Activarea creierului și excitarea sexuală la bărbații sănătoși, heterosexuali (2002)

Creier. 2002 May;125(Pt 5):1014-23.

Arnow BA1, Desmond JE, Banner LL, Glover GH, Solomon A, Polan ML, Lue TF, Atlas SW.

Abstract

În ciuda rolului central al creierului în funcția sexuală, se știe puțin despre relațiile dintre activarea creierului și răspunsul sexual. În acest studiu, am folosit RMN funcțional (fMRI) pentru a examina relațiile dintre activarea creierului și excitația sexuală la un grup de bărbați tineri, sănătoși, heterosexuali. Fiecare subiect a fost expus la două secvențe de material video constând în segmente explicit erotice (E), relaxante (R) și sportive (S) într-o ordine imprevizibilă. Datele privind turgescența penisului au fost colectate folosind o manșetă de presiune pneumatică personalizată. S-au efectuat ambele analize tradiționale de blocuri folosind contraste între videoclipuri care stimulează sexual și non-excitant și o regresie folosind turgiditatea penisului ca covariabil de interes. În ambele tipuri de analize, imaginile de contrast au fost calculate pentru fiecare subiect și aceste imagini au fost ulterior utilizate într-o analiză a efectelor aleatorii. Activări puternice asociate în mod specific cu turgescența penisului au fost observate în regiunea subinsulară dreaptă, incluzând claustrul, caudatul stâng și putamenul, giroscopul mediu drept / occipital mijlociu, girusul cingulat bilateral și regiunile senzorimotorii și pre-motorii drepte. Activarea mai mică, dar semnificativă a fost observată în hipotalamusul drept. Puține activări semnificative au fost găsite în analizele de bloc. Implicațiile constatărilor sunt discutate. Studiul nostru demonstrează fezabilitatea examinării relațiilor de activare a creierului / răspuns sexual într-un mediu fMRI și dezvăluie o serie de structuri cerebrale a căror activare este blocată în timp de excitare sexuală.

Introducere

Cercetările recente au mărit substanțial cunoștințele noastre despre fiziologia răspunsului sexual periferic, în special la bărbați. Acest lucru a dus la progrese importante în tratamentul disfuncției erectile (Lue, 2000). Cu toate acestea, în ciuda rolului creierului ca "organ de conducere" care guvernează funcția sexuală (McKenna, 1999), se cunosc puține despre relațiile dintre activarea creierului și răspunsul sexual. În timp ce o literatură extinsă despre animale a furnizat date referitoare la aceste relații, măsura în care aceste constatări pot fi generalizate la om este neclarăMcKenna, 1999). Apariția metodelor non-invazive de cartografiere a activării creierului prezintă acum oportunitatea de a spori semnificativ înțelegerea relațiilor dintre activarea creierului și excitarea sexuală la om.

Studii PET anterioare privind investigarea răspunsului sexual masculin (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) au raportat implicarea frontală, temporală, cingulată și subcortică. In primul (Stoleru et al., 1999), opt bărbați cu vârsta cuprinsă între 21 și 25 de ani au fost expuși la trei tipuri de clipuri (umoristic, neutru și sexual) în timp ce au fost supuși PET și evaluării obiective a tumescenței. Rezultatele au arătat că stimularea sexuală vizuală a fost asociată cu creșterea fluxului de sânge cerebral regional (rCBF) în cortexul temporal inferior, în insula dreaptă și în cortexul frontal inferior drept și în cortexul cingulat anterior stâng. Creșterea tumescenței a fost asociată cu activarea girusului occipital inferior drept. Într-un al doilea studiu cu nouă bărbați cu vârsta cuprinsă între 21 și 39 de ani și condiții vizuale similare (Redoute et al., 2000), magnitudinea tumescenței a fost asociată cu rCBF crescut într-un număr de regiuni, inclusiv nucleul claustrum, cingulatul anterior, putamenul și nucleul caudat. Afecțiunile sexuale vizuale au fost asociate cu creșterea RBCF într-o serie de zone, incluzând gyrusul cingul anterior anterior stâng, midcingul stâng, girus frontal medial drept și cortex orbitofrontal drept, claustrum, nucleul caudat și putamen.

Funcția fMRI, care a fost utilizată pentru a caracteriza și a cartografia o varietate de funcții umane complexe, cum ar fi viziunea (Belliveau et al., 1991; Engel et al., 1994) și abilitățile motorii (Kim et al., 1993; Sacou / jachetă et al., 1994), are o serie de caracteristici potrivite pentru examinarea relațiilor dintre activarea creierului și excitarea sexuală. Comparativ cu PET, fMRI: (i) este neinvaziv; (ii) are o rezoluție spațială superioară; (iii) permite concentrarea asupra constatărilor unice ale subiectului, dacă este cazul, spre deosebire de dependența de datele colectate; și cel mai important (iv) are raporturi substanțial mai mari de semnal-zgomot care permit corelarea temporală superioară între activarea creierului și răspunsul periferic (Moseley și Glover, 1995). În timp ce studiile PET citate mai sus au evaluat tumescenta, aceste studii nu au putut să adune date despre relațiile temporale directe între schimbările în activarea regională a creierului și schimbările în excitația sexuală.

Park și colegii săi (Parc et al., 2001) au investigat relațiile dintre activarea creierului și răspunsul sexual folosind RMN. Acest studiu, care a folosit un scaner de 1.5T și fMRI dependent de nivelul de oxigenare a sângelui (contrast) (BOLD), a implicat 12 bărbați cu funcție sexuală normală (vârsta medie = 23 de ani) și doi bărbați hipogonadali. Au fost alternate videoclipuri erotice și non-erotice. Rezultatele au inclus activarea la șapte din cei 12 subiecți sănătoși asociați cu segmente erotice în următoarele zone: lob frontal inferior, girus cingulat, insulă, corp calos, talamus, nucleu caudat, globus pallidus și lob temporal temporal inferior. Excitația sexuală subiectivă, precum și percepția subiectivă a erecției au fost evaluate folosind scale în 5 puncte variind de la 1 (fără modificări) la 5 (creștere maximă).

Studiul prezent implică utilizarea unui scanner 3T fMRI pentru a investiga activarea creierului și excitația sexuală la bărbați. Obiectivele noastre au fost:

(i) să dezvolte o paradigmă experimentală pentru studierea relației dintre excitația sexuală și activarea creierului la bărbați folosind tehnologia fMRI, incluzând atât segmentele de control neutru, cât și cele de stimulare vizuală și evaluarea obiectivă a tumescenței; și

(ii) să utilizeze rezoluția temporală superioară a scanerului 3T pentru a identifica regiuni ale creierului a căror schimbări de activitate sunt direct legate de schimbările fiziologice ale excitației sexuale într-un eșantion de bărbați tineri, sănătoși, heterosexuali.

Pe baza rezultatelor raportate în studiile de neuroimagistice discutate mai sus (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000; Parc et al., 2001) ne-am așteptat să găsim corelații semnificative între excitația sexuală și activare în următoarele domenii: (i) cingulate anterior; (ii) putamen; (iii) nucleul caudat; și (iv) insula / claustrum. În plus, având în vedere dovezile extinse din literatura de specialitate privind relațiile dintre activitatea hipotalamică și răspunsul sexual (de exemplu, Carmichael et al., 1994; Chen et al., 1997), ne-am aștepta să vedem o corelație semnificativă între răspunsul sexual și activarea în hipotalamus.

Material si metode

Subiecții

Între aprilie și octombrie 2000, 14 bărbați heterosexuali, dreptaci, cu vârsta cuprinsă între 18 și 30 de ani, cu funcție sexuală normală, au fost incluși în studiu. Participanții au fost recrutați prin intermediul unor pliante afișate în campusul Universității Stanford și reclame în ziarul campusului și în ziarul local Palo Alto. Toți potențialii subiecți au fost examinați prin telefon și, dacă păreau eligibili, au fost supuși unui interviu de o oră cu un psiholog clinic (LLB) și au completat un număr de chestionare, inclusiv Indicele internațional al funcției erectile (IIEF) (Rosen et al., 1997), Inventarul de comportament sexual (SBI) (Bentler, 1968), Inventarul excitației sexuale (SAI) (Hoon et al., 1976) și SCL-90-R (Derogatis, 1983). Proiectul de studiu a fost explicat în detaliu și toți subiecții au citit și au semnat consimțământul informat înainte de a fi intervievați sau de a completa chestionarele. Convocarea subiecților a fost obținută în conformitate cu Declarația de la Helsinki. Studiul a fost aprobat de către Consiliul de evaluare instituțională al Facultății de Medicină Stanford și de Comitetul de cercetare în domeniul rezonanței magnetice din cadrul Departamentului de Radiologie al Stanford.

Excluderile au fost după cum urmează: (i) istoricul disfuncției erectile, astfel cum a fost evaluat prin interviu și IIEF; (ii) lipsa de experiență a actului sexual; (iii) să nu răspundă nici „de obicei”, „aproape întotdeauna” sau „întotdeauna” la interogarea SAI cu privire la frecvența excitării cu material video explicit sexual; (iv) îndeplinirea criteriilor DSM-IV pentru claustrofobie sau orice altă axă 1 dispoziție, anxietate, consum de substanțe sau tulburări psihotice evaluate cu SCID-I administrat de intervievator (Primul et al., 1996) întrebări de screening; (v) scor mai mare decât o deviație standard peste media pentru indivizii care nu suferă de insuficiență la Indicele general al simptomelor SCL-90-R; (vi) utilizarea oricăror medicamente psihoactive, a altor medicamente eliberate pe bază de rețetă sau a medicamentelor fără prescripție medicală care ar putea afecta funcția sexuală; (vii) utilizarea de droguri recreative în ultimele 30 zile; (viii) utilizarea sildenafilului sau a oricărui alt medicament destinat îmbunătățirii performanței sexuale; (ix) istoricul comiterii oricăror infracțiuni sexuale, inclusiv hărțuirea, violul și molestarea; (x) viziunea nu este adecvată pentru vizualizarea materialelor video în condiții fMRI; și (xi) purtarea oricărui dispozitiv extern sau intern cum ar fi un stimulator cardiac care exclude procedurile fMRI.

După ce a fost acceptat în studiu, subiecții au fost programați pentru o vizită ulterioară pentru scanarea fMRI.

Studiu de proiectare și stimuli

Au fost prezentate două videoclipuri pentru fiecare subiect, fiecare având o durată de 15 minute și 3 secunde. În primul videoclip, subiecții au primit segmente alternative de scene de relaxare (R), momente sportive (S) sau videoclip excitant (E) în următoarea ordine: S, R, E, R, E, R, S, R, S , R și E. Timpii respectivi pentru aceste segmente în secunde au fost: 129, 60, 120, 30, 120, 30, 120, 33, 123, 30 și 108. În a doua scanare, clipuri video scurte de scene de relaxare și sport videoclipurile au apărut înainte și după o prezentare îndelungată a videoclipului care stimulează sexual. Ordinea condiției pentru videoclipul 2 a fost: S, R, E, R și S, iar timpii respectivi în secunde pentru fiecare afecțiune au fost 123, 60, 543, 60 și 117. Segmentul erotic mai lung din videoclipul 2 a fost utilizat deoarece, la la începutul studiului, nu am știut în ce măsură se va dezvolta excitare în blocuri mai scurte în mediul scanerului. Pentru ambele scanări, subiecții au apăsat unul dintre cele trei butoane folosind primele trei degete ale mâinii drepte pentru a indica interesul sexual, debutul erecției sau pierderea interesului sexual.

O serie de considerații au informat proiectarea și stimulii specifici. Datele date sugerând că dezactivarea subiectului de materialul vizual stimulant emoțional în condiții fMRI durează aproximativ 15 s (Garrett și Maddock, 2001), segmentele S și E nu erau contigue și erau separate de cel puțin 30 s de R. Conținutul segmentelor erotice implica patru tipuri de activități sexuale: actul sexual de intrare în spate, actul sexual cu femeia în poziție superioară, felația și actul sexual cu bărbatul în poziția superioară. Din opt activități sexuale diferite prezentate în film, aceste patru activități au fost asociate cu cele mai ridicate niveluri de tumescență peniană într-un eșantion de 36 de bărbați (Koukounas și Over, 1997). În cele din urmă, pentru a controla posibilele efecte de anticipare, subiecții nu au fost informați despre ordonarea segmentelor.

Experimentul a fost controlat de un computer Macintosh folosind PsyScope (1) pentru a porni scanerul și caseta video (VCR) și a înregistra răspunsurile subiectului din caseta de butoane. VCR (Panasonic Pro AG ‐ 6300, Secaucus, NJ, SUA) a fost adaptat la începutul secvenței video și plasat în modul pauză. VCR a început apoi cu o întârziere minimă (estimată la ± 50 ms) când a fost recepționat declanșatorul logic tranzistor-tranzistor. Această precizie în sincronizare a asigurat ușurința în analiza și interpretarea datelor. Subiectul a vizionat videoclipurile pe un ecran de proiecție din spate montat pe bobina capului printr-o oglindă.

Turgiditatea penisului a fost monitorizată cu un dispozitiv compatibil cu rezonanță magnetică special construit, bazat pe o manșetă de tensiune arterială de dimensiuni nou-născute (WA Baum Co., Copiague, NY, SUA) plasată pe penis folosind un prezervativ. Furtunul de umflare a fost extins și conectat la un tee, cu un braț al teului conectat la un traductor de tensiune arterială de linie arterială (4285-05, Abbott Laboratories, Chicago, IL, SUA) și celălalt conectat printr-o supapă la becul de umflare . Manșeta a fost umflată la 50 mm Hg cu subiectul culcat pe masă în afara magnetului. Supapa a fost apoi oprită și becul de umflare deconectat și îndepărtat (deoarece manometrul său conținea părți magnetice). Traductorul a fost conectat la un amplificator standard de bioinstrumentare (ETH ‐ 250, CB Sciences Inc, Dover NH, SUA). Semnalul analogic a fost înregistrat printr-un eșantion de date logger la 40 Hz (MacLab, AD Instruments, Inc, Castle Hill, NSW, Australia). Respirația și frecvența cardiacă au fost înregistrate simultan de data logger folosind burduful scanerului și pulsimetrul plasat pe abdomenul subiectului și respectiv degetul mijlociu al mâinii stângi. Înregistratorul de date a fost declanșat de un impuls de la scaner pentru a asigura sincronizarea între înregistrările de date fiziologice și fMRI.

De achiziție de date

Datele fMRI au fost achiziționate pe un magnet 3 T GE Signa folosind un T2* Gradient gradient echo spirală puls secvență (Glover și Lai, 1998) și folosind o bobină de cap de colivie cu coadă de pasăre eliptică construită la comandă. Mișcarea capului a fost minimizată utilizând o barieră care a fost formată cu impresia dentară a subiectului și corectată ulterior (Friston et al., 1995a) folosind pachetul software de cartografiere parametrică statistică (versiunea software 1999) (SPM99) (Wellcome Department of Cognitive Neurology, University College, London, UK). Scanările fMRI au fost obținute din 25 de felii axiale utilizând parametri de TR (timp de relaxare) = 3000 ms, TE (timp de ecou) = 30 ms, unghi de rotație = 80 °, o singură lovitură, rezoluție in plan = 3.75 mm și grosime = 5 mm. LA2- eco-spin ponderat rapid a fost achiziționat în același plan ca scanările funcționale cu parametri de TR = 4000 ms, TE = 68 ms, lungimea trenului de ecou = 12 și NEX (numărul de excitații) = 1. Aceste date structurale au fost co - înregistrat cu volumul mediu fMRI corectat după mișcare și normalizat spațial la șablonul cerebral al Institutului Neurologic din Montreal (MNI) (2 × 2 × 2 mm voxeli) utilizând o transformare afină de 9 parametri în SPM99 (Friston et al., 1995a) și netezită spațial folosind un nucleu gaussian cu FWHM (lățime maximă la jumătate maximă) = 5 mm.

Analiza datelor

Analizele statistice au fost efectuate utilizând abordarea generală a modelului linear disponibilă în SPM99 (Friston et al., 1995b). Au fost efectuate două tipuri de analize: (i) analizele clasice de blocuri (n = 14) folosind contraste între clipurile video care stimulează sexual și non-excitant; și (ii) o analiză de regresie folosind turgiditatea penisului în cadrul sesiunii de scanare ca covariabil de interes (n = 11; datele privind turgescența penisului nu au fost obținute pentru trei subiecți, o dată din cauza defecțiunii și, în două cazuri, cel mai probabil din cauza deplasării greșite a dispozitivului de către subiect sau alunecării în timpul scanării).

Pentru analiza blocului, perioada de întrerupere a filtrului de trecere înaltă a SPM99 a fost setată la valorile implicite pentru protocoalele sesiunii 1 și sesiunii 2, care au fost de 246 și respectiv 360 s, în timp ce pentru analiza de regresie a penisului, perioada de întrerupere implicită a fost 512 s. Pentru ambele analize, datele de la video 1 și video 2 au fost reunite, iar filtrarea trecerii joase a seriei temporale a fost realizată prin implicarea cu funcția de răspuns hemodinamic încorporat estimat de SPM99. Pentru ambele tipuri de analize, imaginile de contrast au fost calculate pentru fiecare subiect. Aceste imagini au fost ulterior folosite într-o analiză a efectelor aleatorii (Holmes și Friston, 1998), cu numărul de grade de libertate (DF) egal cu numărul de subiecți minus 1 (adică DF = 13 pentru analiza bloc și DF = 10 pentru analiza regresiei turgescenței). Corecțiile pentru mai multe comparații voxel au fost efectuate folosind metoda cluster-size a Friston et al. (1994). Pentru a controla comparațiile multiple, dar și pentru a lua în considerare activitățile din regiunile mai mici ale creierului, au fost utilizate două criterii statistice pentru raportarea activărilor. Primul criteriu, care a fost adecvat pentru identificarea celor mai mari grupări de activare, a folosit o corecție comparativă multiplă a creierului la P <0.05. Al doilea criteriu, care a fost mai puțin strict și utilizat pentru a identifica structurile cu așteptări anterioare de activare (inclusiv hipotalamus, girusul cingulat anterior, putamen și insula / claustrum) a folosit un necorectat P valoarea corecției 0.001 și volumul mic la P <0.05. Pentru aceste corecții de volum mic, s-au folosit cutii cu următoarele dimensiuni (în mm) pentru calcul Z pragurile pentru o corecție P valoarea de 0.05: (i) hipotalamus: 10 × 12 × 10 (bilateral) ;, (ii) girus cingulat anterior: 17 × 20 × 20 (bilateral); (iii) putamen: 15 × 40 × 20 (fiecare parte); și (iv) insula / claustrum 15 × 40 × 20 (fiecare parte). Coordonatele MNI au fost transformate în sistemul de coordonate al atlasului stereotaxic Talairach și Tournoux (Talairach și Tournoux, 1988) utilizând următoarele transformări (Matthew Brett, http://www.mrc‐cbu.cam.ac.uk/Imaging/mnispace.html). Pentru coordonatele MNI superioare liniei commissure-posterior comissure (AC-PC) (ie z coordonate ≥0):

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0460z

                    z′ = –0.0485y + 0.9189z

Unde x, y, z consultați coordonatele MNI și x", y", z"Se referă la coordonatele Talairach. Pentru coordonatele MNI sub linia AC-PC (ie z <0), transformările au fost:

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0420z

                    z′ = –0.0485y + 0.8390z

REZULTATE

Datele comportamentale

Apăsările butoanelor și măsurile medii de turgiditate a penisului pentru 11 subiecți sunt ilustrate în Fig. 1 pentru video 1 și Fig. 2 pentru videoclipul 2. Se poate observa că apăsările butoanelor care indică excitare sexuală subiectivă (butonul A din figuri), precum și răspunsurile percepute de erecție (butonul B), sunt strâns legate de faza de creștere a răspunsului de turgescență măsurat, în timp ce butonul apăsările care indică pierderea erecției (butonul C) apar în faza descendentă sau în timpul segmentelor video de sport sau relaxare.

Fig. 1 Turgilitatea medie a penisului și apăsarea butonului pentru 11 subiecți pentru video 1. Butonul A a fost apăsat pentru a indica interesul sexual, butonul B a fost apăsat pentru a indica debutul erecției și butonul C a fost apăsat pentru a indica pierderea interesului. Debutul și durata celor trei condiții video diferite, erotice, sportive și de relaxare (R), sunt indicate sub urmele turgescenței.

Fig. 2 Turgilitatea medie a penisului și apăsarea butonului pentru 11 subiecți pentru video 2. Răspunsurile butoanelor A, B și C au fost așa cum este descris în Fig. 1.

Măsurători ale ritmului cardiac, respirație și turgidității măsurate pe subiecți sunt ilustrate în Fig. 3. Corelațiile produs-moment Pearson calculate pe formele de undă medii pentru aceste trei măsuri au dat următoarele rezultate pentru videoclipul 1: (i) turgescență / respirație: r = 0.295, (ii) ritmul cardiac / respirația: r = 0.023, (iii) turgescență / turgescență: r = –0.176. Pentru videoclipul 2, corelațiile au fost: (i) turgescență / respirație: r = 0.455, (ii) respirație / respirație: r = 0.1, (iii) turgescență / turgescență: r = 0.177. Pentru a testa semnificația statistică a acestor corelații, r- valoarea dintre două măsuri a fost calculată pentru fiecare subiect și convertită la a Z scor folosind Fisher r la Z transformare. Un eșantion t‐Testul a fost apoi efectuat cu o valoare pe subiect pentru a testa dacă media acestor scoruri a fost semnificativ diferită de zero. Această analiză a relevat că corelația turgiditate / respirație a fost semnificativă atât pentru video 1 (P <0.035) și video 2 (P <0.013), iar alte corelații nu au fost semnificative.

Fig. 3 Măsurarea ritmului cardiac, a respirației și a turgescenței penisului pentru videoclipurile 1 și 2, în medie la 11 subiecți. Debutul și durata celor trei condiții video diferite [erotice, sportive și de relaxare (R)] sunt indicate sub urmele turgescenței.

Activarea creierului

Analiza blocurilor

Deoarece segmentele video sportive s-au separat în timp de segmentele erotice într-o măsură mai mare decât segmentele de relaxare (vezi figurile 1 și 2) și au fost mai apropiate de segmentele erotice în ceea ce privește durata segmentelor, analizele blocurilor s-au axat pe contrastul dintre segmentele erotice și sportive. Au fost observate foarte puține activări pentru această analiză. Videoclipul erotic a provocat o mai mare activare decât segmentele de sport numai în zonele vizuale. Videoclipurile sportive au determinat o mai mare activare în raport cu videoclipul erotic în cerebel și în porțiunea posterioară a gyrului temporal mijlociu drept.

Analiza de regresie a turgidității penale

Spre deosebire de rezultatele obținute pentru analiza bloc, s-au evidențiat activări puternice atunci când s-a folosit regurgitatea penisului. Focarele de activare relevate din această analiză sunt prezentate în Tabelul 1, în timp ce Fig. 4 ilustrează focare de activare majore suprapuse peste media T2- imagini anatomice normalizate și stereotaxice normalizate. Așa cum este evident din Fig. 4A și B, cea mai mare și cea mai importantă regiune de activare a fost regiunea subinstala dreaptă / insulă, inclusiv claustrul. Fig. 5 ilustrează corespondența strânsă dintre cursul mediu de timp al turgidității penisului la toți subiecții și cursul de timp al activării creierului obținut din această regiune în timpul videoclipului 1

Fig. 4 Activări cerebrale corelate cu turgiditate obținute dintr-o analiză a efectelor aleatorii a 11 subiecți. Scara de culoare roșu-galben indică regiunile care prezintă corelații semnificative cu măsurile comportamentale ale turgescenței penisului. Aceste hărți color au fost suprapuse peste media T2- volum de creier normalizat și stereotaxic normalizat. (A) Reconstrucția suprafeței SPM99 care prezintă proiecții de activări pe partea dreaptă a creierului. (B) Secțiunea axială care descrie cea mai mare activare a creierului observată în acest experiment în insula și claustrul drept. (C) Secțiunea axială care ilustrează activarea în caudatul stâng / putamen și în giroscopul mijlociu / occipital mijlociu drept (BA 37/19). (D) Secțiune axială reprezentând activarea girusului cingulat. (E) Secțiunea coronară care ilustrează activarea în hipotalamusul drept.

Fig. 5 Concordanța fluctuațiilor temporale observate pentru turgiditatea penisului și activarea creierului cortexului / claustrului insular drept. Forma de undă de activare a creierului a fost obținută prin extragerea de la fiecare subiect a datelor medii din seria de timp de la voxeli pe o rază de 5 mm față de x = 41.6, y = 5.7, z = –2 coordonată, unde s-a găsit activarea maximă a claustrului / insulei, utilizând funcția de volum SPM99 de interes. Forma de undă rezultată pentru fiecare subiect, precum și mențiunile de măsurare a turgilității penisului acelui subiect, au fost filtrate cu un filtru lowpass Butterworth cu frecvență de tăiere de 0.008 și apoi mediat între subiecți.

Tabelul 1  

Activarea corelată cu turgiditatea: corelații pozitive

Emisferă x y z SPM {Z} N Vox Structurile creierului
Stânga -21.8 13.8 4.8 4.64 274 putamen
Stânga -28.0 10.0 2.0 4.51   putamen
Stânga -20.0 24.0 6.0 4.33   caudat
Stânga -7.9 29.5 7.7 4.75 134 GC, BA 24
Stânga -19.8 44.8 1.4 4.50 77 GC, BA 32
Stânga -33.7 4.8 18.2 3.95 52 Antic insula / claustrum
Stânga -21.8 21.0 -7.8 4.04 21 putamen
Dreapta 41.6 5.7 -2.0 4.81 1494 Insula
Dreapta 34.0 10.0 -4.0 4.13   Claustrum, putamen
Dreapta 28.0 -10.0 18.0 4.13   Claustru / Insula
Dreapta 38.0 -10.0 -4.0 4.12   Claustru / Insula
Dreapta 26.0 -20.0 18.0 4.06   Claustru
Dreapta 40.0 -8.0 -12.0 4.04   Insula
Dreapta 4.0 30.8 33.5 4.65 435 GC, BA 32
Dreapta 12.0 20.0 28.0 4.58   GC, BA 32
Dreapta 16.0 34.0 40.0 4.31   GFm, BA 8
Dreapta 0.0 18.0 32.0 4.25   GC, BA 32
Dreapta 41.6 5.8 38.4 4.03 168 GPrC, BA 6
Dreapta 52.0 -4.0 24.0 3.98   GPrC, BA 4
Dreapta 45.5 -65.6 8.8 4.54 133 GTm / GOm, BA 37/19
Dreapta 5.9 -6.4 -11.5 3.72 43 Hipotalamus

Activările cerebrale care au fost corelate semnificativ pozitiv cu măsurătorile de turgiditate a penisului luate în timpul sesiunii de scanare fMRI, pe baza unei analize de efecte aleatorii a 11 subiecți. Nu s-au observat corelații negative semnificative. Activările cu caractere aldine au fost observate folosind un creier întreg corectat P valoare <0.05. Activările rămase au fost observate folosind un necorectat P pragul de 0.001 și o corecție de volum mic pentru P <0.05. Sistemul de coordonate al atlasului stereotaxic al lui Talairach și Tournoux a fost folosit pentru a exprima x, y și z coordonate. Abrevierile pentru regiunile creierului au fost, de asemenea, derivate din acest atlas. Ant = anterior; GC = girus cingulat; GFm = girus frontal mediu; GOm = girus occipital mijlociu; GPrC = girus precentral; GTm = gir temporal mediu; N Vox = Numărul de voxeli din cluster (dacă este necompletat atunci coordonata este un maxim local sau minim pentru prima coordonată de deasupra acestuia care conține o valoare pentru N Vox); SPM {Z} = hartă parametrică statistică maximă Z valoarea scorului pentru cluster; Sup = superior.

Activități suplimentare suplimentare, care au supraviețuit criteriului de corecție comparativă mai strictă, sunt ilustrate și în fig. 4. Acestea includ gyri temporal occipital mediu / mijloc (Fig. 4A și C). Rețineți că o activare puțin mai mică în apropierea aceleiași locații a fost observată și în partea stângă, cu x, y, z coordonate -45.5, -67.7, 5.2 în tabel 1; stânga caudate și putamen (Fig. 4C), bilateral în gyrus cingulate (Fig. 4D) și în regiunile senzorimotorului și pre-motorului drept (observate ca activări roșii slabe superioare activării insulare / claustru din Fig. 4A).

Dintre activitățile mai mici observate utilizând criteriul mai puțin strict (dar încă la P <0.001), una cu o relevanță deosebită pentru acest raport a fost observată în hipotalamusul drept, așa cum este ilustrat în secțiunea coronală (Fig. 4E). Mici adiționale mici, enumerate în tabelul 1 au fost observate mai ales pe partea stângă. Acestea includ regiunile anterioare mediane prefrontale (cu o mică activare în girusul frontal inferior), insula anterioară / claustrum, cuneus și putamen.

Discuție

Cele două obiective au fost: (i) dezvoltarea unei paradigme experimentale care să cuprindă o măsură obiectivă a tumescenței și a stimulilor vizuali erotici, precum și a unor segmente de control neutre și vizuale care utilizează tehnologia fMRI pentru a evalua activarea regională a creierului în timpul excitației sexuale; și (ii) să folosească rezoluția superioară a fMRI pentru a identifica care regiuni ale creierului prezintă schimbări în activare care se corelează cu schimbările fiziologice ale excitației sexuale la bărbații heterosexuali tineri, sănătoși.

În ceea ce privește scopul (i), cerința ca subiecții să fie imobili într-un spațiu închis, magnetizat nu prezintă un impediment semnificativ pentru examinarea fenomenelor de interes. Protocoalele experimentale au funcționat conform planificării, subiecții raportând în mod fiabil interesul sexual și erecția în timpul segmentelor erotice, dar nu și în cele două segmente de comparație. În plus, dispozitivul de monitorizare a erecției conceput pentru acest studiu sa dovedit a fi adecvat în mediul fMRI, cu dovezi substanțiale despre suprasolicitarea subiecților în timpul secvențelor erotice, fără aglutinare în timpul segmentelor de control și o corelație extrem de ridicată între timpul de auto-raport al erecției și modificări ale mercurului în dispozitivul de monitorizare. Astfel, studiul nostru stabilește fezabilitatea fMRI pentru a studia activarea creierului și excitarea sexuală obiectivă.

În ceea ce privește scopul (ii), constatările noastre pot fi rezumate după cum urmează. În primul rând, dovezile activării unice a creierului asociate cu stimulii și răspunsul sexual au fost cele mai puternice în analizele corelate cu turgiditate; analizele de blocuri au relevat puține diferențe semnificative. În al doilea rând, principalele zone de activare asociate cu tumescența au fost: (i) insula dreaptă / regiunea subinsulară, inclusiv claustrul; (ii) hipotalamus; (iii) nucleul caudat; (iv) putamen; (v) zona Brodmann (BA) BA 24 și BA 32; și (vi) BA 37/19.

Activitatea mare și semnificativă în regiunea insulă / sub-insulară (inclusiv claustrul) este similară cu cea observată în studiile PET privind excitația sexuală la bărbați (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000). În timp ce insula a fost legată de funcțiile motrice, vestibulare și lingvistice (Augustine, 1985), se află, de asemenea, în imediata vecinătate a cortexului somatosenzorial secundar, ambele proiectele primind proiecții din partea acestora (Augustine, 1996). Dovezile dintr-un număr de studii sugerează că insula este implicată în procesarea senzorială viscerală, inclusiv studiile privind gustul (Îra et al., 1991; Smith-Swintosky et al., 1991) și stimularea esofagiană prin disocierea balonului (Aziz et al., 1995). În plus, dovezile care au inclus creșterea riscului de BCR în insula după stimularea vibrotactilă (Burton et al., 1993) a condus la concluzia că insula funcționează ca zonă de procesare somatosenzorială (pentru o revizuire, a se vedea Augustine, 1996). Astfel, activarea observată în insula în studiul de față poate reflecta procesarea somatosenzorială și recunoașterea erecției.

Mai mult decât atât, dovezile suplimentare sugerează implicarea insulei / claustrului drept în transferul informațional încrucișat. Într-un studiu PET care investighează baza neuroanatomică regională a transferului de informații senzoriale între diferite modalități (adică tactile și vizuale), bărbații tineri adulți au fost expuși la condiții tactile tactile, vizual-vizuale și tactile-vizuale în plus față de o condiție de control folosind elipsoideHadjikhani și Roland, 1998). În concordanță cu concluziile anterioare (Horster et al., 1989; Ettlinger și Wilson, 1990), rezultatele au arătat că regiunea insulă-claustrum dreapta a fost implicată în mod unic în potrivirea încrucișată, adică în sarcini care necesită subiecți pentru a identifica vizual obiecte percepute prin atingere. Astfel, constatările noastre și cele ale altora (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) de activare claustrum / subinstalație în timpul excitării, în timp ce vizionați videoclipuri erotice, poate reflecta transferul încrucișat al modalității de intrare vizuală spre stimularea imaginară tactilă. Alte dovezi conforme acestei ipoteze provin din datele obținute de la pacienți cu traumatisme cerebrale traumatice, cu excitare sexuală diminuată, care indică faptul că afectarea este asociată cu dificultăți la formarea și manipularea imaginilor provocatoare sexual (Crowe și Ponsford, 1999) și de la indivizi cu leziuni claustru care au demonstrat potențiale somato-senzoriale anormale evocate (Morys et al., 1988).

Alte zone activate în timpul tumescenței au fost hipotalamus și în ganglionii bazali, striatum (nucleul caudat și putamenul). Un număr mare de studii pe animale au legat hipotalamusul de răspunsul sexual. Dovezile includ studii care demonstrează că leziunile din zona preoptică mediană afectează comportamentul copular masculin la toate speciile testate (pentru o revizuire, vezi Meisel și Sachs, 1994) și că stimularea electrică a nucleului paraventricular al hipotalamusului este asociată cu erecția la șobolani (Chen et al., 1997; McKenna et al., 1997). În studiile efectuate la om, secreția hipofizară a oxitocinei din nucleul paraventricular sa dovedit a crește în timpul excitării sexuale la bărbați și femei (Carmichael et al., 1987, 1994).

Mai mult, dopamina este proiectată atât pentru hipotalamus, cât și pentru striatum din zona incertohidotalamică și respectiv substantia nigra. Dovezile că dopamina facilitează comportamentul sexual masculin este substanțial. De exemplu, agoniști ai dopaminei, cum ar fi apomorfina, au demonstrat că induc erecția la bărbații cu funcție erectilă atât normală, cât și afectată (lal et al., 1989), în timp ce antipsihoticele care scad activitatea dopaminergică sunt asociate cu insuficiență erectilă (Marder și Meibach, 1994; Aizenberg et al., 1995). Un alt agonist al dopaminei, l-dopa, un medicament pentru boala Parkinson, care în sine este asociat cu reduceri ale dopaminei în striatum 80-90%, sa dovedit a produce erecție la bărbațiHyppa et al., 1970; Bowers et al., 1971; O'Brien et al., 1971). Deși există mai multe sisteme de dopamină în sistemul nervos central, studiile pe animale au asociat atât comportamentul sexual al nigrostriatal, cât și cel al inertohidotalamicii cu comportamentul sexual (Hull et al., 1986; Eaton et al., 1991).

Activarea în cortexul cingulat anterior, în special BA 24 și BA 32, a fost, de asemenea, asociată cu tumescență. Se știe că cingulatul anterior este legat de procesele atenționale. Mai precis, Devinsky și colegii (Devinsky et al., 1995) a sugerat că BA 24 și BA 32 pot ghida capacitatea de reacție la noii stimuli de mediu. Au fost raportate anomalii ale funcției cingulate anterioare la pacienții cu tulburare obsesiv-compulsivă (fum et al., 1994), autism (Ohnishi et al., 2000) și tulburări în spectrul autismului (trezorier et al., 2000), toate caracterizate prin comportament repetitiv și dificultăți de a schimba atenția. Cu toate acestea, contribuțiile cingulatului anterior la răspunsul sexual pot fi, de asemenea, mai directe. BA 24 și BA 32 sunt implicați în modularea funcțiilor autonome și endocrine, inclusiv secreția gonadală și suprarenală (Devinsky et al., 1995). S-a demonstrat că stimularea electrică la BA 24 produce erecție la maimuțe (Robinson și Mishkin, 1968).

Activarea în timpul erecției a fost observată, de asemenea, la nivelul giroscopului mijlociu drept și occipital mijlociu (BA 37/19). Dovezi considerabile sugerează că procesarea vizuală este o funcție majoră în acest domeniu. Într-un studiu PET concentrat pe stimuli noi și cunoscuți ai cuvintelor și feței, s-a raportat activarea semnificativă a emisferei drepte în zonele 37 și 19 din condițiile feței romane și familiare, dar nu în ambele condiții ale cuvântului (Kim et al., 1999). Alte date sugerează că BA 37/19 poate fi implicat în mod specific în procesarea stimulilor vizuali noi. Într-o investigație IRMF care a comparat percepția feței și memoria folosind o față repetată, fețe romane nerepetate, fețe amestecate fără sens și un ecran gol, zonele 37 și 19 au fost activate semnificativ în timpul stării feței romane, dar nu în timpul condițiilor de comparație (Clark et al., 1998). Similar procesării feței, focalizarea vizuală a participanților noștri este probabil să fi implicat abstractizarea caracteristică considerabilă.

Spre deosebire de studii recente privind excitatia sexuala (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000), analiza bloc a datelor a relevat relativ puține activări. Diferențele în proiectarea experimentală pot explica această discrepanță. În primul rând, comparativ cu investigația noastră, aceste din urmă studii au încorporat o separare temporală substanțial mai lungă între afecțiuni erotice și non-erotice (adică 15 min față de 30-60 s). În al doilea rând, condiția de comparație sportivă din studiul nostru ar fi putut fi un control mai eficient în comparație cu condițiile de umor din studiile PET. Deși au existat unele zone de suprapunere, în ansamblu am găsit regiuni de activare substanțial diferite în comparație cu studiul publicat fMRI privind excitația masculină (Parc et al., 2001). Acest lucru poate fi atribuit absenței măsurării obiective a tumescenței în studiul efectuat de Park și colegi (Parc et al., 2001), precum și absența unor segmente vizuale non-neutre (de ex. sport) pentru a controla excitarea generală.

Trebuie remarcat faptul că studiile neuroimagistice privind controlul respirator au evidențiat activări insulare, hipotalamice și paralimbice în studiile la oameni care au suferit o inducție de respirație (Brannan et al., 2001; Liotti et al., 2001; Parsons et al., 2001). Corelațiile modeste, dar semnificative pe care le-am observat între turgescență și respirație (0.295 pentru videoclipul 1, 0.45 pentru videoclipul 2) introduc posibilitatea ca unele dintre relațiile observate între activarea creierului și răspunsul sexual în studiul nostru să fie legate de căile respiratorii. Cu toate acestea, având în vedere complexitatea funcțiilor creierului asociate cu răspunsul sexual și natura corelațională a datelor, nu suntem în măsură să afirmăm cu certitudine care activări sunt în principal sau în mod specific sexuale și care se referă la alte funcții autonome.

Deși nu putem trage concluzii cauzale cu privire la relațiile creier-comportament, regiunile de activare oferă ipoteze despre care regiuni ale creierului, dacă sunt deteriorate, ar putea produce modificări ale funcției sexuale. Studiile ulterioare ale pacienților cu afecțiuni cerebrale care prezintă astfel de modificări pot lăsa lumină suplimentară asupra rolurilor precise ale regiunilor activate în excitația sexuală. În plus, contribuția potențială a influențelor hormonale (de exemplu, testosteronul) ca mediatori ai răspunsului sexual depășea sfera acestui studiu, dar ar putea contribui, de asemenea, semnificativ la activări.

Studiul prezent a investigat în mod special corelatele neurale ale excitației sexuale la bărbații tineri sănătoși. Un interes semnificativ pentru studiile viitoare este modul în care aceste activări s-ar putea schimba în funcție de vârstă și cum ar putea fi diferite activitățile creierului masculin și feminin. În ceea ce privește astfel de diferențe, un studiu recent FMRI 1.5 T de șase femei a raportat site-uri de activare în zonele de talamus, amigdală, cortex temporal temporar, girus fusiform, girus frontal inferior și regiuni temporale posterioareMaravilla et al., 2000). Aceste activări nu se suprapun cu activările mari insulare / sub-insulare, cingulate și ganglionale bazale observate în studiul prezent. Vor fi necesare studii suplimentare pentru a determina dacă aceste discrepanțe reflectă diferențele de gen sau de paradigmă în activarea creierului legate de excitația sexuală.

Confirmarea

Acest studiu a fost susținut de un grant de la TAP Holdings, Inc.

Referinte

  1. Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Disfuncție sexuală la pacienții schizofrenici masculi. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137-41.
  2. Augustine JR. Lobul insular la primate, inclusiv la oameni. Neurol Res 1985; 7: 2-10.
  3. Augustine JR. Circuitul și aspectele funcționale ale lobului insular la primate, inclusiv la oameni. [Revizuire]. Brain Res Rev 1996; 22: 229-44.
  4. Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, și colab. Cartografierea topografică a potențialelor corticale evocate prin distensia esofagului proximal și distal uman. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219-28.
  5. Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, și colab. Cartografierea funcțională a cortexului vizual uman prin imagistica prin rezonanță magnetică. Știință 1991; 254: 716-9.
  6. Bentler PM. Evaluarea comportamentului heterosexual. I. Males. Behav Res Ther 1968; 6: 21-5.
  7. Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Comportamentul sexual în timpul tratamentului cu L-dopa pentru parkinsonism. Am J Psihiatrie 1971; 127: 1691-3.
  8. Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R și colab. Neuroimaginarea activărilor cerebrale și a dezactivărilor asociate cu hipercapnia și foamea pentru aer. Proc Natl Acad Sci Statele Unite ale Americii 2001; 98: 2029-34.
  9. Burton H, Videen TO, Raichle ME. Focare tactile cu vibrații activate în cortexul insular și parietal-operat studiat cu tomografie cu emisie de pozitroni: cartografierea celei de-a doua zone somatosenzoriale la om. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297-308.
  10. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plasma oxitocină crește răspunsul sexual la om. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27-31.
  11. Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Relațiile dintre răspunsurile cardiovasculare, musculare și oxitocină în timpul activității sexuale umane. Arch Sex Behav 1994; 23: 59-79.
  12. Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Participarea nucleului paraventricular al hipotalamusului la reglarea centrală a erecției penisului la șobolan. J Urol 1997; 158: 238-44.
  13. Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. Studiul fMRI privind percepția feței și memoria folosind secvențe de stimulare aleatorii. J Neurophysiol 1998; 79: 3257-65.
  14. Crowe SF, Ponsford J. Rolul imaginilor în tulburările de excitație sexuală la individul masculin rănit la traumatism masculin. Brain Inj 1999; 13: 347-54.
  15. Derogatis LR. SCL-90-R: manual de administrare, scoring și proceduri, Vol. 2. Towson (MD): Clinical Psychometric Research; 1983.
  16. Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Contribuții ale cortexului cingular anterior la comportament. [Revizuire]. Brain 1995; 118: 279-306.
  17. Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Receptorii D2 din nucleul paraventricular reglează răspunsurile genitale și copulația la șobolanii masculi. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177-81.
  18. Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ și colab. fMRI a cortexului vizual uman. Natura 1994; 369: 525.
  19. Ettlinger G, Wilson WA. Performanță inter-modal: procese comportamentale, considerații filogenetice și mecanisme neuronale. [Revizuire]. Behav Brain Res 1990; 40: 169-92.
  20. Primul MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Interviul clinic structurat pentru tulburările axei 1 DSM-IV. New York: Institutul de Psihiatrie al Statului New York, Departamentul de Cercetări Biometrice; 1996.
  21. Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Evaluarea semnificației activărilor focale utilizând gradul lor de spațiu. Um Brain Mapp 1994; 1: 210-20.
  22. Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Înregistrarea spațială și normalizarea imaginilor. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165-89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Hărți parametrice statistice în imagistica funcțională: o abordare generală liniară. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189-210.
  24. Glover și Lai. FMRI cu spirală auto-navigată: intercalat față de o singură lovitură. Mag Reson Med 1998; 39: 361-8.
  25. Garrett AS, Maddock RJ. Cursul de timp al răspunsului emoțional subiectiv la imaginile aversive: relevanța pentru studiile fMRI. Psihiatrie Res 2001; 108: 39-48.
  26. Hadjikhani N, Roland PE. Transferul transmodal al informațiilor între reprezentările tactile și cele vizuale din creierul uman: un studiu tomografic cu emisie de pozitroni. J Neurosci 1998; 18: 1072-84.
  27. Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, și colab. Circuitele lingvistice la pacienții cu tulburări de spectru autism studiat cu tomografie cu emisie de pozitroni și cu imagistică prin rezonanță magnetică. Am J Psihiatrie 2000; 157: 1994-2001.
  28. Holmes AP, Friston KJ. Generalizabilitate, efecte aleatorii și inferență a populației. Neuroimage 1998; 7 (4 pentru 2): S754.
  29. Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Un inventar pentru măsurarea excitabilității sexuale feminine: SAI. Arch Sex Behav 1976; 5: 269-74.
  30. Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Structurile neuronale implicate în recunoașterea încrucișată și performanța discriminării tactile: o anchetă folosind 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209-27.
  31. Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Controlul dopaminergic al comportamentului sexual masculin la șobolani: efectele unui agonist infuzat intracerebral. Brain Res 1986; 370: 73-81.
  32. Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Efectul de activare a tratamentului l-dopa asupra funcțiilor sexuale și a experienței sale experimentale. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP, și colab. Cortexul motorului senzorial: corelarea cartografierii preoperatorii cu imagistica funcțională MR și cartografia corticală invazivă. Radiologie 1994; 190: 85-92.
  34. Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K și colab. Imagistica prin rezonanță magnetică funcțională a cortexului motor: asimetrie emisferică și manevrabilitate. Știință 1993; 261: 615-7.
  35. Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL și colab. Compararea directă a substraturilor neuronale ale memoriei de recunoaștere pentru cuvinte și fețe. Brain 1999; 122: 1069-83.
  36. Koukounas E, peste R. Sexul sexual excitat provocat de film și fantezie corespund conținutului. Aust J Psychol 1997; 49: 1-5.
  37. Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP și colab. Apomorfină: studii clinice privind impotența erectilă și căscatul. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psihiatrie 1989; 13: 329-39.
  38. Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, și colab. Răspunsurile creierului asociate cu conștiința respirației (foamea aerului). Proc Natl Acad Sci Statele Unite ale Americii 2001; 98: 2035-40.
  39. Lue TF. Disfuncție erectilă. [Revizuire]. New Engl J Med 2000; 342: 1802-13.
  40. Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R și colab. BOLD evaluarea fMRI a răspunsului normal al feminității sexuale: punctele de activare cerebrală corelate cu măsuri subiective și obiective de excitare. Proc Int Soc Magn Rezon Med 2000; 8: 918.
  41. Marder SR, Meibach RC. Risperidona în tratamentul schizofreniei. Am J Psihiatrie 1994; 151: 825-835.
  42. McKenna K. Creierul este organul principal în funcția sexuală: controlul sistemului nervos central asupra funcției sexuale masculine și feminine. [Revizuire]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48-55.
  43. McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Stimularea electrică a nucleului paraventricular (PVN) induce erecția penisului și ejacularea la șobolan [abstract]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. Meisel RL, Sachs BD. Fiziologia comportamentului sexual masculin. In: editorii Knobil E, Neill JD. Fiziologia reproducerii, voi. 2. 2nd ed. New York: Raven Press; 1994. p. 3-105.
  45. Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosensori evocat potențiale după leziunile claustrului. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475-83.
  46. Moseley ME, Glover GH. RM imagistică funcțională: capabilități și limitări. [Revizuire]. Clinica de Neuroimaging N Am 1995: 5: 161-91.
  47. O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Efecte psihice ale levodopa cu doze mari. Arch Gen Psihiatrie 1971; 24: 61-4.
  48. Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, și colab. Tulburări de circulație sanguină cerebrală anormală în autismul copilariei. Brain 2000; 123: 1838-44.
  49. Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Un nou potențial al RMN funcțional dependent de nivelul de oxigenare a sângelui (BOLD) pentru evaluarea centrelor cerebrale de erecție a penisului. Int J Impot Res 2001; 13: 73-81.
  50. Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R și colab. Dovezi neuroimagistice care implică cerebelos în experiența hipercapniilor și a foametei pentru aer. Proc Natl Acad Sci Statele Unite ale Americii 2001; 98: 2041-6.
  51. Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR și colab. Fluxul sanguin cerebral regional măsurat în timpul provocării simptomelor în tulburarea obsesiv-compulsivă, utilizând oxigenul cu dioxid de carbon marcat cu oxigen și tomografia cu emisie de pozitroni cu oxigen. Arch Gen Psihiatrie 15; 1994: 51-62.
  52. Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, și colab. Modelarea cerebrală a stimulilor sexuali vizuali la bărbați. Um Brain Mapp 2000; 11: 162-77.
  53. Robinson BW, Mishkin M. Răspunsuri alimentare la stimularea pre-creierului la maimuțe. Exp Brain Res 1968; 4: 330-66.
  54. Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Indicele internațional al funcției erectile (IIEF): o scară multidimensională pentru evaluarea disfuncției erectile. Urologie 1997; 49: 822-30.
  55. Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Gustatory codificarea neuronală în cortexul maimuței: intensitatea stimulului. J Neurophysiol 1991; 65: 76-86.
  56. Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Gustatory codificarea neuronală în cortexul maimuță: calitatea stimulului. J Neurophysiol 1991; 66: 1156-65.
  57. Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, și colab. Corelațiile neuroanatomice ale excitării sexuale vizuale evitate la bărbații umani. Arch Sex Behav 1999; 28: 1-21.
  58. Talairach J, Tournoux P. Atlasul stereotaxic co-planar al creierului uman. Stuttgart: Thieme; 1988.

Vizualizați Rezumatul

Activitatea mare și semnificativă în regiunea insulă / sub-insulară (inclusiv claustrul) este similară cu cea observată în studiile PET privind excitația sexuală la bărbați (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000). În timp ce insula a fost legată de funcțiile motrice, vestibulare și lingvistice (Augustine, 1985), se află, de asemenea, în imediata vecinătate a cortexului somatosenzorial secundar, ambele proiectele primind proiecții din partea acestora (Augustine, 1996). Dovezile dintr-un număr de studii sugerează că insula este implicată în procesarea senzorială viscerală, inclusiv studiile privind gustul (Îra et al., 1991; Smith-Swintosky et al., 1991) și stimularea esofagiană prin disocierea balonului (Aziz et al., 1995). În plus, dovezile care au inclus creșterea riscului de BCR în insula după stimularea vibrotactilă (Burton et al., 1993) a condus la concluzia că insula funcționează ca zonă de procesare somatosenzorială (pentru o revizuire, a se vedea Augustine, 1996). Astfel, activarea observată în insula în studiul de față poate reflecta procesarea somatosenzorială și recunoașterea erecției.

Mai mult decât atât, dovezile suplimentare sugerează implicarea insulei / claustrului drept în transferul informațional încrucișat. Într-un studiu PET care investighează baza neuroanatomică regională a transferului de informații senzoriale între diferite modalități (adică tactile și vizuale), bărbații tineri adulți au fost expuși la condiții tactile tactile, vizual-vizuale și tactile-vizuale în plus față de o condiție de control folosind elipsoideHadjikhani și Roland, 1998). În concordanță cu concluziile anterioare (Horster et al., 1989; Ettlinger și Wilson, 1990), rezultatele au arătat că regiunea insulă-claustrum dreapta a fost implicată în mod unic în potrivirea încrucișată, adică în sarcini care necesită subiecți pentru a identifica vizual obiecte percepute prin atingere. Astfel, constatările noastre și cele ale altora (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000) de activare claustrum / subinstalație în timpul excitării, în timp ce vizionați videoclipuri erotice, poate reflecta transferul încrucișat al modalității de intrare vizuală spre stimularea imaginară tactilă. Alte dovezi conforme acestei ipoteze provin din datele obținute de la pacienți cu traumatisme cerebrale traumatice, cu excitare sexuală diminuată, care indică faptul că afectarea este asociată cu dificultăți la formarea și manipularea imaginilor provocatoare sexual (Crowe și Ponsford, 1999) și de la indivizi cu leziuni claustru care au demonstrat potențiale somato-senzoriale anormale evocate (Morys et al., 1988).

Alte zone activate în timpul tumescenței au fost hipotalamus și în ganglionii bazali, striatum (nucleul caudat și putamenul). Un număr mare de studii pe animale au legat hipotalamusul de răspunsul sexual. Dovezile includ studii care demonstrează că leziunile din zona preoptică mediană afectează comportamentul copular masculin la toate speciile testate (pentru o revizuire, vezi Meisel și Sachs, 1994) și că stimularea electrică a nucleului paraventricular al hipotalamusului este asociată cu erecția la șobolani (Chen et al., 1997; McKenna et al., 1997). În studiile efectuate la om, secreția hipofizară a oxitocinei din nucleul paraventricular sa dovedit a crește în timpul excitării sexuale la bărbați și femei (Carmichael et al., 1987, 1994).

Mai mult, dopamina este proiectată atât pentru hipotalamus, cât și pentru striatum din zona incertohidotalamică și respectiv substantia nigra. Dovezile că dopamina facilitează comportamentul sexual masculin este substanțial. De exemplu, agoniști ai dopaminei, cum ar fi apomorfina, au demonstrat că induc erecția la bărbații cu funcție erectilă atât normală, cât și afectată (lal et al., 1989), în timp ce antipsihoticele care scad activitatea dopaminergică sunt asociate cu insuficiență erectilă (Marder și Meibach, 1994; Aizenberg et al., 1995). Un alt agonist al dopaminei, l-dopa, un medicament pentru boala Parkinson, care în sine este asociat cu reduceri ale dopaminei în striatum 80-90%, sa dovedit a produce erecție la bărbațiHyppa et al., 1970; Bowers et al., 1971; O'Brien et al., 1971). Deși există mai multe sisteme de dopamină în sistemul nervos central, studiile pe animale au asociat atât comportamentul sexual al nigrostriatal, cât și cel al inertohidotalamicii cu comportamentul sexual (Hull et al., 1986; Eaton et al., 1991).

Activarea în cortexul cingulat anterior, în special BA 24 și BA 32, a fost, de asemenea, asociată cu tumescență. Se știe că cingulatul anterior este legat de procesele atenționale. Mai precis, Devinsky și colegii (Devinsky et al., 1995) a sugerat că BA 24 și BA 32 pot ghida capacitatea de reacție la noii stimuli de mediu. Au fost raportate anomalii ale funcției cingulate anterioare la pacienții cu tulburare obsesiv-compulsivă (fum et al., 1994), autism (Ohnishi et al., 2000) și tulburări în spectrul autismului (trezorier et al., 2000), toate caracterizate prin comportament repetitiv și dificultăți de a schimba atenția. Cu toate acestea, contribuțiile cingulatului anterior la răspunsul sexual pot fi, de asemenea, mai directe. BA 24 și BA 32 sunt implicați în modularea funcțiilor autonome și endocrine, inclusiv secreția gonadală și suprarenală (Devinsky et al., 1995). S-a demonstrat că stimularea electrică la BA 24 produce erecție la maimuțe (Robinson și Mishkin, 1968).

Activarea în timpul erecției a fost observată, de asemenea, la nivelul giroscopului mijlociu drept și occipital mijlociu (BA 37/19). Dovezi considerabile sugerează că procesarea vizuală este o funcție majoră în acest domeniu. Într-un studiu PET concentrat pe stimuli noi și cunoscuți ai cuvintelor și feței, s-a raportat activarea semnificativă a emisferei drepte în zonele 37 și 19 din condițiile feței romane și familiare, dar nu în ambele condiții ale cuvântului (Kim et al., 1999). Alte date sugerează că BA 37/19 poate fi implicat în mod specific în procesarea stimulilor vizuali noi. Într-o investigație IRMF care a comparat percepția feței și memoria folosind o față repetată, fețe romane nerepetate, fețe amestecate fără sens și un ecran gol, zonele 37 și 19 au fost activate semnificativ în timpul stării feței romane, dar nu în timpul condițiilor de comparație (Clark et al., 1998). Similar procesării feței, focalizarea vizuală a participanților noștri este probabil să fi implicat abstractizarea caracteristică considerabilă.

Spre deosebire de studii recente privind excitatia sexuala (Stoleru et al., 1999; Redoute et al., 2000), analiza bloc a datelor a relevat relativ puține activări. Diferențele în proiectarea experimentală pot explica această discrepanță. În primul rând, comparativ cu investigația noastră, aceste din urmă studii au încorporat o separare temporală substanțial mai lungă între afecțiuni erotice și non-erotice (adică 15 min față de 30-60 s). În al doilea rând, condiția de comparație sportivă din studiul nostru ar fi putut fi un control mai eficient în comparație cu condițiile de umor din studiile PET. Deși au existat unele zone de suprapunere, în ansamblu am găsit regiuni de activare substanțial diferite în comparație cu studiul publicat fMRI privind excitația masculină (Parc et al., 2001). Acest lucru poate fi atribuit absenței măsurării obiective a tumescenței în studiul efectuat de Park și colegi (Parc et al., 2001), precum și absența unor segmente vizuale non-neutre (de ex. sport) pentru a controla excitarea generală.

Trebuie remarcat faptul că studiile neuroimagistice privind controlul respirator au evidențiat activări insulare, hipotalamice și paralimbice în studiile la oameni care au suferit o inducție de respirație (Brannan et al., 2001; Liotti et al., 2001; Parsons et al., 2001). Corelațiile modeste, dar semnificative pe care le-am observat între turgescență și respirație (0.295 pentru videoclipul 1, 0.45 pentru videoclipul 2) introduc posibilitatea ca unele dintre relațiile observate între activarea creierului și răspunsul sexual în studiul nostru să fie legate de căile respiratorii. Cu toate acestea, având în vedere complexitatea funcțiilor creierului asociate cu răspunsul sexual și natura corelațională a datelor, nu suntem în măsură să afirmăm cu certitudine care activări sunt în principal sau în mod specific sexuale și care se referă la alte funcții autonome.

Deși nu putem trage concluzii cauzale cu privire la relațiile creier-comportament, regiunile de activare oferă ipoteze despre care regiuni ale creierului, dacă sunt deteriorate, ar putea produce modificări ale funcției sexuale. Studiile ulterioare ale pacienților cu afecțiuni cerebrale care prezintă astfel de modificări pot lăsa lumină suplimentară asupra rolurilor precise ale regiunilor activate în excitația sexuală. În plus, contribuția potențială a influențelor hormonale (de exemplu, testosteronul) ca mediatori ai răspunsului sexual depășea sfera acestui studiu, dar ar putea contribui, de asemenea, semnificativ la activări.

Studiul prezent a investigat în mod special corelatele neurale ale excitației sexuale la bărbații tineri sănătoși. Un interes semnificativ pentru studiile viitoare este modul în care aceste activări s-ar putea schimba în funcție de vârstă și cum ar putea fi diferite activitățile creierului masculin și feminin. În ceea ce privește astfel de diferențe, un studiu recent FMRI 1.5 T de șase femei a raportat site-uri de activare în zonele de talamus, amigdală, cortex temporal temporar, girus fusiform, girus frontal inferior și regiuni temporale posterioareMaravilla et al., 2000). Aceste activări nu se suprapun cu activările mari insulare / sub-insulare, cingulate și ganglionale bazale observate în studiul prezent. Vor fi necesare studii suplimentare pentru a determina dacă aceste discrepanțe reflectă diferențele de gen sau de paradigmă în activarea creierului legate de excitația sexuală.

Confirmarea

Acest studiu a fost susținut de un grant de la TAP Holdings, Inc.

Referinte

  1. Aizenberg D, Zemishlany Z, Dorfman-Etrog P, Weizman A. Disfuncție sexuală la pacienții schizofrenici masculi. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137-41.
  2. Augustine JR. Lobul insular la primate, inclusiv la oameni. Neurol Res 1985; 7: 2-10.
  3. Augustine JR. Circuitul și aspectele funcționale ale lobului insular la primate, inclusiv la oameni. [Revizuire]. Brain Res Rev 1996; 22: 229-44.
  4. Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, și colab. Cartografierea topografică a potențialelor corticale evocate prin distensia esofagului proximal și distal uman. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219-28.
  5. Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, și colab. Cartografierea funcțională a cortexului vizual uman prin imagistica prin rezonanță magnetică. Știință 1991; 254: 716-9.
  6. Bentler PM. Evaluarea comportamentului heterosexual. I. Males. Behav Res Ther 1968; 6: 21-5.
  7. Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Comportamentul sexual în timpul tratamentului cu L-dopa pentru parkinsonism. Am J Psihiatrie 1971; 127: 1691-3.
  8. Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R și colab. Neuroimaginarea activărilor cerebrale și a dezactivărilor asociate cu hipercapnia și foamea pentru aer. Proc Natl Acad Sci Statele Unite ale Americii 2001; 98: 2029-34.
  9. Burton H, Videen TO, Raichle ME. Focare tactile cu vibrații activate în cortexul insular și parietal-operat studiat cu tomografie cu emisie de pozitroni: cartografierea celei de-a doua zone somatosenzoriale la om. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297-308.
  10. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Plasma oxitocină crește răspunsul sexual la om. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27-31.
  11. Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Relațiile dintre răspunsurile cardiovasculare, musculare și oxitocină în timpul activității sexuale umane. Arch Sex Behav 1994; 23: 59-79.
  12. Chen KK, Chan SH, Chang LS, Chan JY. Participarea nucleului paraventricular al hipotalamusului la reglarea centrală a erecției penisului la șobolan. J Urol 1997; 158: 238-44.
  13. Clark VP, Maisog JM, Haxby JV. Studiul fMRI privind percepția feței și memoria folosind secvențe de stimulare aleatorii. J Neurophysiol 1998; 79: 3257-65.
  14. Crowe SF, Ponsford J. Rolul imaginilor în tulburările de excitație sexuală la individul masculin rănit la traumatism masculin. Brain Inj 1999; 13: 347-54.
  15. Derogatis LR. SCL-90-R: manual de administrare, scoring și proceduri, Vol. 2. Towson (MD): Clinical Psychometric Research; 1983.
  16. Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Contribuții ale cortexului cingular anterior la comportament. [Revizuire]. Brain 1995; 118: 279-306.
  17. Eaton RC, Markowski VP, Lumley LA, Thompson JT, Moses J, Hull EM. Receptorii D2 din nucleul paraventricular reglează răspunsurile genitale și copulația la șobolanii masculi. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177-81.
  18. Engel SA, Rumelhart DE, Wandell BA, Lee AT, Glover GH, Chichilnisky EJ și colab. fMRI a cortexului vizual uman. Natura 1994; 369: 525.
  19. Ettlinger G, Wilson WA. Performanță inter-modal: procese comportamentale, considerații filogenetice și mecanisme neuronale. [Revizuire]. Behav Brain Res 1990; 40: 169-92.
  20. Primul MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Interviul clinic structurat pentru tulburările axei 1 DSM-IV. New York: Institutul de Psihiatrie al Statului New York, Departamentul de Cercetări Biometrice; 1996.
  21. Friston KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Evans AC. Evaluarea semnificației activărilor focale utilizând gradul lor de spațiu. Um Brain Mapp 1994; 1: 210-20.
  22. Friston KJ, Ashburner J, Frith CD, Poline JB, Heather JD, Frackowiak RSJ. Înregistrarea spațială și normalizarea imaginilor. Hum Brain Mapp 1995a; 3: 165-89.
  23. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JB, Frith CD, Frackowiak RSJ. Hărți parametrice statistice în imagistica funcțională: o abordare generală liniară. Hum Brain Mapp 1995b; 2: 189-210.
  24. Glover și Lai. FMRI cu spirală auto-navigată: intercalat față de o singură lovitură. Mag Reson Med 1998; 39: 361-8.
  25. Garrett AS, Maddock RJ. Cursul de timp al răspunsului emoțional subiectiv la imaginile aversive: relevanța pentru studiile fMRI. Psihiatrie Res 2001; 108: 39-48.
  26. Hadjikhani N, Roland PE. Transferul transmodal al informațiilor între reprezentările tactile și cele vizuale din creierul uman: un studiu tomografic cu emisie de pozitroni. J Neurosci 1998; 18: 1072-84.
  27. Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Cartwright C, Bienstock CA, și colab. Circuitele lingvistice la pacienții cu tulburări de spectru autism studiat cu tomografie cu emisie de pozitroni și cu imagistică prin rezonanță magnetică. Am J Psihiatrie 2000; 157: 1994-2001.
  28. Holmes AP, Friston KJ. Generalizabilitate, efecte aleatorii și inferență a populației. Neuroimage 1998; 7 (4 pentru 2): S754.
  29. Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Un inventar pentru măsurarea excitabilității sexuale feminine: SAI. Arch Sex Behav 1976; 5: 269-74.
  30. Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Structurile neuronale implicate în recunoașterea încrucișată și performanța discriminării tactile: o anchetă folosind 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209-27.
  31. Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Controlul dopaminergic al comportamentului sexual masculin la șobolani: efectele unui agonist infuzat intracerebral. Brain Res 1986; 370: 73-81.
  32. Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Efectul de activare a tratamentului l-dopa asupra funcțiilor sexuale și a experienței sale experimentale. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. Jack CR, Thompson RM, Butts RK, Sharbrough FW, Kelly PJ, Hanson DP, și colab. Cortexul motorului senzorial: corelarea cartografierii preoperatorii cu imagistica funcțională MR și cartografia corticală invazivă. Radiologie 1994; 190: 85-92.
  34. Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K și colab. Imagistica prin rezonanță magnetică funcțională a cortexului motor: asimetrie emisferică și manevrabilitate. Știință 1993; 261: 615-7.
  35. Kim JJ, Andreasen NC, O'Leary DS, Wiser AK, Ponto LL, Watkins GL și colab. Compararea directă a substraturilor neuronale ale memoriei de recunoaștere pentru cuvinte și fețe. Brain 1999; 122: 1069-83.
  36. Koukounas E, peste R. Sexul sexual excitat provocat de film și fantezie corespund conținutului. Aust J Psychol 1997; 49: 1-5.
  37. Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP și colab. Apomorfină: studii clinice privind impotența erectilă și căscatul. Prog Neuropsychopharmacol Biol Psihiatrie 1989; 13: 329-39.
  38. Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, și colab. Răspunsurile creierului asociate cu conștiința respirației (foamea aerului). Proc Natl Acad Sci Statele Unite ale Americii 2001; 98: 2035-40.
  39. Lue TF. Disfuncție erectilă. [Revizuire]. New Engl J Med 2000; 342: 1802-13.
  40. Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R și colab. BOLD evaluarea fMRI a răspunsului normal al feminității sexuale: punctele de activare cerebrală corelate cu măsuri subiective și obiective de excitare. Proc Int Soc Magn Rezon Med 2000; 8: 918.
  41. Marder SR, Meibach RC. Risperidona în tratamentul schizofreniei. Am J Psihiatrie 1994; 151: 825-835.
  42. McKenna K. Creierul este organul principal în funcția sexuală: controlul sistemului nervos central asupra funcției sexuale masculine și feminine. [Revizuire]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48-55.
  43. McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Stimularea electrică a nucleului paraventricular (PVN) induce erecția penisului și ejacularea la șobolan [abstract]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. Meisel RL, Sachs BD. Fiziologia comportamentului sexual masculin. In: editorii Knobil E, Neill JD. Fiziologia reproducerii, voi. 2. 2nd ed. New York: Raven Press; 1994. p. 3-105.
  45. Morys J, Sloniewski P, Narkiewicz O. Somatosensori evocat potențiale după leziunile claustrului. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475-83.
  46. Moseley ME, Glover GH. RM imagistică funcțională: capabilități și limitări. [Revizuire]. Clinica de Neuroimaging N Am 1995: 5: 161-91.
  47. O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Efecte psihice ale levodopa cu doze mari. Arch Gen Psihiatrie 1971; 24: 61-4.
  48. Ohnishi T, Matsuda H, Hashimoto T, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, și colab. Tulburări de circulație sanguină cerebrală anormală în autismul copilariei. Brain 2000; 123: 1838-44.
  49. Park K, Seo JJ, Kang HK, Ryu SB, Kim HJ, Jeong GW. Un nou potențial al RMN funcțional dependent de nivelul de oxigenare a sângelui (BOLD) pentru evaluarea centrelor cerebrale de erecție a penisului. Int J Impot Res 2001; 13: 73-81.
  50. Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R și colab. Dovezi neuroimagistice care implică cerebelos în experiența hipercapniilor și a foametei pentru aer. Proc Natl Acad Sci Statele Unite ale Americii 2001; 98: 2041-6.
  51. Rauch SL, Jenike MA, Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR și colab. Fluxul sanguin cerebral regional măsurat în timpul provocării simptomelor în tulburarea obsesiv-compulsivă, utilizând oxigenul cu dioxid de carbon marcat cu oxigen și tomografia cu emisie de pozitroni cu oxigen. Arch Gen Psihiatrie 15; 1994: 51-62.
  52. Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, și colab. Modelarea cerebrală a stimulilor sexuali vizuali la bărbați. Um Brain Mapp 2000; 11: 162-77.
  53. Robinson BW, Mishkin M. Răspunsuri alimentare la stimularea pre-creierului la maimuțe. Exp Brain Res 1968; 4: 330-66.
  54. Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Mishra A. Indicele internațional al funcției erectile (IIEF): o scară multidimensională pentru evaluarea disfuncției erectile. Urologie 1997; 49: 822-30.
  55. Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Gustatory codificarea neuronală în cortexul maimuței: intensitatea stimulului. J Neurophysiol 1991; 65: 76-86.
  56. Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Gustatory codificarea neuronală în cortexul maimuță: calitatea stimulului. J Neurophysiol 1991; 66: 1156-65.
  57. Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, și colab. Corelațiile neuroanatomice ale excitării sexuale vizuale evitate la bărbații umani. Arch Sex Behav 1999; 28: 1-21.
  58. Talairach J, Tournoux P. Atlasul stereotaxic co-planar al creierului uman. Stuttgart: Thieme; 1988.

Vizualizați Rezumatul