Imaginația creierului privind răspunsul sexual uman: evoluțiile recente și direcțiile viitoare (2017)

Ruesink, Gerben B. și Janniko R. Georgiadis.

Rapoartele actuale privind sănătatea sexuală (2017): 1-9.

Disfuncția sexuală și tulburările sexuale ale femeilor (M Chivers și C Pukall, editori de secțiuni)

 

 

Abstract

Scopul revizuirii

Scopul acestui studiu este de a oferi un rezumat cuprinzător al ultimelor evoluții ale studiului experimental al creierului asupra sexualității umane, concentrându-se asupra conectivității creierului în timpul răspunsului sexual.

Constatări recente

Modelele stabile de activare a creierului au fost stabilite pentru diferite faze ale răspunsului sexual, în special în ceea ce privește faza dorită, iar schimbările în aceste modele pot fi legate de variațiile de răspuns sexual, inclusiv disfuncțiile sexuale. Din această bază solidă, studiile de conectivitate ale răspunsului sexual uman au început să adauge o înțelegere mai profundă a funcției și structurii rețelei creierului implicate.

Rezumat

Studiul conectivității "sexuale" a creierului este încă foarte tânăr. Cu toate acestea, prin abordarea creierului ca un organ conectat, esența funcției creierului este capturată cu mult mai mare precizie, sporind probabilitatea de a găsi biomarkeri utile și obiectivele de intervenție în disfuncția sexuală

 

 

Cuvinte cheie

Comportament sexual Conectivitate RMN Dorind inhibiție de plăcere

 

Introducere

Anii recenți au observat evoluții spectaculoase în domeniul imagisticilor creierului uman (neuroimagistice) care permit cercetătorilor să analizeze structura creierului uman și să funcționeze mai detaliat decât era posibil vreodată. Aceste abordări neuroimagistice au început să fie aplicate și studiului comportamentului sexual al omului. Având în vedere prevalența disfuncțiilor sexuale idiopatice, această evoluție este pozitivă, dar pentru cercetătorii sexuali sau sexologii care nu sunt instruiți să se ocupe de datele creierului, poate fi dificil să se înțeleagă bogăția unor rezultate adesea complexe. În această revizuire, oferim un rezumat cuprinzător al ultimelor evoluții din studiul experimental al creierului asupra sexualității umane, cu accent pe răspunsul sexual. Vom argumenta că abordările legate de conectivitatea creierului au cea mai mare promisiune de a provoca progrese în ceea ce privește mecanismele care guvernează răspunsurile sexuale umane funcționale și disfuncționale

 

 

De la activitate la conectare

"Neuroimaginarea" se aplică la utilizarea diferitelor tehnici pentru a vizualiza structura și funcția sistemului nervos. Această examinare se referă aproape exclusiv la rezultatele obținute prin imagistica prin rezonanță magnetică (IRM). IRM structural oferă informații despre mărimea, forma și integritatea gri (clusteri ai corpurilor celulare, de exemplu, în cortex) și albe (fascicule de axoni). Metodele analitice, cum ar fi morfometria pe bază de voxel (VBM), pot furniza estimări fiabile privind diferențele de volum ale materiei locale de culoare gri și / sau de culoare albă, fie în interiorul, fie între subiecți. Imagistica tensorului de difuzie (DTI) este un important protocol RMN structural care poate reconstrui o hartă structurală tridimensională a tractului de materie albă (conexiunile structurale) din creier. Metanalizările cantitative pot combina mai multe seturi de date pentru a face inferențe mai fiabile despre caracteristicile morfologice ale creierului în populațiile mari. Un exemplu în acest sens este un studiu asupra creierului uman 1400 din patru seturi de date diferite care nu au putut fundamenta ideea unui dimorfism sexual clar în creierul uman [1•].

RMN funcțional permite detectarea activității neuronale în timp, în mod obișnuit legată de o sarcină, un grup, un parametru fiziologic sau psihologic sau o trăsătură individuală, rezultând o localizare funcțională (activare). Din nou, metodele de metaanaliză cantitative, cum ar fi estimarea probabilității de activitate, pot combina datele studiilor de activare multiple și pot distila cele mai robuste modele de activare - acelea care se aseamănă probabil cu rețele funcționale [2, 3••].

Analiza interacțiunii funcționale și a comunicării în cadrul creierului este denumită "conectivitate funcțională" și este în esență calculată ca corelații între activitățile neuronale ale unor zone distincte. Conectivitatea funcțională poate fi măsurată pentru datele fMRI bazate pe sarcini, dar și pentru așa-numitele date privind starea de repaus. Aceasta din urmă nu necesită sarcini intruzive sau paradigme care ar putea păstra grupuri de subiect potențial interesante (de exemplu, adolescenți) de a fi studiate cu privire la funcția lor sexuală creierului. Există diferite metode care pot analiza conectivitatea funcțională; unele dintre ele sunt bazate pe modele, cum ar fi analiza analizei de interacțiune psiho-psihologică (PPI), care poate evalua o conexiune mai mult sau mai puțin specifică în diferite condiții de activitate și / sau între grupuri. rețele sau mai multe rețele simultan [4, 5]. Rețelele creierului care se găsesc în mod constant în studiile de conectivitate funcțională, fie în starea de repaus, fie în timpul executării sarcinilor, includ rețeaua de mod implicită, rețeaua vizuală, rețeaua senzorică / motor și rețeaua de lucru pozitivă [6••]. De exemplu, un studiu care utilizează un studiu de stare de odihnă a constatat că femeile aveau conectivitate funcțională mai puternică în anumite părți ale rețelei de mod implicit decât bărbații și că ciclul menstrual nu a modula această conectivitate. Sa concluzionat că efectele de activare tranzitorii ale hormonilor gonadali nu au putut explica dimorfismul sexual în conectivitate funcțională [7]. Analiza cauzalității Granger și modelele cauzale dinamice pot oferi, de asemenea, informații despre direcția de comunicare între zonele creierului [8]. Această comunicare direcționată între zonele creierului se numește conectivitate "eficientă".

Cele mai recente evoluții analitice în neuroimaginare vizează captarea funcționalității întregului creier prin utilizarea instrumentelor din domeniul științei rețelelor [9••]. Premisa este că sistemul nervos central se comportă ca o rețea sau un sistem care încearcă să realizeze un echilibru optim între specializarea locală și integrarea globală. Dacă o rețea are ambele proprietăți, se spune că aceasta are o organizație de mici dimensiuni, și dacă nu există o afecțiune neurologică severă, aceasta se aplică de obicei creierului uman [10, 11]. Cu toate acestea, într-o organizație din lumea întreagă, echilibrul ar putea fi mutat spre specializare locală sau integrare globală. Metodele de analiză a graficelor pot oferi o analiză detaliată a acestei organizații mici, de exemplu, prin investigarea numărului și localizării huburilor de rețea (zone care funcționează pentru a integra activitatea rețelei). Cel puțin în teorie, analiza grafică este capabilă să ofere cele mai profunde cunoștințe despre mecanismele neuronale care contribuie la sexualitatea umană.

 

 

Modelarea sexului

Termenul "raspuns sexual" se refera la setul de comportamente si functii direct legate de stimularea sexuala si urmarirea unui scop sexual [12]. Modelele răspunsului sexual uman urmăresc să ofere un model pentru a studia și a compara o varietate de răspunsuri sexuale, relativ independente de alte caracteristici ale sexualității. Un exemplu în acest sens este ciclul de plăcere sexuală umană [13, 14•]. Acest model (Fig. 1) - care subliniază importanța stimulării externe alături de cea a stării interne de "conducere" (teoria motivației de stimulare) [15, 16] - diferențiază fazele care doresc sex, iubesc sexul (sau care fac sex) și inhibă sexul. Orientarea sexuală, preferința sexuală și identitatea de gen sunt privite ca elemente care determină ce fel de stimuli declanșează ciclul de plăcere sexuală. Din punct de vedere clinic, acest lucru se potrivește cu o distincție între disfuncția sexuală (adică o problemă cu răspunsul sexual, de exemplu, disfuncția erectilă) și parafilia (adică o preferință sexuală atipică, de exemplu, pedofilia). Utilizarea unui astfel de model facilitează compararea dintre studiile neuroimagistice care încearcă să modeleze diferite elemente ale răspunsului sexual, permițând în același timp explicații (neuroștiințifice) diferite și mecanisme de reacție sexuală.

   

 

 

 

   

Fig. 1   

Ciclul de plăcere sexuală umană. Zonele creierului relevante pentru această revizuire sunt prezentate pe fiecare fază (roșu: activitatea creierului crescută, albastru: activitatea creierului scăzută). Inhibarea poate fi fiziologică (umbrire roz) sau deliberată (umbrire brună). Abrevieri: ACC, cortexul cingular anterior; Amy, amigdala; dlPFC, cortexul prefrontal dorsolateral; HT, hipotalamus, OFC, cortex orbitofrontal; SPL, lobul parietal superior; vmPFC, cortexul prefrontal ventromedial; VS, striatum ventral (Figura utilizează informații de la [3••, 13])

 

 

 

Privire de ansamblu asupra studiilor recente privind neuroimagismele asupra sexualității umane

Am analizat studiile relevante privind neuroimagismele umane care au fost publicate în perioada 2012-2017, făcând distincție între studiile care reprezintă răspunsul sexual în sine și factorii implicați în declanșarea unui răspuns (orientare sexuală, preferință sau identitate de gen). În ceea ce privește categoria de răspuns sexual, am distins studiile care reprezintă fazele de dorință, plăcere și inhibare. Studiile au fost clasificate în continuare în funcție de metodologia lor, adică dacă au folosit abordări analitice care se axează pe zone separate ale creierului activat sau metode sofisticate care analizează conectivitatea și rețelele creierului (a se vedea secțiunea anterioară). Această clasificare gravă a arătat că în domeniul răspunsului sexual au fost efectuate aproximativ două ori mai multe studii neuroimagistice decât în ​​alte domenii ale sexualității umane, dar și faptul că contribuția relativă a studiilor de conectivitate a fost mai mare în cele din urmă. Mai mult, în cadrul domeniului răspunsului sexual, este evident că majoritatea eforturilor actuale de cercetare sunt concentrate pe faza dorită, dar că abordările de conectivitate sunt relativ mai frecvente în experimentele pe faza de satisfacere a răspunsului sexual (Fig. 2).

   

 

 

 

   

Fig. 2   

Prezentare generală a studiilor neuroimagistice privind răspunsul sexual din perioada de la 2012 la 2017. Studiile au fost clasificate în funcție de faza ciclului de răspuns sexual investigat (dorință, plăcere și inhibare) și de metodologie (abordări de activare vs. conectivitate)

 

 

 

Starea actuală a răspunsului sexual la om Neuroimaging

Analiza sistematică a studiilor experimentale privind imagistica creierului asupra răspunsului sexual uman dezvăluie modele dependente de fază ale activității creierului (Fig. 1) [3••, 13, 14•, 17]. În studiul lor, Georgiadis și Kringelbach descriu un model de "dorință sexuală", incluzând cortexul occipitotemporal, lobul parietal superior, striatum ventral (VS), amigdala / hipocampus, cortexul orbitofrontal (OFC), cortexul cingular anterior (ACC) și un "model de placere sexuală", incluzând hipotalamusul, insula anterioară și posterioară, cortexul premotor ventral, cortexul cingulat mijlociu și lobulul parietal inferior [14•]. Folosind termeni diferiți în principiu pentru aceeași distincție, modelele foarte asemănătoare au fost identificate de Poeppl și colegii săi care efectuează o metaanaliză cantitativă asupra elementelor psiho-fizice și sexuale ale răspunsului sexual [3••]. În general, un răspuns sexual implică modele de activare foarte asemănătoare a creierului în funcție de preferințele sexuale și grupurile de gen, atât timp cât se folosesc stimuli sexuali preferați [18, 19]. Acest model a fost îmbunătățit printr-o meta-analiză recentă, care prezintă un model consistent în mare măsură în cadrul grupurilor de sex, cu diferențe semnificative statistic de gen, în principal în zonele subcortice [20]. În plus, există unele indicii că dependența de fază a tiparelor de răspuns al creierului pe parcursul răspunsului sexual este mai puțin pronunțată la femei decât la bărbați [21]. Cu toate acestea, stabilitatea modelului de dorință sexuală evocată vizual a fost confirmată prin scanarea subiecților în două ocazii separate de 1-1.5 ani și arătând că răspunsul creierului a fost foarte similar în timp [22]. În plus, modelele de răspuns sexual care doresc și îi plac creierul reflectă (părți din) rețelele creierului funcțional cunoscute [6••]. Astfel, concluzionăm că aceste modele sunt robuste și ar trebui să fie capabile să ofere o bază solidă din care să poată fi studiată conectivitatea creierului legată de răspunsul sexual.

Mai mult decât înainte, se dezvoltă modele experimentale care pot evita confuzii cauzate de manipularea reacției participantului. Unele studii utilizează subliminal (adică, sub pragul conștiinței) prezentări ale stimulilor sexuali, eliminând prelucrarea cognitivă elaborată [23]. O abordare nouă presupune adăugarea încărcării cognitive (sarcina de rotație mentală) la un proiect de stimulare sexuală vizuală pentru a scădea probabilitatea manipulării reacției cognitive [24]. Astfel de abordări pot elimina efectele nedorite, de exemplu, aderarea la standardele culturale privind răspunsul sexual.

 

 

Wanting Sex: Abordări non-conectivitate

Interesul neuroștiințific în domeniul sexual dorit se reduce din ce în ce mai mult pe extremele dorințelor sexuale. Mai multe studii care utilizează stimularea sexuală vizuală au arătat că comportamentul hipersexual (perceput) (comportament sexual compulsiv, dependență sexuală sau folosire pornografică problematică) este corelat cu modificări ale tiparelor de activare neurală [25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32] și volumul regional al creierului [33•, 34], în special în zonele de rețea sexuală doritoare [14•]. Creșterea activității la indicii sexuali a fost demonstrată în VS [25, 27] și, de asemenea, în amigdala la bărbații hipersexuali [25, 27, 28], care sugerează sensibilizarea sexuală. Aceasta este uneori luată pentru a susține teoria dependenței de hipersexualitate [35]. Alte studii, totuși, au arătat corelații negative între activitatea creierului indus de indiciu sexual și severitatea simptomului hipersexual, sugerând implicarea diferitelor fenomene care sunt aparent incompatibile cu dependența, cum ar fi dispariția răspunsului sau reglarea emoțională în jos [26, 28, 29, 30, 34]. Este posibil ca aceste date să nu se excludă reciproc. De exemplu, bărbații cu hipersexualitate pot fi atât sensibili la indicii sexuale, cât și la situații contingențiale (o caracteristică a dependenței) și pot pierde mai ușor interesul sau auto-reglementa dacă nu există posibilitatea de a avansa răspunsul sexual (ca adaptare învățată). Într-adevăr, într-o paradigmă cu expunere repetată a indicilor care prezicau prezentarea unei imagini pornografice sau a unei recompense monetare, activitatea indusă de tac în ACC a scăzut mai repede cu expunerea repetată la bărbații cu hipersexualitate - dar numai pentru indicii sexuali [26].

La celălalt capăt al spectrului, tulburarea sexuală de interes / excitare este asociată cu modificări structurale și funcționale în rețeaua sexuală doritoare, în special în domenii cum ar fi ACC, VS și amigdala, sugerând sensibilitate sexuală scăzută [36]. Rupp și colegii au arătat că la femeile postpartum au fost suprimate răspunsurile amigdale la imaginile emoționale (inclusiv imaginile erotice), ceea ce indică scăderea sensibilității la manifestarea emoțională în perioada postpartum [37]. Un studiu de fMRI care a stat la odihnă a sugerat că utilizarea antidepresivă este asociată cu conectivitate funcțională modificată în cadrul rețelei sexuale doritoare, în special în ceea ce privește conectivitatea amigdalei (extinse). În acest studiu, profilul de conectivitate amigdală, înainte de utilizarea antidepresivelor, a prezis în mod fiabil dacă un subiect urma să fie vulnerabil sau rezistent la disfuncția sexuală asociată antidepresivului [38].

"Rețeaua de dorință sexuală" poate fi recrutată de o serie de stimuli ne-eroizi, de asemenea, [14•], inclusiv cele negative [39]. Întrebarea atunci devine modul în care funcțiile generice și specifice lucrează împreună în cadrul acestei rețele pentru a produce o distincție sexual interes. Deși această întrebare este departe de a fi răspunsă, au fost publicate noi informații interesante, mai ales pe VS. De exemplu, răspunsurile VS la imagini alimentare și erotice au prezis diferențe individuale în greutatea corporală și, respectiv, în activitatea sexuală, 6 luni mai târziu [40]. Un alt studiu a arătat că diferențele de activare a VS pentru indiciile monetare versus erotice ar putea fi explicate prin valoarea lor motivațională relativă [41•]. Prin urmare, VS ar putea semnala valori pentru diferite tipuri de recompense, dar răspunsurile neuronale pentru fiecare tip de recompensă sunt unice și sunt influențate de semnificația lor pentru o anumită persoană. Într-adevăr, în comparație cu controalele sănătoase, bărbații cu hipersexualitate prezintă o activitate VS mai puternică pentru preferința față de erotica vizuală non-preferată [32]. Un alt domeniu de interes în acest context este OFC, deoarece subtipurile de recompense sunt prelucrate în diferite subregiuni OFC [42]. În timp ce recompensele primare (cum ar fi stimulii erotici) activează OFC posterior, recompensele secundare (cum ar fi banii) activează o porțiune anterioară [43]. OFC este astfel un prim candidat pentru a continua studiul modului în care creierul produce interese și sentimente sexuale distincte.

Răspunsul sexual are o variabilitate normală pe termen scurt și lung. Acest lucru a fost studiat în special în contextul mediilor de steroizi sexuali. Contrar indicației biologice conform căreia starea fertilității conduce la reacția sexuală, nu rezultă nici un model consistent din studiile care încearcă să găsească o relație între activitatea creierului stimulată vizual și faza ciclului menstrual [21]. Totusi, Abler si colegii sai au inclus un element de speranta in studiul lor si au descoperit ca, in ciclismul femeilor, stimulul de predictie (tacut conditionat) a activat ACC, OFC si girusul parahipocampal mai puternic in timpul fazei luteale decat faza foliculara. Activitatea în aceste domenii a fost mai puternică la ciclismul femeilor în mod regulat, comparativ cu cele privind contraceptivele orale [44].

Testosteronul este văzut ca hormonul gonadal cel mai pertinent pentru reacția sexuală la om [45, 46]. Într-adevăr, creierul bărbaților genetici fără funcție androgenică (sindromul complet de androgen insensibilitate, "femeile 46XY") a răspuns într-un mod tipic feminin ca la stimularea erotică vizuală, adică la controalele masculine, dar la o forță mai slabă [47]. Deoarece atât la femeile 46XY cât și la cele genetice, funcția centrală a testosteronului este mai redusă decât la bărbați; sa concluzionat că testosteronul, mai degrabă decât sexul genetic, determină modelele de activitate a creierului în timpul stimulării sexuale. Cu toate acestea, un experiment DTI care studiaza structura creierului la femei si barbati transgender si cisgender a constatat o variatie a materiei albe care nu putea fi explicata de diferentele de functie ale testosteronului. Persoanele de transă au prezentat valori ale materiei albe la jumătatea distanței dintre controalele de sex masculin și feminin cisgender, în ciuda nivelurilor hormonilor gonadali fie în mod tipic masculin sau feminin (în funcție de faptul dacă erau femei transgender sau bărbați transgender) [48].

 

 

Wanting Sex: Abordări de conectivitate

Conectivitatea funcțională în cadrul rețelei sexuale dorite a fost recent investigată utilizând abordarea IPP, în special în contextul (perceput) hipersexualității. Bărbații cu hipersexualitate și controale afectează conectivitatea funcțională sporită a ACC atât cu VS drept, cât și cu amigdala dreaptă atunci când se vede erotica, dar cea mai puternică corelație pozitivă cu dorința sexuală raportată a fost găsită pentru conectivitatea subcorticală ACC în hipersexualitate [25]. După mai multe repetări ale stimulării sexuale, conectivitatea funcțională a ACC cu VS drept și cu hipocampul bilateral a fost mai puternică la bărbații cu hipersexualitate decât la controale. Intrigant, acest lucru a crescut Conectivitate în cadrul rețelei sexuale dorite au avut loc în prezența scăderii ACC activitate [26]. Acest lucru ar putea însemna un efect de obișnuință, dar este nevoie de mai multe cercetări pentru a explora acest fenomen. Un alt studiu a folosit un design cu indicii care prezicau stimuli pornografici sau non-erotici și au constatat o reducere a conectivității funcționale între VS și ventromedial PFC pentru bărbații cu hipersexualitate comparativ cu martorii [28]. Deoarece legarea VS-prefrontală modificată a fost asociată cu controlul impulsivității, abuzul de substanțe și jocurile de noroc patologice [49, 50, 51], aceste constatări ar putea fi o indicație a afectării inhibiției la bărbații cu hipersexualitate. Două alte studii au utilizat un proiect de stare de odihnă, arătând căi) raportate ore de vizionare a pornografiei (pe săptămână) sunt corelate negativ cu conectivitatea de stare de repaus între nucleul caudat drept și PFC dorsolateral stâng și (ii) subiecții diagnosticați cu comportament sexual compulsiv au diminuat conectivitatea funcțională dintre amigdala stângă și PFC dorsolateral bilateral [33•, 34]. Aceste studii indică faptul că creșterea comportamentului sexual este marcată de mecanisme de control prefrontal modificate. Împreună, aceste studii de conectivitate întăresc ipoteza că modelul de "dorință sexuală" identificat prin studiile de activare este într-adevăr asemănarea unei adevărate rețele funcționale, deoarece o submulțime a zonelor creierului său modifică comunicarea atunci când sunt prezentate stimulente sexuale, această interacțiune reflectă fenotipul comportamental sexual. Conectivitatea Fronto-striatal și conectivitatea VS dețin promisiunea de a promova în fundamentele dorinței sexuale aberante.

 

  

Liceu Sex

Imaginile paradigmelor imagistice ale creierului, care utilizează stimulente sexuale mai puternice și mai prelungite (de exemplu, filme porno) sau stimulare genitală tactilă, sunt susceptibile să modeleze (elementele) sexului (de exemplu, evocă răspunsurile genitale fiziologice și preferințele sexuale). Așa cum am arătat mai devreme, această fază recrutează o rețea de creier care este relativ diferită de cea recrutați în timpul sexului dorit și acest lucru este valabil mai ales la bărbați [3••, 13, 14•, 20]. Liceul de sex a văzut, de asemenea, mai multe studii concentrându-se asupra conectivității creierului decât dorința de a avea sex (Fig. 1).

O tulburare care primește în prezent o atenție deosebită este disfuncția erectilă psihogenică (pED). Această afecțiune a fost asociată cu creșterea sau scăderea volumului de materie cenușie în multe zone ale creierului, inclusiv în cele care aparțin rețelelor de dorință sexuală și preferințe sexuale [52, 53•]. De asemenea, a fost asociată cu activarea rețelei sexuale persistente (lobulei parietale superioare), ceea ce ar putea conduce la o eșec al trecerii la următoarea fază a ciclului de răspuns sexual [54]. Interesant este faptul că pED este în prezent predominant studiat cu paradigme de cercetare neuroimagistice structurale sau de odihnă, contrar altor tulburări sexuale care sunt dominate de paradigme bazate pe sarcini. S-a identificat o conectivitate funcțională modificată în cadrul și dincolo de rețelele de dorință și preferințe sexuale. De exemplu, sa constatat că OFC laterală dreaptă are conectivitate structurală aberantă cu zone din lobul parietal în pED [53•]. Într-un studiu de stare fMRI în stare de repaus, subiecții pED au prezentat conectivitate funcțională modificată a insulei anterioare drepte (o zonă integrată cu interocepția și reglarea emoției) cu PFC dorsolateral și joncțiunea dreaptă parietotemporală, comparativ cu martorii [55]. Acest lucru indică faptul că pED poate să apară cu o reprezentare anormală a stărilor corporale (inclusiv a erecției) și / sau a controlului excesiv de inhibiție. Interesant, atunci când subiecții au vizionat un film pornografic pe durata experimentului (în loc să se odihnească), conectivitatea funcțională redusă a insulei drepte a fost de asemenea găsită la persoanele cu pED comparativ cu voluntarii sănătoși [56]. Chiar dacă paradigmele experimentale diferă, rezultatele par congruente, implicând din nou componente ale rețelelor care doresc și preferă, care prezintă degradare structurală în pED [53•].

Niciunul dintre studiile discutate până acum nu a luat în considerare conectivitatea întregului creier. De fapt, primul studiu care a făcut acest lucru a fost publicat acum doar 2 ani. Zhao și colegii săi au aplicat metode de analiză a graficelor la datele structurale pentru a studia profilurile divergente de conectivitate a creierului la subiecții pED [57••]. Asa cum era de asteptat, profilul conectivitatii intregi-creier al subiectilor pED si al subiectilor sanatosi a avut o organizatie de mici dimensiuni caracterizata de ambele retele de specializare locala si integrare globala. Cu toate acestea, în pED, soldul a fost redirecționat spre specializarea locală, ceea ce ar putea conduce la o integrare mai slabă a activității rețelei. Într-adevăr, mai puține huburi (zone de integrare) au fost identificate în pED decât în ​​controale, ceea ce indică o integrare globală globală mai slabă.

Stimularea genitală este sursa primară de plăcere sexuală (plăcută) în creier și este un factor cheie în stimularea sexuală [13]. Cu toate acestea, se cunoaște foarte puțin despre rolul creierului în dezvoltarea sexuală a senzațiilor genitale. Unele informații noi sunt furnizate prin cercetarea pacienților cu spina bifida care au suferit o reinervare chirurgicală a penisului insensat de-a lungul vieții pentru a-și îmbunătăți funcția sexuală. Stimularea penisului glandului (reinervat de un nerv de la nivelul gurii) și a zonei invazive a inghinalelor (contralateral cu zona care a furnizat nervul donator) a activat aceeași zonă a cortexului somatosensorial primar, așa cum era de așteptat. Cu toate acestea, cortexul somatosensory primar a fost conectat funcțional cu MCC și cortexul operculum-insular în timpul stimulării penisului, dar nu în timpul stimulării înghinale [58]. Wise și colab. a studiat în ce măsură activarea creierului se suprapune sau diferă atât pentru stimularea genitală fizică cât și imaginară la femei [59]. Unul dintre cele mai interesante rezultate este că stimularea imaginară a dildo-ului a stimulat hipocampul / amigdala, insula, VS, ventromedial PFC și cortexul somatosensory mai mult decât imaginarea stimulării speculului. Un alt studiu recent efectuat la masochiști a evidențiat scăderea conectivității funcționale a operculumului parietal cu insulae bilaterale și operculum atunci când au primit stimuli dureroși în context masochist, indicând o rețea de modulație a durerii în favoarea excitării sexuale [60]. Chiar și atunci când au fost sugerate domenii candidate, este nevoie de mult mai multă muncă pentru a identifica domeniile-cheie care guvernează nu numai interpretarea sexuală a senzației genitale în relație cu contextul, ci și tranziția senzațiilor genitale la cele sexuale în dezvoltarea sexuală normală.

 

 

 

   

Inhibarea sexului

Din punct de vedere comportamental, potențialul de a inhiba sau de a controla un răspuns sexual este la fel de critic ca și faptul că este capabil să răspundă sexual. Astfel, în creier, trebuie să existe o interacțiune continuă între sistemele care promovează abordarea și sistemele care promovează evitarea. O constatare mai mult sau mai puțin consistentă este că zonele prefrontale au tendința de a prezenta activitate exagerată la subiecții cu comportament hiposxual [61, 62, 63]. Cu toate acestea, supravietuitorii de cancer de san care au raportat stresul despre pierderea lor de dorinta sexuala au aratat redus activitate la PFC și ACC ACCD, la vizionarea imaginilor pornografice, în comparație cu supraviețuitorii de cancer de sân ne-distrați [64]. Acest rezultat pare contraintuitiv, dar stresorii cronici sunt asociați cu hiporeglarea prefrontală a suprafețelor subcortice [65]. Constatările clinice confirmă faptul că funcția prefrontală trebuie să se încadreze într-un interval optim pentru ca sexul să funcționeze normal [66], ilustrând punctul foarte important că funcția normală a creierului necesită o echilibrare optimă a sistemelor creierului.

Victor si colegii sai au efectuat un studiu interesant despre fMRI, concentrandu-se pe echilibrul VS-amigdala ca indice al trasaturii individuale de a inhiba raspunsul sexual [67••]. Ipoteza lor era că VS răspunzând la stimulii sexuali corespunzători este doar jumătate din poveste; pentru ca răspunsul sexual să avanseze, amigdala ar trebui, de asemenea, să se dezactiveze pentru a "elibera frâna". Acest lucru este în concordanță cu studiile care arată că activitatea mediană a lobului temporal a scăzut în timpul excitației sexuale ridicate (de exemplu, vezi [14•]). Interesant este că VS ridicat și activitatea scăzută a amigdalei în timpul unui test de impulsivitate non-erotică s-a dovedit într-adevăr că prezice un număr mai mare de parteneri sexuali la 6 luni după studiu, dar numai la participanții de sex masculin; la femei, cel mai mare număr de noi parteneri sexuali a fost prezis de o combinație de VS mare și activitate de amigdală [67••]. Foarte important, activitatea VS și amigdala ar putea reflecta, de asemenea, o apreciere negativă specifică a stimulării sexuale. Într-un studiu recent al fMRI care a inclus un test de asociere implicit, femeile au văzut imaginile sexului explicit penetrant. Contrar a ceea ce ar fi de așteptat, activitatea VS (și antebrama bazală a continuă-amygdala) nu reflectă abordarea sau interesul pozitiv; în schimb, acei subiecți care au arătat cea mai puternică evitare automată a pornografiei extreme au avut cel mai puternic răspuns indus de pornografie [68•]. Împreună, aceste constatări demonstrează în mod clar că detectarea unui stimul sexual semnificativ nu este suficientă pentru a avansa un răspuns sexual, ci mai degrabă că răspunsul sexual rezultă dintr-o interacțiune complexă între abordare și evitare, mecanismele neuronale încep să fie dezvăluite.

 

 

 

 

 

 

   

Concluzie și direcții viitoare

Human sexualitatea nu se bazează pe un singur "nucleu sexual". Mai degrabă, ea implică multe - uneori destul de generice - funcții ale creierului, inclusiv cele pentru excitare, recompensă, memorie, cunoaștere, gândire auto-referențială și comportament social. După cum se arată clar în această revizuire și în altă parte [3••, 14•, 17], zonele creierului care au fost asociate cu sexualitatea umană sunt îndepărtate spațial. Din acest punct de vedere, studiul conectivității creierului este mult mai intuitiv decât studierea "activărilor" separate și, de fapt, studierea naturii conectivității dintre regiunile creierului a fost o practică obișnuită în modelele animale de comportament sexual uman pentru mulți zeci de ani deja (a se vedea, de exemplu, [46]). Fiecare fracțiune dintr-o secundă, miliarde de neuroni "vorbesc" unul cu celălalt, în virtutea unui cablu de neconceput care creează rețele neuronale și mai complexe. Prin înțelegerea modului în care funcționează aceste rețele - singure, dar preferabil în legătură unul cu celălalt - putem începe să înțelegem mecanismele neuronale care reglementează în mod critic funcția sexuală umană și care poate explica disfuncția sexuală non-organică. În prezent, urgența de a adopta o astfel de abordare pare mai pertinentă în alte domenii ale cercetării sexualității, cum ar fi identitatea de gen / transsexualitatea și infracțiunea sexuală a copiilor. De exemplu, un studiu recent a folosit datele RMN structurale pentru a defini regiunile cu deficite de materie cenușie în pedofilia și apoi a evaluat un profil de conectivitate funcțional fiabil al acestor zone folosind o bază de date creier mare (au fost folosite date din experimentele creierului 7500). Sa constatat că zonele modificate morfologic în pedofilie sunt legate în mod funcțional în primul rând de zonele importante pentru reacția sexuală, adică zonele din rețelele de dorință și preferințe sexuale [69••]. Acest lucru este puternic sugestiv pentru o situație în care un răspuns funcțional sexual este conectat la sau regiuni controlate prin intermediul creierului cu deficite morfologice semnificative. Ca un alt exemplu de aplicație mai sofisticată a neuroimaginării la studiul sexualității umane, un studiu recent a folosit analiza grafică pentru a arăta că, în raport cu cisgendenții, persoanele transgender au o specializare locală mai puternică a rețelei lor somatosenzoriale, caracterizată prin conexiuni locale mai puternice și mai puternice [70]. Cel mai probabil, acest lucru stă la baza percepției lor corporale diferențiate. Prin abordarea creierului ca organ asociat, studii precum acestea captează esența funcției cerebrale cu mult mai precis, crescând probabilitatea de a găsi biomarkeri utile și obiective pentru intervenție. Încurajăm cu fermitate ca astfel de metode să fie folosite mai mult pentru a studia răspunsul sexual uman, deoarece acceptă că în creier apar stări cum ar fi durerea sexuală / tulburarea de penetrare, tulburarea sexuală / excitare, plângerile hipersexuale, ejacularea prematură, tulburările de excitație genitală persistentă și anorgasmia nu este de ajuns; disfuncțiile sexuale sunt complexe, multidimensionale și multifactoriale și prin natura lor sunt adecvate pentru a fi studiate dintr-o perspectivă de "conectivitate".

Respectarea standardelor etice

Conflictul de interese

Autorii declară că nu au un conflict de interese.

Referinte

Lucrările de interes deosebit, publicate recent, au fost evidențiate ca: • Importante •• De importanță majoră

  1. 1.
    • Joel D, Berman Z, Tavor I și colab. Sex dincolo de organele genitale: mozaicul creierului uman. Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: 15468-73 Meta-analiză cantitativă elaborată (inclusiv conectivitate) care arată că mulți oameni nu au un creier „masculin” sau „feminin”.Google Academic
  2. 2.
    Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C, Wang LE, Zilles K, Fox PT. Coordonarea bazată pe estimarea probabilității de activare meta-analiză a datelor neuroimagistice: o abordare cu efecte aleatorii bazate pe estimări empirice ale incertitudinii spațiale. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907-26.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  3. 3.
    •• Poeppl TB, Langguth B, Laird AR, Eickhoff SB. Neuroanatomia funcțională a excitației psiho-sexuale și fiziosexuale masculine: o meta-analiză cantitativă. Hum Brain Mapp. 2014; 35: 1404-21. Exemplu de abordare sistematică și cantitativă pentru a stabili modele de zone ale creierului care sunt implicate în diferite faze ale ciclului de reacție sexuală. CrossRefPubMedGoogle Academic
  4. 4.
    O'Reilly JX, Woolrich MW, Behrens TEJ, Smith SM, Johansen-Berg H. Instrumente ale comerțului: interacțiuni psihofiziologice și conectivitate funcțională. Soc Cogn afectează Neurosci. 2012; 7: 604-9.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  5. 5.
    Hyvärinen A. Algoritmi de puncte fixe rapide și robuste pentru analiza componentelor independente. IEEE Trans Neural Netw. 1999; 10: 626-34.CrossRefPubMedGoogle Academic
  6. 6.
    •• MP van den Heuvel, Hulshoff Pol HE. Explorarea rețelei creierului: o analiză a conectivității funcționale fMRI în stare de repaus. Eur Neuropsychopharmacol. 2010; 20: 519-34. Sursă accesibilă pentru informații suplimentare despre rețelele creierului funcțional. CrossRefPubMedGoogle Academic
  7. 7.
    Hjelmervik H, Hausmann M, Osnes B, Westerhausen R, Specht K. Stările de odihnă sunt trăsături de odihnă - un studiu fMRI privind diferențele de gen și efectele ciclului menstrual în rețelele de control cognitiv de stare de odihnă. Plus unu. 2014; 9: 32-6.CrossRefGoogle Academic
  8. 8.
    Friston K, Moran R, Seth AK. Analizând conectivitatea cu cauzalitatea Granger și modelarea cauzală dinamică. Curr Opin Neurobiol. 2013; 23: 172-8.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  9. 9.
    • Sporii O. Structura și funcția rețelelor complexe de creier. Dialoguri Clin Neurosci. 2013; 15: 247-62. O introducere accesibilă la abordările metodologice pentru studiul conectivității complexe a creierului. PubMedPubMedCentralGoogle Academic
  10. 10.
    Bullmore ET, Sporns O. Rețelele creierului complex: analiza teoretică grafică a sistemelor structurale și funcționale. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 186-98.CrossRefPubMedGoogle Academic
  11. 11.
    El Y, Chen ZJ, Evans AC. Rețelele anatomice mondiale în creierul uman au fost expuse prin grosimea corticală a MRI. Cereb Cortex. 2007; 17: 2407-19.CrossRefPubMedGoogle Academic
  12. 12.
    Maeștrii WH, Johnson VE. Raspunsul sexual uman. Hum Sex Response. 1966. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63247-0.00002-X.
  13. 13.
    Georgiadis JR, Kringelbach ML, Pfaus JG. Sex pentru distracție: o sinteză a neurobiologiei umane și animale. Nat Rev Urol. 2012; 9: 486-98.CrossRefPubMedGoogle Academic
  14. 14.
    • Georgiadis JR, Kringelbach ML. Ciclul de reacție sexuală umană: dovezi ale imaginii creierului care leagă sexul de alte plăceri. Prog Neurobiol. 2012; 98: 49-81. Meta-analiza subliniind asemănarea sexului cu alte plăceri și propunând ciclul de plăcere sexuală umană ca model pentru a studia răspunsurile sexuale.Google Academic
  15. 15.
    Robinson TE, Berridge KC. Baza neurală a poftei de droguri: o teorie de stimulare-sensibilizare a dependenței. Brain Res Rev. 1993; 18: 247-91.CrossRefPubMedGoogle Academic
  16. 16.
    Toates FM. Sisteme motivaționale. Curr Opin Neurobiol. 1986; 20: 188.Google Academic
  17. 17.
    Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joial C, Moulier V. Studii neuroimagistice funcționale de excitare sexuală și orgasm la bărbați și femei sănătoși: o analiză și o meta-analiză. Neurosci Biobehav Rev. 2012; 36: 1481-509.CrossRefPubMedGoogle Academic
  18. 18.
    Ponseti J, Granert O, van Eimeren T, Jansen O, Wolff S, Beier K, și colab. Prelucrarea feței umane este adaptată la preferințele sexuale ale vârstei. Biol Lett. 2014; 10: 20140200.Google Academic
  19. 19.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Laird AR, Eickhoff SB. Un circuit neural care codifică preferința sexuală la om. Neurosci Biobehav Rev. 2016; 68: 530-6.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  20. 20.
    Poeppl TB, Langguth B, Rupprecht R, Safron A, Bzdok D, Laird AR, și colab. Baza neurală a diferențelor sexuale în comportamentul sexual: o meta-analiză cantitativă. Frontul neuroendocrinol. 2016; 43: 28-43.Google Academic
  21. 21.
    Levin RJ, ambele S, Georgiadis J, Kukkonen T, Park K, Yang CC. Fiziologia funcției sexuale feminine și a fiziopatologiei disfuncției sexuale feminine (Comitetul 13A). J Sex Med. 2016; 13: 733-59.CrossRefPubMedGoogle Academic
  22. 22.
    Wehrum-Osinsky S, Klucken T, Kagerer S, Walter B, Hermann A, Stark R. La a doua privire: stabilitatea răspunsurilor neurale față de stimulii sexuali vizuali. J Sex Med. 2014; 11: 2720-37.CrossRefPubMedGoogle Academic
  23. 23.
    Wernicke M, Hofter C, Jordan K, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Corelațiile neurale ale stimulilor sexuali sublimali prezentați. Cogn conștient. 2017; 49: 35-52.CrossRefPubMedGoogle Academic
  24. 24.
    Iordania K, Wieser K, Methfessel I, Fromberger P, Dechent P, Müller JL. Sexul atrage corelații neurale ale preferinței sexuale sub cererea cognitivă. Brain Imaging Behav. 2017; 1-18.Google Academic
  25. 25.
    Voon V, Mole TB, Banca P și colab. Corelațiile neuronale ale reactivității sexuale cu indivizi cu comportamente sexuale compulsive și compulsive. Plus unu. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0102419.
  26. 26.
    Banca P, Morris LS, Mitchell S, Harrison NA, Potenza MN, Voon V. Noutatea, condiționarea și atenția atentă la recompensele sexuale. J Psychiatr Res. 2016; 72: 91-101.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  27. 27.
    Politis M, Loane C, Wu K, O'Sullivan SS, Woodhead Z, Kiferle L, și colab. Răspunsul neural la semnele sexuale vizuale în hipersexualitatea legată de tratamentul dopaminei în boala Parkinson. Creier. 2013; 136: 400-11.Google Academic
  28. 28.
    Klucken T, Wehrum-Osinsky S, Schweckendiek J, Kruse O, Stark R. Condiționarea apetită modificată și conectivitatea neurală la subiecții cu comportament sexual compulsiv. J Sex Med. 2016; 13: 627-36.CrossRefPubMedGoogle Academic
  29. 29.
    Steele VR, Staley C, Fong T, Prause N. Dorința sexuală, nu hipersexualitatea, este legată de răspunsurile neurofiziologice provocate de imaginile sexuale. Socioaffect Neurosci Psychol. 2013; 3: 20770.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  30. 30.
    Praule N, Steele VR, Staley C, Sabatinelli D, Hajcak G. Modularea potențialelor pozitive târzii prin imagini sexuale la utilizatorii problematici și controale inconsistente cu "dependența pornografică". Biol Psychol. 2015; 109: 192-9.CrossRefPubMedGoogle Academic
  31. 31.
    Seok JW, Sohn JH. Substraturi neurale ale dorinței sexuale la persoanele cu comportament hipersexual problematic. Frontul Behav Neurosci. 2015; 9: 1-11.CrossRefGoogle Academic
  32. 32.
    Brand M, Snagowski J, Laier C, Maderwald S. Ventral activitatea striatum atunci când vizionați imagini pornografice preferate este corelată cu simptomele dependenței pornografiei de Internet. NeuroImage. 2016; 129: 224-32.CrossRefPubMedGoogle Academic
  33. 33.
    • Schmidt C, Morris LS, Kvamme TL, Hall P, Birchard T, Voon V. Comportamentul sexual compulsiv: volumul prefrontal și limbic și interacțiunile. Hum Brain Mapp. 2017; 38: 1182-90. Exemplu de studiu care utilizează date privind starea de repaus pentru a demonstra schimbările în hipersexual în comparație cu voluntarii asimptomatici sexual la nivelul rețelei funcționalel. Google Academic
  34. 34.
    Kühn S, Gallinat J. Brain structura și conectivitatea funcțională asociată consumului de pornografie. JAMA Psihiatrie. 2014; 71: 827.CrossRefPubMedGoogle Academic
  35. 35.
    Potenza MN, Gola M, Voon V, Kor A, Kraus SW. Este un comportament sexual excesiv o tulburare de dependență? Lancet Psihiatrie. 2017; 4: 663-4.CrossRefPubMedGoogle Academic
  36. 36.
    Bloemers J, Scholte HS, van Rooij K, Goldstein I, Gerritsen J, Olivier B, și colab. Reducerea volumului materiei cenușii și creșterea anizotropiei fracționare a materiei albe la femei cu tulburare de dorință sexuală hipoactivă. J Sex Med. 2014; 11: 753-67.Google Academic
  37. 37.
    Rupp HA, James TW, Ketterson ED, Sengelaub DR, Ditzen B, Heiman JR. Scăderea interesului sexual la femeile postpartum: relația cu activarea amigdalei și oxitocina intranazală. Hormonul Behav. 2013; 63: 114-21.CrossRefPubMedGoogle Academic
  38. 38.
    Metzger CD, Walter M, Graf H, Abler B. Modelarea funcției sexuale în funcție de ISRS este prezisă prin conectivitatea funcțională funcțională la starea de repaus la bărbații sănătoși. Arch Sex Behav. 2013; 42: 935-47.CrossRefPubMedGoogle Academic
  39. 39.
    Borg C, Georgiadis JR, Renken RJ, Spoelstra SK, Schultz WW, ​​De Jong PJ. Dezvoltarea creierului de stimuli vizuali care reprezintă penetrarea sexuală față de dezgustul de bază și de reamintire a animalelor la femeile cu vaginism de-a lungul vieții. Plus unu. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084882.
  40. 40.
    Demos KE, Heatherton TF, Kelley WM. Diferențele individuale în activitatea nucleului accumbens la imaginile alimentare și sexuale prezic creșterea în greutate și comportamentul sexual. J Neurosci. 2012; 32: 5549-52.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  41. 41.
    • Sescousse G, Li Y, Dreher JC. O monedă comună pentru calculul valorilor motivaționale în striatum uman. Soc Cogn afectează Neurosci. 2015; 10: 467-73. Studiu care demonstrează importanța faptului că recrutarea rețelei doritoare nu este specifică sexului. Google Academic
  42. 42.
    Sescousse G, Redoute J, Dreher JC. Arhitectura de codificare a valorii de recompensă în cortexul orbitofrontal uman. J Neurosci. 2010; 30: 13095-104.CrossRefPubMedGoogle Academic
  43. 43.
    Li Y, Sescousse G, Amiez C, Dreher JC. Morfologia locală prezice organizarea funcțională a semnalelor cu valoare experimentată în cortexul orbitofrontal uman. J Neurosci. 2015; 35: 1648-58.CrossRefPubMedGoogle Academic
  44. 44.
    Abler B, Kumpfmüller D, Grön G, Walter M, Stingl J, Seeringer A. Neural corelează stimularea erotică sub diferite niveluri de hormoni sexuali feminini. Plus unu. 2013. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0054447.
  45. 45.
    Agmo A. Comportament sexual funcțional și disfuncțional: o sinteză a neuroștiințelor și a psihologiei comparative. San Diego: Academic Press; 2011.Google Academic
  46. 46.
    Pfaus JG. Căile de dorință sexuală. J Sex Med. 2009; 6: 1506-33.CrossRefPubMedGoogle Academic
  47. 47.
    Hamann S, Stevens J, Vick JH, Bryk K, Quigley CA, Berenbaum SA, și colab. Răspunsurile creierului la imagini sexuale la femeile cu 46, XY cu sindrom complet de insensibilitate la androgen sunt tipice femeilor. Hormonul Behav. 2014; 66: 724-30.Google Academic
  48. 48.
    Kranz GS, Hahn A, Kaufmann U, și colab. Microstructura materiei albe la transsexuali și martorii investigați prin imagistica tensorului de difuzie. J Neurosci. 2014; 34: 15466-75.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  49. 49.
    Diekhof EK, Gruber O. Când dorința se ciocnește cu rațiunea: interacțiunile funcționale dintre cortexul prefrontal anteroventral și nucleul accumbens stau la baza capacității umane de a rezista dorințelor impulsive. J Neurosci. 2010; 30: 1488-93.CrossRefPubMedGoogle Academic
  50. 50.
    Motzkin JC, Baskin-Sommers A, Newman JP, Kiehl KA, Koenigs M. Neural corelează abuzul de substanțe: conectivitate funcțională redusă între zonele care stau la baza recompensei și controlului cognitiv. Hum Brain Mapp. 2014; 35: 4282-92.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  51. 51.
    Cilia R, Cho SS, van Eimeren T, Marotta G, Siri C, Ko JH, și colab. Jocurile de noroc patologice la pacienții cu boală Parkinson sunt asociate cu deconectarea fronto-striatală: o analiză de modelare a traseului. Mov Disord. 2011; 26: 225-33.Google Academic
  52. 52.
    Cera N, Delli Pizzi S, Di Pierro ED, Gambi F, Tartaro A, Vicentini C, și colab. Modificări macrostructurale ale substanței gri subcorticală în disfuncția erectilă psihogenică. Plus unu. 2012; 7: e39118.Google Academic
  53. 53.
    • Zhao L, Guan M, Zhang X și colab. Perspective structurale în morfometria corticală aberantă și organizarea rețelei în disfuncția erectilă psihogenică. Hum Brain Mapp. 2015; 36: 4469-82. Proiectare experimentală inovatoare care utilizează mărimea corticală a grosimii obținută prin RMN structural pentru a explora modificările structurale ale conectivității în pED. Google Academic
  54. 54.
    Cera N, di Pierro ED, Sepede G și colab. Rolul lobului parietal superior stâng în comportamentul sexual masculin: dinamica componentelor distincte dezvăluite de fMRI. J Sex Med. 2012; 9: 1602-12.CrossRefPubMedGoogle Academic
  55. 55.
    Wang Y, Dong M, Guan M, Wu J, He Z, Zou Z, și colab. Aberant conectivitate funcțională centrat pe insulă la pacienții cu disfuncție erectilă psihogenică: un studiu de fMRI în stare de repaus. Front Hum Neurosci. 2017; 11: 221.Google Academic
  56. 56.
    Cera N, Di Pierro ED, Ferretti A, Tartaro A, Romani GL, Perrucci MG. Rețelele creierului în timpul vizualizării gratuite a filmului erotic complex: informații noi despre disfuncția erectilă psihogenică. Plus unu. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0105336.
  57. 57.
    • Zhao L, Guan M, Zhu X și colab. Modele topologice aberante ale rețelelor corticale structurale în disfuncția erectilă psihogenică. Front Hum Neurosci. 2015; 9: 1-16. Primul studiu neuroimagistic de a utiliza întreaga măsură a conectivității creierului în funcție de funcția sexuală. Google Academic
  58. 58.
    Kortekaas R, Nanetti L, Overgoor MLE, Jong BM, Georgiadis JR. Rețelele somatosenzoriale centrale răspund unui penis inovat de novo: o dovadă a conceptului la trei pacienți cu spina bifida. J Sex Med. 2015; 12: 1865-77.CrossRefPubMedGoogle Academic
  59. 59.
    Wise NJ, Frangos E, Komisaruk BR. Activarea cortexului senzorial prin stimularea genitală imaginară: o analiză fMRI. Socioaffect Neurosci Psychol. 2016; 6: 31481.CrossRefPubMedGoogle Academic
  60. 60.
    Kamping S, Andoh J, Bomba IC, Diers M, Diesch E, Flor H. Modularea contextuală a durerii în masochiști. Durere. 2016; 157: 445-55.CrossRefPubMedGoogle Academic
  61. 61.
    Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, Dechaud H, și colab. Prelucrarea cerebrală a stimulilor sexuali vizuali la bărbații cu tulburare de dorință sexuală hipoactivă. Psihiatrie Res-Neuroimaging. 2003; 124: 67-86.Google Academic
  62. 62.
    Bianchi-Demicheli F, Cojan Y, Waber L, Recordon N, Vuilleumier P, Ortigue S. Bazele neuronale ale tulburării de dorință sexuală hipoactivă la femei: un studiu fMRI legat de eveniment. J Sex Med. 2011; 8: 2546-59.CrossRefPubMedGoogle Academic
  63. 63.
    Arnow BA, Millheiser L, Garrett A, și colab. Femeile cu tulburare de dorință sexuală hipoactivă în comparație cu femeile normale: un studiu de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională. Neuroscience. 2009; 158: 484-502.CrossRefPubMedGoogle Academic
  64. 64.
    Versace F, Engelmann JM, Jackson EF, Slapin A, Cortese KM, Bevers TB și colab. Răspunsurile creierului la stimulii emoționali și alți stimuli emoționali în supraviețuitorii cancerului de sân cu și fără stres în ceea ce privește dorința sexuală scăzută: un studiu preliminar al fMRI. Brain Imaging Behav. 2013; 7: 533-42.Google Academic
  65. 65.
    Gagnepain P, Hulbert J, Anderson MC. Reglarea paralelă a memoriei și a emoțiilor susține suprimarea amintirilor intruzive. J Neurosci. 2017; 37: 6423-41.CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  66. 66.
    Rees PM, Fowler CJ, Maas CP. Funcția sexuală la bărbați și femei cu tulburări neurologice. Lancet. 2007; 369: 512-25.CrossRefPubMedGoogle Academic
  67. 67.
    • Victor EC, Sansosti AA, Bowman HC, Hariri AR. Modelele diferențiate de activare a amigdalelor și striatului ventral prezic schimbări specifice sexului în comportamentul cu risc sexual. J Neurosci. 2015; 35: 8896-900. Exemplu de abordare în care informațiile despre funcția creierului non-sexual pot fi predictive ale comportamentului sexual. CrossRefPubMedPubMedCentralGoogle Academic
  68. 68.
    • Borg C, de Jong PJ, Georgiadis JR. Răspunsurile subiacente BOLD în timpul stimulării sexuale vizuale variază ca o funcție a asociațiilor porno implicite la femei. Soc Cogn afectează Neurosci. 2014; 9: 158-66. Studiul demonstrează că activitatea crescută în zonele care doresc să fie sexuală nu reflectă neapărat o atitudine pozitivă față de stimulul sexuali. Google Academic
  69. 69.
    •• Poeppl TB, Eickhoff SB, Fox PT, Laird AR, Rupprecht R, Langguth B, și colab. Conectivitatea și profilaxia funcțională a structurilor anormale ale creierului în pedofilie. Hum Brain Mapp. 2015; 36: 2374-86. Un amestec de meta-analiză, conectivitate și date structurale. Afirmă că regiunile cu morfologie modificată în pedofilie sunt conectate funcțional la zonele de rețele de răspuns cerebral sexual. Google Academic
  70. 70.
    Lin CS, Ku HL, Chao HT, Tu PC, Li CT, Cheng CM, Su TP, Lee YC, Hsieh JC. Rețeaua neurală de reprezentare a corpului diferă între transsexuali și cissexuali. Plus unu. 2014. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0085914.