Nat Neurosci。 2010 6月; 13（6）：669-71。 Epub 2010 5月16。
ソース
カリフォルニア大学ロサンゼルス校心理学部、ロサンゼルス、カリフォルニア州、アメリカ合衆国。[email protected]
抽象
これまでの研究では、思春期の子どもは報酬に対して過敏である可能性が示唆されているが、報酬処理のどの側面がこれに関与しているかは不明であった。本研究では、意思決定価値信号と予測誤差信号を分離し、線条体における神経予測誤差信号は思春期にピークに達する一方、神経意思決定価値信号は価値のモデル化方法によって変化することを発見した。このことから、ドーパミン作動性予測誤差反応性の亢進が、思春期の子どもの報酬追求行動に寄与していると考えられる。
思春期は、子供や大人に比べてリスクの高い選択や行動が増えるという特徴を持つ、心理発達における独特な時期です。これは、前頭前皮質に比べて辺縁系の情動系や報酬系の機能が比較的早く発達していることを反映していると考えられます。そのため、思春期の若者は、報酬にまだ十分に敏感ではない子供や、報酬に敏感ではあるものの報酬に基づく衝動を制御できる大人よりも、不適切な判断やリスクの高い選択を頻繁に行う傾向があります。
行動決定理論によると、選択は、潜在的な各選択に割り当てられた値（決定値）によって決まります。2。 決定値は、値表現の共通経路として機能する内側前頭前野のシステムによって計算されます3,4。 ただし、変化するまたはノイズの多い世界で適応的に動作するには、これらの値を経験に基づいて更新する必要があります。 報酬予測エラー信号は、アクションの期待値とアクションの実際の結果との差を反映します5、および中脳辺縁系ドーパミン系の相性活動によってコード化される6。 fMRIでは、それらは通常、腹側線条体で観察され、ドーパミン作動性出力を反映します（例、 7）。 子供や青年の予測誤差信号の性質は不明です。 青年は報酬に対して過敏な線条体反応を示す場合があります8、この発見はやや矛盾しているが9,10。 確率的学習パラダイムを使用して、思春期が決定値または予測エラー信号のいずれかの一意の変化に関連するかどうかを調べました11 (図1; 湖 補足方法 オンライン）。 単純な学習モデルを使用して、学習中に各試行で決定値と予測誤差信号の両方を推定しました5。 パラメトリックfMRI分析を使用して、これらの信号に応じて応答が変調される脳領域を特定し、この応答が年齢とともに小児期から成人期にどのように変化するかを調べました。 線形効果（一般的な成熟または発達の傾向を反映する）と二次効果（思春期特有の効果を反映する）の両方を年齢とともに調べました。 この作業は、開発全体にわたる意思決定のこれらのサブコンポーネントの最初の検査を表します。
行動面では、すべての参加者は予測可能な刺激に対するトレーニングによってより正確かつ迅速に反応するようになったが、ランダムな刺激に対してはそうではなかった（正確性については交互作用 F(5,210) = 9.85、 P < 0.0001 、反応時間についてはF(5,210) = 6.60、 P < 0.0001、補足表 1および図 1オンライン）。重要なことに、反応時間については報酬と年齢の交互作用があった（F(2,42) = 5.03、P = 0.01）。事後検定では、青年期は、小さな報酬と比較して大きな報酬に関連する刺激に対して有意に速く反応した唯一の年齢グループであることが示された（t(15) = 3.24、P = 0.006、子供については t(17) = −0.32、P = 0.75、成人については t(10) = 1.90、P = 0.09）。
我々は、刺激とフィードバックに対する神経応答を個別に推定できるようにfMRIデータをモデル化した（補足方法および図2を参照。刺激の閲覧と応答に関するフィードバックの受領による全脳主効果については、補足図3～4および表2～3を参照）。我々は、モデルベースの決定信号（決定値と予測誤差）との神経相関が年齢とどのように関連しているかを調べた。
フィードバック時の正の予測誤差の二次傾向を分析したところ、他の年齢層と比較して青年が過敏な反応を示した2つの領域、線条体と角回が特定されました。内側前頭前野の領域では、刺激決定価値に対する年齢の負の線形効果が示され、若い参加者は年長の参加者と比較してこの領域でより強い決定価値信号を示しました。この領域は、成人を対象とした以前の研究で目標指向の刺激価値と強く関連付けられていました（図2a）12。したがって、予測不可能な正のフィードバックに対する反応は青年期にピークに達しましたが、刺激価値に対する感度は年齢とともに直線的に減少しました（年齢と上記の各関心領域[ROI]の間のプロットについては、オンラインの補足図5を参照）。
モデルでは意思決定価値がエラー駆動型学習によって発達することを考えると、意思決定価値が予測誤差とは異なる年齢関連の軌跡を示したことは驚きでした。しかし、タスクの構造上、選択は強化学習以外の要因（例えば、明示的記憶）によって駆動された可能性があります。結果を明確にするために、各刺激に対して最適な応答が選択された過去の試行の割合として意思決定価値をより統合的に計算する第2のモデルを実行しました（Lin、Adolphs & Rangel、未発表、オンライン補足方法）。このモデルから予測誤差値を分析したところ、最初の分析結果を反映しており、線条体と頭頂皮質の領域、および腹側外側前頭前野領域で、予測誤差に対する神経応答が青年期にピークに達したことが示されました。このモデルからの意思決定価値の分析では、外側頭頂皮質と線条体を含む多くの領域で、年齢と神経活動の間に線形および非線形の両方の関係が示されました（オンライン補足図6および表5）。探索的（非独立）ROI解析の結果、このモデルにおける意思決定価値に対する神経応答は、幼少期から青年期にかけて増加し、青年期から成人期にかけて漸近的に減少することが示された（補足図7参照）。これらの結果は、青年期における予測誤差応答のピークは様々なモデルに対して頑健である一方、意思決定価値信号の年齢に関連した変化はモデルの仕様に敏感であることを示している。
腹側線条体は、モデルベースの報酬予測誤差信号に反映されるように、予期せぬ正のフィードバックに一貫して敏感であることを示す以前の研究に基づいて(例: 7 )、我々は、元の強化学習モデルを使用して、両側の尾状核、被殻、および側坐核を含む独立した解剖学的ROI内で、各年齢グループごとに予測誤差関連応答の局在を個別に調べた(図2b )。正の予測誤差に有意に関連する線条体領域は、青年と成人で重複しなかった。この研究の成人は、成人の予測誤差を調べた研究で一貫して見られる腹側線条体領域に活動を示したが、青年はより背側の領域に活動を示した。子供は、正の予測誤差に関連する線条体の活動はなかった。
我々の結果は、思春期における報酬関連の神経活動の増加に関するこれまでの知見8を拡張し、この知見が評価シグナルと比較して予測誤差に特異的であることを示している。予測誤差反応の発達上の違いは、位相性ドーパミンシグナル伝達の違いを反映している可能性が高い13。これが正しければ、これは思春期によく見られる危険な報酬追求行動を直接的に説明する。思春期における危険な行動の増加は、理論的には、潜在的な負の結果に対する感受性の低下、または潜在的な正の結果に対する感受性の増加を反映している可能性がある。我々のデータは後者と一致していると考えている。つまり、予測誤差シグナルの増加（位相性ドーパミンシグナルの増加を反映していると考えられる）は、正の結果の影響の増大を反映しており14 、これは正の結果を得る動機の増加（ひいてはより大きなリスクテイク）につながると考えられる。したがって、思春期におけるドーパミン作動性予測誤差反応の過剰な活性化は、特に未熟な認知制御システム1と結びついた場合、報酬追求の増加につながる可能性がある。
現在の発見は、以前の研究が報酬処理に対する年齢の一貫性のない効果をもたらした理由に光を当てるかもしれません。 第一に、すべての研究が青少年を子どもと大人の両方と比較したわけではないため、年齢との非線形関係の可能性に注意することはできません。 さらに、「思春期」の定義は研究間で一貫していません。 第二に、ここで使用される確率的学習タスクは、リスクを伴う意思決定タスクそのものではなく、報酬やリスクテイキングの文献で使用される他のタスクとは異なることに注意することが重要です。 第三に、報酬処理の発達的変化を適切に理解するには、個々の試行コンポーネント（刺激、選択、フィードバック）の分解とともにモデルベースのアプローチを使用する必要があることを示唆しています。
思春期は心理的発達のユニークな時期であり、この時期に発生する危険で報酬を求める行動は、偶発的な死や薬物中毒の発症を含む重大な罹患率と死亡率をもたらすことがますます認識されています。 したがって、思春期の意思決定の神経基盤を理解することは重要な課題です。 現在の研究は、思春期の報酬を求める要因の1つは、予測誤差シグナルの強化である可能性があることを示唆しています。
脚注
著者貢献： JRCは実験の設計、データ収集と分析、および原稿の執筆に携わった。RFA、RMB、およびSYBは実験の設計を行った。FWSはデータ収集に貢献した。BJKとRAPは実験の設計と原稿の執筆に携わった。
利益相反著者らは、利益相反となる金銭的利害関係がないことを表明します。