Front Psychol. 2014; 5: 250.
Publicat online 2014 Mar 31. doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00250
PMCID: PMC3978285
Tobias Hoch,1 Monika Pischetsrieder,1,* și Andreas Hess2
Abstract
Mâncărurile gustoase precum chipsurile de cartofi contribuie substanțial la aportul de energie la om. Spre deosebire de alimentele de bază, gustările sunt consumate în plus față de alte mese și pot duce astfel la aport de energie non-homeostatică. De asemenea, hrana alimentară este frecvent asociată cu hiperfagia hedonică, un consum alimentar independent de foame. Analiza tiparelor de activitate a creierului prin IRM îmbunătățită cu mangan a arătat anterior că aportul de chipsuri de cartofi la șobolanii hrăniți ad libitum activează puternic sistemul de recompensare al creierului de șobolan, ceea ce poate duce la hiperfagie hedonică. Scopul studiului a fost de a dezvolta un test de preferință în două variante pentru a identifica factorii determinanți moleculari ai alimentelor gustative care declanșează consumul suplimentar de alimente la șobolanii hrăniți ad libitum. Diferite tipuri de alimente de testare au fost prezentate de trei ori pe zi pentru 10 min de fiecare dată. Pentru a minimiza influența proprietăților organoleptice, fiecare alimente de testare a fost aplicată într-un amestec omogen cu găina standard. Aportul alimentar, precum și activitatea locomotorie asociată consumului alimentar au fost analizate pentru a evalua efectele induse de alimentele testate în testul de preferință cu două variante. În concluzie, grăsimea (F), carbohidrații (CH) și un amestec de grăsimi și carbohidrați (FCH) au condus la un consum mai ridicat de hrană comparativ cu cea standard. În mod special, alimentele de testare a cartofului pentru cartofi (PC) au fost extrem de preferate în comparație cu suplimentele standard (STD) și, de asemenea, cu principalele lor macronutrienți F și CH. Doar FCH a indus un aport comparabil cu PC. În ciuda densității sale scăzute de energie, alimentele de testat fără grăsimi din cartofi (ffPC) au fost de asemenea preferate în mod semnificativ față de STD și CH, dar nu peste F, FCH și PC. Astfel, se poate concluziona că combinația de grăsimi și carbohidrați este un determinant molecular major al chipsurilor de cartof care declanșează hiperfagia hedonică. Testul de preferință cu două preferințe de preferință va facilita studiile viitoare privind efectele stimulatoare și supresive ale altor componente alimentare asupra consumului alimentar non-homeostatic.
INTRODUCERE
Gustări savuroase precum chipsurile de cartofi au fost considerate printre cele șapte contribuții majore la aportul de energie la copii și adolescenți din SUA în ultimii 21 ani (Slining și colab., 2013). Mâncarea gustare nu face parte din dieta noastră de bază, dar este adesea consumată în plus față de alte mese. În plus, gustările arată doar un efect de sațietate slab și conținutul lor de calorii nu este compensat sau parțial compensat prin ingestia redusă a meselor standard (Whybrow și colab., 2007; Chapelot, 2011). Astfel, se poate concluziona că consumul de alimente gustare duce la creșterea consumului total de energie. Așa-numitul aport hedonic de alimente este independent de foame, poate să răstoarne echilibrul energetic homeostatic și, prin urmare, să ducă la hiperfagie, adică, consumul alimentar dincolo de sațietate (Berthoud, 2011).
Mai multe studii sugerează că anumite tipuri de alimente pot determina aport similar de energie non-homeostatică la șobolani ca și la oameni, ceea ce indică existența unui mecanism de reglare neuronală extrem de fylogenetic a aportului alimentar. De exemplu, sa demonstrat că șobolanii care au acces la o dietă de la cantină consumă de două ori mai multă energie decât șobolanii care au acces doar la cea standard. În plus, modelul hrănirii a fost modificat de la aportul de alimente pe bază de alimente la alimentele pe bază de snacking (Martire și colab., 2013). Într-un mod similar, șobolanii hrăniți ad libitum, cu acces suplimentar la chipsuri de cartofi, au prezentat un aport mai mare de energie decât șobolanii, cu acces suplimentar la mâncarea standard (Hoch și colab., 2013).
Mai multe studii au investigat mecanismele fiziologice care stau la baza, care sunt legate de aportul non-homeostatic de alimente gustoase. Recent, sa arătat că o dietă cu cafeteria afectează sistemul de recompensă în creierul de șobolan (Epstein și Shaham, 2010) și că așchii de cartofi pentru gustări alimentare modulează activitatea zonelor creierului care răspund la indicii care reglementează în principal recompensa și dependența, aportul alimentar, activitatea locomotorie și somnul (Hoch și colab., 2013). La nivel molecular, diferite sisteme sunt implicate în mecanismele de reglementare a aportului alimentar non-homeostatic, incluzând hormoni, dopamine, melanocortine sau alte molecule de semnal (Berthoud, 2011; Pandit și colab., 2011; Alsio și colab., 2012). De exemplu, aportul hedonic al mai multor gustări pare să fie reglementat de sistemul opioid endogen, deoarece antagonistul opioidului naltrexonă a atenuat preferința locului condiționat, indusă de alimentele gustoase diferite, la șobolani hrăniți ad libitumJarosz și colab., 2006). Sistemul endocannabinoid al intestinului poate fi un regulator important al aportului de grăsime (DiPatrizio și colab., 2011).
Cu toate acestea, factorii determinanți ai alimentelor moleculare care declanșează consumul alimentar non-homeostatic nu sunt pe deplin caracterizați. Câteva studii au folosit o alimentație în cantină ca hrană gustoasă, care conține o selecție de diferite articole, cum ar fi prăjituri, paste, chipsuri, biscuiți, brânză sau nuci (Prats și colab., 1989; Martire și colab., 2013). În alte studii s-au utilizat elemente alimentare unice, cum ar fi chipsuri de cartofi (Hoch și colab., 2013) sau Froot Loops® cereale (Jarosz și colab., 2006). Administrarea excesivă a alimentelor a fost în mare parte legată de conținutul de energie, grăsimi sau zahăr al alimentelor. În plus, s-a sugerat că proprietățile senzoriale influențează: la șobolani bine hrăniți, consumul de alimente a fost mai degrabă indus de gustul sau proprietățile senzoriale ale alimentelor, în timp ce conținutul de calorii părea a fi principalul contributor la șobolani cu balanță energetică negativăScheggi și colab., 2013).
Scopul studiului actual a fost, prin urmare, de a aplica un test de preferință pentru alimente cu două alegeri, care poate fi utilizat pentru a determina activitatea componentelor individuale ale alimentelor de gustare pentru a induce aportul alimentar. Încercările de preferință în două variante au fost aplicate anterior, de exemplu, pentru a testa preferința șobolanilor pentru arome alimentare, influența administrării de galanină asupra alegerii alimentelor sau a palatabilității relative a emulsiilor de zaharoză / ulei (Naim și colab., 1986; Smith și colab., 1996). Pentru scopul nostru, un protocol de preferință cu două variante de preferință pentru alimentele solide a fost modificat astfel încât părțile unei vase de referință pulbere de referință (STD) să fie înlocuite fie de alimentele gustative, fie de componentele individuale din concentrația prezentă în alimentele de gustare. Astfel, diferitele alimente testate ar putea fi testate împotriva referinței STD și împotriva celeilalte. Ca model pentru o situație de gustare, alimentele de testare au fost prezentate de fiecare dată numai pentru 10 min și șobolanii au avut întotdeauna acces ad libitum la peletele de mâncare standard. Acest sistem de testare a fost apoi aplicat pentru a analiza efectele macronutrientilor asupra aportului de chipsuri de cartofi.
MATERIALE SI METODE
DECLARAȚIE ETICĂ
Acest studiu a fost realizat în strictă conformitate cu recomandările Ghidului pentru îngrijirea și utilizarea animalelor de laborator din cadrul Institutelor Naționale de Sănătate. Protocolul a fost aprobat de Comitetul pentru Etica Experimentelor pe Animale al Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU).
ANIMALE
Testele comportamentale au fost efectuate cu șobolani 18 în total. Inițial, testele au fost efectuate cu opt șobolani masculi Wistar (două cuști cu câte patru animale fiecare, greutatea inițială 210 ± 8 g, păstrată într-un ciclu 12 / 12 h întuneric / lumină, achiziționată de la Charles River, Sulzfeld, Germania). Majoritatea experimentelor au fost reproduse cu șobolani 10 masculi Sprague Dawley (două cuști cu cinci animale fiecare, greutatea inițială 181 ± 14 g, păstrată în ciclul 12 / 12 h închis / lumină, achiziționat de la Charles River, Sulzfeld, Germania). Șobolanii au avut acces la peletele STD (Altromin 1324, Lage, Germania) și apa de la robinet ad libitum pe tot parcursul studiului.
TEST FOODS
Toate preparatele alimentare au fost preparate, amestecate și zdrobite într-un procesor de bucătărie pentru a asigura omogenitatea și o textura similară. PC-ul pentru testul alimentar a constat din pulberea STD (Altromin 1321, Lage, Germania) într-un amestec cu chipsuri de cartof 50% ("PFIFF Chips Salz", fără sărăcire, fără adaos de gust sau agenți de stimulare a gustului, achiziționați de la un supermarket local; % carbohidrați, 49% grăsime, 35% proteină, 6% fibre dietetice, sare 4%). Produsul alimentar test ffPC conține 1.8% chipsuri fără cartofi fără grăsimi ("Lay's Light Original®", Cu olestra substituentul de grăsime (OLEAN®), nealcoolizate, sărate, fără adaos de compuși de gust sau agenți de stimulare a gustului, achiziționați într-un supermarket din SUA; 61% carbohidrați, proteine 7%, fibre alimentare 3.4%, sare 1.7%, grăsime 0%) în STD pulbere. Pentru a testa influența combinată a grăsimilor și carbohidraților macronutrienți asupra gustului chipsurilor de cartofi, a fost pregătit un model de chipsuri de cartofi (FCH), care a constat din 50% pulbere STD și componentele de grăsime și carbohidrați ale chipsurilor de cartofi. Partea rămasă a chipsurilor de cartof (proteine, fibre, sare și componente neidentificate) a fost înlocuită cu carbohidrați în loc de STD, pentru a se potrivi cât mai aproape de densitatea energetică a modelului și a PC-ului. Astfel, FCH a constat din 50% STD, 17.5% grăsime (ulei de floarea soarelui, achiziționat de la un supermarket local) și 32.5% carbohidrați (dextrină din amidon de porumb, maltodextrină, Fluka, Taufkirchen, Germania). În plus, porțiunile de grăsimi și carbohidrați ale alimentelor test FCH au fost testate separat. Astfel, pentru testarea influenței conținutului de grăsime (F), grăsimea 17.5% a fost amestecată cu 82.5% STD. Efectul conținutului de carbohidrați (CH) a fost testat cu alimente constând din 32.5% carbohidrați și 67.5% STD. Densitatea energetică a diferitelor produse alimentare a fost calculată pe baza etichetării producătorului. Valorile calculate și compoziția alimentelor testate sunt ilustrate în Figura Figure11.
EXPERIMENTAL DESIGN
Pentru testele de preferință cu două variante, alimentele testate au fost prezentate de trei ori pe zi (la 9 am, 12: 30 pm și 4 pm), de fiecare dată pentru 10 min (Figura Figure2A2A) în două distribuitoare suplimentare de alimente (Figura Figure2B2B). Intrarea la testul alimentar a fost determinată de diferența de greutate a dozatoarelor alimentare înainte și după fiecare perioadă de acces. Consumul de energie a fost calculat prin înmulțirea acestor cantități de alimente ingerate cu conținutul energetic respectiv. Consumul relativ de hrană și energie a fost calculat prin împărțirea cantității ingerate de alimente sau energie a alimentelor de testare specifice cu suma celor două alimente de testare furnizate. Poziția dozatoarelor alimentare și a alimentelor umplută într-un distribuitor special au fost modificate pentru fiecare test pentru a evita influența preferințelor locului. În plus, s-a măsurat activitatea locomotorie legată de hrănire a șobolanilor. În acest scop, au fost fotografiate fiecare 10 s prin intermediul camerelor web plasate deasupra cuștilor (Figura Figure2C2C). Imaginile 60 rezultate înregistrate pe o singură perioadă de acces la alimente au fost evaluate prin numărare: un număr a fost definit ca "un șobolan preia alimente dintr-un distribuitor de alimente". Cantitățile ingerate de alimente, de energie precum și de numărare au fost utilizate pentru a calcula contribuția relativă a fiecărui aliment de testare la cantitatea totală de adaos alimentar, în plus față de peletele standard de hrană pentru fiecare test. Fiecare experiment a fost efectuat simultan în două cuști în două zile consecutive, cu trei teste pe zi. Combinațiile de alimente selectate s-au repetat până la șase zile. Următoarele experimente au fost efectuate cu două cohorte animale diferite: PC vs CH, PC vs. F, PC vs. FCH, F față de CH, FCH față de CH, FCH față de F, ffPC față de PC, ffPC față de CH , ffPC vs. F și ffPC față de FCH.
ANALIZE STATISTICE
Pentru analizele statistice, am calculat procentul alimentelor testate, care au fost ingerate într-o cușcă în timpul fiecărui test 10 min preferință, în funcție de cantitatea totală de admisie din ambele recipiente de testare. Testele de preferință au fost efectuate ca teste unice 6-50 (10 min fiecare) cu 2-4 grupuri de animale independente (cuști) care conțin indivizi 4-5 fiecare. O analiză unică a măsurătorilor de variație (ANOVA) cu variabila "zile de încercare" nu a evidențiat nici o influență semnificativă a acestei variabile (p <0.05) pentru majoritatea condițiilor de testare (vezi Rezultate și discuții pentru excepții). Pentru combinațiile testate de PC vs. FCH (p = 1.06 × 10-7) și PC vs F (p = 4.13 × 10-5) ANOVA a arătat o influență semnificativă a variabilei "zile de testare". În consecință, am analizat aceste date separat pentru fiecare zi.
Semnificația consumului de alimente pentru o combinație de test alimentară dată a fost calculată de un Student asociat cu două fețe t-test folosind Analysis ToolPak, Microsoft Excel 2013. Valorile medii ale testelor unice au fost calculate pentru grupurile independente (cuști) și utilizate pentru testarea statistică (n = 2-4). Datele sunt prezentate în cifre 3-5 și, în Mese Tables11-4. O p-valoarea <0.05 a fost considerată semnificativă.
Analiza statistică privind activitatea de admisie a energiei și activitatea locomotorie în legătură cu hrănirea a fost efectuată în mod corespunzător. Corelația globală între aportul de hrană și activitatea locomotorie în funcție de hrănire a fost determinată printr-o analiză de regresie liniară între consumul de alimente [g] și activitatea locomotorie a fiecărui test în toate condițiile testate.
REZULTATE
Este bine stabilit faptul că alimentele de gustare precum chipsurile de cartofi pot declanșa aportul alimentar non-homeostatic. Scopul studiului a fost de a dezvolta un sistem de testare pentru identificarea componentelor specifice de produse alimentare de gustare care sunt responsabile pentru aceste procese. Sistemul de testare dezvoltat a fost apoi aplicat pentru a investiga contribuția principalelor macronutrienți (carbohidrați și grăsimi) la consumul de alimente gustoase.
Pentru a dezvolta un test de screening, a fost folosit drept citire potențialul unui test alimentar de a induce aportul alimentar la șobolani hrăniți ad libitum ad libitum. Activitatea de hrănire a fost înregistrată de doi parametri independenți. În primul rând, cantitatea de alimente consumate a fost cântărită. În plus, activitatea locomotorie legată de hrănire a fost înregistrată de o cameră foto. Ambele metode au arătat o corelație foarte mare între toate condițiile testate (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Activitatea de hrănire afișată ca aport relativ de alimente sau ca aport relativ de energie a furnizat rezultate similare, care au diferit doar cu ≤3 puncte procentuale, după cum se exemplifică în cifre 3A, B.
Deoarece cantitatea absolută de aport alimentar de test a variat de la o zi la alta și a fost, de exemplu, dependentă de vârsta animalelor (datele nu au fost prezentate), a fost aplicat un test de preferință cu două variante (Figura Figure2B2B), care a înregistrat aportul de alimente în raport cu un produs alimentar de referință. Deși experimentele de hrănire au fost efectuate în timpul ciclului de lumină al zilei, adică, faza de repaus a șobolanilor (Hoch și colab., 2013), sa observat un aport considerabil suplimentar de alimente, care depinde de compoziția alimentelor testate. Lipsa de preferință laterală sau locală a fost observată atunci când STD pulbere a fost furnizată în ambele distribuitoare de alimente, rezultând o aport similar de alimente și energie de la ambii distribuitori fără diferențe semnificative (p = 0.3311, cifre 3A, B; Mese 1A, B). În plus, s-a observat o activitate locomotorie similară alimentării pe ambele distribuitoare de alimente (p = 0.5089, Figura Figure3C3C; Tabel Table1C1C). Nu exista variante semnificative (p <0.05) din preferințele relative pentru unul dintre cele două alimente de test prezentate între zilele de testare ar putea fi observate pentru oricare dintre condițiile de testare, cu excepția PC vs. FC și PC vs. F. Aceste excepții sunt descrise mai jos mai detaliat.
Primul experiment, când PC-ul a fost testat împotriva STD, a condus la o ingestie aproape exclusivă a PC-ului (cifre 3A, B; Mese 1A, B). Apoi, a fost studiată contribuția celor două macronutrienți principali ai PC-ului, adică carbohidrații și grăsimea, asupra aportului alimentar. În acest scop, conținutul de carbohidrat (test alimentar CH) sau de grăsime (testarea alimentelor F), așa cum este descris mai sus, a fost adăugat la STD. Ambele alimente de testare CH și F au indus în mod semnificativ (CH: p <0.05, F: p <0.001, Figura Figure4A4A; Tabel Table22) mai mare decât STD, prin care F a predominat față de CH (p <0.001, Figura Figure4A4A; Tabel Table22), dar nici CH, nici F nu au putut induce aport alimentar similar cu PC (cifre 3A, B; Mese 1A, B). Rezultatele indică faptul că activitatea chipsurilor de cartofi pentru a induce aportul de alimente la șobolanii care nu sunt lipsiți nu poate fi explicată prin conținutul de grăsime sau conținutul de carbohidrați al chipsurilor de cartofi în monoterapie.
Cu toate acestea, atunci când fracțiunile combinate de grăsimi și carbohidrați ale așchiilor de cartofi au fost adăugate la mâncarea standard, aportul acestui test alimentar FCH a fost similar (cifre 3A, B; Mese 1A, B) și activitatea locomotorie legată de hrănire este doar puțin mai scăzută decât PC (Figura Figure3C3C; Tabel Table1C1C). Similar cu PC, FCH a fost, de asemenea, ingerată aproape exclusiv când este prezentată într-un test de preferință împotriva F sau CH (Figura Figure4A; 4A; Masa Table22).
Până în prezent, rezultatele prezente indică faptul că efectul chipsurilor de cartofi pentru creșterea consumului de alimente la șobolanii care nu sunt lipsiți este cauzat de conținutul său de calorii, care este în esență mediată de conținutul de grăsimi și de carbohidrați. Pentru un test suplimentar al acestei ipoteze, activitatea de hrănire a ffPC a fost comparată cu alte alimente testate (STD, PC, FCH, F și CH). După cum era de așteptat, ffPC a prezentat o activitate mai scăzută în comparație cu PC, FCH și F (Figura Figure4B; 4B; Masa Table22). Cu toate acestea, a determinat o aport semnificativ mai mare comparativ cu STD (p <0.05) și CH (p <0.001), în ciuda conținutului caloric mai mare al acestor două alimente testate (cifre Figures11 și 4B4B). Astfel, se poate concluziona că alți determinanți declanșează aportul de PC în plus față de densitatea energetică.
S-au efectuat măsurători repetate ANOVA pentru a evalua influența anumitor zile de testare asupra rezultatelor. Doar două experimente au arătat o influență semnificativă a zilelor de testare, și anume testele de preferință PC vs FCH (p = 1.06 × 10-7) și PC vs F (p = 4.13 × 10-5) (Figura Figure5; 5; Mese Tables33 și 44). În timpul primelor trei zile de testare, aportul FCH de către șobolani, care au fost naivi la FCH, dar care au avut contact cu PC-ul în testele anterioare PC vs STD, PC vs F și PC vs CH, a fost semnificativ mai mic decât consumul de PCp <0.05). În zilele de test 4-6, nu s-a putut observa un aport semnificativ mai mare de PC în comparație cu FCH (p > 0.05, Figura Figure5A5A; Tabel Table33). Modificările au fost cauzate de o creștere clară a consumului de FCH însoțită de o scădere a consumului de PC în decursul timpului, în timp ce aportul total de alimente pentru ambele produse alimentare a variat constant între 70 și 94 g / zi în timpul testelor.
În schimb, nu a apărut o tendință clară atunci când aportul alimentar de PC vs. F a fost comparat în zile diferite de testare (Figura Figure5B; 5B; Masa Table44).
DISCUŢIE
Sa demonstrat anterior că alimentele gustative, cum ar fi chipsurile de cartofi, sunt capabile să moduleze circuitele creierului la șobolani asociate cu recompensa, consumul de alimente, satietate și activitatea locomotorie în comparație cu cea standard (Hoch și colab., 2013). Aceste modulații ale tiparelor de activitate ar putea fi responsabile pentru consumul non-homeostatic de alimente gustoase.
În studiile privind consumul alimentar non-homeostatic sau dependența de hrană, s-au aplicat o varietate de alimente gustoase, cum ar fi soluțiile de zahăr, scurtarea, prăjitura, chipsuri, biscuiți sau brânză (Prats și colab., 1989; Avena și colab., 2009; Martire și colab., 2013). De obicei, au fost selectate produse alimentare bogate în zahăr, grăsimi sau ambele. Cu toate acestea, se poate presupune că diferite tipuri de alimente și diferite componente alimentare provoacă diferite procese fiziologice legate de aportul alimentar. Prin urmare, este important să se definească determinanții moleculari exacți ai unui produs alimentar care sunt responsabili pentru aportul excesiv și să identifice căile fiziologice care sunt declanșate de diferitele componente alimentare.
Astfel, scopul prezentului studiu a fost acela de a dezvolta un test de preferință în două variante pentru screeningul componentelor alimentare gustoase pentru capacitatea lor de a declanșa aportul alimentar non-homeostatic. Sistemul de testare a fost apoi aplicat pentru a investiga modul în care principalele macronutrienți (carbohidrați și grăsimi) de chipsuri de cartofi contribuie la declanșarea aportului hedonic al acestui aliment special.
Activitatea de hrănire indusă a fost înregistrată de două citiri independente. Pe de o parte, cantitatea de alimente sau energie consumată (cifre 3A, B, 4A, B și 5A, B; Mese 1A, B, , 22-4) și, pe de altă parte, s-au înregistrat activitățile locomotorii legate de hrănire (exemplificată în continuare) Figura Figure3C; 3C; Masa Table1C1C). Parametrii de citire a consumului de alimente și a activității locomotorii legate de hrănire au arătat o corelare foarte mare (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Prin urmare, ar putea fi exclus faptul că, de exemplu, eventuala deversare a rezultatelor părtinitoare ale alimentelor testate.
Cantitatea absolută de alimente consumate a variat de la o zi la alta la diferite persoane și a fost, de asemenea, dependentă de diverși parametri, cum ar fi vârsta animalelor. În plus, s-a arătat că sensibilitatea la recompensă pentru alimentele gustoase depinde de stadiul de dezvoltare al șobolanilor (Friemel și colab., 2010). Prin urmare, a fost aplicat un test diferențial de preferință în două variante (Figura Figure2B2B), care a înregistrat aportul alimentar relativ la două alimente testate la o anumită sesiune de hrănire. În aceste condiții, poate apărea un efect de antrenament datorită prezentării alimentelor de testare necunoscute față de alimentele de referință cunoscute. Prin urmare, fiecare test de preferință a fost efectuat cel puțin pe două zile diferite, adică de șase ori. Mai mult, poziția dozatoarelor de alimente conținând alimentele testate a fost modificată după fiecare test, pentru a evita dezvoltarea unei preferințe de locație. Lipsa de preferință laterală sau locală a fost observată prin testarea STD vs. STD prin șase repetări consecutive ale unui set de test în două zile consecutive. Aici nu există o diferență semnificativă între cele două alimente testate identice privind consumul de alimente / energie (p = 0.3311, cifre 3A, B; Mese 1A, B) sau activitatea locomotorie asociată hrănirii (p = 0.5089, Figura Figure3C; 3C; Masa Table1C1C) a fost dezvăluită. În cele din urmă, pentru a minimiza influența parametrilor senzoriali, cum ar fi consistența și aroma, alimentele testate au fost oferite după omogenizare într-un amestec cu pulbere STD. În condițiile de testare aplicate, se poate concluziona că numai diferențele în compoziția alimentelor testate au fost responsabile de diferențele de aport alimentar. În rezumat, testul de preferință cu preferințe în două variante pare să ofere rezultate fiabile și ar putea fi folosit pentru a verifica componentele alimentare legate de consumul alimentar non-homeostatic.
Testul comportamental dezvoltat a fost apoi aplicat pentru a investiga influența principalelor componente de grăsimi și carbohidrați asupra aportului alimentar hedonic indus de chipsuri de cartofi la șobolani hrăniți ad libitum. Primul experiment a confirmat faptul că PC-ul a indus o cantitate mai mare de alimente și energie decât STD (cifre 3A, B; Mese 1A, B). Așa cum era de așteptat, un aport alimentar mai mare comparativ cu STD a fost observat, de asemenea, atunci când componentele chipului izolat de cartofi au fost oferite grăsimi și carbohidrați în concentrații similare celor prezente în chipsuri de cartofiFigura Figure4A; 4A; Masa Table22). Este de remarcat faptul că componenta de grăsime a fost mai activă decât componenta de carbohidrați. În consecință, se poate concluziona că grăsimea pare să contribuie la gustul unui test alimentar. Se precizează că preferința șobolanilor pentru grăsimi este învățată și conduce la o preferință pentru alimentele grase: șobolanii hrăniți cu o dietă bogată în grăsimi au prezentat un aport crescut de emulsii de ulei în comparație cu șobolanii care au primit o dietă bogată în carbohidrațiReed și Friedman, 1990). În afară de această influență asupra preferințelor alimentare, grăsimea contribuie puternic la un consum sporit de alimente prin creșterea suplimentară a mărimii făinii (Warwick și Synowski, 1999).
Cu toate acestea, efectele admisiei de grăsime par a fi destul de complexe. Grăsimea (uleiul de porumb) din cavitatea bucală a șoarecilor a condus probabil la activarea sistemului dopaminergic prin receptorul dopaminic D1, care părea a fi un mediator al efectelor sale de întărire (Imaizumi și colab., 2000). Eventual, transportorul de acizi grași CD36 este implicat în detectarea grăsimilor dietetice în cavitatea orală a șobolanilor sau șoarecilor. Această detectare precoce a grăsimilor ar putea duce la o preferință rapidă pentru alimentele grase (Laugerette și colab., 2005).
În plus, efectele post-ingerare sunt responsabile de creșterea consumului de grăsimi. Sa demonstrat într-o paradigmă de perfuzie intragastrică auto-reglementată că șobolanii iau o cantitate mai mare de dietă bogată în grăsimi, comparativ cu o dietă bogată în carbohidrați prin perfuzie intragastrică (Warwick și colab., 2003). Astfel de efecte post-ingerare a grăsimilor sunt mediate probabil de senzori de acizi grași cum ar fi CD36, GPR40 și GPR120 în intestinul subțire, ducând la o stimulare post-orală a poftei de mâncare (Sclafani și Ackroff, 2012; Sclafani și colab., 2013).
Cu toate acestea, în studiul de față, nici componenta de grăsime, nici componenta carbohidrat în monoterapie nu au fost capabile să inducă aportul alimentar similar cu PC-ul. Doar combinația dintre cele două componente (FCH) a dus la un aport de alimente / energie comparabil cu PC ceea ce sugerează un efect sinergie al grăsimilor și carbohidraților (cifre 3A, B; Mese 1A, B). În consecință, FCH induce un consum mai ridicat de alimente decât F, CH sau STD (Figura Figure4A; 4A; Masa Table22). Un studiu anterior cu două grupuri diferite de șobolani a arătat că grupul care a avut acces la alimente mixte constând din grăsimi și carbohidrați a ingerat o cantitate mai mare de alimente în comparație cu un grup de șobolani cărora li s-au administrat alimente numai cu un conținut ridicat de grăsimiRamirez și Friedman, 1990). Acest rezultat este în concordanță cu rezultatul prezent al testului nostru de preferință în două variante privind alimentele gustoase solide. Testele de preferință cu alimente de testare lichidă au arătat deja că șobolanii preferă o emulsie cu grăsime și zahăr peste componentele singulare, precum și peste suplimentele standard (Lucas și Sclafani, 1990).
Din aceste constatări, se poate presupune că combinația dintre macronutrienți, grăsimi și carbohidrați declanșează efecte suplimentare în comparație cu administrarea numai a uneia dintre componente. Un studiu a arătat, de exemplu, că, la șobolani, administrarea agonistului receptorului GABA-B baclofen a stimulat consumul de alimente cu grăsimi dulci, suprimarea hrănire a grăsimilor, dar nu a avut niciun efect asupra consumului de zaharoză (Berner și colab., 2009). Aceste constatări indică în mod clar prezența unor mecanisme specifice legate de aportul excesiv de diferite macronutrienți sau de combinația lor. Mai mult decât atât, un studiu cu șobolani prin la Fleur și colab. (2010) a observat că un amestec de grăsime și zahăr, dar nu și componentele unice, a condus la hiperfagia indusă de obezitate. În plus, amestecul de grăsimi și de zahăr modificat expresia neuropeptidei hipotalamice într-un mod diferit față de grăsime sau zahăr în monoterapie (la Fleur și colab., 2010).
Deoarece alimentele testate s-au testat una împotriva celeilalte în combinații diferite, s-ar putea să apară situații în care animalele erau familiarizate cu alimentele testate din testele de preferință anterioare, dar naivă la un aliment nou testat introdus. Astfel, noutatea sau familiaritatea unui test alimentar ar putea influența aportul alimentar. Prin urmare, testele de preferință au fost efectuate de cel puțin șase ori, astfel încât animalele să fi fost familiarizate cu ambele produse testate deja după primul test. Analiza ANOVA ulterioară a arătat că variabila "zi de testare" nu a avut o influență semnificativă, cu excepția testelor de preferință PC vs FCH și PC vs. F. Interesant, s-a observat o tendință clară în combinația PC vs. FCH: care erau familiarizați cu PC-ul din testele preferate anterioare în timpul acestui studiu (PC vs. STD, F sau CH), au preferat în mod semnificativ PC-ul față de FCH în primele trei zile de testare (p <0.05). În următoarele zile de testare, preferința pentru PC a scăzut (Figura Figure5A; 5A; Masa Table33). Astfel, se poate concluziona că FCH și PC au capacitatea similară de a induce aportul alimentar la șobolani hrăniți ad libitum, dar PC-ul a fost preferat atunci când șobolanii nu au fost naivi la FCH, dar nu la PC. Dimpotrivă, nu sa observat o tendință clară când PC-ul a fost testat împotriva lui F. În schimb, o preferință ridicată și constantă a PC-ului față de F a fost observată în cinci din șase zile de testare. Prin urmare, noutatea unui anumit aliment de testare nu pare să influențeze preferința de hrănire în general, dar numai atunci când PC-ul a fost testat împotriva FCH.
În plus față de efectele de noutate, ordinea prezentării alimentelor ar putea influența comportamentul alimentar. De exemplu, poate apărea oboseală sau aclimatizare la alimente. De aceea, unele teste de preferință, care au fost efectuate la începutul studiului, s-au repetat la sfârșitul întregii secvențe (de exemplu PC vs F, PC vs. CH). Repetițiile au oferit rezultate foarte asemănătoare cu testele inițiale. Cu toate acestea, nu se poate exclude complet faptul că apar oboseală sau efecte de aclimatizare în condițiile aplicate.
Capacitatea alimentelor de testat STD, CH, F și FCH de a induce aportul alimentar poate fi un efect al densității lor energetice respective, deoarece alimentele care au determinat un consum mai mare de alimente au avut adesea un conținut mai mare de caloriiFigura Figure11). Cu toate acestea, experimentele cu ffPC indică faptul că conținutul de energie nu este, aparent, singurul declanșator al consumului de alimente la animalele care nu sunt deprivate. Prezentarea ffPC a dus la un aport suplimentar semnificativ mai mic de alimente în comparație cu PC-ul obișnuit (p <0.001, Figura Figure4B; 4B; Masa Table22). Aceste rezultate sugerează că aportul de adaos de grăsimi este mai puțin legat de proprietățile de grăsime texturală, cum ar fi senzația de gură, ci mai degrabă de conținutul caloric sau de chimiorecepția acizilor grași liberi în tractul digestiv sau în sistemul gustativPittmann, 2010). Spre deosebire de această constatare, s-a raportat anterior că nu a putut fi observată nici o preferință la șobolanii fără deprivare pentru turte cu conținut ridicat de grăsimi, comparativ cu turta fără grăsimi. Numai șobolani lipsiți de hrană au preferat în mod deosebit tortul cu conținut ridicat de grăsimi (Sclafani și colab., 1993). În mod special, ffPC au fost foarte preferate față de STD și CH, în ciuda densității energetice scăzute a ffPC (Figura Figure4B; 4B; Masa Table22). Prin urmare, alte componente sau proprietăți ale ffPC dincolo de conținutul energetic par să aibă o influență suplimentară asupra activității alimentelor de gustare pentru a induce aportul alimentar. De exemplu, sarea sau fibrele pot afecta aportul alimentar (Beauchamp și Bertino, 1985; Vitaglione și colab., 2009). Testul de preferință cu două variante care a fost aplicat în prezentul studiu poate oferi acum un sistem util de screening pentru a investiga în continuare componentele (minore) ale așchiilor de cartofi care contribuie la aportul lor non-homeostatic. Concluzia conform căreia conținutul energetic nu este singurul parametru care induce aportul alimentar este susținut de un studiu anterior în care adăugarea de zaharină la o emulsie de grăsime a avut un efect de ameliorare similar asupra consumului de alimente ca și adăugarea de zaharozăLucas și Sclafani, 1990).
În concluzie, studiul prezent a stabilit un instrument de screening comportamental care a fost optimizat pentru a investiga capacitatea diferitelor alimente testate de a induce consumul de alimente la șobolani hrăniți ad libitum. Analiza a fost utilizată pentru a examina modul în care principalii macronutrienți ai chipsurilor de cartof, și anume grăsimile și carbohidrații, contribuie la declanșarea aportului alimentar hedonic. Sa demonstrat că grăsimile au un impact mare asupra consumului suplimentar de alimente, dar combinația dintre cele două macronutrienți a fost identificată ca fiind principala contribuție la gustul chipsurilor de cartof. Densitatea energetică nu este singurul factor responsabil pentru creșterea consumului de alimente, deoarece ffPC a declanșat un aport mai mare de alimente decât alte alimente de testare cu un conținut mai mare de energie. Testul de preferință în două variante utilizat în acest studiu va fi aplicat în cadrul unor investigații viitoare pentru a dezagrega influența componentelor minore ale așchiilor de cartofi astfel încât determinanții moleculari ai aportului lor să poată fi înțeleși mai detaliat. În plus, ar trebui investigat dacă un amestec de grăsimi și carbohidrați este capabil să inducă modificări similare în modelele de activitate a creierului ca alimentele de gustare.
CONTRIBUȚII AUTOR
Conceperea și proiectarea experimentelor: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Efectuarea experimentelor și analizarea datelor: Tobias Hoch. Interpretarea datelor: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Reactivi / materiale / instrumente de analiză: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. A scris lucrarea: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. În final, a fost aprobată versiunea care urmează să fie publicată: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Sunt de acord să răspundă pentru toate aspectele muncii pentru a se asigura că întrebările legate de acuratețea sau integritatea oricărei părți a operei sunt investigate și rezolvate în mod adecvat: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess.
Declarația privind conflictul de interese
Autorii declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretate ca un potențial conflict de interese.
recunoasteri
Studiul face parte din Proiectul Neurotrition, care este susținut de inițiativa FAU Emerging Fields. Mulțumim dr. Miriam Schneider, Institutul Central de Sănătate Mintală, Mannheim, Germania pentru sfatul său în stabilirea designului experimental și Christine Meissner pentru corectarea manuscrisului. Mai mult, suntem foarte recunoscători arbitrilor, care au ajutat la adaptarea analizei statistice.
REFERINȚE
- Alsio J., Olszewski PK, Levine AS, Schioth HB (2012). Mecanisme de avansare: adaptări comportamentale și moleculare asemănătoare în dependență de dependență la supraalimentare. Față. Neuroendocrinol. 33:127–139 10.1016/j.yfrne.2012.01.002 [PubMed] [Cross Ref]
- Avena NM, Rada P., Hoebel BG (2009). Zahărul și înțepăturile de grăsime prezintă diferențe notabile în comportamentul de dependență. J. Nutr. 139 623-628 10.3945 / jn.108.097584 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Beauchamp GK, Bertino M. (1985). Șobolani (Rattus norvegicus) nu preferă alimentele sărate solide. J. Comp. Psychol. 99 240–24710.1037/0735-7036.99.2.240 [PubMed] [Cross Ref]
- Berner LA, Bocarsly ME, Hoebel BG, Avena NM (2009). Baclofenul suprimă consumul de grăsime pură, dar nu o dietă bogată în zahăr sau dulce-grăsime. Behav. Pharmacol. 20 631–634 10.1097/FBP.0b013e328331ba47 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Berthoud HR (2011). Actiuni metabolice si hedonice in controlul neuronal al apetitului: cine este seful? Curr. Opin. Neurobiol. 21 888-896 10.1016 / j.conb.2011.09.004 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Chapelot D. (2011). Rolul gustării în balanța energetică: o abordare biobehaviorală. J. Nutr. 141 158-162 10.3945 / jn.109.114330 [PubMed] [Cross Ref]
- DiPatrizio NV, Astarita G., Schwartz G., Li X., Piomelli D. (2011). Semnalul endocannabinoid din intestin controlează consumul de grăsimi alimentari. Proc. Natl. Acad. Sci. Statele Unite ale Americii 108 12904-12908 10.1073 / pnas.1104675108 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Epstein DH, Shaham Y. (2010). Șobolanii care consumă brânză și problema dependenței alimentare. Nat. Neurosci. 13 529-531 10.1038 / nn0510-529 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Friemel CM, Spanagel R., Schneider M. (2010). Răsplata sensibilității pentru o vârf de recompensă alimentară plăcută în timpul dezvoltării pubertă la șobolani. Față. Behav. Neurosci. 4: 39 10.3389 / fnbeh.2010.00039 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Hoch T., Kreitz S., Gaffling S., Pischetsrieder M., Hess A. (2013). Imagistica prin rezonanță magnetică îmbunătățită cu mangan pentru cartografierea modelelor de activitate a creierului întreg asociate cu aportul de alimente gustoase în șobolani hrăniți ad libitum. PLoS ONE 8: e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Imaizumi M., Takeda M., Fushiki T. (2000). Efectele consumului de ulei în testul preferat de preferință la șoareci. Brain Res. 870 150–15610.1016/S0006-8993(00)02416-1 [PubMed] [Cross Ref]
- Jarosz PA, Sekhon P., Coscina DV (2006). Efectul antagonismului opioid asupra preferințelor locului condiționat la gustări. Pharmacol. Biochem. Behav. 83 257-264 10.1016 / j.pbb.2006.02.004 [PubMed] [Cross Ref]
- la Fleur SE, Van Rozen AJ, MC Luijendijk, Groeneweg F., Adan RA (2010). O dietă bogată în grăsimi cu conținut ridicat de grăsimi cu inducție liberă induce schimbări în expresia neuropeptide arcuite care susțin hiperfagia. Int. J. Obes. (Lond.) 34 537-546 10.1038 / ijo.2009.257 [PubMed] [Cross Ref]
- Laugerette F., Passilly-Degrace P., Patris B., Niot I., Febbraio M., Montmayeur JP, și colab. (2005). Implicarea CD36 în detectarea orosensorală a lipidelor dietetice, a preferințelor spontane de grăsime și a secrețiilor digestive. J. Clin. Investi. 115 3177-3184 10.1172 / JCI25299 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Lucas F., Sclafani A. (1990). Hyperfagia la șobolani produsă de un amestec de grăsimi și zahăr. Physiol. Behav. 47 51–5510.1016/0031-9384(90)90041-2 [PubMed] [Cross Ref]
- Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Modele de alimentație modificate la șobolanii expuși unei diete delicioase la cafenea: sporirea gustării și implicațiile sale în dezvoltarea obezității. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Naim M., Brand JG, Christensen CM, Kare M. R, Van Buren S. (1986). Preferința șobolanilor pentru aromele alimentare și textura în dietele semi-purificate controlate nutrițional. Physiol. Behav. 37 15–2110.1016/0031-9384(86)90377-X [PubMed] [Cross Ref]
- Pandit R., De Jong JW, Vanderschuren LJ, Adan RA (2011). Neurobiologia supraalimentării și a obezității: rolul melanocortinelor și dincolo de acestea. EURO. J. Pharmacol. 660 28-42 10.1016 / j.ejphar.2011.01.034 [PubMed] [Cross Ref]
- Pittmann DW (2010). "Rolul sistemului gustativ în detectarea acizilor grași la șobolani", în Detecția grăsimilor: gust, textura și efectele post-ingerării eds Montmayeur JP, Le Coutre J., editori. (Boca Raton, FL: CRC Press)
- Prats E., Monfar M., Castella J., Iglesias R., Alemany M. (1989). Aportul de energie al șobolanilor a alimentat o dietă de tip cafeteria. Physiol. Behav. 45 263–27210.1016/0031-9384(89)90128-5 [PubMed] [Cross Ref]
- Ramirez I., Friedman MI (1990). Hiperfagia hipertensivă la șobolani: rolul grăsimii, al carbohidraților și al conținutului de energie. Physiol. Behav. 47 1157–116310.1016/0031-9384(90)90367-D [PubMed] [Cross Ref]
- Reed DR, Friedman MI (1990). Compoziția dietei modifică acceptarea grăsimii de către șobolani. Apetit 14 219–23010.1016/0195-6663(90)90089-Q [PubMed] [Cross Ref]
- Scheggi S., Secci ME, Marchese G., De Montis MG, Gambarana C. (2013). Influența gustului asupra motivației de a mânca alimentele calorice și non-calorice la șobolani lipsiți de alimente și fără hrană. Neuroştiinţe 236 320-331 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.027 [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Ackroff K. (2012). Rolul intestinelor intestinale de sensibilizare în stimularea apetitului și de a condiționa preferințele alimentare. A.m. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 302 R1119-R1133 10.1152 / ajpregu.00038.2012 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Weiss K., Cardieri C., Ackroff K. (1993). Răspunsul la alimentație al șobolanilor la prăjiturile fără grăsimi și în grăsimi. Obes. Res. 1 173–17810.1002/j.1550-8528.1993.tb00608.x [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Zukerman S., Ackroff K. (2013). Senzorii GPR40 și GPR120 ai acidului gras sunt critici pentru medierea post-orală, dar nu orală, a preferințelor de grăsime la șoarece. A.m. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 305 R1490-R1497 10.1152 / ajpregu.00440.2013 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Slining MM, Mathias KC, Popkin BM (2013). Tendințe în sursele alimentare și băuturi în rândul copiilor și adolescenților americani: 1989-2010. J. Acad. Nutr. Dietă. 113 1683-1694 10.1016 / j.jand.2013.06.001 [Articol gratuit PMC] [PubMed] [Cross Ref]
- Smith BK, York DA, Bray GA (1996). Efectele preferinței dietetice și ale administrării galaninei în nucleul paraventricular sau amigdaloid asupra auto-selecției dietei. Brain Res. Taur. 39 149–15410.1016/0361-9230(95)02086-1 [PubMed] [Cross Ref]
- Vitaglione P., Lumaga RB, Stanzione A., Scalfi L., Fogliano V. (2009). Pâinea îmbogățită cu beta-glucan reduce aportul de energie și modifică concentrațiile plasmatice de ghrelină și peptidă YY pe termen scurt. Apetit 53 338-344 10.1016 / j.appet.2009.07.013 [PubMed] [Cross Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ (1999). Efectul compoziției dietei alimentare și de menținere a alimentației pe preferința și acceptarea grăsimilor la șobolani. Physiol. Behav. 68 235–23910.1016/S0031-9384(99)00192-4 [PubMed] [Cross Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ, Rice KD, Smart AB (2003). Efectele independente ale gustului și a conținutului de grăsimi pe durata mărimii și a dozei zilnice la șobolani. Physiol. Behav. 80 253-25810.1016 / j.physbeh.2003.07.007 [PubMed] [Cross Ref]
- Whybrow S., Mayer C., Kirk TR, Mazlan N., Stubbs RJ (2007). Efectele consumului obligatoriu de gustări de două săptămâni asupra consumului de energie și a echilibrului energetic. Obezitatea (argintiu de argint) 15 673-685 10.1038 / utilizator.2007.567 [PubMed] [Cross Ref]
;
