青年期のリスクテイキングに関する社会神経科学的展望（2008）

思春期のドーパミン作動系のリモデリング

ドーパミン作動系の重要な発達上の変化は思春期に起こります（チェンバーズ他、2003; スピア、2000） 情動的および動機付けの調節におけるドーパミン作動性活動の重要な役割を考えると、社会的および情緒的情報の処理は情動的および動機付けプロセスのコーディングの基礎となるネットワークに依存しているため これらのネットワークのキーノードは、扁桃体、側坐核、眼窩前頭皮質、内側前頭前野、および上側頭溝を含む（Nelsonら、2005） これらの地域は、社会的に関連する刺激（例えば、顔、 Hoffman＆Haxby、2000年; 生物学的な動き Heberlein et al。、2004）社会的判断（他人の評価、 Ochsnerら、2002; 魅力を判断する Aharonら、2001; レースを評価する フェルプス他、2000; 他人の意図を評価する ギャラガー、2000; Baron-Cohenら、1999）、社会的推論（Rillingら、2002）、およびソーシャル処理の他の多くの側面（レビューについては、 アドルフ、2003） 重要なことに、思春期の若者の間では、社会的刺激にさらされている間に活性化される領域は、腹側線条体や内側前頭前野などの報酬の大きさの変動に敏感であることも示されている Galvanら、2005; Knutsonら、2000; Mayら、2004） 実際、青年期の最近の研究では、ピアの受け入れと拒否が実験的に操作されているという課題に取り組んでいました（Nelsonら、2007被験者は、報酬の顕著性に関与する脳の領域（すなわち、腹側被蓋野、拡大扁桃体、および腹側淡蒼球）内で、拒絶反応と比較して、被験者が同僚受容に晒された場合、より大きな活性化を明らかにした。 これらの同じ地域は、報酬に関連した影響の多くの研究に関係しているからです（cf.、 Berridge、2003; 池本＆ワイズ、2004年; ワラチンスキー、2006これらの調査結果は、少なくとも思春期には、非社会的報酬を含む他の種類の報酬と同様の方法で、同僚による社会的受容が処理される可能性があることを示唆している。Nelsonら、2007） 後で説明するように、社会情報処理と報酬処理を仲介する神経回路間のこの重複は、なぜそんなに思春期のリスクテイクがピアグループの文脈で起こるのかを説明するのに役立ちます。

社会情緒ネットワーク内でのドーパミン作動系のリモデリングは、出生後の最初の上昇、次に9または10歳前後の年齢から始まり、その後の線条体および前頭前野におけるドーパミン受容体密度の減少、すなわち変化である。女性よりも男性の間ではるかに顕著である（少なくともげっ歯類では）（Sisk＆Foster、2004年; Sisk＆Zehr、2005年; Teicher、Andersen、＆Hostetter、Jr.、1995） しかしながら重要なことには、ドーパミン受容体の増加および減少の程度およびタイミングはこれらの皮質領域と皮質下領域の間で異なる。 それはの変化であるといういくつかの推測があります 相対 青年期における報酬処理の変化の根底にあるこれら2つの領域におけるドーパミン受容体の密度。 このリモデリングの結果として、前頭前野におけるドーパミン作動性活性は思春期初期に著しく増加し、この期間中は前または後よりも高い。 ドーパミンは脳の報酬回路において重要な役割を果たすので、思春期前後のドーパミン受容体濃度の増加、減少、および再分布は、特に辺縁系から前頭前野への投射において、感覚探求にとって重要な意味を持つ可能性がある。

神経活動におけるこれらの変化の影響に関するいくつかの仮説が提示されています。 1つの仮説は、線条体に対する前頭前野のドーパミン受容体の一時的な不均衡が「報酬不足症候群」を生み出し、特定のタイプの機能的なドーパミン障害を持つ個人の間で見られるのとは違わない行動を生み出すというものです。 この症候群の人は、「中毒性の薬物だけでなく、環境的な新しさや報酬の欠乏の一種の行動的改善としての感覚も積極的に探し求めている」と仮定されています（ガードナー、1999、で引用 スピア、2002、ｐ。 82） 思春期に同様のプロセスが行われると、私たちは報酬の際立ち（青少年が報酬に注意を払い、報酬の変動に敏感に反応する程度）および報酬獲得（彼らが報酬を追求する範囲）の増加が見込まれます。 スピアが書いているように：

[A] dolescentsは一般的に中程度から低いインセンティブ値を持つ刺激によるポジティブな影響が少なくなる可能性があり、リスクテイク/ノベルティの探求の増加および薬物服用などの逸脱行動への参加を通じて新しい食欲増強剤を追求する可能性があります。 したがって、思春期の若者は、一過性で軽度であるにもかかわらず、報酬回路で[ドーパミン]機能低下を伴うと仮定されている仮説と類似しているにもかかわらず、類似のミニ「報酬不足症候群」を示すというのが…。 実際、思春期の若者は他の年齢の個人と比較してさまざまな刺激から食欲をそそる価値を得られないという兆候を示しているようで、おそらく新しい社会的相互作用の追求およびリスクテイクへの関与またはノベルティ追求行動を通じて追加の食欲増進を促します。 このような思春期特有の特徴は、思春期の子供が出生単位から解散し、依存から自立への発達的移行をうまく取り決められるように支援することにおいて進化的に適応的であったかもしれない。 しかし、思春期の人間には、アルコールや薬物の使用、その他のさまざまな問題行動（2000、pp。446〜447）でこれらの傾向が表れる場合があります。

思春期の若者が「報酬不足症候群」を患っているという考えは直感的には魅力的ではあるが、青年期の報酬に反応して皮質下領域、特に側坐核での活動の上昇を示すいくつかの研究によって損なわれている。Ernstら、2005; Galvanら、2006） 別の説明は、思春期における感覚探索の増加は機能的ドーパミン欠乏によるものではなく、前頭前野におけるドーパミン自己受容体の消失に関連した一時的な「緩衝能」の喪失によるものである。幼年期（Dumontら、2004、で引用 Ernst＆Spear、印刷中）。 ドーパミン放出の抑制制御の低下をもたらすこの緩衝能力の喪失は、青年期の同程度の報酬に応じて、小児期または成人期の場合よりも比較的高いレベルの循環ドーパミンをもたらすであろう。 したがって、思春期に見られる感覚探索の増加は、推測されているように、個人がますます高いレベルの報酬を求めるように駆り立てる報酬刺激の「報酬」の低下の結果ではありません（青年期は特に「報酬欠乏症候群」に苦しむ可能性がありましたが、ドーパミン作動系の感度と効率が向上し、理論的には、潜在的に報酬のある刺激がより報酬のあるものとして経験され、それによって報酬の顕著性が高まります。 この説明は、ドーパミン受容体密度の低下にもかかわらず、青年期の前頭前野におけるドーパミン作動性神経支配の増加の観察と一致しています（Rosenberg＆Lewis、1995）。

ステロイド非依存性およびステロイド依存性プロセス

このドーパミン作動性の報酬の顕著な変化と思春期のホルモンの脳への影響に起因すると考えるのが一般的であることを先に述べました。 スタインバーグ、2004） この改造は思春期と一致していますが、それが直接それによって引き起こされているかどうかは明らかではありません。 生殖腺が思春期前に除去された（したがって思春期の成熟に関連した性ホルモンの増加を経験していない）動物は、生殖腺摘出されていない動物と同じパターンのドーパミン受容体増殖および剪定を示す（Andersen、Thompson、Krenzel、およびTeicher、2002年） したがって、思春期（生殖成熟に至る過程）と思春期（この時期の行動的、認知的、社会的感情的変化）を区別することが重要です。概念的にも神経生物学的にも同じではありません。 SiskとFosterが説明するように、「生殖腺の成熟と行動の成熟は別々のタイミングと神経生物学的メカニズムを持つ2つの異なる脳主導プロセスであるが、それらは神経系と生殖腺ステロイドホルモンの間の反復相互作用を通して密接に結びついている」Sisk＆Foster、2004年、ｐ。 1040） このように、思春期と同時期の強い生物学的根拠を有するが、思春期初期の生殖腺ホルモンの変化に部分的にしか関連しない、思春期早期の報酬顕著性および報酬獲得の成熟主導の増加があるかもしれない。

実際には、思春期に起こる（そして時には思春期に誤って起因すると思われる）多くの行動の変化は、そのタイミングが思春期の性ホルモンの変化と一致するがそれとは無関係になる生物時計によって事前にプログラムされている。 したがって、思春期における思春期の神経生物学的および行動的機能の変化の中にはステロイド非依存性、他のものはステロイド依存性、およびその間の相互作用の産物であるものがある（ステロイド非依存性プロセスはステロイド依存性の感受性に影響を与える）。Sisk＆Foster、2004年） さらに、ステロイド依存性変化の範疇には、思春期まで現れない行動の変化を引き起こす（組織効果と呼ばれる）周産期および周産期の間の脳組織に対するホルモンの影響の結果であるものがある。性ホルモンの）; 思春期におけるホルモンの影響の直接の結果である変化（脳の組織化および心理的および行動的機能の両方に対するものであり、後者は活性化効果と呼ばれる）。 組織的影響と活動的影響の間の相互作用の結果である変化。 例えば、通常思春期のホルモンの変化と関連している性行動の変化でさえ、組織化、活性化、そしてステロイド非依存性のプロセスの組み合わせによって調節されています。 現時点では、思春期のドーパミン作動性機能の変化が（1）ステロイド非依存性であるか（2）、性ステロイドへのばく露の組織的影響による（人生の早い時期または思春期のいずれか）。思春期の性ステロイドの活性化の影響による初期の組織への影響（3）、あるいはこれらの要因のいくつかの組み合わせによる（4）は決定されていません。 例えば、ドーパミン作動系の構造的リモデリングは思春期の生殖腺ステロイドの影響を受けないが、その機能はキャメロン、2004; Sisk＆Zehr、2005年).

思春期ホルモンの組織への影響に対する感受性は年齢とともに減少するという仮説を立てる理由もあります。 Schulz＆Sisk、2006年思春期ホルモンが報酬獲得に与える影響は、期日前または後期の成熟者より早い成熟者の方が強い可能性があることを示唆している。 ドーパミン作動系の変化と認知制御系の完全な成熟との間にはより長い一時的なギャップがあるので、早熟者もリスクテイクの危険性が高まる可能性がある。 これらの生物学的な違いを考えると、したがって、我々は、同年代のピアよりも早い成熟した若者の間でより高いリスクテイク率を見ることを期待するでしょう（やはり、青年期の無謀の純粋な認知の説明に対して、認知パフォーマンスに大きな違いはないので）思春期の早期発症への長期的な傾向のために、危険な行動を伴う最初の実験の時代における歴史的時間の低下と同様に、早期および後期の身体的成熟者間の）。 （先進国の初潮の平均年齢は3の最初の部分の間に10年ごとにおよそ4から20月までに減少しました^th 世紀と1960と1990の間で、合計で約21 / 2か月減少し続けました。 スタインバーグ、2008]）。 これらの予測の両方にはっきりした証拠があります：早い成熟した男の子と女の子はより高いアルコールと薬物の使用、非行、および問題行動の報告をしています。コリンズ＆スタインバーグ、2006年; Deardorff、Gonzales、Christopher、Roosa、およびMillsap、2005年。 スタインバーグ、2008そして、アルコール、タバコ、および違法薬物を使った実験の年齢（および性的なデビューの年齢）は明らかに時間の経過とともに減少しました（Johnson＆Gerstein、1998年）思春期発症年齢の歴史的な低下と一致している。

青年期の感覚探求と進化的適応

思春期に起こるドーパミン作動系の構造変化は思春期ホルモンの活性化の影響によるものではないかもしれませんが、それにもかかわらず、感覚探索などの行動の出現が思春期の周り、特に男性の間で起こることは良い進化の意味をなします（先に述べたように、その中でドーパミン作動性のリモデリングはより顕著です） スピア、2000） センセーション探索は、未知の水域への冒険を伴うため、ある程度のリスクを伴いますが、生き残って繁殖を促進するためにはそのようなリスクテイクが必要な場合があります。 Belskyと私が別のところに書いているように、「危険を冒す意志は、命を脅かす危険さえも、そのような危険を負うことを拒否するとき私たちの先祖にとって有利であると証明された。 しかし、燃えているサバンナを走ったり、膨張した小川を横切ろうとしたりする機会はあったかもしれません。Steinberg＆Belsky、1996年、ｐ。 96） 将来の世代で生き残って繁殖する子孫を生き残って繁殖させることになると、そのようなリスクを負う傾向にある個人が格別に有利になるという点で、自然選択は思春期の少なくともいくらかのリスクテイク行動に対する傾向の保存を好むだろう。有性生殖が始まるとき。

本質的に危険な状況での生存を促進することに加えて、リスクテイキングは、特に男性に、優位性の表示と「性的選択」と呼ばれるプロセスによって利点を与えるかもしれません（ダイヤモンド、1992） 優位性の表示に関しては、リスクを負うことをいとわないことは、社会的階層における優位性を達成し維持するための戦術である可能性があります。 そのような身分の達成と維持の手段は、自分自身と自分のために身体資源（例えば、食物、避難所、衣類）の不釣り合いなシェアを得ることに貢献しただけでなく、交尾から男性。 優位性の表示がリスクテイクと繁殖の関連性を仲介する限り、思春期の成熟が起こるまでリスクテイクの増加を遅らせることは、進化論的に意味があり、リスクテイカーの体力と見た目は成人的です。 。

性的選択に関して、男性による感覚探索の表示は、性的パートナーとしての彼らの望ましさについてのメッセージを見込みのある相手に送ったかもしれません。 それは、男性が女性を引き付けるような行動に従事すること、そして女性が自分自身を生き残り繁殖させる見込みが高い子孫を生む可能性が最も高い男性を選ぶことに生物学的に意味があります（Steinberg＆Belsky、1996年） 人類学者が人間の行動が進化した状況についての洞察を得るために研究された先住民社会（例えば、ベネズエラのアチェ、ブラジルのヤママノ、アフリカのクン）では、「若い男性は常に次のように評価されています。 見込み客 夫や恋人として彼らを選ぶかもしれない人たちによって…”（Wilson＆Daly、1993年、ｐ。 99、原文に重点を置いています。 さらに、「狩猟、戦闘、およびその他の危険な活動における優位性は、明らかに若い男性の結婚可能性の主要な決定要因である」（Wilson＆Daly、1993年、ｐ。 98） この進化論的議論に懐疑的な読者は、思春期の少女が「悪い少年」を性的に魅力的であると感じるという事実への豊富な文学的および映画のような暗示を思い出します。 現代社会においてさえ、思春期の女子がより魅力的で優勢で攻撃的な男子を好むことを実証した経験的証拠がある（Pellegrini＆Long、2003年).

リスクテイキングは思春期に適応的であるという概念は、女性よりも男性の行動の分析に適用すると直感的に理解できますが、男性の思春期の若者は女性よりも頻繁に現実のリスクテイクに関わっているという証拠があります。Harris、Jenkins、およびGlaser、2006年リスクテイクの性差は、リスクテイクの実験室研究では必ずしも見られない（例えば、 Galvanら、2007） さらに、青年期と成人期との間では、男性だけでなく女性の研究でも、より高いレベルのリスクテイキングが報告されている。ガードナー＆スタインバーグ、2005年）。 現実世界のリスクテイクにおけるジェンダー格差が縮小しているように見え（Byrnes、Miller、＆Schafer、1999）、リスクテイクパラダイムを採用した画像研究では性差が見られないという事実（Galvanら、2007）は、危険な行動における性差が生物学よりも文脈によってより仲介されるかもしれないことを示唆します。

青年期早期における感覚探求、リスクテイキング、報酬感受性の変化

私の同僚と私の最近の研究から得られたいくつかの所見は、リスクテイクに影響を与える可能性があると考えられる能力の年齢差について、特に思春期初期は個人のリスクテイクに対する傾向と重要な変化の時期であるという考えと一致しています。 Steinberg、Cauffman、Woolard、Graham、およびBanich、2007年 研究の説明について）。 私の知る限り、これは、十分に広い年齢範囲（10〜30歳）にまたがり、思春期前、青年期、および思春期の発達の違いを調べるのに十分な大きさ（N = 935）のサンプルを使用したこれらの現象の唯一の研究の1993つです。成人期初期。 私たちのバッテリーには、Benthin Risk Perception Measure（Benthin、Slovic、＆Severson、XNUMX）、Barratt Impulsiveness Scale（XNUMX）など、広く使用されている多くの自己報告尺度が含まれていました。Patton、Stanford、およびBarratt、1995年）、およびZuckerman Sensation-Seeking Scale（Zuckermanら、1978)¹未来志向の尺度を含む、このプロジェクトのために開発されたいくつかの新しいものと同様に、Steinbergら、2007）および同僚の影響に対する抵抗の尺度（スタインバーグ＆モナハン、印刷中） このバッテリーには、報酬の感度を測定するアイオワギャンブルタスクなど、コンピュータで管理される数多くのパフォーマンスタスクも含まれていました。Bechara、Damasio、Damasio、およびAnderson、1994年; 即時報酬と遅延報酬の相対的な好みを測定する遅延割引タスク（グリーン、マイヤーソン、オスタシェフスキー、1999; ロンドン塔は、将来の計画を計るものです（バーグ＆バード、2002年).

保護されていないセックスをしたり、飲酒している人が運転する車に乗ったりするなど、さまざまな危険な活動の費用を個人が報告する程度と年齢との間に曲線関係がありました。センセーションシーク（スタインバーグ、2006） アイオワギャンブルタスクの私達のバージョンは、金銭的利益を生み出したデッキの回避に対する金銭的利益を生み出したデッキの回答者の選択の独立した尺度を作成することを可能にした。 興味深いことに、リスク選好と感覚探求で見られるパターンと似ているが年齢と報酬の感受性の間には曲線関係が見られたが、年齢と罰の感受性の間では直線的に増加しなかった。Cauffman、Claus、Shulman、Banich、Graham、Woolard、およびSteinberg、2007年） より具体的には、感覚探索、リスク嗜好性、および報酬に対する感受性のスコアはすべて、年齢10から思春期半ばまで（測定に応じて13と16の間のどこかでピークに達する）まで増加し、その後減少した。 遅延割引タスクにおける短期間の報酬に対する嗜好は、12から13歳の間で最大でした（Steinberg、Graham、O'Brien、Woolard、Cauffman、およびBanich、2007年）、思春期前後の報酬の感受性の向上とも一致している。 これとは対照的に、将来の方向性、衝動抑制、対等影響への抵抗などの他の心理社会的現象の尺度に関するスコア、アイオワギャンブルタスクに対する処罰感度、ロンドンタワータスクに対する計画は、これと比較して線形増加を示した。これは、感覚探索、リスク選好、および報酬に対する感受性に関して観察された曲線パターンは、単により一般的な心理社会的成熟を反映したものではないことを示唆している。 私が説明するように、これら2つの異なるパターンの年齢差は、私がこの記事で述べたリスクテイクの発達的変化の神経生物学的モデルと一致しています。

我々の研究で観察された思春期前思春期と青年期中期の間の感覚探索、リスク選好、および報酬感受性の増加は思春期の頃に報酬顕著性の特に有意な増加を示すげっ歯類の行動研究と一致しています。 スピア、2000） 危険な行動は子供の間の負の結果の予測と関連している可能性が高いが、青少年の間のより前の結果と関連して、リスクテイクの結果の予測へのシフトの証拠もある。リスクテイク作業中の側坐核の活動の変化Galvanら、2007).

思春期における神経オキシトシンの変化

ドーパミン作動系のリモデリングは、思春期の初期に起こるリスクテイクの増加を招く可能性があるシナプス組織のいくつかの重要な変化のうちの1つです。 シナプス組織のもう一つの重要な変化は思春期の生殖腺ホルモンの上昇とより直接的に関連しています。 一般に、性腺ステロイドは社会情報の記憶および社会的結合に強い影響を与えることが研究によりわかっています（Nelson、Leibenluft、McClure、およびPine、2005年そして、これらの影響は、少なくとも部分的に、扁桃体および側坐核を含む様々な辺縁構造におけるオキシトシン（神経伝達物質としても機能するホルモン）の受容体の増殖に対する性腺ステロイドの影響によって媒介される。 思春期のオキシトシン受容体の変化に関するほとんどの研究は、エストロゲンの役割を調べています（例えば、 Millerら、1989; Tribollet、Charpak、Schmidt、Dubois-Dauphin、およびDreifuss、1989年)テストステロンの同様の効果の証拠もあります（Chibbarら、1990; Insel他、1993） さらに、性腺摘出げっ歯類の研究とは対照的に、それはドーパミン受容体リモデリングに対する思春期の生殖腺ステロイドの影響をほとんど示さない（Andersen et al。、2002性腺切除後のステロイド投与を通じて思春期に性腺ステロイドを操作する実験的研究は、オキシトシン媒介神経伝達に対するエストロゲンおよびテストステロンの直接の効果を示している（Chibbarら、1990; Insel他、1993).

オキシトシンは、おそらくそれが社会的絆、特に母性行動に関して果たす役割において最もよく知られていますが、それは社会的刺激の認識と記憶を調節することにおいても重要です（Insel＆Fernald、2004年; Winslow＆Insel、2004年） Ｎｅｌｓｏｎ ｅｔ ａｌ。 「生殖腺ホルモンは、社会的刺激にどのように反応するかに重要な影響を及ぼし、最終的には思春期の社会的刺激によって誘発される感情的および行動的反応に影響を与える」（2005、p。167）。 これらのホルモンの変化は、子供や大人と比較して、思春期の若者が、感情的表現や社会的フィードバックを伴う顔を含む感情的および社会的刺激に反応して、大脳辺縁領域、パラ辺縁領域および内側前頭前野の活性化を特に高める理由を説明します。 彼らはまた、なぜ思春期初期が他人の意見に対する意識の高まりの時期なのかを説明しているので、青少年はしばしば「想像上の観客」行動に従事しています。行動は他のみんなの関心と注意の焦点です。 思春期の初期に自己意識の感情が高まり、15歳前後でピークに達し、その後低下する（ランキング、レーン、ギボンズ、ジェラード、2004年） 自己意識のこの上昇と下降は、仮想的な考え方の変化の両方に起因しています（Elkind、1967）そして社会的自信の変動（ランキング、レーン、ギボンズ、ジェラード、2004年そしてこれらは実際にはこの現象の一因となっているかもしれないが、思春期ホルモンの増加の結果としての社会的 - 感情的ネットワークの覚醒もおそらく役割を果たす。

リスクテイクに対するピアの影響

オキシトシン受容体の増殖と思春期におけるリスクテイクの増大との関連性について提案されている関連性は直感的には明らかではない。 確かに、母親の結合におけるオキシトシンの重要性を考えると、まさしくその逆を予測するかもしれません（すなわち、母親が依存度の高い子孫をケアしながら危険な行動に従事することは不利です）。 私の主張は、オキシトシンの増加が危険を冒すことにつながるというわけではありませんが、それは仲間関係の顕著性の増加をもたらすということです、そしてこの仲間の重要性の増加は危険な行動を促進する役割を果たします。

思春期の結果として生じる社会的刺激への注意力の高まりは、思春期のリスクテイクを理解する上で特に重要です。 青年期のリスクテイクの顕著な特徴の1つは、集団で発生する可能性が成人のそれよりはるかに高いということです。 思春期の同僚がアルコールや違法薬物を使用している程度は、その思春期自身の薬物使用の、最も強いものではないにしても、最も強いものの1つです。Chassin et al。、2004）。 自動車事故に関する調査によると、思春期の運転手が運転する車に同年齢の乗客がいると、重大な事故のリスクが大幅に高まることが示されています（Simons-Morton、Lerner、＆Springer、2005）。 思春期の若者は、仲間がいるときに性的に活発になる可能性が高くなります（DiBlasio＆Benda、1992年; East、Felice、＆Morgan、1993; Udry、1987）そしていつ 信じる 彼らの友人が実際にいるかどうかにかかわらず、彼らの友人は性的に活発であること。ババロラ、2004; Brooks-Gunn＆Furstenberg、1989年; DiIorioら、2001; Prinstein、Meade、およびCohen、2003年） 連邦捜査局がまとめた統計によると、思春期の若者は自分よりも集団で犯罪を犯す可能性が成人よりはるかに高いということは非常に説得力のあることです。Zimring、1998).

青年期のリスクテイクがグループで頻繁に発生するという事実については、もっともらしい説明がいくつかあります。 思春期の若者の間で観察される集団リスクテイキングの比較的高い罹患率は、成人よりも思春期の若者がピアグループにより多くの時間を費やすという事実から生じているかもしれない（ブラウン、2004） 別の見方は、仲間の存在が報酬処理に関与しているのと同じ神経回路を活性化し、そしてこれが青少年をより大きな感覚の探求に向かわせることである。 青年期のリスクテイクにおいて同僚の存在が特に重要な役割を果たすかどうかを調べるために、我々は青年期（平均年齢14）、青年期（平均年齢20）、成人（平均年齢34）をランダムに実験した。 2人のうちの1人の条件の下でコンピュータ化された仕事の一組を完了するために割り当てられる：単独でまたは2人の友人の前で（ガードナー＆スタインバーグ、2005年） この研究に含まれるタスクの1つは、交差点に近づいているという状況をシミュレートし、信号機が黄色に変わるのを見て、交差点を通過するか停止するかを決定しようとするビデオドライビングゲームでした。 このタスクでは、動いている車が画面上に表示され、黄色の信号が表示され、しばらくして壁が表示されて車がクラッシュすることを知らせます。 大きな音楽がバックグラウンドで再生されています。 黄色のライトが表示されたらすぐに、参加者は運転を続けるかブレーキをかけるかを決定する必要があります。 参加者には、運転時間が長くなればなるほど、獲得できるポイントは増えますが、車が壁に衝突した場合は、蓄積されたすべてのポイントが失われることがわかります。 光の出現から壁の出現までの経過時間は試行ごとに異なるため、車がいつクラッシュするかを予測する方法はありません。 このゲームで危険を冒す傾向が強い人は、危険を冒さない人よりも長く車を運転します。 被験者が一人のとき、危険な運転のレベルは3つの年齢層で同等でした。 しかし、友人の存在は、若者の間でリスクテイクを倍増させ、若者の間でそれを50％増加させたが、成人には影響を及ぼさず、男女ともに同じパターンであった（驚くことではないが男性が女性よりも危険を冒しているため、性別に与える影響。 ピアの存在はまた、男性と女性の両方の間で、高齢者より若年者の間で個人が反社会的なやり方で行動する意欲を著しく高めると述べた。

思春期のリスクテイキングに対する仲間の影響は、社会情緒ネットワークの活性化の促進によって神経的に仲介される可能性があるというさらなる証拠は、2人の男性の19歳の被験者を用いて行ったいくつかの試験的研究からもたらされる（Steinberg＆Chein、2006年） この研究では、fMRIデータを収集し、その間に被験者は運転免許証の更新版を実行しました。そこでは、信号が黄色に変わって一連の交差点に遭遇しました。彼らが安全に通り抜けたならば彼らの報酬。しかし彼らが接近する車に衝突したらそれを減少させるか、あるいはブレーキをかけなさい（それは彼らが車をクラッシュさせたのと同じくらい彼らの報酬を減少させない）。 のように ガードナーとシュタインバーグ（2005） 研究では、被験者は2人の友人と一緒に研究室に来ました、そして私達は同輩を磁石制御室にいる（被験者の行動を外部コンピュータモニターで見て）被験者の金銭的インセンティブのシェアを受け取ることによってピアコンテキストを操作しました孤立した部屋へ。 被験者は、ピアが存在する状態で2回、ピアが不在の状態で運転タスクを2回実行しました。 ピアが存在する状態では、彼らは彼らの友人が見ているだろうと言われました、そしてピアが存在しない状態では、彼らは彼らの友人が彼らのパフォーマンスを見ることができないだろうと言われました。 スキャナーで被験者から収集された行動データは、クラッシュの数の増加とそれに付随する頻度の減少によって証明されるように、以前の研究で観察されたものと大きさが似ていた。信号が黄色に変わったときにブレーキをかけます。

fMRIデータの調査は、ピアの存在が、ドライビングゲームがピア欠席条件でプレイされたときに活性化されなかった特定の領域を活性化することを示した。 予想通り、同僚の状態にかかわらず、運転課題の決定は、前頭前野と頭頂の連合野（認知制御と推論に関連する領域）を含む脳領域の広範囲に分布したネットワークを引き出した。 しかし、ピアが存在する状態では、内側前頭皮質、左側腹側線条体（主に側坐骨）、左側頭側溝、および左側内側側頭構造の活動も増加していました。 言い換えれば、仲間の存在は社会的 - 感情的ネットワークを活性化し、より危険な行動をもたらしました。 もちろんこれは試験的な作業なので、その解釈には慎重になることが重要です。 しかし、仲間の存在が報酬にさらされることによって活性化されるのと同じ回路を活性化したという事実は、仲間が実際には潜在的にやりがいのある、そして潜在的に危険な活動をさらにやりがいのあるものにするという概念と一致する。 思春期になると、それだけに、より多くの人がより魅力的になるだけでなく、より危険にさらされる可能性もあります。

認知制御システムの構造的成熟

青年期における脳構造の3つの重要な変化は、現在よく文書化されています（を参照）。 パウス、2005、要約のために）。 第一に、青年期の間に脳の前頭前野で灰白質が減少し、シナプス剪定を反映し、未使用のニューロン結合が除去される過程である。 未使用のニューロン結合のこの排除は、主に思春期前および思春期初期に起こり、その間に基本的な情報処理および論理的推論における大きな改善が見られる（キーイング、2004; 倍音、1990前頭前皮質におけるシナプス剪定の予定表と一致し、そのほとんどは中期青年期までに完了している（）。Caseyら、2005; ケーシー、ゲッツ、ガルバン、この号も参照してください）。 これらの認知能力のいくつかの改善は20歳かそこらまで続きますが（ケイル、1991, 1997思春期半ば以降の変化は非常にさほど大きくなく、皮質領域間のより大きな結合性によってパフォーマンスが促進され、より効率的な処理を可能にする比較的要求の厳しい認知課題を用いる研究において主に見られる傾向がある（下記参照）。 前述のリスクテイキングに関連する能力の調査では、16歳以降、ワーキングメモリや言葉の流暢さなどの基本的な認知プロセスに改善は見られませんでした（Steinbergら、2007).

第二に、髄鞘形成を反映して、これらと同じ領域で白質が増加します。神経線維が神経回路の一種の絶縁を提供する脂肪物質であるミエリンに覆われる過程です。 思春期の初期に起こる前頭前野のシナプス剪定とは異なり、髄鞘形成は人生の20年目以降、おそらくそれを超えて進行中です（Lenroot、Gogtay、Greenstein、Wells、Wallace、Clasenら、2007） 前頭前野内の接続性の改善は、応答抑制、事前計画、リスクと報酬の評価、および複数の情報源の同時考慮など、実行機能の多くの側面を含む、複数の前頭前野によって維持される高次機能のその後の改善と関連付ける必要があります。情報の 16歳を超えて成熟を示さなかった基本的な情報処理に関する我々の発見とは対照的に、私達は自己報告された将来のオリエンテーション（18歳までに増加した）と計画において青年期だけでなく、初期の20を通じて増加したロンドン塔の仕事に最初に移動する前に、被験者は待っていました。

一般的に言えば、前頭葉を活性化させるタスクのパフォーマンスは中年期を通して改善し続けます（中程度の難易度のタスクでは16程度まで）。思春期前（Conklin、Luciana、Hooper、およびYarger、2007年） 思春期における実行機能の改善は、空間作業記憶の比較的困難なテストなど、背側前頭前野を活性化することが知られているタスクでは、年齢とともにパフォーマンスが向上することに反映されています（Conklin et al。、2007）または反応抑制の特に困難なテスト（）ルナら、2001; アイオワギャンブルタスクのような腹内側前頭前野Crone＆van der Molen、2004年; Hooper、Luciana、Conklin、およびYarger、2004年） 実行機能のいくつかのテストでは、背外側領域と腹内側領域の両方が同時に活性化されるが、これらの領域の成熟はやや異なる時刻表に沿って行われる可能性がある。 （Conklin et al。、2007; フーパー他、2004） これら2つの前頭前野を差別的に活性化することが知られている課題を用いた認知能力の年齢差に関する最近のある研究では、両タイプの課題で中年思春期への年齢関連の改善があったが、腹内側課題と背外課題の成績に有意な相関関係はなかった腹内側前頭前野の成熟は背外側前頭前野の成熟とは発達的に異なる過程である可能性を示唆している（フーパー他、2004） 背側の領域を活性化することが知られている特に困難な課題の成績は、思春期後期にも改善し続けています（Crone、Donohue、Honomichl、Wendelken、およびBunge、2006年; ルナら、2001).

第三に、異なる脳領域にわたる白質路の投影の増殖において証明されるように、皮質領域間（および前頭前野の異なる領域間）の関連性だけでなく、皮質領域と皮質下領域の間（および特に、扁桃体、側坐核、および海馬を含む、前頭前野と辺縁系および辺縁系の間Eluvathingal、Hasan、Kramer、Fletcher、およびEwing-Cobbs、2007年） この3番目の解剖学的変化は、感情と社会情報の処理に重要な領域（例、扁桃体、腹側線条体、眼窩前頭皮質）の接続性の向上によって促進される、感情と感情の調整の改善と関連している。内側前頭前皮質、および優れた側頭溝）ならびに認知制御プロセスにおいて重要な領域（例えば、背側前頭前皮質、前帯状帯および後帯状帯、ならびに頭頂頭頂皮質）。 これと一致して、我々は、中間の20を通して自己報告されたインパルス制御の増加を発見した（スタインバーグ、2006).

認知制御システムの機能的変化

青年期における脳発達の機能的研究は、構造的研究からの知見および認知的および心理社会的発達の研究からの知見と概ね一致している。 この研究からいくつかの包括的な結論を引き出すことができます。 第一に、研究は、前述の背外側前頭前野の解剖学的変化と一致して、青年期から成人期初期にかけて認知制御メカニズムが徐々に発達することを示している。 認知制御を必要とするタスク（例：ストループ、フランカータスク、Go-No / Go、アンチサッケード）のパフォーマンスを調べたイメージング研究は、青年が大人よりも効率的にネットワークを動員する傾向がないことを示しています。すなわち、認知制御領域は年齢とともにより局所的に活性化するDurstonら、2006） 認知制御領域のこのますます焦点を絞った関与は、制御ネットワーク内の接続、および他の地域へのその予測の強化を反映していることが示唆されている（開発を伴う皮質領域間の接続性増加に関するデータと一致する主張。 Listonら、2006).

小児期と成人期の間の認知制御課題のパフォーマンスの改善は、2つの異なる機能的変化を伴う。小児期と青年期の間に、背側前頭前野の活性化が増加するようである（Adelman et al。、2002; Caseyら、2000; Durstonら、2002; ルナら、2001; Tammら、2002現時点では、この領域のシナプス剪定および髄鞘形成と一致している。 これとは対照的に、青年期から成人期までの期間は微調整の1つであるように思われる（活性化の全体的な増加または減少を特徴とするものではない。 Brownら、2005）脳領域内および脳領域全体でのより広範な接続性によっておそらく促進される（Croneら、2006; ルナら、2001） 例えば、光の点に向かってではなくむしろ向こう側を向こうとすることのような個人が「前もって」反応を抑制するよう求められるタスクを用いた画像研究は、青年が認知を動員する傾向があることを示しました制御ネットワークは、大人よりも選択的で効率的ではなく、おそらく彼らが活性化する地域の能力を過負荷にしている。ルナら、2001） 本質的に、青年期が認知機能管理において子供よりも優位性を発揮するのは実行機能に関係する脳領域（主に背側前頭前野）であるのに対し、成人の認知制御システムは青年期のそれよりも効果的である。大人の脳は、さまざまなタスク要求に応じて、より差別化された活性化を見せるからです。 これは、比較的基本的なエグゼクティブ処理テストのパフォーマンスが16歳前後の成人レベルに達するという考え方と一致しますが、特に効率的なアクティブ化を必要とする可能性がある特に困難なタスクのパフォーマンスは思春期後半に改善し続けます。

認知制御ネットワークは推論と意思決定に明らかに関係しているが、いくつかの最近の発見は意思決定がしばしばこのネットワークと社会情緒的ネットワークの間の競争によって支配されることを示唆している（Drevets＆Raichle、1998年） この競争的相互作用は、薬物使用を含む幅広い意思決定の文脈に関係しています（ベカラ、2005; チェンバーズ、2003）、社会的意思決定処理（Sanfeyら、2003）、道徳的判断（Greeneら、2004および代替の報酬および費用の評価（McClureら、2004; Ernstら、2004）、ならびに思春期のリスクテイキング（チェンバーズ、2003） それぞれの場合において、社会的感情的ネットワークが認知制御ネットワークを支配するとき、衝動的または危険な選択が生じると推定される。 より具体的には、リスクを取ることは、社会情緒的ネットワークが比較的活性化しているとき、または認知制御ネットワークによって仲介されるプロセスが混乱しているときに起こりやすい。 例えば、 McClure等。 （2004） 大きな遅延報酬よりも小さな即時報酬の優先を反映する決定は、すべての領域が社会情緒ネットワークにリンクしているのに対して、腹側線条体、眼窩前頭皮質、および内側前頭前野の活性化が比較的高いことに関連している。 （背外側前頭前野、頭頂部）は、決定条件を超えて同等に関与している。 同様に、2つの最近の研究（Matthewsら、2004; Ernstら、2004社会感情的ネットワーク（腹側線条体、内側前頭前野）の領域における活動の増加は、より保守的な選択よりも比較的危険な（しかし潜在的に非常にやりがいのある）選択の選択を予測することを示す。 最後に、最近の実験的研究では、経頭蓋磁気刺激による右背外側前頭前野の一過性の機能障害（すなわち、認知制御にとって重要であることが知られている領域の障害）がギャンブル課題におけるリスクテイクを増大させるKnoch、Gianotti、Pascual-Leone、Treyer、他、Hohmann他、2006).

皮質および皮質下機能の調整

青年期の脳機能の第2の、しかしあまりよく文書化されていない変化は、感情的な情報の処理を含む課題（例えば、表情、感情をそそる刺激）における複数の脳領域の関与の増加を含む。 思春期の若者が感情的な刺激にさらされると成人よりも有意に大きい辺縁系の活動を示すことが広く報告されてきたが（これは若者の「感情」の証拠として広く解釈されている）。 そのようないくつかの研究では、青年期は成人よりも比較的辺縁系の活性化に向かう​​傾向を示しています（例えば、 ベアード、グルーバー、ファイン、マース、スティンガード、レンショー他、1999; Killgore＆Yurgulen-Todd、2007）、しかし他の人では、青年は比較的前頭前野の活性化を示します（例えば、 ベアード、フーゲルサング、ベネット、2005年; Nelson、McClure、Monk、Zarahn、Leibenluft、Pine、およびErnst、2003年） 使用される刺激、刺激が明示的に提示されるのか、それともわずかに提示されるのか、そして参加者に与えられる具体的な指示（例えば、参加者が感情に注意を払うか、刺激材料の他の側面に注意を払うように求められるか） ） この文献をもっと慎重に読むことは、思春期の若者が感情的な刺激を受けたときに皮質下脳系の活性化を成人よりも明白に起こしやすいということではありませんが、複数の皮質を活性化する可能性が低いということですと皮質下の領域は同時に、認知と影響の同期における、成人に対する赤字を示唆している。

この脳領域を横切るクロストークの欠如は、完全には思考せずに腸の感情に作用する個人（思春期のリスクテイキングの常同的描写）だけでなく、自分の腸の感情に注意を払うべきときに考えすぎることにもなります。また時々行います） Reyna＆Farley、2006年直感的な、または「要点に基づいた」意思決定における青少年の不備の議論については、 思春期の若者よりも衝動的で思考的思考が成人よりも少ないことを示す研究を聞いて驚く人はほとんどいないでしょう。 しかし、ある最近の研究では（ベアード、フーゲルサング、ベネット、2005年明らかに危険な活動（例えば、髪を火にする、サメと泳ぐ）が「良い考え」であるかどうかを尋ねられたとき、青年は質問に答えるために成人よりもかなり長く（すなわち、もっと熟考した）特に背外側前頭前野における認知制御領域の分布集合 - 反応抑制における年齢差に関するLunaの研究を彷彿とさせる結果（ルナら、2001） しかし、質問された活動が危険な活動ではなかった場合（例えば、サラダを食べること、散歩をすること）はそうではありませんでした。 したがって、思春期を特徴付けるのは、思考よりも影響の優位性ではなく、影響と思考の協調の欠如です。 これは、行動的に全く異なる2つのパターンのリスクテイキング（思考前に衝動的に行動することと、衝動的に行動することよりもむしろ思い切って行動すること）をもたらしますが、実際には同様の神経生物学的起源を持ちます。

前頭前野の成熟によって促進され、16歳までにほぼ完了する基本的な情報処理能力の発達と、関係性の改善によって促進される影響と認知の調整を必要とする能力の発達との間の一時的なギャップ。皮質領域と皮質領域と皮質下領域の間の、そしてそれは後の開発であり、 図1。 この数値は、前述の10から30歳までの調査結果に基づいています（Steinbergら、2007） グラフ化された2つの能力は基本的な知的能力であり、これはワーキングメモリーのテストのパフォーマンスを組み合わせた総合スコアです（トンプソン - スキル、2002）、ディジットスパン、および言語の流暢さ。 衝動性、リスク認知、感覚探求、将来の方向性、および先に述べたピアの影響に対する抵抗の自己報告尺度の得点を組み合わせた心理社会的成熟度。 これらの心理社会的能力に関する成熟した機能は感情と認識の効果的な調整を必要とします。 この図は、心理社会的複合素材および知的複合素材について、私たちのサンプルの26〜30歳の平均レベル以上のスコアを獲得した各年齢層の個人の割合を示しています。 図が示すように、そして他の研究と一致して、基本的な知的能力は、心理社会的成熟のプロセスが完了するずっとずっと前に、16頃の成人レベルに達します。

 

図1

知的年齢および心理社会的成熟度の指標において、26〜30歳の平均以上のスコアをとる各年齢層の個人の割合。 から Steinbergら、2007.

脳の接続性の変化とピアの影響に対する耐性の発達

皮質領域と皮質下領域との間の改善された接続性はまた、私が指摘したように、思春期の間のリスク行動の重要な一因である同僚の影響に対する感受性の変化を理解するための意味を持っている。 同僚の影響に対する抵抗は、社会的感情的ネットワークの活性化を通じて同僚の存在によって刺激される衝動的な報酬を求める行動の認知的制御によって達成されると私は思います。 認知制御と社会情緒的ネットワークとの間の改善された協調がこの規制プロセスを促進する限りにおいて、思春期の間に少なくとも部分的に続くピア間の影響に対する抵抗の増加が見られるはずである。まだ継続中）。 これこそまさに私たち自身の研究の中で見つけたものです。そこでは、自己報告された同僚の影響に対する抵抗の増加は少なくとも18まで続くことを示しています。スタインバーグ＆モナハン、印刷中また、危険な行動に対する仲間の存在の実際の影響は、平均年齢20歳の大学生の間では依然として明白です（ガードナー＆スタインバーグ、2005年).

同僚の影響に対する抵抗性と脳の構造および機能との間の関係に関する最近の2つの研究は、この主張をさらに裏付けるものである。 社会的情報（怒っている手の動きや怒っている表情のクリップ）を含む感情を喚起させるビデオクリップにさらされた43 10歳のfMRI研究において、我々は自己申告の尺度で比較的低いスコアを持つ個人がピアの影響に対する抵抗は、他の行動の知覚に関係する領域（すなわち、右背側前運動皮質）の有意に高い活性化を示したが、比較的高いスコアを有する者は、これらの行動処理領域と意思決定に関係する領域の間のより大きい機能的結合性を示した。 （すなわち、背側前頭前野）。 そのような違いは、個人が感情的に中立のクリップを提示されたときには観察されなかった（グロブラス、ヤンセン、レオナルド、マッキントッシュ、オスワルド、ポールセン他、2007） これらの結果は、仲間の影響を特に受けやすい人は、他人の怒りの兆候によって異常に興奮するかもしれないが、そのような刺激に対する反応を抑制的に制御することができないことを示唆している。 2番目の研究では、ピアの影響に対する抵抗性が高いか低いかをスコア付けした個人（12から18まで）の間の脳形態の違いについて、年齢をコントロールした後にピアの影響に対する抵抗が高い青年がより大きな証拠を示したという形態学的証拠を見出した。運動前領域と前頭前野領域の間の構造的接続性、同僚の圧力に抵抗する能力がある個人の間でこれらのネットワークがより頻繁に同時に関与することと一致するパターン（Paus、Toro、Leonard、Lerner、Lerner、Perron他、プレス中） これと一致しているのは、認知制御リソースの採​​用（同僚の圧力に対する衝動的な感受性に対抗するであろう）が、前頭領域と線条体領域との間のより強いつながりを有する個人間で大きいことを示す研究である（Liston et al。、2005）。

この記事の作成は、ジョンDとキャサリンTマッカーサー財団青年期発達と少年司法に関する研究ネットワークと国立薬物乱用研究所（1R21DA022546-01）の支援を受けて行われました。 ただし、この文書の内容は作者の責任であり、必ずしもこれらの組織の公式見解を表すものではありません。 私のネットワークメンバーMarie Banich、Elizabeth Cauffman、Sandra Graham、Jennifer WoolardのMacArthur Juvenile Capacity Studyでのコラボレーション、そしてBJ Casey、Monique Ernst、Danny Pine、Cheryl Sisk、Linda Spearへのコメントに対する感謝の意を表します。原稿の前のドラフト。 私はまた、発達神経科学の分野での彼らの指導のおかげでDanny PineとJason Cheinにお世話になっています。 論理や理解にギャップがあると、それは生徒のことであり、教師のことではありません。