青年期のリスクテイキングに関する社会神経科学的展望（2008）

思春期のドーパミン作動系のリモデリング

ドーパミン作動系の重要な発達上の変化は思春期に起こります（チェンバーズ他、2003; スピア、2000） 情動的および動機付けの調節におけるドーパミン作動性活動の重要な役割を考えると、社会的および情緒的情報の処理は情動的および動機付けプロセスのコーディングの基礎となるネットワークに依存しているため これらのネットワークのキーノードは、扁桃体、側坐核、眼窩前頭皮質、内側前頭前野、および上側頭溝を含む（Nelsonら、2005） これらの地域は、社会的に関連する刺激（例えば、顔、 Hoffman＆Haxby、2000年; 生物学的な動き Heberlein et al。、2004）社会的判断（他人の評価、 Ochsnerら、2002; 魅力を判断する Aharonら、2001; レースを評価する フェルプス他、2000; 他人の意図を評価する ギャラガー、2000; Baron-Cohenら、1999）、社会的推論（Rillingら、2002）、およびソーシャル処理の他の多くの側面（レビューについては、 アドルフ、2003） 重要なことに、思春期の若者の間では、社会的刺激にさらされている間に活性化される領域は、腹側線条体や内側前頭前野などの報酬の大きさの変動に敏感であることも示されている Galvanら、2005; Knutsonら、2000; Mayら、2004） 実際、青年期の最近の研究では、ピアの受け入れと拒否が実験的に操作されているという課題に取り組んでいました（Nelsonら、2007被験者は、報酬の顕著性に関与する脳の領域（すなわち、腹側被蓋野、拡大扁桃体、および腹側淡蒼球）内で、拒絶反応と比較して、被験者が同僚受容に晒された場合、より大きな活性化を明らかにした。 これらの同じ地域は、報酬に関連した影響の多くの研究に関係しているからです（cf.、 Berridge、2003; 池本＆ワイズ、2004年; ワラチンスキー、2006これらの調査結果は、少なくとも思春期には、非社会的報酬を含む他の種類の報酬と同様の方法で、同僚による社会的受容が処理される可能性があることを示唆している。Nelsonら、2007） 後で説明するように、社会情報処理と報酬処理を仲介する神経回路間のこの重複は、なぜそんなに思春期のリスクテイクがピアグループの文脈で起こるのかを説明するのに役立ちます。

社会情動ネットワーク内のドーパミン作動性システムの再構築には、出生後の初期の増加と、その後、9歳または10歳頃から始まる線条体と前頭前皮質のドーパミン受容体密度の減少が伴い、この変化は女性よりも男性でより顕著である（少なくともげっ歯類では）（Sisk & Foster, 2004 ; Sisk & Zehr, 2005 ; Teicher, Andersen, & Hostetter, Jr., 1995 ）。しかし重要なことに、ドーパミン受容体の増減の程度とタイミングは、これらの皮質領域と皮質下領域で異なり、これら2つの領域におけるドーパミン受容体の相対密度の変化が、青年期の報酬処理の変化の根底にあるという推測もある。この再構築の結果、前頭前皮質のドーパミン作動性活動は思春期初期に著しく増加し、この時期はそれ以前やそれ以降よりも高くなります。ドーパミンは脳の報酬回路において重要な役割を担っているため、思春期前後のドーパミン受容体濃度の増加、減少、および再分布、特に辺縁系から前頭前皮質への投射における変化は、感覚探索行動に重要な影響を与える可能性があります。

神経活動の変化がもたらす影響については、いくつかの仮説が提唱されている。その一つは、前頭前皮質におけるドーパミン受容体と線条体におけるドーパミン受容体の一時的な不均衡が「報酬欠乏症候群」を引き起こし、特定の機能的ドーパミン欠乏症を持つ人に見られる行動とよく似た行動を青年期初期に引き起こすというものである。この症候群を持つ人は、「報酬欠乏の行動的改善策として、依存性薬物だけでなく、環境の目新しさや感覚も積極的に求める」と推測されている（Gardner, 1999 、 Spear, 2002 、p. 82より引用）。思春期に同様のプロセスが起こるとすれば、報酬顕著性（青年が報酬に注意を払い、報酬の変化に敏感である程度）と報酬追求（報酬を追求する程度）の増加が見られると予想される。Spearは次のように述べている。

[A] dolescentsは一般的に中程度から低いインセンティブ値を持つ刺激によるポジティブな影響が少なくなる可能性があり、リスクテイク/ノベルティの探求の増加および薬物服用などの逸脱行動への参加を通じて新しい食欲増強剤を追求する可能性があります。 したがって、思春期の若者は、一過性で軽度であるにもかかわらず、報酬回路で[ドーパミン]機能低下を伴うと仮定されている仮説と類似しているにもかかわらず、類似のミニ「報酬不足症候群」を示すというのが…。 実際、思春期の若者は他の年齢の個人と比較してさまざまな刺激から食欲をそそる価値を得られないという兆候を示しているようで、おそらく新しい社会的相互作用の追求およびリスクテイクへの関与またはノベルティ追求行動を通じて追加の食欲増進を促します。 このような思春期特有の特徴は、思春期の子供が出生単位から解散し、依存から自立への発達的移行をうまく取り決められるように支援することにおいて進化的に適応的であったかもしれない。 しかし、思春期の人間には、アルコールや薬物の使用、その他のさまざまな問題行動（2000、pp。446〜447）でこれらの傾向が表れる場合があります。

思春期の若者が「報酬欠乏症候群」に苦しんでいるという考えは、直感的には魅力的ではあるものの、思春期の報酬に対する反応として皮質下領域、特に側坐核の活動が亢進していることを示すいくつかの研究によって否定されている（Ernst et al., 2005 ; Galvan et al., 2006）。別の説明としては、思春期の感覚探索の増加は、機能的なドーパミン欠乏によるものではなく、幼少期に調節的な負のフィードバック機能を果たす前頭前皮質のドーパミン自己受容体の消失に伴う「緩衝能力」の一時的な喪失によるものであるというものである（Dumont et al., 2004 、 Ernst & Spearに引用、印刷中）。この緩衝能力の喪失は、ドーパミン放出の抑制制御の低下をもたらし、その結果、思春期には、同程度の報酬に対する前頭前野領域の循環ドーパミン濃度が、幼少期や成人期の場合よりも相対的に高くなる。したがって、思春期に見られる感覚探索の増加は、これまで推測されてきたように、報酬刺激の「報酬性」の低下によって個人がますます高いレベルの報酬を求めるようになる（思春期の若者が特に「報酬欠乏症候群」に陥りやすいと予測される）結果ではなく、ドーパミン作動系感度と効率の向上によるものであり、理論的には、潜在的に報酬となる刺激がより報酬として経験され、それによって報酬の顕著性が高まることになる。この説明は、ドーパミン受容体密度の減少にもかかわらず、思春期に前頭前野皮質のドーパミン作動性神経支配が増加するという観察結果（Rosenberg & Lewis、1995）と一致する。

ステロイド非依存性およびステロイド依存性プロセス

先に述べたように、報酬の顕著性と報酬追求におけるこのドーパミン作動性変化は、思春期ホルモンが脳に及ぼす影響に起因するとされるのが一般的であり、私自身もこのテーマに関する以前の著作でそのように述べていました（例：Steinberg、2004）。しかし、この再構築は思春期と同時期に起こりますが、それが直接思春期によって引き起こされるかどうかは明らかではありません。思春期前に生殖腺を摘出された動物（したがって、思春期成熟に伴う性ホルモンの増加を経験しない）は、生殖腺を摘出されていない動物と同じドーパミン受容体の増殖と刈り込みのパターンを示します（Andersen、Thompson、Krenzel、& Teicher、2002）。したがって、思春期（生殖成熟に至る過程）と青年期（この時期の行動、認知、社会情緒の変化）は、概念的にも神経生物学的にも同一ではないため、両者を区別することが重要です。SiskとFosterが説明するように、「性腺成熟と行動成熟は、それぞれ異なるタイミングと神経生物学的メカニズムを持つ、脳主導の2つの異なるプロセスですが、神経系と性腺ステロイドホルモンの反復的な相互作用によって密接に結びついています」（Sisk & Foster、2004、p. 1040）。したがって、青年期初期には、成熟に伴う報酬の顕著性と報酬追求の増加が見られる可能性があり、これは強い生物学的根拠を持ち、思春期と同時期に起こりますが、青年期初期の性腺ホルモンの変化とは部分的にしか関連していない可能性があります。

実際、思春期に起こる多くの行動変化（そして時として誤って思春期に起因するものとされるもの）は、思春期の性ホルモンの変化とタイミングが一致するものの、それとは独立した生物時計によってあらかじめプログラムされている。したがって、思春期の神経生物学的および行動的機能の変化の中にはステロイド非依存性のものもあれば、ステロイド依存性のものもあり、また両者の相互作用の結果であるものもある（ステロイド非依存性のプロセスがステロイド依存性のプロセスに対する感受性に影響を与える場合）（Sisk & Foster、2004）。さらに、ステロイド依存性の変化のカテゴリーには、出生前および周産期における脳の組織化に対するホルモンの影響の結果であり、思春期まで顕在化しない行動の変化を引き起こすもの（性ホルモンの組織化効果と呼ばれる）がある。思春期のホルモンの影響による直接的な変化（脳の構造と心理的・行動的機能の両方に対する影響で、後者は活性化効果と呼ばれる）と、構造的影響と活性化影響の相互作用による変化がある。例えば、性行動の変化は、通常、思春期のホルモン変化と関連付けられるが、構造的、活性化的、およびステロイド非依存的なプロセスの組み合わせによって制御されている。現時点では、思春期のドーパミン作動性機能の変化が、（1）ステロイド非依存的、（2）性ステロイドへの曝露による構造的影響（幼少期または思春期に曝露され、初期の構造的影響を増強または増幅する可能性がある）、（3）思春期の性ステロイドの活性化影響による、あるいはより可能性が高いのは（4）これらの要因の組み合わせによる、のいずれによるものかはまだ解明されていない。例えば、思春期のドーパミン作動性システムの構造的再構築は性腺ステロイドの影響を受けないが、その機能は影響を受ける可能性がある（Cameron, 2004 ; Sisk & Zehr, 2005）。

思春期ホルモンの組織化効果に対する感受性は年齢とともに低下するという仮説も立てられる（Schulz & Sisk, 2006 を参照）。これは、思春期ホルモンが報酬追求に及ぼす影響は、成熟が早い人の方が、成熟が通常または遅い人よりも強い可能性があることを示唆している。また、ドーパミン系の変化と認知制御システムの完全な成熟との間に時間的なギャップが長いため、成熟が早い人はリスクを取るリスクも高くなる可能性がある。これらの生物学的差異を考慮すると、成熟が早い思春期の若者は、同年代の若者よりもリスクを取る割合が高いと予想される（ここでも、身体の成熟が早い人と遅い人の間に認知能力に大きな違いがないため、思春期の無謀さを純粋に認知的な説明で説明することに反論する）。さらに、思春期の開始が早まるという長期的な傾向のため、危険な行動を初めて試みる年齢は、歴史的に見て低下している。 （工業化された国々における初潮の平均年齢は、 ²⁰世紀前半に10年ごとに約3〜4か月低下し、1960年代から1990年代にかけても低下し続け、合計で約2.5か月低下しました[ Steinberg、2008を参照]）。これらの予測の両方について明確な証拠があります。思春期が早く訪れる少年少女は、アルコールや薬物の使用、非行、問題行動の割合が高いと報告しており、このパターンは米国内のさまざまな文化や民族グループで見られます（Collins & Steinberg、2006 ; Deardorff、Gonzales、Christopher、Roosa、& Millsap、2005; Steinberg、2008）。また、アルコール、タバコ、違法薬物の使用開始年齢（および性行為開始年齢）は、思春期開始年齢の歴史的な低下と一致して、時間の経過とともに明らかに低下しています（ Johnson & Gerstein、1998 ）。

青年期の感覚探求と進化的適応

思春期に起こるドーパミン作動系における構造的変化は、思春期ホルモンの活性化作用に直接起因するものではないかもしれないが、感覚探求などの行動が思春期前後に現れることは、進化論的に見て理にかなっている。特に男性では（前述のように、ドーパミン作動系の再構築がより顕著である）（Spear, 2000も参照）。感覚探求は未知の領域への冒険を伴うため、ある程度のリスクを伴うが、そのようなリスクを取ることは、生存と生殖を促進するために必要なのかもしれない。ベルスキーと私が別のところで書いたように、「たとえ命に関わるような危険であっても、リスクを冒す意欲は、そのようなリスクを負うことを拒否することが生存や繁殖にとって実際にはさらに危険であった場合、私たちの祖先にとって有利であった可能性が高い。燃え盛るサバンナを駆け抜けたり、増水した川を渡ろうとしたりすることがどれほど危険であったとしても、そうしないことの方がさらに危険であったかもしれない」（スタインバーグ＆ベルスキー、1996年、96ページ）。そのようなリスクを冒す傾向のある個体が、生き残り、将来の世代で生き残り繁殖する子孫を残すという点で、異なる有利性を持っていた限り、自然選択は、性生殖が始まる思春期に少なくともある程度のリスクを冒す行動への傾向の保存を有利にするだろう。

本質的に危険な状況での生存を促進することに加えて、リスクを取ることは、特に男性にとって、優位性の誇示や「性的選択」と呼ばれるプロセスを通じて利点をもたらす可能性もある（Diamond, 1992）。優位性の誇示に関して言えば、リスクを取ることを厭わないことは、社会階層における優位性を獲得し維持するための戦術であった可能性が高い。このような地位の獲得と維持の手段は、自分自身や親族のために物的資源（例えば、食料、住居、衣服）を不均衡に多く獲得することに貢献しただけでなく、他の男性が交尾するのを阻止することで繁殖の機会も増加させたため、選択された可能性がある。優位性の誇示がリスクを取ることと繁殖の間のつながりを媒介する限り、リスクを取る個体が力と外見においてより大人らしくなるように、リスクを取ることの増加を思春期の成熟が起こるまで遅らせることは、進化的に理にかなっている。

性選択に関して言えば、男性による刺激を求める行動は、将来の配偶者候補に対して、性的なパートナーとしての魅力についてメッセージを送っていた可能性がある。男性が女性を惹きつける行動をとること、そして女性が生存と繁殖の見込みが高い子孫を残す可能性が最も高い男性を選ぶことは、生物学的に理にかなっている（Steinberg & Belsky, 1996）。人類学者が人間の行動が進化してきた条件を理解するために研究している先住民社会（例えば、ベネズエラのアチェ族、ブラジルのヤママノ族、アフリカのクン族など）では、「若い男性は、夫や恋人として選ぶ可能性のある人々によって、常に将来有望な相手として評価されている…」（ Wilson & Daly, 1993 , p. 99、原文強調）。さらに、「狩猟、戦争、その他の危険な活動における熟練度は、明らかに若い男性の結婚適性の主要な決定要因である」（Wilson & Daly、1993、p. 98）。この進化論的議論に懐疑的な読者には、思春期の少女が「悪い男の子」に性的魅力を感じるという事実を示唆する文学や映画の豊富な言及を思い出すよう勧める。現代社会においても、思春期の少女は支配的で攻撃的な男の子を好み、より魅力的だと感じるという実証的証拠がある（Pellegrini & Long、2003）。

リスクを取ることが青年期に適応的であるという考えは、女性の行動分析よりも男性の行動分析に適用した場合の方が直感的に理解しやすいものの、男性の青年が現実世界でリスクを取る行動を女性よりも頻繁に行うという証拠があるにもかかわらず（Harris, Jenkins, & Glaser, 2006）、リスクを取る行動における性差は、リスクを取る行動に関する実験室研究では必ずしも見られない（例：Galvan et al., 2007）。さらに、青年期のリスクを取る行動のレベルは、成人よりも女性の方が高いことが、男性だけでなく女性を対象とした研究でも報告されている（Gardner & Steinberg, 2005）。現実世界でのリスクを取る行動における性差が縮小しているように見えること（Byrnes, Miller, & Schafer, 1999）、およびリスクを取る行動パラダイムを用いた画像研究では性差が見られない（Galvan et al., 2007）という事実は、危険な行動における性差は、生物学的要因よりも文脈によって媒介されている可能性が高いことを示唆している。

青年期早期における感覚探求、リスクテイキング、報酬感受性の変化

私と同僚が最近行った、リスクテイクに影響を与える可能性のある能力の年齢差に関する研究から得られたいくつかの知見は、特に青年期初期が、個人のリスクテイクに対する傾向に重要な変化が生じる時期であるという考えと一致しています（研究の詳細については、 Steinberg、Cauffman、Woolard、Graham、およびBanich、2007を参照）。私の知る限り、この現象を研究した研究の中で、10歳から30歳までの幅広い年齢層を対象とし、青年期前、青年期、および青年期初期の発達上の違いを検証するのに十分な規模（N=935）のサンプルを用いた研究は、この研究を含めて数少ないものです。私たちのバッテリーには、ベンシンリスク知覚尺度（Benthin、Slovic、& Severson、1993）、バラット衝動性尺度（Patton、Stanford、& Barratt、1995）、ザッカーマン感覚探求尺度（Zuckerman et al.、1978）¹など、広く使用されている自己報告尺度がいくつか含まれており、さらに、未来志向の尺度（Steinberg et al.、2007）やピア影響への抵抗の尺度（Steinberg & Monahan、印刷中）など、このプロジェクトのために開発された新しい尺度もいくつか含まれていました。バッテリーには、報酬感受性を測定するアイオワギャンブル課題（Bechara、Damasio、Damasio、& Anderson、1994）など、多数のコンピュータ実行パフォーマンス課題も含まれていました。遅延割引課題は、即時報酬と遅延報酬の相対的な選好を測定するものであり（Green、Myerson、Ostaszewski、1999）、ロンドン塔は、将来の計画性を測定するものである（Berg & Byrd、2002）。

年齢と、無防備なセックスや飲酒運転の車に乗るなど、さまざまな危険な活動の利益がコストを上回ると個人が報告した程度、および年齢と自己申告による感覚追求の間には曲線的な関係があることがわかった（Steinberg、2006）。アイオワギャンブル課題の我々のバージョンでは、金銭的利益を生み出すデッキの選択と金銭的損失を生み出すデッキの回避の独立した尺度を作成することができたため、報酬と罰の感受性の年齢差を別々に調べることができた。興味深いことに、リスク選好と感覚追求で見られるパターンと同様に、年齢と報酬感受性の間には曲線的な関係がわかったが、年齢と罰感受性の間には直線的に増加する関係はなかった（Cauffman、Claus、Shulman、Banich、Graham、Woolard、& Steinberg、2007）。より具体的には、感覚探索、リスク選好、報酬感受性のスコアは、10歳から思春期中期まで上昇し（測定方法によって13歳から16歳の間でピークに達する）、その後低下した。遅延割引課題における短期報酬への選好は12歳から13歳の間で最も高く（Steinberg、Graham、O'Brien、Woolard、Cauffman、& Banich、2007）、思春期前後の報酬感受性の高まりとも一致している。対照的に、将来志向、衝動制御、仲間からの影響への抵抗、アイオワギャンブル課題における罰感受性、ロンドン塔課題における計画性などの他の心理社会的現象の測定スコアは、同じ年齢期間にわたって直線的に増加しており、感覚探索、リスク選好、報酬感受性に関して観察された曲線的なパターンは、より一般的な心理社会的成熟の単なる反映ではないことを示唆している。後述するように、これら2つの異なる年齢差のパターンは、私が本稿で提示したリスクテイクにおける発達的変化の神経生物学的モデルと一致している。

本研究で観察された、思春期前と思春期中期の間の感覚探索、リスク選好、報酬感受性の増加は、思春期前後に報酬の顕著性が特に大きく増加することを示すげっ歯類の行動研究と一致しています（例：Spear、2000）。また、リスクを取ることの結果の予測に変化があるという証拠もあり、危険な行動は子供の間では負の結果の予測とより関連している可能性が高いのに対し、青年期ではより正の結果と関連しており、この発達的変化は、リスクを取る課題中の側坐核の活動の増加を伴います（Galvan et al.、2007）。

思春期における神経オキシトシンの変化

ドーパミン作動系リモデリングは、思春期初期に起こるリスクテイクの増加を支えると考えられるシナプス構造の重要な変化の 1 つです。シナプス構造のもう 1 つの重要な変化は、思春期の性腺ホルモンの増加とより直接的に関連しています。一般的に、性腺ステロイドは社会的情報の記憶と社会的絆に強い影響を与えることが研究でわかっており ( Nelson、Leibenluft、McClure、& Pine、2005 )、これらの影響は、少なくとも部分的には、扁桃体や側坐核を含むさまざまな辺縁系構造におけるオキシトシン (神経伝達物質としても機能するホルモン) の受容体の増殖に対する性腺ステロイドの影響を介して媒介されます。思春期におけるオキシトシン受容体の変化に関する研究のほとんどはエストロゲンの役割を調べているが（例：Miller et al., 1989 ; Tribollet, Charpak, Schmidt, Dubois-Dauphin, & Dreifuss, 1989 ）、テストステロンにも同様の効果があるという証拠もある（Chibbar et al., 1990 ; Insel et al., 1993）。さらに、思春期の性腺ステロイドがドーパミン受容体のリモデリングにほとんど影響を与えないことを示した性腺摘出げっ歯類の研究とは対照的に（Andersen et al., 2002）、性腺摘出後にステロイドを投与することによって思春期の性腺ステロイドを操作する実験的研究では、エストロゲンとテストステロンがオキシトシンを介した神経伝達に直接影響を与えることが示されている（Chibbar et al., 1990 ; Insel et al., 1993）。

オキシトシンは、特に母性行動における社会的絆形成において果たす役割で最もよく知られているが、社会的刺激の認識と記憶の調節においても重要である（Insel & Fernald, 2004 ; Winslow & Insel, 2004）。ネルソンらは、「性腺ホルモンは、[社会情動システム]内の構造が社会的刺激にどのように反応するかに重要な影響を与え、最終的には思春期における社会的刺激によって引き起こされる情動および行動反応に影響を与える」（2005、p. 167）と述べている。これらのホルモン変化は、思春期の若者が、子供や大人に比べて、さまざまな感情表現の顔や社会的フィードバックを含む情動および社会的刺激に対して、辺縁系、傍辺縁系、および内側前頭前野の活性化が特に高まる理由を説明するのに役立つ。また、思春期初期が他者の意見に対する意識が高まる時期である理由も説明されており、そのため、思春期の若者はしばしば「想像上の観客」行動をとる。これは、自己意識が非常に強く、自分の行動が他の全員の関心と注目の的になっていると想像することを意味する。自己意識は思春期初期に高まり、15歳頃にピークに達し、その後低下する（Ranking, Lane, Gibbons, & Gerrard, 2004）。この自己意識の増減は、仮説的思考の変化（Elkind, 1967）と社会的自信の変動（Ranking, Lane, Gibbons, & Gerrard, 2004）の両方に起因するとされているが、これらは実際にこの現象に寄与している可能性があるものの、思春期ホルモンの増加による社会情緒的ネットワークの活性化も役割を果たしていると考えられる。

リスクテイクに対するピアの影響

オキシトシン受容体の増殖と思春期におけるリスクテイクの増大との関連性について提案されている関連性は直感的には明らかではない。 確かに、母親の結合におけるオキシトシンの重要性を考えると、まさしくその逆を予測するかもしれません（すなわち、母親が依存度の高い子孫をケアしながら危険な行動に従事することは不利です）。 私の主張は、オキシトシンの増加が危険を冒すことにつながるというわけではありませんが、それは仲間関係の顕著性の増加をもたらすということです、そしてこの仲間の重要性の増加は危険な行動を促進する役割を果たします。

思春期に伴う社会的刺激への注意力の高まりは、青年期の危険行動を理解する上で特に重要である。青年期の危険行動の特徴の一つは、大人のそれよりも集団で行われる可能性がはるかに高いことである。青年の仲間がアルコールや違法薬物を使用する程度は、青年自身の薬物使用を予測する最も強力な要因の一つであり、場合によっては最も強力な要因でもある（Chassin et al., 2004）。自動車事故に関する研究によると、青年が運転する車に同年代の乗客がいると、重大な事故のリスクが著しく高まることが示されている（Simons-Morton, Lerner, & Springer, 2005）。青少年は、同年代の仲間が性的に活発な場合（DiBlasio & Benda, 1992 ; East, Felice, & Morgan, 1993 ; Udry, 1987）、また、友人が性的に活発であると信じている場合（友人が実際にそうであるかどうかに関わらず）に、性的に活発になる可能性が高くなります（ Babalola, 2004 ; Brooks-Gunn & Furstenberg, 1989 ; DiIorio et al., 2001 ; Prinstein, Meade, & Cohen, 2003）。また、連邦捜査局がまとめた統計によると、青少年は大人よりもグループで犯罪を犯す可能性がはるかに高いことが非常に説得力をもって示されています（Zimring, 1998）。

青年期の危険行動がグループで行われることが多いという事実には、いくつかのもっともらしい説明がある。青年期に見られるグループでの危険行動の相対的な頻度の高さは、青年が大人よりも仲間グループで過ごす時間が長いという事実から生じている可能性がある（Brown、2004）。別の見解としては、仲間の存在が報酬処理に関与する同じ神経回路を活性化し、これが青年をより刺激を求める方向へと駆り立てるというものがある。仲間の存在が青年期の危険行動において特に重要な役割を果たしているかどうかを調べるために、青年（平均年齢14歳）、若者（平均年齢20歳）、および大人（平均年齢34歳）を、一人で行うか、2人の友人と一緒に行うかの2つの条件のいずれかで、一連のコンピュータータスクを完了するようにランダムに割り当てる実験を行った（Gardner & Steinberg、2005）。この研究に含まれる課題の1つは、交差点に近づき、信号が黄色に変わり、停止するか交差点を通過するかを判断する状況をシミュレートするビデオ運転ゲームでした。この課題では、画面上に走行中の車が表示され、黄色信号が現れ、まもなく壁が現れて車が衝突することを示します。背景では大音量の音楽が流れています。黄色信号が現れるとすぐに、参加者は運転を続けるかブレーキをかけるかを判断しなければなりません。参加者には、運転時間が長いほどポイントが高くなりますが、車が壁に衝突すると、蓄積されたポイントはすべて失われると伝えられます。信号が現れてから壁が現れるまでにかかる時間は試行ごとに異なるため、車がいつ衝突するかを予測することはできません。このゲームでリスクを取る傾向が強い人は、リスクを避ける傾向が強い人よりも長く車を運転します。被験者が一人でいる場合、危険運転のレベルは3つの年齢グループ間で同程度でした。しかし、友人の存在は、青年期の危険行動を2倍にし、若者の危険行動を50%増加させたが、成人には影響を与えなかった。このパターンは男女ともに同じであった（当然ながら、性別による主効果は認められ、男性は女性よりも危険行動を多くとった）。また、仲間の存在は、年長者よりも年少者において、反社会的な行動をとる意欲を著しく高めた。これも男女ともに同様であった。

仲間が青年期の危険行動に与える影響が、社会情緒ネットワークの活性化の亢進によって神経的に媒介されている可能性を示すさらなる証拠は、我々が19歳の男性2名を対象に行った予備研究（Steinberg & Chein, 2006）から得られている。この研究では、被験者が運転課題の最新版を実行している間にfMRIデータを収集した。この課題では、信号が黄色に変わる交差点に遭遇し、交差点を通過しようとするか（安全に通過できれば報酬は増えるが、接近する車に衝突すれば報酬は減る）、ブレーキをかけるか（報酬は減るが、衝突した場合ほどではない）を決定しなければならなかった。GardnerとSteinberg（2005）の研究と同様に、被験者は2人の友人と一緒に研究室に来て、仲間を磁気制御室に同席させる（外部のコンピュータモニターで被験者の行動を観察し、被験者の金銭的インセンティブの一部を受け取る）か、隔離された部屋に移動させることで、仲間の状況を操作した。被験者は、仲間がいる条件で運転課題を2回、仲間がいない条件で2回実行しました。仲間がいる条件では、友人が見ていると伝えられ、仲間がいない条件では、友人は自分のパフォーマンスを見ることができないと伝えられました。スキャナー内の被験者から収集された行動データは、仲間がいる場合のリスクテイクの増加を示しており、その程度は以前の研究で観察されたものと同程度でした。これは、衝突回数の増加と、信号が黄色に変わったときのブレーキ頻度の減少によって証明されています。

fMRIデータの調査は、ピアの存在が、ドライビングゲームがピア欠席条件でプレイされたときに活性化されなかった特定の領域を活性化することを示した。 予想通り、同僚の状態にかかわらず、運転課題の決定は、前頭前野と頭頂の連合野（認知制御と推論に関連する領域）を含む脳領域の広範囲に分布したネットワークを引き出した。 しかし、ピアが存在する状態では、内側前頭皮質、左側腹側線条体（主に側坐骨）、左側頭側溝、および左側内側側頭構造の活動も増加していました。 言い換えれば、仲間の存在は社会的 - 感情的ネットワークを活性化し、より危険な行動をもたらしました。 もちろんこれは試験的な作業なので、その解釈には慎重になることが重要です。 しかし、仲間の存在が報酬にさらされることによって活性化されるのと同じ回路を活性化したという事実は、仲間が実際には潜在的にやりがいのある、そして潜在的に危険な活動をさらにやりがいのあるものにするという概念と一致する。 思春期になると、それだけに、より多くの人がより魅力的になるだけでなく、より危険にさらされる可能性もあります。

認知制御システムの構造的成熟

思春期における脳構造の重要な変化は、現在では十分に文書化されている（概要についてはPaus, 2005を参照）。第一に、思春期には脳の前頭前野領域の灰白質が減少する。これは、使用されていない神経接続が除去されるプロセスであるシナプス刈り込みを反映している。この使用されていない神経接続の除去は、主に思春期前期と思春期初期に起こる。この時期は、基本的な情報処理と論理的推論の大幅な改善が見られる時期である（Keating, 2004 ; Overton, 1990）。これは、前頭前野皮質のシナプス刈り込みのタイムテーブルと一致しており、その大部分は思春期中期までに完了する（Casey et al., 2005 ; Casey, Getz, & Galvan, 本号も参照）。これらの認知能力の改善は20歳頃まで続くものの（Kail, 1991 , 1997）、思春期中期以降の変化は規模が非常に小さく、皮質領域間の接続性の向上によってパフォーマンスが促進され、より効率的な処理が可能になる比較的負荷の高い認知課題を用いた研究で主に見られる傾向がある（下記参照）。先に述べたリスクテイクに関連する能力に関する我々の研究では、ワーキングメモリや言語流暢性などの基本的な認知プロセスにおいて、16歳以降は改善が見られなかった（Steinberg et al., 2007）。

第二に、これらの同じ領域で白質が増加します。これは、神経線維がミエリンという脂肪物質で覆われる過程であるミエリン化を反映しています。ミエリン化は、神経回路を一種の絶縁体として提供します。思春期初期に起こる前頭前野のシナプス刈り込みとは異なり、ミエリン化は20代後半まで、おそらくそれ以降も継続します（Lenroot、Gogtay、Greenstein、Wells、Wallace、Clasenら、2007）。前頭前野内の接続性の向上は、反応抑制、事前計画、リスクと報酬の検討、複数の情報源の同時検討など、実行機能の多くの側面を含む、複数の前頭前野領域によって支えられている高次機能のその後の改善と関連しているはずです。基本的な情報処理に関しては16歳以降成熟が見られなかったのに対し、自己申告による将来志向性（18歳まで増加）と計画性（ロンドン塔課題で被験者が最初の行動を起こす前に待った時間で示される。これは青年期だけでなく20代前半まで増加した）に関しては、この年齢以降も継続的な改善が見られた。

一般的に、前頭葉を活性化する課題のパフォーマンスは、中期思春期（中程度の難易度の課題では約16歳まで）を通して向上し続けるのに対し、より後部の脳領域を活性化する課題のパフォーマンスは、思春期前の終わりまでに成人レベルに達します（Conklin、Luciana、Hooper、& Yarger、2007）。思春期における実行機能の向上は、背外側前頭前野を活性化することが知られている課題、例えば比較的難しい空間ワーキングメモリのテスト（Conklin et al.、2007）や特に難しい反応抑制のテスト（Luna et al.、2001 ）や、腹内側前頭前野を活性化することが知られている課題、例えばアイオワギャンブル課題（Crone & van der Molen、2004 ; Hooper、Luciana、Conklin、& Yarger、2004）における年齢とともに向上するパフォーマンスに反映されています。実行機能のテストの中には、背外側領域と腹内側領域の両方を同時に活性化するものもあるが、これらの領域の成熟はやや異なる時間軸で進行し、腹内側領域のみを活性化する課題のパフォーマンスは、背外側領域のみを活性化する課題のパフォーマンスよりもやや早く成人レベルに達するという証拠もある（Conklin et al., 2007 ; Hooper et al., 2004）。これら2つの前頭前野領域を異なる形で活性化することが知られている課題を用いた認知パフォーマンスの年齢差に関する最近の研究では、両方のタイプの課題で中期青年期まで年齢に関連した改善が見られたが、腹内側領域と背外側領域の課題のパフォーマンスの間には有意な相関関係はなく、腹内側前頭前野の成熟は背外側前頭前野の成熟とは発達的に異なるプロセスである可能性が示唆された（Hooper et al., 2004）。特に背外側領域を活性化することが知られている難しい課題におけるパフォーマンスは、青年期後期に向上し続ける（Crone、Donohue、Honomichl、Wendelken、& Bunge、2006；Luna et al.、2001）。

第三に、白質路の投射がさまざまな脳領域に広がっていることからもわかるように、皮質領域間（および前頭前皮質の異なる領域間）の接続だけでなく、皮質と皮質下領域間（特に前頭前野と扁桃体、側坐核、海馬を含む辺縁系および傍辺縁系領域間）の接続も増加している（Eluvathingal、Hasan、Kramer、Fletcher、& Ewing-Cobbs、2007）。この3番目の解剖学的変化は、情動と認知の協調性の向上と関連しており、情動と社会情報の処理に重要な領域（例：扁桃体、腹側線条体、眼窩前頭皮質、内側前頭前野、上側頭溝）と認知制御プロセスに重要な領域（例：背外側前頭前野、前帯状皮質、後帯状皮質、側頭頭頂皮質）の接続性の向上によって促進される情動調節の改善に反映されるはずです。これと一致して、20代半ばまで自己申告による衝動制御の増加が見られました（Steinberg、2006）。

認知制御システムの機能的変化

思春期の脳発達の機能的研究は、構造的研究や認知発達および心理社会的発達の研究結果と概ね一致している。この研究からいくつかの包括的な結論を導き出すことができる。まず、研究は、思春期から青年期初期にかけて認知制御メカニズムが徐々に発達することを示しており、これは先に述べた背外側前頭前野の解剖学的変化と一致する。認知制御を必要とする課題（ストループ課題、フランカー課題、ゴー・ノー・ゴー課題、アンチサッケード課題など）のパフォーマンスを調べた画像研究では、青年は成人よりもネットワークを効率的に活用できない傾向があり、活動が課題パフォーマンスと相関する領域（すなわち、認知制御領域）は年齢とともに局所的に活性化されることが示されている（Durston et al., 2006）。認知制御領域の関与がますます集中的になっていることは、制御ネットワーク内の接続と他の領域への投射の強化を反映していると考えられている（発達に伴う皮質領域間の接続性の増加に関するデータと一致する主張である；Liston et al., 2006）。

小児期から成人期にかけての認知制御課題のパフォーマンス向上には、2つの異なる機能的変化が伴います。小児期から青年期にかけては、背外側前頭前野の活性化が増加しているようです（Adelman et al., 2002; Casey et al., 2000 ; Durston et al., 2002 ; Luna et al., 2001 ; Tamm et al., 2002 ;）。これは、この時期のこの領域のシナプス刈り込みとミエリン化と一致しています。一方、青年期から成人期にかけては、微調整の時期であるようです（全体的な活性化の増加または減少によって特徴付けられる時期ではありません。Brown et al., 2005）。これはおそらく、脳領域内および領域間のより広範な接続によって促進されていると考えられます（Crone et al., 2006 ; Luna et al., 2001）。例えば、被験者に「優勢な」反応を抑制するよう求める課題（例えば、点光源に向かうのではなく、点光源から目をそらす課題（アンチサッケード課題））を用いた画像研究では、青年は成人に比べて認知制御ネットワークを選択的かつ効率的に活用する傾向が低く、活性化する領域の容量を過剰に消費している可能性があることが示されている（Luna et al., 2001）。本質的に、認知制御において青年が子供よりも優れているのは、実行機能に関与する脳領域（主に背外側前頭前野）の成熟によるものであるのに対し、成人の認知制御システムが青年よりも効果的な理由は、成人の脳が異なる課題要求に応じてより分化した活性化を示すためであると考えられる。これは、実行処理の比較的基本的なテストの成績が16歳頃に成人レベルに達するのに対し、より効率的な活性化を必要とする可能性のある特に難しい課題の成績は青年期後期まで向上し続けるという考えと一致する。

認知制御ネットワークが推論や意思決定に明らかに関与している一方で、最近のいくつかの研究結果は、意思決定はしばしばこのネットワークと社会情動ネットワークとの競合によって左右されることを示唆している（Drevets & Raichle, 1998）。この競合的な相互作用は、薬物使用（Bechara, 2005 ; Chambers, 2003）、社会的意思決定処理（Sanfey et al., 2003）、道徳的判断（Greene et al., 2004）、代替報酬とコストの評価（McClure et al., 2004 ; Ernst et al., 2004 ）など、幅広い意思決定の文脈で関与していることが示唆されており、青年期の危険行動の説明（ Chambers, 2003 ）にも見られる。いずれの場合も、社会情動ネットワークが認知制御ネットワークを凌駕するときに、衝動的または危険な選択が生じると考えられている。より具体的には、社会情動ネットワークが比較的活性化している場合、または認知制御ネットワークによって媒介されるプロセスが阻害されている場合に、リスクを取る可能性が高くなります。たとえば、McClure ら (2004)は、より大きな遅延報酬よりも小さな即時報酬を好む意思決定は、社会情動ネットワークに関連する領域である腹側線条体、眼窩前頭皮質、および内側前頭前野の比較的高い活性化と関連していることを示しました。一方、認知制御に関与する領域 (背外側前頭前野、頭頂葉) は、意思決定条件に関係なく同程度に活性化されます。同様に、最近の 2 つの研究 ( Matthews ら、2004 ; Ernst ら、2004 ) は、社会情動ネットワークの領域 (腹側線条体、内側前頭前野) の活動の増加が、より保守的な選択肢よりも比較的リスクの高い (しかし潜在的に非常に高い報酬が得られる) 選択肢の選択を予測することを示しています。最後に、最近の実験研究では、経頭蓋磁気刺激による右背外側前頭前野皮質機能の一時的な阻害（すなわち、認知制御に不可欠であることが知られている領域の阻害）がギャンブル課題におけるリスクテイクを増加させたことが明らかになった（Knoch、Gianotti、Pascual-Leone、Treyer、Regard、Hohmannら、2006）。

皮質および皮質下機能の調整

思春期における脳機能の2つ目の変化は、あまり詳しく記録されていないものの、感情情報（例えば、表情、感情を喚起する刺激）の処理に関わるタスクにおいて、複数の脳領域が関与するようになることである。思春期の若者は、感情的な刺激にさらされた際に、成人よりも有意に大きな辺縁系の活動を示すことが広く報告されている（これは一般的に、思春期の若者の「感情性」の証拠として解釈されている）が、これは常に当てはまるわけではない。こうした研究の中には、青年は成人に比べて相対的に辺縁系の活性化が高い傾向を示すものもある（例：Baird、Gruber、Fein、Maas、Steingard、Renshawら、1999年；Killgore & Yurgulen-Todd、2007年）が、他の研究では青年は相対的に前頭前野の活性化が高いことが示されている（例：Baird、Fugelsang、& Bennett、2005年；Nelson、McClure、Monk、Zarahn、Leibenluft、Pine、& Ernst、2003年）。これは、使用される刺激、刺激が明示的に提示されるかサブリミナル的に提示されるか、参加者に与えられる具体的な指示（例えば、参加者が感情に注意を払うように求められるか、刺激材料の他の側面に注意を払うように求められるか）に大きく左右される。この文献をより慎重に解釈すると、青年期の若者は感情的な刺激を受けた際に、成人よりも皮質下脳システムを活性化しやすい（あるいはより「感情的」である）ということではなく、複数の皮質および皮質下領域を同時に活性化する可能性が低いということであり、これは成人と比較して、認知と感情の同期に欠陥があることを示唆している。

脳領域間のクロストークの欠如は、個人が十分に考えずに直感に従って行動すること（思春期の危険行動の典型的な描写）だけでなく、直感に従うべきときに考えすぎることにもつながります（これはティーンエイジャーも時々やってしまうことです）（思春期の直感的、あるいは「要点に基づく」意思決定の欠陥についての議論については、 Reyna & Farley、2006も参照）。思春期の若者は大人よりも衝動的で熟慮的思考が少ないことを示す研究結果を聞いても、驚く読者はほとんどいないでしょう。しかし、最近のある研究（Baird、Fugelsang、& Bennett、2005）では、明らかに危険な行為（例えば、髪に火をつける、サメと一緒に泳ぐなど）が「良い考え」かどうかを尋ねられた際、青年は大人よりも回答に著しく長い時間を要し（つまり、より熟考し）、認知制御領域のより広い範囲、特に背外側前頭前野を活性化させた。これは、反応抑制における年齢差に関するLunaの研究（Luna et al.、2001）を彷彿とさせる結果である。ただし、質問された行為が危険なものでない場合（例えば、サラダを食べる、散歩をするなど）は、青年と大人は同様のパフォーマンスを示し、脳の活性化パターンも類似していた。したがって、青年期の特徴は、感情が思考を凌駕することではなく、感情と思考の協調性の欠如にあるのかもしれない。この結果、行動的には全く異なる2つのリスクテイクのパターン（考える前に衝動的に行動するパターンと、衝動的に行動するのではなく考えすぎるパターン）が生じるが、実際には神経生物学的に類似した起源を持つ可能性がある。

前頭前野の成熟によって促進され、16歳までにほぼ完了する基本的な情報処理能力の発達と、皮質領域間および皮質と皮質下領域間の接続の改善によって促進され、より後になって発達する情動と認知の協調を必要とする能力の発達との間の時間的ギャップは、図1に示されています。この図は、先に述べた10歳から30歳までの被験者を対象とした私たちの研究のデータに基づいています（Steinberg et al., 2007）。グラフ化されている2つの能力は、作業記憶（Thompson-Schill, 2002）、数字スパン、および言語流暢性のテストの成績を組み合わせた複合スコアである基本的な知的能力と、先に述べた衝動性、リスク認識、感覚探求、未来志向、および仲間からの影響への抵抗の自己報告尺度のスコアを組み合わせた心理社会的成熟度です。これらの心理社会的能力に関して成熟した機能を発揮するには、感情と認知の効果的な調整が必要です。図は、心理社会的および知的複合スコアにおいて、サンプル中の26歳から30歳の平均レベル以上を獲得した各年齢層の割合を示しています。図が示すように、また他の研究とも一致して、基本的な知的能力は16歳頃には成人レベルに達し、心理社会的成熟のプロセスが完了するずっと前、つまり青年期に入ってからようやく成人レベルに達します。

 

図1

知的年齢および心理社会的成熟度の指標において、26〜30歳の平均以上のスコアをとる各年齢層の個人の割合。 から Steinbergら、2007.

脳の接続性の変化とピアの影響に対する耐性の発達

皮質領域と皮質下領域間の接続性の向上は、同年代の仲間からの影響に対する感受性の変化を理解する上でも重要な意味を持ちます。同年代の仲間からの影響に対する感受性の変化は、私が述べたように、思春期の危険行動の重要な要因です。同年代の仲間からの影響に対する抵抗力は、社会情動ネットワークの活性化を通じて仲間の存在によって刺激される衝動的な報酬追求行動を認知的に制御することによって達成されると私は考えています。認知制御ネットワークと社会情動ネットワーク間の連携の改善がこの制御プロセスを促進する限り、思春期を通して同年代の仲間からの影響に対する抵抗力が向上し、少なくとも後期思春期（領域間の接続の成熟がまだ進行中の時期）までその効果が持続するはずです。これはまさに我々の研究で明らかになったことであり、同級生の影響に対する自己申告による抵抗力の向上は少なくとも18歳まで続くこと（Steinberg & Monahan、印刷中）、そして同級生の存在が危険な行動に及ぼす実際の影響は平均年齢20歳の大学生の間でも依然として明らかであることを示している（Gardner & Steinberg、2005）。

仲間からの影響への抵抗と脳の構造と機能の関係に関する最近の 2 つの研究は、この主張をさらに裏付けています。社会的情報を含む感情を刺激するビデオ クリップ (怒った手の動きや怒った顔の表情のクリップ) にさらされた 43 人の 10 歳児の fMRI 研究では、仲間からの影響への抵抗の自己報告尺度のスコアが比較的低い個人は、他者の行動の知覚に関与する領域 (すなわち、右背側運動前野) の活性化が有意に大きいことがわかりました。一方、スコアが比較的高い個人は、これらの行動処理領域と意思決定に関与する領域 (すなわち、背外側前頭前野) との間の機能的結合がより大きいことがわかりました。このような違いは、個人に感情的に中立なクリップが提示されたときには観察されませんでした ( Grosbras、Jansen、Leonard、McIntosh、Osswald、Poulsen、et al.、2007 )。これらの結果は、特に仲間からの影響を受けやすい人は、他人の怒りの兆候に異常に興奮する一方で、そのような刺激に対する反応を抑制する能力が低いことを示唆している。仲間からの影響に対する抵抗力が高い人と低い人（12歳から18歳）の脳形態の違いに関する2番目の研究では、年齢をコントロールした後、仲間からの影響に対する抵抗力が高い青年は、運動前野と前頭前野領域間の構造的結合がより大きいという形態学的証拠が見つかり、これは、仲間からの圧力に抵抗できる人の間でこれらのネットワークがより頻繁に同時に活性化されるというパターンと一致している（Paus、Toro、Leonard、Lerner、Lerner、Perron、et al.、印刷中）。また、前頭葉と線条体領域間の結合が強い人では、認知制御リソースの動員（仲間からの圧力に対する衝動的な感受性に対抗する）が大きいことを示す研究もこれと一致している（Liston et al.、2005）。

この記事の作成は、ジョンDとキャサリンTマッカーサー財団青年期発達と少年司法に関する研究ネットワークと国立薬物乱用研究所（1R21DA022546-01）の支援を受けて行われました。 ただし、この文書の内容は作者の責任であり、必ずしもこれらの組織の公式見解を表すものではありません。 私のネットワークメンバーMarie Banich、Elizabeth Cauffman、Sandra Graham、Jennifer WoolardのMacArthur Juvenile Capacity Studyでのコラボレーション、そしてBJ Casey、Monique Ernst、Danny Pine、Cheryl Sisk、Linda Spearへのコメントに対する感謝の意を表します。原稿の前のドラフト。 私はまた、発達神経科学の分野での彼らの指導のおかげでDanny PineとJason Cheinにお世話になっています。 論理や理解にギャップがあると、それは生徒のことであり、教師のことではありません。