau transmitere dopaminergică (Ahn și Phillips, 1999, 2002; Johnson și Kenny, 2010; Kenny și colab., 2013).

CONCLUZIE

Descoperirile noastre actuale demonstrează că expunerea la dietele obezogene „cafeteria” perturbă atât expresia sațietății senzoriale specifice, cât și asocierile stimul-rezultat. Aceste observații sunt importante pentru înțelegerea modului în care obezitatea poate avea un impact asupra procesării rezultatelor apetitive și a stimulilor asociați, precum și asupra modului în care asociațiile dezadaptative pot controla comportamentul de căutare a alimentelor în absența cerințelor fiziologice și homeostatice. Studiile viitoare ar trebui să extindă observațiile noastre actuale, reducând și mai mult volumul de pre-expunere și interogând natura durabilă a deficitului de sațietate senzorială specifică pe care l-am observat după retragerea dietei de o săptămână și, de asemenea, dacă efectul de devalorizare indică persistă după retragerea dietei.

Declarația privind conflictul de interese

Autorii declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretate ca un potențial conflict de interese.

recunoasteri

Această lucrare a fost susținută de grantul de proiect NHMRC 1023073 acordat lui Margaret J. Morris și RF Westbrook. Amy C. Reichelt este beneficiarul unui premiu pentru cercetarea în carieră timpurie a Consiliului de Cercetare din Australia (numărul proiectului DE140101071). Autorii doresc să-i mulțumească domnișoarei Jessica Beilharz pentru asistența acordată cu notarea comportamentală.

REFERINȚE

  • Ahn S., Phillips AG (1999). Se corelează dopaminergice ale sațietății senzoriale specifice în cortexul prefrontal medial și nucleul accumbens al șobolanului. J. Neurosci. 19 RC29. [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2002). Modularea de către nucleii amigdalari centrali și bazolaterali a corelațiilor dopaminergice ale hrănirii la sațietate în nucleul accumbens de șobolan și cortexul prefrontal medial. J. Neurosci. 22 10958-10965 [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2012). Ciclurile repetate de consum limitat de alimente și hrănirea excesivă perturbă sațietatea senzorială specifică la șobolan. Behav. Brain Res. 231 279–285 10.1016/j.bbr.2012.02.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Dickinson A. (1998). Acțiune instrumentală direcționată către obiective: învățarea de urgență și stimulare și substraturile lor corticale. Neuropharmacology 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Leung BK, Ostlund SB (2011). Cortexul orbitofrontal, valoarea prezisă și alegerea. Ann. NY Acad. Sci. 1239 43–50 10.1111/j.1749-6632.2011.06270.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Baybutt RC, Rosales C., Brady H., Molteni A. (2002). Uleiul de pește alimentar protejează împotriva inflamației plămânilor și ficatului și a fibrozei la șobolanii tratați cu monocrotalină. Toxicologie 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [PubMed] [Cross Ref]
  • Berthoud HR (2004). Mintea versus metabolism în controlul aportului alimentar și al echilibrului energetic. Physiol. Behav. 81 781–793 10.1016/j.physbeh.2004.04.034 [PubMed] [Cross Ref]
  • Caballero B. (2007). Epidemia globală de obezitate: o privire de ansamblu. Epidemiol. Rev. 29 1–5 10.1093/epirev/mxm012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Capaldi ED, Davidson TL, Myers DE (1981). Rezistența la sațiere: Efectele de întărire ale alimentelor și ale consumului sub sațietate. Învăța. Motiv. 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [Cross Ref]
  • Clark AM, Bouret S., Young AM, Richmond BJ (2012). Intersecția recompensei și a memoriei în cortexul rinal al maimuței. J. Neurosci. 32 6869-6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Janak PH (2010). Striatul dorsomedial posterior este esențial atât pentru învățarea instrumentală selectivă, cât și pentru învățarea recompensă pavloviană. EURO. J. Neurosci. 31 1312–1321 10.1111/j.1460-9568.2010.07153.x [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Muir JL, Balleine BW (2001). Rolul nucleului accumbens în condiționarea instrumentală: dovezi ale unei disocieri funcționale între miezul accumbens și coajă. J. Neurosci. 21 3251–3260 10.1016/j.nlm.2009.11.002 [PubMed] [Cross Ref]
  • Darling JN, Ross AP, Bartness TJ, Parent MB (2013). Prezicerea efectelor unei diete bogate în energie asupra ficatului gras și asupra memoriei dependente de hipocamp la șobolanii masculi. Obezitatea (Silver Spring) 21 910–917 10.1002/oby.20167 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Schier LA, Clegg DJ, Benoit SC (2007). Un rol potențial al hipocampului în aportul de energie și reglarea greutății corporale. Curr. Opin. Pharmacol. 7 613–616 10.1016/j.coph.2007.10.008 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Walls EK, Jarrard LE (2005). Inhibarea memoriei și reglarea energiei. Physiol. Behav. 86 731–746 10.1016/j.physbeh.2005.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
  • Davis C., Levitan RD, Muglia P., Bewell C., Kennedy JL (2004). Deficiențe de luare a deciziilor și supraalimentare: un model de risc pentru obezitate. Obes. Res. 12 929-935 10.1038 / utilizator.2004.113 [PubMed] [Cross Ref]
  • Delamater AR (2007). Rolul cortexului orbitofrontal în codificarea specifică senzorială a asociațiilor în condiționarea pavloviană și instrumentală. Ann. NY Acad. Sci. 1121 152–173 10.1196/annals.1401.030 [PubMed] [Cross Ref]
  • Dickinson A., Balleine B., Watt A., Gonzalez F., Boakes RA (1995). Controlul motivațional după antrenament instrumental extins. Anim. Învăța. Behav. 23 197–206 10.3758/BF03199935 [Cross Ref]
  • Dickinson A., Campos J., Varga ZI, Balleine B. (1996). Condiționarea instrumentală bidirecțională. QJ Exp. Psychol. B 49 289-306 [PubMed]
  • Epstein LH, Rodefer JS, Wisniewski L., Caggiula AR (1992). Obișnuirea și dezabișnuirea răspunsului salivar uman. Physiol. Behav. 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [PubMed] [Cross Ref]
  • Epstein LH, Temple JL, Roemmich JN, Bouton ME (2009). Obișnuirea ca factor determinant al aportului alimentar uman. Psychol. Rev. 116 384-407 10.1037 / a0015074 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Francis HM, Stevenson RJ (2011). Un aport mai mare de grăsimi saturate și zahăr rafinat raportat este asociat cu o memorie dependentă de hipocamp și o sensibilitate redusă la semnalele interoceptive. Behav. Neurosci. 125 943-955 10.1037 / a0025998 [PubMed] [Cross Ref]
  • Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH (2014). Consumul de alimente gustoase accelerează controlul obișnuit al comportamentului și depinde de activarea striatului dorsolateral. J. Neurosci. 34 5012-5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [PubMed] [Cross Ref]
  • Gallagher M., Graham PW, Holland PC (1990). Nucleul central al amigdalei și condiționarea pavloviană apetitivă: leziunile afectează o clasă de comportament condiționat. J. Neurosci. 10 1906-1911 [PubMed]
  • Granholm AC, Bimonte-Nelson HA, Moore AB, Nelson ME, Freeman LR, Sambamurti K. (2008). Efectele unei diete cu grăsimi saturate și colesterol ridicat asupra memoriei și morfologiei hipocampului la șobolanul de vârstă mijlocie. J. Alzheimers Dis. 14 133-145 [Articol gratuit PMC] [PubMed]
  • Greenwood CE, Winocur G. (1990). Tulburări de învățare și memorie la șobolanii hrăniți cu o dietă bogată în grăsimi saturate. Behav. Neural Biol. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [PubMed] [Cross Ref]
  • Hansen MJ, Jovanovska V., Morris MJ (2004). Răspunsuri adaptive în neuropeptida hipotalamică Y în fața hrănirii prelungite cu conținut ridicat de grăsimi la șobolan. J. Neurochem. 88 909–916 10.1046/j.1471-4159.2003.02217.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Henderson YO, Smith GP, Parent MB (2013). Neuronii hipocampali inhibă debutul mesei. cal de mare 23 100–107 10.1002/hipo.22062 [PubMed] [Cross Ref]
  • Jastreboff AM, Sinha R., Lacadie C., Small DM, Sherwin RS, Potenza MN (2013). Corelații neuronale ale poftei alimentare induse de stres și indicații alimentare în obezitate: asociere cu nivelurile de insulină. Îngrijirea diabetului 36 394–402 10.2337/dc12-1112 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson AW, Gallagher M., Holland PC (2009). Amigdala bazolaterală este esențială pentru exprimarea efectelor pavloviane și instrumentale specifice de devalorizare a întăritorilor. J. Neurosci. 29 696-704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson PM, Kenny PJ (2010). Receptorii de dopamină D2 în disfuncția recompensă asemănătoare dependenței și alimentația compulsivă la șobolanii obezi. Nat. Neurosci. 13 635-641 10.1038 / nn.2519 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2010). Diferite modele de tulburări de memorie însoțesc întreținerea pe termen scurt și mai lung la o dietă bogată în energie. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Proces 36 313-319 10.1037 / a0017228 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2011). Consumul de dietă occidentală și afectarea cognitivă: legături cu disfuncția hipocampului și obezitate. Physiol. Behav. 103 59–68 10.1016/j.physbeh.2010.12.003 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kendig MD, Boakes RA, Rooney KB, Corbit LH (2013). Accesul limitat limitat la soluția de zaharoză 10% la șobolanii adolescenți și tineri adulți afectează memoria spațială și modifică sensibilitatea la devalorizarea rezultatului. Physiol. Behav. 120 164–172 10.1016/j.physbeh.2013.08.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kenny PJ, Voren G., Johnson PM (2013). Receptorii de dopamină D2 și transmiterea striatopalidă în dependență și obezitate. Curr. Opin. Neurobiol. 23 535-538 10.1016 / j.conb.2013.04.012 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Killcross S., Coutureau E. (2003). Coordonarea acțiunilor și obiceiurilor în cortexul prefrontal medial al șobolanilor. Cereb. cortex 13 400-408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML (2005). Cortexul orbitofrontal uman: legând recompensa cu experiența hedonică. Nat. Rev. Neurosci. 6 691-702 10.1038 / nrn1747 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML, O'doherty J., Rolls ET, Andrews C. (2003). Activarea cortexului orbitofrontal uman la un stimul alimentar lichid este corelată cu plăcerea subiectivă. Cereb. cortex 13 1064-1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [PubMed] [Cross Ref]
  • la Fleur SE, Vanderschuren LJ, Luijendijk MC, Kloeze BM, Tiesjema B., Adan RA (2007). O interacțiune reciprocă între comportamentul motivat de alimente și obezitatea indusă de dietă. Int. J. Obes. (Lond) 31 1286–1294 10.1038/sj.ijo.0803570 [PubMed] [Cross Ref]
  • Lelos MJ, Harrison DJ, Dunnett SB (2011). Sensibilitate afectată la învățarea stimul-rezultat pavlovian după leziunea excitotoxică a neostriatului ventrolateral. Behav. Brain Res. 225 522–528 10.1016/j.bbr.2011.08.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR și colab. (2010). Mecanisme neuronale asociate cu motivația alimentară la adulții obezi și sănătoși. Obezitatea (Silver Spring) 18 254–260 10.1038/oby.2009.220 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Modele de alimentație modificate la șobolanii expuși unei diete delicioase la cafenea: sporirea gustării și implicațiile sale în dezvoltarea obezității. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz A., Vogele C., Kubler A. (2012). Femeile cu simptome crescute ale dependenței de alimente prezintă reacții accelerate, dar fără control inhibitor afectat, ca răspuns la imaginile cu alimente bogate în calorii. Mânca. Behav. 13 423–428 10.1016/j.eatbeh.2012.08.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz AP, Vogele C., Kubler A. (2014). Reacțiile impulsive la indicii alimentare prezic pofta de mâncare ulterioară. Mânca. Behav. 15 99–105 10.1016/j.eatbeh.2013.10.023 [PubMed] [Cross Ref]
  • Morgan MJ (1974). Rezistenta la satietate. Anim. Behav. 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [Cross Ref]
  • Ostlund SB, Balleine BW (2007). Cortexul orbitofrontal mediază codificarea rezultatului în condiționarea pavloviană, dar nu instrumentală. J. Neurosci. 27 4819-4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  • Parkinson JA, Robbins TW, Everitt BJ (2000). Rolurile disociabile ale amigdalei centrale și bazolaterale în învățarea emoțională apetitivă. EURO. J. Neurosci. 12 405–413 10.1046/j.1460-9568.2000.00960.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Gallagher M., Holland PC (2005). Leziunile orbitofrontale afectează utilizarea asociațiilor indiciu-rezultat într-o sarcină de devalorizare. Behav. Neurosci. 119 317–322 10.1037/0735-7044.119.1.317 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Setlow B., Gallagher M., Holland PC, Schoenbaum G. (2003). Roluri diferite pentru cortexul orbitofrontal și amigdala bazolaterală într-o sarcină de devalorizare a întăritorului. J. Neurosci. 23 11078-11084 [PubMed]
  • Pickering C., Alsio J., Hulting AL, Schioth HB (2009). Retragerea de la dieta liberă, bogată în grăsimi, bogată în zahăr, induce pofta doar la animalele predispuse la obezitate. Psihofarmacologie (Berl) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Epstein LH (2001). Varietate alimentară, reglare energetică și obezitate. Psychol. Taur. 127 325–341 10.1037/0033-2909.127.3.325 [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Niemeier HM, Wing RR (2006). Efectul limitării varietății de gustări asupra sațietății și monotoniei specifice senzoriale pe termen lung în timpul tratamentului obezității. Mânca. Behav. 7 1–14 10.1016/j.eatbeh.2005.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Killcross S., Wilkinson LS, Humby T., Good MA (2013). Expresia transgenică a mutației FTDP-17 tauV337M în creier disociază componentele funcției executive la șoareci. Neurobiol. Învăța. Mem. 104 73–81 10.1016/j.nlm.2013.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Lin TE, Harrison JJ, Honey RC, Good MA (2011). Rolul diferențial al hipocampului în învățarea rezultatul răspunsului și rezultatul contextului: dovezi din procedurile de sațiere selectivă. Neurobiol. Învăța. Mem. 96 248–253 10.1016/j.nlm.2011.05.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls BJ, Rowe EA, Rolls ET, Kingston B., Megson A., Gunary R. (1981). Varietatea unei mese îmbunătățește aportul de alimente la om. Physiol. Behav. 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET (1981). Mecanismele nervoase centrale legate de hrănire și apetit. Br. Med. Taur. 37 131-134 [PubMed]
  • Rolls ET (1984). Neurofiziologia hrănirii. Int. J. Obes. 8 (Supliment. 1), 139–150 [PubMed]
  • Rolls ET, Sienkiewicz ZJ, Yaxley S. (1989). Foamea modulează răspunsurile la stimulii gustativi ai neuronilor unici din cortexul orbitofrontal caudolateral al maimuței macac. EURO. J. Neurosci. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET, Yaxley S., Sienkiewicz ZJ (1990). Răspunsurile gustative ale neuronilor unici în cortexul orbitofrontal caudolateral al maimuței macac. J. Neurophysiol. 64 1055-1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Scarlet J., Delamater AR, Campese V., Fein M., Wheeler DS (2012). Implicarea diferențială a amigdalei bazolaterale și a cortexului orbitofrontal în formarea de asociații senzoriale specifice în preferința condiționată a aromei și paradigmele de abordare a revistei. EURO. J. Neurosci. 35 1799–1809 10.1111/j.1460-9568.2012.08113.x [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Singh T., Mcdannald MA, Haney RZ, Cerri DH, Schoenbaum G. (2010). Miezul și învelișul Nucleus accumbens sunt necesare pentru efectele devalorizării întăritorului asupra răspunsului condiționat pavlovian. Față. Integr. Neurosci. 4:126 10.3389/fnint.2010.00126 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Snoek HM, Huntjens L., Van Gemert LJ, De Graaf C., Weenen H. (2004). Sațietate senzorială specifică la femeile obeze și cu greutate normală. A.m. J. Clin. Nutr. 80 823-831 [PubMed]
  • Stice E., Spoor S., Bohon C., Veldhuizen MG, Small DM (2008). Relația dintre recompensele aportului alimentar și aportul alimentar anticipat cu obezitatea: un studiu de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională. J. Abnorm. Psychol. 117 924-935 10.1037 / a0013600 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Kim J., Weller RE, Cox JE, Cook EW, al treilea, Horwitz B. (3). Conectivitate eficientă a unei rețele de recompense la femeile obeze. Brain Res. Taur. 79 388–395 10.1016/j.brainresbull.2009.05.016 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, al treilea, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE (3). Activarea pe scară largă a sistemului de recompense la femeile obeze ca răspuns la imaginile cu alimente bogate în calorii. Neuroimage 41 636-647 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.031 [PubMed] [Cross Ref]
  • Tey SL, Brown RC, Grey AR, Chisholm AW, Delahunty CM (2012). Consumul pe termen lung de gustări bogate în energie, în funcție de sațietatea și aportul specific senzorial. A.m. J. Clin. Nutr. 95 1038–1047 10.3945/ajcn.111.030882 [PubMed] [Cross Ref]
  • Volkow ND, Wise RA (2005). Cum ne poate ajuta dependența de droguri să înțelegem obezitatea? Nat. Neurosci. 8 555-560 10.1038 / nn1452 [PubMed] [Cross Ref]
  • Wang GJ, Volkow ND, Logan J., Pappas NR, Wong CT, Zhu W., și colab. (2001). Brain dopamina și obezitatea. Lanţetă 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Kim B., Fields HL (2007a). Efecte opuse ale agoniștilor opioizi intra-nucleus accumbens mu și kappa asupra sațietății specifice senzoriale. Neuroştiinţe 146 1445-1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Taha SA, Fields HL (2007b). Nucleus accumbens opioid de semnalizare condiţionează preferinţele de aromă pe termen scurt. Neuroştiinţe 146 19-30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [PubMed] [Cross Ref]