変化の時：食欲と嫌悪の環境手がかりに対する青年期の感受性の行動的および神経的相関（2010）

概要

思春期を「変化を伴う発達期が多い」と表現することは、この時期に自分自身の経験を振り返ったり、今日の10代を観察する人たちにとっては控えめな表現かもしれません。ホール、1904） 思春期は小児期から成人期への段階的移行期として定義することができ、思春期や身体的成熟を示す身体的変化とは重なり合うが概念的には異なるErnst、Pine、およびHardin、2006年; スピア、2000） 近年、広範な科学分野の研究者が、その激しい身体的、行動的、社会的、および神経学的変化、そしてこの人生の時間に関連する驚くべき健康統計のために、この寿命期間に大きな関心を示しています。

時間の精神的なスナップショットとしてのこの期間への知的関心を超えて、思春期の行動とそれに関連する神経の変化を調べる研究は、特に思春期の健康に関連しています。 思春期には、薬物乱用、保護されていない性別、他人に危害を加える、けが、および死亡などの悪影響をもたらす可能性がある危険な行動をとる傾向が高まっています。 2007ユースリスク行動調査（YRBS、 イートン他、2008）青年期の死亡率の72％を占めるXNUMXつの主要な死因（自動車事故、意図しない怪我、殺人、自殺）は予防可能です。 そのような統計は、これらの死者が、感情的およびインセンティブを求める生物学的基礎を理解することの重要性を強調する、選択の誤りまたは危険な行動（例、事故、負傷）および/または感情の高まり（例、自殺）に部分的に起因する可能性があることを示唆しています青年期の行動、現在のレビューの焦点。

嵐とストレス？ 青年期の感情的な変化

思春期は、ほとんど定義により、ストレスが高まった時期と考えられてきました。スピア、2000）身体的成熟、自立への意欲、社会的およびピアツーピアの相互作用の顕著な増大、および脳の発達を含む一連の移行が付随して経験されるため（ブレイクモア、2008; ケーシー、ゲッツ、ガルバン、2008年; ケーシー、ジョーンズ、およびヘア、2008年） 新たに見いだされた自立と社会的関与は積極的に刺激的で挑戦的なものになる可能性があるが、それは変化によって圧倒されているという感情につながるかもしれない。ホール、1904） 物議を醸す「暴風雨とストレス」の観点は、多くの精神疾患の発症が小児期から青年期に急激に増加するという報告によって支持されている（Compas、Orosan、＆Grant、1993）、精神疾患の発生に対する生涯リスクは14歳でピークに達する（Kesslerら、2005） 臨床青年集団の完全な議論はこのトピックに本質的に興味があるが、それは現在のレビューの範囲外であり、我々はより詳細にこれらの問題に取り組む既存の論文を読者に紹介する（Paus、Keshavan、およびGiedd、2008年; スタインバーグ、2005).

感情の典型的な範囲に関しては、あるクラスの感情状態、特にネガティブな感情状態は、青年期に有病率のピークを示します（Compas、Hinden、およびGerhardt、1995年; Petersenら、1993; Rutterら、1976） ごく最近になって、YRBSの結果は、前年には、毎日の機能を妨げる程度まで、少なくとも2週間にわたって4人に1人以上の若者（27.3％）が有意な鬱病の症状を経験したことを示した（イートン他、2008） 頻繁に悪影響を受けることは、思春期の初期には特に一般的に見られますが、男性よりも女性がそうです（ラーソン、モネタ、リチャーズ、ウィルソン、2002年そして、悲しい気分に加えて、それ自身も不安に現れます（阿部＆鈴木、1986）、自意識、および低い自尊心（シモンズ、ローゼンバーグ、ローゼンバーグ、1973年; Thornburg＆Jones、1982年） 悲しい、落ち込んだ、または絶望的な感情は、情動障害、自殺未遂および完遂の割合の上昇、および青年期にも観察される中毒に関連している可能性があります（パイン、コーエン、ブルック、2001年; Silveri、Tzilos、Pimentel、およびYurgelun-Todd、2004年; スタインバーグ、2005, Mościcki、2001） これらの統計は、青年期におけるこれらの感情状態の変化の生理学的根拠を理解する必要性を強調しています。

最後に、青年期のネガティブな感情状態は頻繁に起こるだけでなく、彼らの感情的な反応もまた大人よりも激しく、変化しやすく、極端に影響される傾向があります。アーネット、1999; ブキャナン、エクルズ、ベッカー、1992年; Ecclesら、1989; シモンズ＆ブライス、1987年). ラーソンと同僚（2002） 一週間に一日に数回、初期青年期が経験した瞬間的な影響をサンプリングし、その後、思春期後期に移行した後、それらの個人を再テストする横断的なビープ音の研究を行いました。 結果は、ここでは5年生から8年生として定義される青年期の初期は、同じ個人が9年生から12年生で経験したものと比較して、情動状態にかなり大きな短期間の変動を経験したことを示した。Larsonら、2002） この研究や他の研究者は、思春期の感情状態は子供や大人よりも不安定である傾向があることを示唆しており、これは思春期の初期に特に当てはまるようです。

今述べた研究は比較的暗い絵を描いており、青年期は非常に否定的な人生の時期であると運命づけられていることを示唆している。 しかし、ほとんどの青年は実際には惨めではないことに注意することが重要であり、そして比較的容易にそして持続的な問題なしにこの潜在的に困難な期間について交渉する（スタインバーグ、2008） 利用可能なデータの偏りがこの食い違いの一因となる可能性があると考えています - 多くの研究は青少年に否定的な感情について報告するよう求めていますが、肯定的な感情についての質問もほとんどありません。 Ernstら、2005） 結果として、思春期の影響に関するより最近の見解は、「暴風雨とストレス」を経験することに関して決定的ではありませんが、思春期であることは激しい否定的な感情状態を経験する危険因子であるかもしれないと主張します（アーネット、1999).

青年期のインセンティブによる行動

前のセクションでは、青年期はしばしば否定的で不安定な感情を経験すると主張しました。 しかし、思春期の期間はまた、それらの関連する潜在的に否定的な結果に適切な敬意を払うことなく楽しい経験に近づくことによって特徴付けられる、リスクテイク行動の非線形の強化によって特徴付けられます。 いくつかのクラスの疫学的データは、この思春期の行動の概念化を支持している。 特に、青少年は、子供や大人よりもはるかに危険な運転、違法薬物の使用、犯罪行為、および安全でない性行動に従事しています。国立研究評議会、2007; 薬物乱用およびメンタルヘルスサービス管理、2007; イートン他、2008） これらの健康統計は、青年が危険を冒す人であることを示唆していますが、保護者による監督の減少や危険な状況へのアクセスの増加などの環境の影響も、小児期から青年期のリスクテイクの増加を説明する可能性があります。

統制された環境におけるリスクテイクを測定する実証的研究は、異なる環境要求がない場合、青年は不釣り合いなリスクテイクを示すという考えを大いに支持してきた。 Cauffmanと同僚（2009）は、アイオワギャンブルタスクを使用して、思春期前（10歳）から成人（30歳まで）までの年齢が異なる参加者をテストしました。 このタスクを使用して、カードの「良い」デッキに近づくこと（ポジティブフィードバック）と「悪い」デッキを避けること（ネガティブフィードバック）を学ぶために実験者のフィードバックを使う参加者の能力を定量化することによってアプローチと回避に基づく意思決定を別々に計算しました。 彼らは、潜在的な報酬へのアプローチのレベルが青年期の間に起こる正のフィードバックに対する最大の感度で、曲線関数をとることを発見した。 対照的に、ネガティブな結果を回避するためのネガティブなフィードバックの使用は、年齢とともに直線的に強化され、成人年まで完全な成熟を示さなかった。 これらの調査結果は思春期の若者がリスク回避行動の非線形の後押しを説明するかもしれない未熟な回避指向と対になって不釣り合いなアプローチ指向を持つかもしれないことを示唆している。 これらの調査結果は、以下の結果と一致しています。 フィグナーと同僚（2009）コロンビアカードタスクを採用した、「熱い」、または感情的に動機付けられた、「冷たい」、慎重な意思決定コンテキストを伴う危険な意思決定タスク。 彼らは、「暑い」状態では、青年は成人に比べてリスクテイクの増加を示したことを観察した。 最近、このサンプルは10歳までの若い個人にも拡張されており、思春期前の若者は大人に匹敵するレベルのリスクテイクを示し、思春期よりも少ないことを示しています（Figner、Mackinlay、Wilkening、およびWeber、2009年） これらの実験は、思春期の若者は、特に高められた覚醒または顕著性に関連して、見込みのある報酬に近づくように過度に動機づけられているという考えを支持するものです。

なぜ思春期の若者はリスクを冒す傾向が強いのですか？ 答えは複雑で、この巻の別の記事（Doremus-Fitzwater、Verlinskaya、およびSpearの記事を参照）で取り上げられていますが、青年期に観察される危険な行動は、インセンティブや新しい経験を探す動機付けの強化に関連している可能性があります。 この衝動は、子供や大人と比較して、この年齢の間に報酬を与える刺激のより大きな顕著性によって媒介される可能性があります（スタインバーグ、2008） - 言い換えれば、報酬への感作（ケーシー、ゲッツ他、2008; Casey、Jones、et al。、2008; ファレリ、マーティン、デルガド、2008年） この解釈は、今述べた行動上の発見、すなわち子供と大人に比べて思春期の若者に求められている感覚の文書化された強化と一致している。Zuckerman、Eysenck、およびEysenck、1978年）金銭的報酬の受領後に報告されたプラスの影響Ernst等。 2005そして、神経生物学的証拠は、次のセクションで議論されます。 興味深いことに、げっ歯類は思春期の間に斬新さと感覚探求の強化も示しており、これは報酬を求める行動が原始的な生物学的メカニズムによって支配されていることを示唆している。Adriani、Chiarotti、およびLaviola、1998年; Laviola、Macri、Morley-Fletcher、およびAdriani、2003年).

ヒトでは、この傾向と未熟な「自主規制能力」とのペアが貧弱な選択行動のリスクを高めます（スタインバーグ、2004） 感情的に際立つ状況に置かれると、肯定的な環境の手がかりに対する感受性が高まると、思春期の行動がインセンティブに近づく方向に偏ります。Casey、Jones、et al。、2008） 重要なことに、危険な行動はこれらの行動の潜在的な結果を理解することにおける欠陥によって説明することはできません。Reyna＆Farley、2006年） 思春期の若者は自分の行動の客観的な危険性を認識して認識することができますが、現時点では、これらの警告には注意が払われていません。Gardener＆Steinberg、2005年; スタインバーグ、2005）感情的に苛まれた状況下で、認知制御を「勝ち取る」ための環境的手がかりを導く。 この概念化は、顕著な環境の手がかりに対する不均衡な感受性が、発達のこの段階における危険な報酬を求める行動の非線形的増加を部分的に説明することができることを提案している。

一見すると、危険な思春期の行動は思春期の若者のネガティブな気分状態の頻繁な経験と矛盾するように見えるかもしれませんが、これらの傾向は相互に排他的である必要はありません（ボギン、1994; スピア、2000） 確かに、リスクテイクの増加と対になるネガティブで極端な感情的行動は、進化的に適切な行動を促進する可能性があります。Casey、Jones、et al。、2008; スピア、2000） リスクテイクとノベルティの探求は、個人が自国の領土を去らなければならない社会構造における思春期のいくつかの主な目的に対する促進的なものと見なすことができる。家族以外のメンバー（潜在的な相手を含む） 反応的で極端な感情を生み出す傾向は、独立を目指すこのプロセスを補完するかもしれません。 不安定で否定的な感情は、脅威や安全の手がかりに対する警戒状態が高まっていることを示している可能性があります。 そういうものとして、感情性とインセンティブ探索の組み合わせは正当な理由で生じたかもしれませんが、現在の社会では適応的な目的にはあまり役立たない。

思春期の行動変化のモデルの合成

今述べた行動研究に基づいて、我々は、子供と大人の行動と比較して、思春期の行動の独特な側面を特徴付ける3つの主要なテーマを観察しました。 第一に、思春期の若者は顕著な環境の手がかりに対して高められた感受性を示すように思われる。 行動的には、この考えは、思春期のリスクテイク行動の疫学的報告、および青年期の子供と大人に比べて肯定的および否定的な環境手がかりに対する誇張された反応を示す実証的研究によって裏付けられている。 成人にとって軽度の厄介なまたは有害な出来事のように見えるかもしれないことは、強いネガティブな影響をもたらす青年期における激しい感情的誘因を構成するかもしれません。 同様に、潜在的な快楽の根源を示す環境の手がかりは、潜在的な報酬に対する感受性が高まるため、子供や大人よりもインセンティブを求める行動を大きく促進する可能性があります。

青年期の行動の特徴付けにおける第二のテーマは、青年期はしばしば環境的に際立った手がかりに直面して行動制御を行使することができず、危険で潜在的に危険な選択行動につながるということである。 特に、青少年は次善の決断の結果を理解し推論することができます。 しかし、正しい文脈では、仲間同士であろうと、特定の気分状態であろうと、青少年はそれが不利であるか潜在的に危険であるときでさえも顕著な環境の手がかりに近づく。 ネガティブな影響を制御するという観点では、前頭前野制御の欠如は、不十分な感情的調節能力をもたらし、感情反応が「未チェック」のままになり、非常に感情的なアウトプットをもたらす可能性があります。

最後に、青年期は感情的反応性の高まりやインセンティブに基づく行動の変化を示す傾向がありますが、これらの反応は個人差によって大きく左右されます。 多くの青少年が合理的な決定を下し、感情を調整するのに問題がないことを忘れがちです。 しかし、思春期は「暴風雨とストレス」に関するより最近の見解と一致する人生の時間帯であると私たちは考えています（アーネット、1999）、感情性を高めるための危険因子。 この段階の生活は、特性不安や気分の個人差などの素因、または家族や同僚の関係の安定などの州の文脈要因と組み合わさって、思春期の間に観察される激しい感情状態を経験するリスクの複合原因となります。

青年期行動の神経生物学的モデルに向けて

我々は、この期間に特有の感情的および刺激的な探求行動の非線形性を考慮に入れた思春期の行動のパターンの根底にある脳の変化を特徴付ける生物学的モデルを開発しました。ケーシー、ゲッツ他、2008; ケーシー、ジョーンズ、およびヘア、2008年） この経験的に駆動されたモデルは、認知および衝動制御を媒介する脳系と比較して、感情および刺激に基づく行動（例えば、扁桃体および腹側線条体を含む皮質下の辺縁領域）にとって重要な脳系の相対的構造的および機能的成熟度の不均衡をもたらす。前頭前野） 図1。 思春期に典型的な偏りのある感情的およびインセンティブに基づく行動を説明するための、まだ未熟な前頭前野のシグナル伝達と比較した辺縁構造の相対的成熟度。 これは、両方の脳系が比較的未熟な幼児期、および両方の脳系が比較的成熟している成人期との対比であり、どちらの場合も、行動に対する影響のバランスが取れています。 以下のセクションでは、辺縁系および前頭前野制御脳システムの発達、構造、機能、およびそれらの相互作用、ならびにこれらのシステムの不均衡な関与が思春期に関連する感情的および報酬追求行動にどのようにつながることができるかを概説する実証的研究について説明します。

 

図1

青年期における感情的およびインセンティブに基づく行動強化のためのモデル 扁桃体や腹側線条体などの皮質下領域の早期成熟（赤い線）と前頭前野皮質領域の遅い成熟（青い線）を組み合わせると予測する ...

その動的機能が青年期の感情的、インセンティブ、そして認知制御行動にとって重要である3つの相互作用する脳システムに主に焦点を当てます。 扁桃体複合体、内側側頭葉に位置する核のクラスターは、生物学的に重要な情報の処理において重要な役割を果たす（Aggleton、2000; Davis＆Whalen、2001年; ルドゥー、2000）感情的に刺激的な刺激、潜在的な脅威、そして他人の感情的な状態を描く手がかりを含む。 この回路の2番目に重要な役割を果たすのが腹側線条体で、側坐核（NAcc）を含む大脳基底核の一部です。 NAccは、報酬の期待と達成を知らせることによって意思決定行動に貢献し、そして前頭前野との関係を介して動機づけられた行動に影響を与えるのに役立つ（枢機卿、パーキンソン、ホール、およびエベリット、2002年; デルガド、2007; シュルツ、2006） 最後に、前頭前野は、認知制御の実装、感情の調節、合理的な意思決定、および複雑な認知を含む、幅広いサービスを提供する認知機能に関与しています。ケーシー、ガルバン、ノウサギ、2005年; Miller＆Cohen、2001年; Ochsner＆Gross、2005年） PFCと比較して、扁桃体とNAccの相対的な成熟度のバランスが崩れていることは、思春期において、過度に感情的で報酬に敏感な行動へと向かう傾向を引き起こしていると我々が信じていることです。

辺縁系および前頭前野の相対的成熟度の差の評価

機能的な神経画像の文献以外では、前頭前野領域と比較して皮質下大脳辺縁系脳構造の相対的成熟度が異なることを示唆する証拠があり、これは青年期に最も顕著であり得る。 前頭前野の皮質シナプスが継続的に発達することを証明する証拠は、非ヒト霊長類とヒトの両方で確立されています（Rakic、Bourgeois、Eckenhoff、Zecevic、およびGoldman-Rakic、1986; ハッテンロッカー、1997）人間の脳に大きな地域差が見られるハッテンロッカー、1997）皮質感覚および皮質下領域は、高次会合領域よりも早く動的シナプス剪定を受ける。 皮質発達のこの概念化は、思春期まで続く高次前頭前野部における灰白質の長期的な剪定を示す解剖学的MRI研究と一致している（例えば、 Gieddら、1999皮質下領域と比較して）。 この扁桃体および側坐核もまた、この時期に解剖学的変化を示すが、程度は低い。 解剖学的MRI実験では、側坐核の灰白質測定値は、年齢によって強く否定的に予測された前頭前野領域とは異なり、年齢によって予測されませんでした（Sowellら、2002） 扁桃体の成熟度に関しては、ヒトの扁桃体の体積分析では、4〜18歳の皮質領域に比べて変化の大きさの傾きが大幅に減少していました（Gieddら、1996） まとめると、これらの知見は、これらの辺縁系皮質下領域と比較して前頭前野の長期の発達的経時変化を示唆している。

私たちのモデルは思春期の脳の発達の他のモデルと似ています（Nelson、Leibenluft、McClure、およびPine、2005年; スタインバーグ、2008） ただし、現在のモデルは、それが食欲と嫌悪の手がかりの両方の処理における思春期の変化を説明しようとし、開発全体の皮質下と皮質脳系間の動的相互作用を強調しているという点で異なります。 最後に、現在のモデルは、思春期の行動変化の非線形性を説明するために、子供、青年および成人からの知見を統合し、行動および脳の反応性の調節における個人差の重要な役割を取り入れています。

顕著な環境手がかりに対する感受性の増強の脳メカニズム

対象が心理学的プロセスを分離することを目的としたタスクを実行している間、機能的なニューロイメージング技術は局所脳活動の非侵襲的測定を可能にします。 情動神経科学では、扁桃体、腹側線条体、中脳核、内側および外側前頭前皮質を含む、食欲をそそる刺激および嫌悪刺激に特に反応すると思われる脳領域のネットワークを同定するために、神経画像技術が用いられました。アドルフ、2002; Koberら、2008） 次に、発達の軌跡を見渡して、情動感受性および刺激性に敏感な脳領域の動員が、発達、行動、および個人差の関数としてどのように変化するかを判断します。

いくつかのニューロイメージング実験は、思春期の嫌悪的で食欲をそそる環境の手がかりに対する皮質下の反応性の性質を調べた。 このトピックに関する初期の研究では、思春期の若者は恐ろしい顔を含む感情の表情に対して信頼性の高い扁桃体反応を示したことが実証されています（ベアード他、1999） 成人の比較グループを含むその後の実験では、青年は成人に比べて負に価を帯びた表情に対して、より大きな扁桃体反応の大きさを誘発したことが報告されている（Guyerら、2008a; モンク他、2003） ただし、この影響は必ずしも観察されていないことに注意してください。 トーマスとその同僚（2001） 思春期前のサンプルで、恐ろしい表情と比較して中立に対する扁桃体反応の増加を記録した、これは成人で観察されたものの反対の効果である。 さらに、青年期の子供の扁桃体反応も、中立的な表情と比較して、幸せに増強された扁桃体活動を示すことから、青年期の扁桃体反応は価数に依存しない可能性があるという証拠があります。ウィリアムズ他、2006）成人に見られるものと一致するSomervilleら、2004）.

ごく最近では、思春期への移行中、思春期中、および思春期外への移行中の感情的な合図に対する神経反応の変化を追跡することに研究が集中しています（ケーシー、トッテナム、リストン、ダーストン、2005年）この寿命期間中に非線形効果を検出するために。 中年期から成人期までの年齢の個体を試験することによって、扁桃体の反応の大きさは、子供の子供と大人の両方と比較して思春期の方が有意に大きいことが観察された。Hare et al。、2008を参照してください 図2A） これらの研究や他の研究は、青年は子供や大人に比べて感情的な表情に対する扁桃体の反応性において誇張を示しているという暫定的な結論を導いています（Somerville、Fani、およびMcClure-Tone、印刷中） しかしながら、大きな金銭的報酬の省略のような他の否定的な合図が、成人と比較して思春期の若者にも過度に大きな扁桃体反応を引き起こすことが示されているので、これらのパターンは表情に特有であるとは考えられない。Ernstら、2005).

 

図2

（A）感情の表情に対する扁桃体の反応は、子供や大人よりも思春期の若者の方が有意に大きかった。 から適応 Hare et al。、2008, 生物学的精神医学。 （B）大きな金銭的報酬を受け取ることに対する側坐核の反応は有意に高かった ...

機能的神経画像技術はまた、対象の行動の選択が金銭の勝ち負けおよび／または報酬の大きさを決定する、インセンティブ関連の決定課題の変動を用いることによって思春期の思春期の手がかりに対する感受性の向上の神経基盤を調べた。 これらの実験は腹側線条体の活動に焦点を当てており、それは両方の人間における報酬の予想と学習に敏感です。Delgado、Nystrom、Fissell、Noll、およびFiez、2000年; Knutson、Adams、Fong、およびHommer、2001年; O'Doherty、Deichmann、Critchley、およびDolan、2002年）と動物（Schultz、Dayan、およびMontague、1997年). 5月と同僚（2004） 思春期の参加者は、各試行で勝ちまたは負けをすることができるギャンブルタスク中にテストを行い、報酬の結果を処理するための神経活動を調べました。 青年期の参加者は、勝ち負けの試行を比較すると、以前に成人で同じタスクを使用して示されていたものと同様の脳領域を採用しました（Delgado他、2000腹側線条体における活動の高まりを含む）。 興味深いことに、報酬反応の腹側線条体タイムコースは、成人と比較して青年期において一時的に延長された（Fareriら、2008）、報酬への線条体動員の一時的な誇張を示唆している。 別のギャンブルタスクを使用して Ernstとその同僚（2005） fMRIスキャン中の勝ち負けに対する神経活動と主観的感情反応の測定。 成人と比較して、青少年は大きな報酬を獲得したときに経験した主観的幸福感の誇張を報告し、これらの大きな報酬試験はNAcc内で誇張された神経反応を誘発した。 まとめると、これらの2つの実験は、思春期の若者は行動と腹側線条体反応の両方の観点から、インセンティブの受け取りに対して高い感受性を示すという考えを支持するものである（cf参照）。 Bjorkら、2004).

我々の研究室からの研究では、思春期への移行および思春期からの移行中のインセンティブに対する神経反応の変化を調べるために、さまざまな年齢の参加者における食欲の手がかりに対する神経反応の変化を評価した。 ガルヴァンと同僚（2006） 小、中、そして大規模な金銭的インセンティブを支払う報酬学習パラダイムの間に子供、青年、そして大人の神経反応について報告しました。 青年および成人では、NAccは報酬の結果の関数として直線的に増加する活性を示し、より大きい報酬の大きさはより大きなNAcc活性を誘発した（参照）。 図2B） 小、中、高の報酬規模の条件間で活動に差はなく、小児はより協調性の低いNAcc反応を示した。 しかし、NAccでは、青少年はこの規模に応じた反応で誇張を示し、子供や大人に比べて大きな金銭的な見返りに反応して大幅に増加しました。 青年期における報酬に対するこの生物学的過敏性は、いくつかのさらなる研究で実証されている（Ernstら、2005; Mayら、2004また、青年期のNAcc反応は、子供と比較して相対的な機能的成熟度を示しているが、全体的な反応パターンは成人のそれとよく似ているが、誇張されている。

青年期における顕著な手がかりに対する反応に対するトップダウン制御の減少の脳メカニズム

脳構造のもう一つの重要な変化は、白質、脳領域間で神経信号を輸送する有髄軸索の束の管内で起こる（Cascioら、2007） 灰白質とは対照的に、白質経路は、思春期から成人期にかけて、サイズ、密度、および構成が増加するように見える（Schmithorst、Wilke、Dardzinski、およびHolland、2002年; スヌーク、ポールソン、ロイ、フィリップス、ボーリュー、2005年） 特に興味深いのは、皮質下の脳領域と前頭前野皮質との間の白質路の構造的完全性である。これらの経路は、皮質下の感情駆動および刺激駆動領域と前頭前野制御領域との間の交差伝達を媒介するからである。Hare＆Casey、2005年; O＃x00027;ドハティ、2004; ペソア、2008; フェルプス、2006).

年齢に関係なく皮質下 - 皮質白質経路の構造的完全性が、報酬および感情処理に関連する行動および性格特性に関連していることを示唆する仕事が増え続けている。 キムとウェーレン（2008） 最近、扁桃体と腹内側前頭前皮質との間の結合性の強さが健康な成人被験者における不安症状の減少を予測することを示し、これは類似の扁桃体−ＰＦＣ経路を同定する以前の報告と一致する。Johansen-Bergら、2008） おそらく、構造と人格との関連は、白質の成熟が中程度で個人間で変動するように思える思春期の間のこれらの行動における個人差を説明するだろう。

発達サンプルを使用して リストンと同僚（2006） いくつかの白質路は、腹側前頭前野と線条体の間の路を含む、思春期を通じて継続的な成熟を示したと報告している。 調べた路線のうち、腹側前線条体経路の成熟度のみがより良いインパルス制御を予測し、これはgo-no-go課題でのパフォーマンスの努力によって測定された（Listonら、2006） まとめると、これらの研究は、皮質下 - 皮質白質経路が青年期を通して構造変化を受け続けており、認知制御の効率が前線条体結合の成熟度に部分的に依存しているという興味深い証拠を提供している。 これは、潜在的な報酬に直面して衝動を制御する能力にとって必然的であり得る。 白質路の特性を発達サンプル内の性格特性および認知能力に関連づける将来の研究は、感情的およびインセンティブ主導の行動におけるトップダウンおよびボトムアップの関係の役割についてのより深い理解を可能にするかもしれない。

前のセクションで説明した研究は、思春期の若者が顕著な環境の手がかりに対して「過敏性」を示す可能性があることを示唆しています。 思春期の感情発達のより包括的な図は、感情的な合図に対する反応を抑制、無視、または抑制するために必要とされる場合の脳内の感情系と制御系の間の相互作用を考慮に入れています。 認知制御は、無関係な情報に直面して目標指向の認知を維持する能力として定義することができ、その開発と神経基質は、この巻の別の記事で詳細に議論されている（Luna et al、この号）。 しかし、感情的に刺激された、またはインセンティブを含んだ気を散らすような混乱に直面して若者が認知的コントロールを維持することは特に困難であるため、認知的コントロールは感情的およびインセンティブ処理にも関連しているEigstiら、2006） 健康な成人の参加者が顕著な環境の手がかりに対する感情的な反応を意識的に抑制するように頼まれると、腹側外側および内側前頭前皮質で活動の増強がしばしば観察されます（Ochsner＆Gross、2005年; Urryら、2006） 腹内側前頭前野の逆生産的な漸増は、臨床的鬱病（Johnstoneら、2007）のような精神病の神経的な予測因子として役立ち得、その発生率は青年期に上昇する。 感情的システムと認知システムの相互作用は私たちのモデルの核心にあり、思春期の若者は感情的反応をうまく抑制するための行動障害に関連するかもしれない神経活動の機能的に不均衡なパターンを示すと主張する。

青年期における感情的処理と制御された処理との相互作用を解明するためには、より機能的な神経画像研究が必要であるが、初期の研究はこれらの相互作用に対する重要な洞察を提供してきた。 による研究 修道士と同僚（2003） 彼らは感情の恐ろしいと中立的な表情を見ながら思春期と成人の参加者の神経活動を比較した。 顔を見ている間、参加者は受動的な視聴に従事しているか、または顔の刺激から焦点をずらして代わりに自分の感情状態を評価するように求められた。 感情状態の評価は、感情の手がかりの存在下で制御されたプロセスの向上を求める、顔の刺激からの焦点のシフトを必要とすると考えられていました。 大人は、恐ろしい顔が提示されたときに、この注意のシフトを必要とする試験の間、青年よりも下前頭回に局在していた腹側外側前頭前野を採用した。 著者らはこの知見を、内部目標に焦点を合わせるために外側の前頭前野を動員して外側の前頭前野を動員する能力を反映していると解釈したが、青年はこのシステムをあまり効率的に動員しなかった。 活性化の外側前頭前野の観察は興味深く、そしてこのパラダイムと後のセクションで提示されるそれらの間の重要な違いを反映するかもしれません。 例えば、この実験では、活動は離脱のいかなる行動指数とも相関していなかった。これは、思春期の若者が成人と比較して当面の課題を完了するために異なる心理学的戦略を利用している可能性を示唆している。 相互発達的影響の解釈をさらに可能にするためには、行動的にマッチしたサンプルと、年齢を超えてパフォーマンスが修正されたもの（おそらく、現在の心理的プロセスのインデックス）を含めることが将来の研究にとって重要になるでしょう。 Schlaggarら、2002).

野ウサギと同僚（2008） 認知制御に関与する皮質下の辺縁系領域と前頭領域の間の関連性についてさらにテストされています。 機能的連結性分析は、その動員が扁桃体の下方制御および実験の経過にわたる反応時間のより少ない減速を予測する腹側前頭前野の領域を同定した。 発達を横切ってこの関係を調べるとき、青年は成人と比較して腹側前頭前野を過少募集した。 言い換えれば、この研究は、腹側前頭前野の過少漸増、扁桃体の誇張、およびパフォーマンスの低下の間の関連性を示した - そしてこのパターンは青年期に特徴的であった。 まとめると、これらの知見は、大脳辺縁 - 皮質機能ネットワークが感情に対抗して制御を発揮する能力を媒介することを示唆しており、青年期は比較的大きな大脳辺縁系および差別的前頭前野募集を示している。 この機能的な不均衡は、感情的な合図の存在下で目標指向の行動を実行することにおける効率の低下をもたらす。

これらの結果をインセンティブ処理の領域で並行して、Galvanはまた、小児、青年、および成人の参加者を含むサンプルにおける眼窩前頭皮質（OFC）の異なる動員を報告した。 OFCは、成人では報酬偶発事象を表し、危険な報酬関連の衝動を抑制的に制御することが示されている前頭前野の部分領域です。Daw、O＃x00027; Doherty、Dayan、Seymour、＆Dolan、2006; Galvanら、2005; 湖 ロール、2000 レビュー用） Galvanらは、思春期の若者では、金銭的な報酬を受け取ったことに応じてOFCが上昇したと報告した。Galvanら、2006（以前の報告で観察されたものと同様）Mayら、2004） さらに、青年期では成人のそれに匹敵するNAccの活動の程度とは対照的に、青年期は成人よりも子供たちに似ているOFC活動の空間的に拡散したパターンを示した。 GalvanらによってNAccと比較して報告されているOFCの空間的拡散活性は、脳の未熟度の機能的マーカーとして役立つ。Durstonら、2006この年齢の間に観察されたＮＡｃｃ活性のより早くそしてより焦点のあるパターンと比較して思春期の間の前頭前野の機能的未熟性に対する追加の証拠を提供する。

結論として、腹側線条体および扁桃体を含む、報酬処理に重要な皮質下システムは、子供および大人の両方と比較して、感情に対する刺激亢進反応および報酬誘発キューを示す。 これらの領域における誇張された神経反応は、先に提案されたモデルを支持するものであり、それによって辺縁系および線条体のシグナルは青年期の間にはかなり大きい。 皮質下の感情的および刺激に関連した脳反応のピークとは対照的に、前頭前野における活動は発達の非常に異なる軌跡を示しています。 我々のモデルは、前頭前野が加齢とともに遅発型の線形成熟を受けることを理論化しており、それは今説明した構造的および機能的データによって裏付けられている。 今日までの研究は、前頭前野が青年期の間未熟なレベルで機能し続け、成人に比べて皮質下領域に対する規制の管理が少ないという考えを大いに支持している。 未熟な規制システムと対になった顕著な環境の手がかりに対する皮質下反応の過剰に活性化されたアップレギュレーションは、思春期の行動の変化の原因となる可能性があり、青年期にしばしば見られる誘因探索および感情的行動の非線形ピークを説明できる。

個人差は皮質下 - 皮質ネットワークの応答性を偏らせる

今述べた実験は、思春期の若者は、環境的に際立った手がかりに対する皮質下の反応性の亢進を示す傾向があり、認知制御を必要とする状況での前頭前野反応の低下を示すことを示唆している。 ただし、扁桃体の反応を表す生データポイントを簡単に観察すると、 図2Aそして、で示される側坐核反応 図2B、これらの反応にはかなりの個人差があることを明確に示しています。 私たちの概念化では、思春期それ自体が前述の機能的「不均衡」の危険因子ですが、他の個人差要因も皮質下 - 皮質反応性の強力なメディエーターとして役立つ可能性があります（参照）。 図3） そのような個人差は、安定した人格特性、神経伝達物質プロファイルの差、ホルモンの生物学的に支配された変化、または思春期の他の影響、そして同僚間の社会的地位などの社会的状況に現れるかもしれません。

 

図3

青年期における非常に感情的で危険な行動を予測するための複合危険因子としての年齢および個人差の略図。

皮質下 - 皮質ネットワークにおける「不均衡」の予測因子としての個人差の重要性は、以前に記載された実験のいくつかを含む、多数の実験的文脈において実証されてきた。 野ウサギと同僚（2008） 陰性刺激に対する扁桃体反応の変動性のかなりの割合が、年齢に関係なく特性不安の個体差によって説明されることを示した。これは、不安が辺縁系過敏反応へのバイアスを誘導することを示す成人の報告と一致する。Etkinら、2004; Somervilleら、2004; Steinら、2007） インセンティブ処理に関して、Galvanらは、年齢を超えて、大きな報酬の予想に対する腹側線条体反応のかなりの割合の変動が、危険な行動に従事する現実の可能性によって予測されることを実証した。Galvanら、2007） これらの研究は、測定されていないことが多い個人差変数が青年期の感情的およびインセンティブ関連の手がかりに対する神経反応を偏らせるのに重要な役割を果たす可能性があるという最初の証拠を提供します。これらの効果を調整することもあります。 （特にドーパミン作動系のための）発達にわたる神経伝達物質特性の変動性を含む他の個人差変数の議論は、この巻の別の記事で見つけることができます（Wahlstrom et al。、この号）。

青年期脳における情動的および刺激的処理に対する性腺ホルモンの役割

「不均衡な」皮質下 - 皮質反応の潜在的な影響の原因は思春期ホルモンレベルの個人差です。 青年期には、循環生殖腺ホルモンが著しく増加し、それが最終的に性的成熟の過程につながります（スピア、2000） 性腺ホルモンの脳への影響は、性ホルモンが行動に影響を与える神経系への恒久的な変化を引き起こす「組織的」メカニズム、または性ホルモンが急性変化にのみ影響を及ぼしてステロイドの影響が元に戻せる「活性化」メカニズムのいずれかに概念化されています削除されます（クックら、1998） より一般的になりつつある見通しは、思春期の間の性ホルモンの急性効果がホルモン活性化に対して神経回路を敏感にするかもしれず、それが今度は社会的および性的行動の発達と成熟を可能にするということです。Romeo、Richardson＆Sisk、2002年; Sisk＆Zehr、2005年; スタインバーグ、2008） 言い換えれば、青年期は、生殖腺ホルモンが社会的および生殖行動 - そして潜在的にはより大規模な感情的および刺激的な行動を推進する組織的効果を誘発するのに敏感な時期である可能性があります。

性的二形性は、脳構造の両方の全体的な変化で報告されています（Gieddら、1997）扁桃体と線条体の成熟のための異なる軌跡Caviness et al。、1996; Gieddら、1997, シューマン他、2004） このように、ホルモンレベルの変化は、この人生の時間の間の脳の発達とそれに関連する行動の変化にとって重要かもしれません。 男子（8 - 15歳）では、より高い基礎テストステロンレベルが扁桃体の体積の増加と相関していました（Neufangら、2009） この最近の知見は、生殖腺ホルモンが感情的に際立った情報に反応することが示された地域に活性化効果を及ぼすかもしれないことを示唆します。 思春期はホルモンのレベルが上がる時であるので（Norjavaaraら、1996）、これらのホルモンは、思春期の若者の感情やインセンティブを求める行動や神経反応を仲介する上で重要な個人差の尺度として役立つ可能性があります。

青年期の研究でも、ホルモンの変化と社会的行動の関連性が示されています。 思春期の男子では、思春期の発達に関係なく、より低いレベルのテストステロンおよびよりゆっくりと日中に減少するテストステロンレベルがより高いレベルの不安、鬱および注意の問題を抱えていた。 （グレンジャーら、2003） 青年期の男子および女児において、生殖腺ホルモンの急激な増加は、危険を冒している仲間とのより強い関係と相関していた（Vermeersh et al。、2008a; Vermeersh他2008b）より高い社会的優位性Schaalら、1996）社会環境と性腺ホルモンがインセンティブと社会的行動の個人差を予測するために相互作用するかもしれないことを示唆している。

行動に影響を与える変動ホルモンの間には関連があるかもしれませんが、循環生殖腺ホルモンを媒介するように作用する生殖腺受容体遺伝子の役割を考慮することも重要です。 最近の研究（Perrinら、2008青年期の男子における白質量の変動性はテストステロンレベルだけでなくアンドロゲン受容体（AR）遺伝子の遺伝的多型によっても仲介され、テストステロンレベルが高いほど短いAR遺伝子を持つ男子は白質の増加が大きかった。長いAR遺伝子を持つものよりもボリューム。 これはホルモンの活性化と組織化の効果を理解する上で遺伝学の重要な役割を示唆しています。

青年期の脳における感情的および刺激的処理に対する仲間の影響

仲間との関係は、青年期においてますます重要になっていますスタインバーグ、2005）それを情動的行動とインセンティブ行動の変化を仲介するための潜在的な源にする。 一方では、集団としての青年は、大人や子供と比較して、社会的手がかり、特に仲間によって生成されたものに対する感受性が高いことを示す可能性がある。 さらに、同僚に対する感受性の個人差は、思春期の行動に偏りがある場合に特に関連があるかもしれません。

最近の研究では、感情的に関連のある合図に対する行動や神経反応の偏りに対する仲間の影響を理解しようとしています。 グロブラス等。 （2007） 同僚の影響に対する耐性が低い青年は、怒っている手の動きや顔の表情を見ながら、右背側前運動皮質および左背外側前頭前野の活動が少なかったと報告されている。 これは、同僚の圧力に特に敏感な人は、怒りの動きに対する運動の準備が増え、感情的に際立つ情報を見るときにより多くの注意を引く可能性があることを示唆しました。 Ｇｕｙｅｒ ｅｔ ａｌ。 （2008b） 仮想チャットルームのタスクで高低の関心のある仲間と相互作用した女性の青年は、高位対低関心の仲間に対して側坐核、視床下部、海馬および島内でより大きな活動をしたと報告した。 島を除くこれらの地域のすべてで活動に年齢に関連した増加があり、社会的に望ましい仲間に対する報酬に敏感な地域での過剰反応を示唆していた。 これらの知見は、思春期の間の社会的相互作用の強化された顕著性を潜在的に媒介するものとして前に論じられた報酬システムを意味している。

これらの研究は両方とも、情動処理に対するピアの影響の神経基盤を解明することを試みていますが、実際の社会的相互作用の間に神経反応を知らせる能力には限界があります。 言い換えれば、今議論した実験の間、参加者は彼らが実際に仲間と対話しているとは思わない。 成人の仕事は、fMRIスキャナーの内部で現実の社会的相互作用を模倣し、表向きの社会的包含と排除に対する神経反応を測定することを試みている（Eisenbergerら、2003; Somervilleら、2006） 青少年が真の社会的交流をシミュレートまたは経験しているというパラダイムを開発するための作業が現在進行中であり、社会的行動の仲介および仲間相互作用の結果の監視における報酬および感情的ネットワークにおける脳領域の寄与を評価することは興味深いであろう。

警告と制限

ここで述べた研究は、主に過去5年間に実施されたもので、思春期の脳における感情と報酬の性質の特徴を明らかにすることにおいて目覚しい進歩を遂げました。 ただし、このトピックに関する実験の数はまだ比較的少なく、それらから明確な結論を引き出す際には注意が必要です。 辺縁系 - 線条体 - 前頭前野の相互作用の性質および思春期の行動とのそれらの関係を完全に解明するためにより大きなサンプルサイズを用いたさらなる研究が求められている。 さらに、青少年は両方のグループと異なると予想されるため、単一の実験で小児、青年、および成人の被験者をテストすることは、非線形の変化を識別するために重要です。 これは単一の実験内でめったにテストされません。

青年期における線条体および辺縁系の機能に関しては、両方のシステムが青年期において誇張された反応プロファイルを示すという考えを支持して、証拠はうまく収束している。 思春期の報酬と感情的な行動を理解するためには、前頭前野の制御メカニズムを考慮する必要がありますが、比較的少数の実験でこれらの行動を仲介する前頭前野の役割を評価したことはありません。 加えて、多くの実験は前頭前野皮質内のどの特定の領域が活性であるかという観点から相対的に不正確な前頭前野反応を議論し、そしてそれを関連する文献の文脈の中で議論した。 前頭前皮質は、機能、構造、入力および出力が異なる不均一な小領域を有する脳の広い領域です。 成人と青少年の両方における将来の研究は、前頭前野の細分化および辺縁系および線条体の機能との関係を発達全体にわたってよりよく理解することを可能にするだろう。

結論

成人および子供と比較して、青年は過度に危険な行動をとるため、薬物乱用、保護されていない性別、負傷、自殺など、さまざまな否定的な結果を招く可能性があります。 これらの行動の多くは、少なくとも部分的にはインセンティブと感情的な反応によって仲介されます。それは、潜在的な報酬の危険なアプローチ、または自傷や自殺などの極端な負の影響を経験した結果につながる不適切な食欲行動です。 感情的およびインセンティブ関連の行動はこれらのリスクと密接に関連しており、これらの行動を媒介する上で脳系を発達させることの役割を理解することは、思春期の健康にとって本質的に重要です。

人間の構造的および機能的イメージング研究は、人生のこの時に脳に起こる複雑な変化、およびそれらと青年期の行動との関係に光を当て始めました。 現時点では、前頭前野の成熟後期制御領域と比較した、線条体の皮質下辺縁系および報酬感受性領域の異なる軌跡は、適切な行動をとらずに環境手がかりに対する感受性の増強を特徴とする思春期の行動変化につながる可能性がある阻害。 経験的に調査され始めたばかりのこの行動プロファイルのリスクが高いことを予測するには、多数の個人差も重要と思われます。 前頭前野制御システムによってチェックされていない比較的成熟した感情的および報酬システムは、思春期の若者の非線形の、独特の行動プロファイルにつながる重要な神経の「不均衡」であるかもしれません。 この分野での継続的な研究が、この魅力的で複雑な人生の時間についての私たちの理解を深めることを願っています。

謝辞

脚注

参考文献