ソーシャルコンテキストに対する青年期の神経生物学的感受性（2016）-ポルノの脳

発達認知神経科学

第19巻、2016年6月、1～18ページ

Roberta A. Schriber ^a^、、,
アマンダE.グイヤー ^a^,^b^、、

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土井：10.1016 / j.dcn.2015.12.009

ハイライト

•社会的背景に対する青年期の神経生物学的感受性の枠組みを提案する。

•この枠組みは、社会的感受性における脳による個人差を中心にしています。

•思春期の脳指標は、発達に対する社会的文脈の影響を緩和する可能性があります。

•社会的背景、思春期の脳、そしてアウトカムに関するニューロイメージング研究をレビューする。

•脳の測定を神経生物学的感受性の指標として使用することをお勧めします。

抽象

青年期は、社会的背景に対する感受性が高まった時期として特徴づけられてきました。しかし、思春期の若者は、その社会的状況が彼らにどのような影響を与えるのかという点で異なります。神経生物学的感受性モデルによれば、内因性の生物学的因子は他人に比べて環境の影響に対してより高い感受性を持つ個体を与え、それによってより感受性の高い個体は遭遇する環境に応じてすべての個体の最善または最悪の運賃となる。親の温もり）。最近まで、これらの理論的枠組みによって導かれた研究は、この感度を指標するために脳の構造または機能の直接的な尺度を組み込んでいませんでした。思春期の神経発達の一般的なモデルと社会的文脈、脳、および発達転帰の間の相互関係に関する神経画像研究の増加を利用して、思春期の神経生物学的感受性と社会的文脈の関係を支持する研究開発と幸福。思春期の発達は、親／介護者や仲間との関係を通して生まれたものなど、社会的文脈に対する感受性の脳による個人差によって形作られることを提案します。最終的に、我々は将来の研究が発達の結果に対する社会的状況の影響を和らげる感受性因子を操作可能にするために脳機能と構造を測定することを勧めます。

キーワード

思春期;
脳の発達
社会環境;
神経イメージング
個々の違い

はじめに

発達は、生来の生物学的に導かれたメカニズムと、良い経験も悪い経験も含めた個人の経験が複雑に絡み合って進行します。多くの行動研究では、青年期は特に社会的経験（例えば、仲間との交流）に対する感受性が高まる発達段階であることが示されていますが、最近の神経画像に基づく証拠のレビューも、青年期のこの特徴を裏付けています（Blakemore and Mills, 2014、Burnett et al., 2011 、Crone and Dahl, 2012、Nelson and Guyer, 2011、Nelson et al., 2005、Pfeifer and Allen, 2012、Somerville, 2013）。児童期や成人期と比較して青年期特有の行動変化としては、自己意識の高まり、親から離れて仲間に傾倒する傾向の強まり、社会的受容に対する感受性の高まり、特に仲間がいる状況でのリスクテイクの増加、社会機能に支障をきたす精神衛生上の問題の発生の増加などが挙げられます。これらの特徴は、思春期の脳が社会的情報をどのように符号化し、反応を生み出すかという成熟に伴う変化を部分的に反映している可能性がある（Nelson and Guyer, 2011およびSteinberg, 2008）。したがって、社会認知および情動処理の基盤となる神経回路の構造的成長と機能的微調整における個人差は、思春期の若者の社会的影響に対する感受性の増加と差異に関連している可能性がある（Davey et al., 2008およびNelson and Guyer, 2011）。実際、敵対的な親子関係や刺激的で受容的な仲間環境など、思春期における非常に顕著で影響力の大きい社会的状況は、その後の結果を形成する上で、神経生物学的な個人差と相互作用する可能性が高い。

神経生物学的感受性（Ellis et al., 2011）、別名文脈に対する生物学的感受性（Boyce and Ellis, 2005）、環境影響に対する感受性の差異（Belsky et al., 2007およびBelsky and Pluess, 2009）、感覚処理感受性（Aron and Aron, 1997）に関する理論的枠組みは、青年期の神経生物学的感受性のレベルが社会的文脈の発達への影響をどのように調整するかを考察するための貴重なモデルを提供する。これらのモデルは、個人によって環境に対する感受性が異なり、影響を受ける度合いが異なることを示唆している。このことから、特に不利な社会的環境に敏感な個人は、支援的な社会的環境にも最も反応しやすい個人であるということが挙げられる。同時に、青年期の脳発達に関するいくつかのモデルは、青年期における脳に基づく社会的感受性の変化が、成人期への円滑な移行から精神病理や不適応に至るものまで、さまざまな発達軌跡を促進することを示唆している。我々は、既存の神経生物学的感受性モデルと青年期の神経発達モデルから導き出された、青年期の社会的文脈に対する神経生物学的感受性の枠組み（図1および図2）を検討することで、生物学的感受性をより包括的に特徴づけることができると提案する。この感受性の神経学的具現化を反映する可能性のある脳機能および構造パラメータを組み込むことで、今後の研究では、負の結果のリスクが最も高い個人だけでなく、支援的な社会的文脈から最も恩恵を受ける可能性が高い個人も特徴づけることができるだろう。

図 1。

社会的文脈が発達の結果を形作る方法と程度が、脳の特徴（例えば、機能、構造）によって指標付けされる社会的文脈に対する青年の感受性によって緩和される、社会的文脈フレームワークに対する私たちの提案された青年期の神経生物学的感受性を示す概念モデル。ピンクの矢印は、社会的文脈から発達の結果への緩和されたリンクを表しています。青い矢印は、モデルのコンポーネント間の追加の双方向リンクを表しています。これは重要ですが、提案されたフレームワークの焦点ではありません。扁桃体= AMYG; 背側前帯状皮質= dACC; 背外側前頭前野= dlPFC; 海馬= HIPP; 膝下前帯状皮質= subACC; 腹側前頭前野= vPFC; 腹側線条体= VS。

図のオプション

図 2。

青年期の神経生物学的感受性に従った発達的転帰に対する社会的文脈の緩和効果のグラフ表示。 x軸は、社会的文脈上の要因のネガティブからポジティブへの変化を表しています（例：過酷対支持的な子育て；仲間の犠牲化対支持）。ｙ軸は、陰性から陽性への発達上の転帰の変動を表す（例えば、高対低、または欠如した抑うつ症状）。そして2本の線は思春期の神経生物学的感受性が異なるグループを表し、高対低です。思春期の神経生物学的感受性による緩和は、感受性と発達転帰との関係が社会的文脈的影響の両端で有意であるという点で示されている。

図のオプション

このレビューでは、思春期は社会的文脈に対する神経生物学的感受性が高まる時期であり、脳構造と機能の指標における個人差が発達への影響を緩和できるという考えを支持する神経画像文献からの証拠を検証します。個人差とは、人々の間で大きなばらつきがある脳に基づく特性または構成概念を指します。社会的文脈とは、肯定的および否定的特徴によって定量化される主要な社会的関係を指し、親/養育者および仲間との経験に焦点を当てます。親子関係および仲間関係が思春期の発達を形成するのに役立つことを示す長年の経験的文献を強調するレビュー論文がいくつかありますが（Brown and Bakken、2011、Brown and Larson、2009、Steinberg and Morris、2001）、これらの経験が思春期の脳の特徴とどのように関連しているかに焦点を当てた研究はごく最近になって始まったばかりです。この研究は、思春期以前および思春期中の若者の社会生活が、社会的情報を知覚、処理、反応する際の脳の感受性と関連していることを示唆している（Blakemore and Mills, 2014）。さらに、この感受性の個人差は、過去および現在の社会的状況がその後の発達に及ぼす影響を調整する脳の機能／構造特性によって、思春期に捉えられる可能性がある。

本レビューは以下のセクションに分かれています。まず、神経生物学的感受性モデル（Ellis et al., 2011）について考察します。これらのモデルは従来、脳の直接的な評価を中心とするものではありませんでしたが、遺伝子型などの内因性生物学的要因が、一部の個人を他の個人よりも環境に対してより敏感に反応させ、環境の影響を受けるようにする仕組みに関する研究を導いてきました。次に、思春期の神経発達モデルについて考察します。このモデルは、この時期の社会的影響を調整する有望な候補となる特定の神経回路に焦点を当てています。3番目に、思春期の脳機能／構造と親／養育者との経験との関連性を示す神経画像研究の結果をレビューします。4番目に、同様に、思春期の脳機能／構造と仲間との経験との関連性を示す結果について考察します。最後に、この分野における今後の研究の概念的および実証的な方向性を示します。発達認知神経科学の分野において、提案された枠組みの中で青年期の脳に関する研究を進め、社会的文脈が発達に影響を与える脳回路（例：社会情動回路、認知調節回路）、特性（例：体積、活性化）、およびメカニズム（例：刈り込み、接続性）を特定することを提案します。これらの提言は、神経生物学的変動が健康と幸福の結果にどのように関連するのか、その根底にある条件とメカニズムに関する追加情報を提供することで、この分野の発展に貢献する可能性があります。

最終的に、思春期の脳の構造的および機能的特性は、(a) 環境からの社会的および情動的信号に対する反応を生み出し、(b) 年齢と思春期によってさらに成熟し、(c) この期間中に過去および現在の社会的影響をより反映し、反応し、形成される可能性があるため、社会的影響の発達への影響の重要な調整因子となる可能性がある。実際、脳は思春期に関連した根本的な変化を受け（Giedd et al., 2006 ; Ladouceur et al., 2012 ; Lenroot and Giedd, 2010）、個人の社会的環境に応じて神経可塑性および遺伝子発現の変化のメカニズムを抑制または刺激する新しい神経生物学的感受性を具現化する可能性がある。思春期には、シナプス刈り込み、広範なミエリン化、体積変化、興奮性入力と抑制性入力の再均衡の段階があり、これにより思春期の脳は特に社会的に敏感になる可能性がある（Monahan et al., 2015）。これは「思春期の社会的再方向付け」（Nelson et al., 2005）と呼ばれている。早期に確立された神経系の組織と機能は、後の神経発達段階を形作ることができるため、神経生物学的感受性は、特に思春期の転換点において、以前の社会的文脈の影響を部分的に反映している可能性がある（Andersen, 2003）。また、思春期の発達に伴う神経可塑性により、この時期は再生と修復の時期となり（例：Bredy et al., 2004）、以前の人生の影響を現在の経験と一致する形で再プログラムできることを示唆する証拠もある。このように、乳児期に次いで2番目に著しい成長と変化が見られるこの時期は、その後の発達に特に重要かつ永続的な影響を与える可能性がある（Andersen, 2003、Crone and Dahl, 2012、Giedd, 2008、Spear, 2000）。この見解は、幼若な非ヒト動物に関する研究（例えば、Delville et al., 1998、ver Hoeve et al., 2013、Weintraub et al., 2010）とも一致している。

2 神経生物学的感受性モデル

人間の発達に関する研究では、個人によって環境の影響を受けるかどうか、どのように影響を受けるか、どの程度影響を受けるかが異なることが広く認められています。臨床心理学や発達心理学では、環境の影響に対するさまざまな反応を予測する個人差変数を特定することを目的とした研究の歴史が豊富です（Cicchetti and Rogosch, 2002、Masten and Obradovic, 2006、Rutter et al., 2006）。これらの研究のほとんどは、精神病理学的およびその他の問題のある結果の発達を追跡し、否定的な経験や曝露の悪影響に対する脆弱性に焦点を当てています。たとえば、Caspi et al.（2002）による、男性の反社会的行動の出現に対する遺伝子と環境の複合的な寄与に関する先駆的な研究では、子供時代の虐待が暴力的な傾向の発達と関連していました。しかし、この影響は、攻撃的行動に関連する神経伝達物質代謝酵素モノアミンオキシダーゼ（MAOA）の活性が低い遺伝子アレルを持つ個人の方が、高い遺伝子アレルを持つ個人よりも大きかったのです。この研究や類似の研究から生まれた二重リスクモデルまたは素因-ストレスモデル（Hankin and Abela, 2005 ; Zubin et al., 1991）は、遺伝的、ホルモン的、生理学的、その他の生物学的脆弱性または素因（素因）が環境的トリガー（ストレス）と相互作用して不適応の軌跡を促進することを示唆している。

しかし、その後蓄積された証拠は、素因・ストレスモデルで特定された脆弱な個人は、環境の影響の価数に関わらず、環境の影響に対して敏感で、発達的に可塑性があり、柔軟性があると見なされる可能性があることを示唆した。この代替的な視点は、文脈に対する生物学的感受性モデル（Boyce and Ellis、2005）と差異感受性仮説（Belsky and Pluess、2009）につながり、どちらもパーソナリティに関する文献の感覚処理感受性の概念（Aron and Aron、1997 ）と共通の特徴を持っている。これらの独立して開発されたが、相互補完的で影響力のあるモデルは、神経生物学的感受性という包括的な用語の下に統合されている（Ellis et al.、2011；この一般的な概念に関する非常に関連性の高いレビューについては、 Moore and Depue、印刷中、Pluess（印刷中）、およびStamps（2015）も参照）。これらのモデルの中心的な考え方は、個人が心理社会的状況に対する感受性において、生得的および／または幼少期の経験によってもたらされる生物学的要因に応じて異なるというものである。環境に対する感受性が低い個人は、あらゆる環境で同様の結果を示すのに対し、感受性が高い個人は、不利な状況に対してより脆弱であり、健全な状況に対してより反応的である。例えば、MAOA遺伝子の活性が低い遺伝子型を持つ個人と活性が高い遺伝子型を持つ個人を比較すると、幼少期の逆境のレベルが高いと極端な反社会的行動と関連付けられるだけでなく（Caspi et al., 2002）、逆境のレベルが低いと反社会的行動が低いか、あるいはまったくないことと関連付けられる（Foley et al., 2004）。

この知見や類似の知見に基づき、候補遺伝子（例：MAOA、セロトニントランスポーター関連多型領域5-HTTLPR、ドーパミンD4受容体遺伝子DRD4、ドーパミンD2受容体遺伝子DRD2）、副腎皮質、免疫、生理学的反応の形での高いストレス反応性（例：コルチゾール反応性の高さ、迷走神経抑制または呼吸洞性不整脈反応性の高さ、迷走神経緊張の低さ）、気質（例：行動抑制、気難しい気質）や性格（例：神経症傾向、感覚処理感受性）などの生物学的に根ざした行動表現型を含む、さまざまな生物学的に根ざした感受性または感受性因子が特定されている。これらの因子は、個人が環境をどのように認識し、注意を向け、反応し、行動するかを形作り、最終的には環境が発達する能力や精神病理に及ぼす影響を緩和すると考えられている（Boyce and Ellis、2005）。個人の根底にある生物学的システムは、環境の要求に合わせて環境を異なる方法で監視すると考えられているため、適度な反応が期待されます。たとえば、乳児期に新しいものに対して過剰に反応する生物学的傾向（行動抑制として知られる）は、仲間と交流したいという強い動機があるにもかかわらず、子供時代には社会的に内気で不安な状態として現れることがあります（Coplan et al., 1994およびRubin et al., 2009）。回避動機と接近動機の葛藤は、個人がどちらかの動機に訴える手がかりを交互に確認することで、社会的環境に特に敏感になり、経験を通してどちらかの動機を強化することにつながる可能性があります（Caouette and Guyer, 2014）。時間の経過とともに、支援的な環境に遭遇した感受性の高い個人は、周囲の肯定的で支援的な特徴を利用することを学ぶ可能性がありますが、リスクや逆境にさらされた個人は、環境の脅威や危険に対してより警戒し、反応的になる可能性があります。同様の説明は、他の感受性要因にも当てはまる可能性があり、それらは否定的な感情と関連付けられ、注意深い観察による学習、つまり行動する前に一時停止することに集中する傾向がある。その結果として神経系に経験が強力に記録されることで、神経プロセスが生存に関連する微妙な事柄を追跡することがより容易になる可能性がある（Belsky, 2005、Suomi, 1997、Wolf et al., 2008）。

個人が環境に「順応」する度合いは、遺伝子発現、ストレス反応性、そして我々が提唱するように、特に思春期の社会的領域において、文脈に敏感で環境の手がかりに反応する構造的および機能的な神経特性によって調整される可能性がある（Meaney, 2001、Nelson and Guyer, 2011、Nelson et al., 2005）。この高まった社会的感受性により、思春期は神経生物学的レベルでの感受性を調査するための重要かつモデルとなる発達期となっている。しかし、生物学的感受性は「中枢神経系と末梢神経内分泌系の反応の複雑で統合された高度に保存されたレパートリー」から構成されるという提案（ Boyce and Ellis, 2005 , p. 271; 強調追加）にもかかわらず、脳の構造と機能の直接的な測定は、感受性因子としてほとんど検討されてこなかった（ただし、Yap et al., 2008およびWhittle et al., 2011は例外）。生物学と環境の相互作用は、主効果よりも結果のばらつきをより多く説明することがあるため（Beauchaine et al., 2008）、これらの神経因子を考慮することで、神経感受性と社会的文脈的曝露の組み合わせによって、一部の青年が良い結果または悪い結果になりやすい理由を明らかにできる。

一方、脳が感受性の源として調査されてこなかったことは驚くべきことではない。まず、神経生物学的感受性モデルに基づく研究では、感受性マーカーによって個人をグループ化し、環境を価値次元で高か低か（または反対の価値次元で高か）に分類し、発達結果に対するそれらの相互作用効果を調査する傾向がある。その後、調整因子と結果の関連性が環境変数の両端で有意であるかどうかを判断できるかもしれない（Roisman et al., 2012）。感受性因子が、例えば遺伝子型や気質である場合、個人のグループメンバーシップの具体的で信頼できる指標は容易に導き出せる。しかし、神経画像研究者は通常、（しかし、我々はますます可能になるだろうと主張するが）脳機能、構造、または関連する特性のパラメーターに基づいてサンプル内の個人を特徴付けたり、脳と社会文脈因子の発達結果に対する相互作用効果を調査したりはしない（図2）。第二に、発達認知神経科学の研究では、機能的神経画像解析で一般的に用いられる統計的手法は、グループベースの傾向を特定するものです。fMRI解析では、個人間の違いを調べるために必要なグループ内変動の特性ではなく、同一グループ内のタスクイベント間、あるいは社会的文脈（虐待を受けた者と受けていない者など）や発達結果（うつ病患者とうつ病でない者など）が異なるグループ間のコントラストが評価されるのが一般的です。同様に、研究者は、グループベースの解析結果から得られた脳の定量化された特性を、個人の社会的影響への感受性を指標化するマーカーとして用いる新たな研究の指針として活用することはほとんどありません。これらのステップを踏むことは可能ですが、このため、既存の神経画像研究の多くは、感受性のマーカーとしての脳構造／機能指標に関して不十分なものとなっています。最後に、神経画像データの収集と解析は費用と時間がかかります。これらの特性は、発達結果を追跡するために必要な縦断的研究デザインへのデータの統合を制限する可能性があります。

一方で、脳が感受性の源として研究されてこなかったことは驚きである。まず、脳は行動の主要な決定要因である。行動の変化は、脳の影響の背景となる先天的要因と社会的要因の両方の影響を受けるが、どちらも脳回路を介して作用し、行動に影響を与える必要がある。神経感受性仮説（Pluess and Belsky, 2013）によれば、遺伝的要因と環境的要因の直接的および相互作用的影響によって共同で決定される中枢神経系の感受性が、感受性の根底にある主要なメカニズムである。同様に、社会的文脈の主観的経験がその影響を伝達する上で中心的であると考えるならば、「意識的および無意識的（経験の知覚と概念化を含む）な心のすべての働きは、脳の働きに基づいている必要がある」（Rutter, 2012 , p. 17149）という事実を無視することはできない。

確かに、脳が行動に及ぼす影響は、発達の結果を形成する上での脳の役割を考察する上で重要ですが、脳の指標は、プルース（2015）が「感受性」と呼ぶものの違いを捉えるのに特に役立つ可能性があります。感受性とは、外部からの入力がどの程度生成され、知覚され、内部で処理されるかを示すものです。感受性は、感受性の最初の必須要素であり、必ずしも反応性、つまり環境への反応の程度を捉える行動出力と1対1で対応しているわけではありません。このため、行動の神経的要素に焦点を当てることは有益です。脳を評価することで、感受性（そしておそらくそれに続く反応性）を、自己申告や観察された行動からは明らかにならない可能性のある、さまざまな機能（例えば、情動反応性、報酬処理、葛藤モニタリング）に関連する要素に分解することができるからです。思春期の神経生物学的感受性が社会的文脈に及ぼす影響に関する仮説を検証する際に、他の確立された感受性因子よりも脳指標を用いることの関連する利点は、様々な種類の感情、認知、動機付けからの寄与の可能性を明らかにできることである。

脳は、感受性の違いの根底にあると考えられる。なぜなら、脳は、感受性を示すことが経験的に実証されている遺伝子型から表現型システムと本質的に相互に結びついているからである。例えば、前帯状皮質（ACC）の活性化は、DRD2（Pecina et al., 2013）およびMAOA（Eisenberger et al., 2007）の遺伝子型変異、高い皮膚コンダクタンス反応性（Nagai et al., 2010）、および否定的感情性／神経症傾向（Haas et al., 2007）と関連付けられている。これらはすべて、社会的および情動的処理の文脈において、確立された感受性マーカーである。脳が行動の主要な決定要因であることから、脳がこれらの異なる分析レベル間の調整と統合を行い、機能のさまざまな領域における感受性の働きを明らかにし、累積的または乗法的に組み合わさるというのは当然のことと言えるでしょう。検討する神経生物学的感受性因子の範囲を拡大することは、最終的に、どの青少年がどのような結果を経験する可能性が高いかに関する包括的で多面的なプロファイルを作成するのに役立ち、予測精度の向上、予防、介入の取り組みに貢献するでしょう。

分析の特定のレベル内であっても、確立された感受性因子は異なる基礎的な神経生物学的回路に作用し、感受性が行動に影響を与えるさまざまな神経生物学的経路をもたらす可能性がある（Hariri、2009年、MooreとDepue、印刷中）。たとえば、DRD2およびDRD4遺伝子は、線条体や他の脳領域に豊富に分布し、これらの領域を注意と報酬感受性の個人差（PadmanabhanとLuna、2014年、Wise、2004年）および嫌悪刺激への反応（Horvitz、2000年）と関連付けるドーパミン受容体のタイプをコードしている。別の例として、COMT遺伝子の158Met対立遺伝子は、ワーキングメモリ容量の増加と前頭前野の情報処理の効率化に関連している（Tanら、2007年）。多数の複雑で相互作用的な経路が神経処理に寄与し、脳を介して行動につながるため、脳は感受性の特に効果的な要約指標を提供する可能性がある。イメージング遺伝学などの高度な手法により、遺伝子型から脳、結果への関連性を定量化することで、これをさらに一歩進めることができる。実際、特定の反応パターンは「多くの特定の遺伝子-環境-結果経路（または、異なる個人が異なる理由で異なる環境影響に対して異なる結果に感受性を持つという領域特異性によって特徴付けられる）」を含む可能性がある（Moore and Depue、印刷中、p. 2）。

最後に、構造的および機能的な脳の指標は、発達期間内および発達期間にわたって十分に安定している可能性があります（カセレス他、2009, フォーブスら、2009, ハリリ、2009, Johnstoneら、2005, Manuck他、2007, Millerら、2002, Millerら、2009, Wuら、2014 (NAIST) と Zuo et al。、2010）感受性因子としての治療を保証する。 fMRI測定のテストと再テストの信頼性は、発達とノイズなどによる神経反応について安定しているものと変化しているものを区別できるように、縦断的発達作業で確立するために重要です。成人では、感情的な顔に対する扁桃体の反応の高いテスト-再テストの信頼性（例えば、クラス内相関係数（ICC）> .70）が、数日間にわたって行われた複数のセッションにわたって見られました（Geeら、2015）と月（Johnstoneら、2005特定の種類の神経反応における個人差は成人において安定しているザウダー他、2013、刺激の種類によって影響を受ける扁桃体反応性の信頼性が低い例について）。私たちのフレームワークにとってさらに不可欠なのは、青年期のサンプルにおけるfMRI測定の信頼性を確立することです。 40か月間のXNUMX回の測定での嫌悪刺激に対する扁桃体の反応のテストと再テストの信頼性は、青年期のサンプルで低い信頼性（ICC <.XNUMX）を示しました（N = 22; 12〜19歳）（van den Bulkら、2013）それにもかかわらず、 Koolschijn等。（2011）子供とは対照的に、N = 10）、青年（N = 12）および大人（N = 10）は、さまざまな脳領域（楔前部、ACC、島、下頭頂小葉および上頭頂小葉、角回など）での活性化について、中程度（ICC = .41–.59）から良好（ICC = .60–.74）の信頼性を示しました。角回）〜3.5。XNUMX年離れたルール切り替えタスク中。これらの値は、他の感受性因子（例えば、生理学的測定値）の安定性に匹敵します。 Cohen and Hamrick、2003 (NAIST) と Cohenら、2000）、脳指標が確立された感受性マーカーのコレクションに加わるのに十分に信頼できるかもしれないことを示唆しています。

3 青年期脳発達の神経生物学的モデル

既存の青年期脳発達モデルは、さまざまな社会的状況が機能に及ぼす影響を緩和する可能性のある、感受性の高い脳回路候補を特定するための基礎となる。これらの回路は青年期に観察される社会的感受性と密接な相互関係にあるため、社会的状況に対する脳の感受性は、リスク、回復力、および良好な結果の妥当な指標となり得る。主流の理論（Casey et al., 2008、Crone and Dahl, 2012、Nelson and Guyer, 2011、Nelson et al., 2005、Pfeifer and Allen, 2012、Steinberg and Morris, 2001）は、思春期の脳を子供や大人の脳（Casey et al., 2008、Giedd, 2008、Gogtay and Thompson, 2010、Guyer et al., 2008）と区別する構造的および機能的な違いに基づいている。これらのモデルに共通するのは、思春期は、社会情動系と認知調節系という、別々でありながら相互接続された神経回路からの入力の重み付けが異なるため、社会的反応性が高まる時期であるという考え方である。これらの差異は、成熟と経験によって軽減されるか、均衡する。もう一つの共通点は、これらのモデルが主に思春期の発達の「暗い側面」、例えば不適切な意思決定、危険な行動、精神衛生上の問題の増加などを説明するために作成されたことである（ただし、思春期を機会の時期として捉える神経発達学的説明については、 Crone and Dahl, 2012、およびPfeifer and Allen, 2012 を参照）。しかしながら、これらのモデルは、好ましい発達結果に対する肯定的な社会的影響の神経学的調節因子を探求する余地も残していると我々は考えている。以下では、思春期の神経発達に関する4つの代表的なモデルについて簡単に説明する。

二重システムモデル（Casey et al., 2008およびSteinberg, 2008）は、扁桃体、腹側線条体（VS）、眼窩前頭皮質（OFC）、内側前頭前野（mPFC）、上側頭溝（STS）などの辺縁系および傍辺縁系領域から構成される社会情動システムの発達と、よりゆっくりと成熟し、外側および腹側前頭前野および頭頂皮質、ならびに前帯状皮質（ACC）との相互接続を含む認知制御システムとの間の時間的分離に焦点を当てることで、青年期に観察される特有の変化を説明する。この時間的ギャップの結果、思春期は幼少期よりも、顕著な社会的状況における情動的および動機づけ的手がかりに対する感受性が高まり、自己制御ではなく過剰反応、危険行動、衝動性へと行動が傾きやすくなる可能性がある。思春期における社会的感受性の高まりを考えると、以前の発達段階で形成された社会情動回路が、現在の状況的影響への反応として顕在化することもある。さらに、発達ギャップが大きいほど、あるいはその期間が長いほど、環境的影響に対する脆弱性や可塑性の期間が長くなる。

二元システムモデルにニュアンスを加えた三元モデル（Ernst and Fudge, 2009およびErnst et al., 2006 ）は、青年期の動機づけられた行動は、認知回路を介した2 つの社会情動神経回路の協調によって生じると提唱した。社会情動回路には、腹側線条体（VS）によって媒介される接近システムと、扁桃体によって媒介される回避システムが含まれる。これらの接近システムと回避システムの間の調整は、前頭前野（PFC）が主導する認知制御システムによるものとされている。三元モデルはまた、肯定的および否定的な社会的経験を符号化する際の両システムの役割に対して価値関連のバイアスが生じるという点で、青年期の神経生物学的感受性の社会的文脈に対する二価的な影響についても言及している。実際、腹側線条体（VS）は肯定的な感情を伴う状況だけでなく否定的な感情を伴う状況（例えば、仲間からの受容と拒絶；Gunther Moor et al., 2010 ; Guyer et al., 2015、Guyer et al., 2012aおよびGuyer et al., 2012b）にも反応し、扁桃体は否定的な感情を伴う状況だけでなく肯定的な感情を伴う状況（例えば、恐怖と幸福の表情；Canli et al., 2002、あるいは否定的／脅威的な情報と肯定的／興味深い情報；Hamann et al., 2002およびVasa et al., 2011）にも反応します。したがって、VSと扁桃体の感受性の個人差は、肯定的バイアスと否定的バイアスの両方に寄与する可能性があります。

社会的再指向フレームワーク（Nelson et al., 2005）は、思春期の社会的行動が、ノードの社会的情報処理ネットワーク（SIPN）にネストされた脳領域の発達に根ざしていることに焦点を当てています。幼少期にすでに十分に発達している検出ノードは、上側頭溝（STS）、頭頂間溝、紡錘状顔領域、下側頭皮質および後頭皮質領域などの領域を活性化することで、刺激の基本的な社会的特性の知覚と分類をサポートします。情動ノードは、腹側線条体（VS）、扁桃体、視床下部、終末条床核、眼窩前頭皮質（OFC）を活性化することで、社会的情報に肯定的/報酬的または否定的/罰的顕著性を付与することにより、社会的情報を処理します。最後に、認知調節ノードは、内側および背側前頭前野（mPFC、dPFC）および腹側前頭前野（vPFC）領域からの入力を介して、社会的刺激の複雑な認知処理（例えば、他者の精神状態の認識、優勢な反応の抑制、目標指向行動の生成）を実行します。情動ノードは、幼少期にはある程度確立されていますが、思春期の開始時に性腺ステロイドが流入することで、思春期に反応性と感受性が急上昇します（Halpern et al., 1997、Halpern et al., 1998、McEwen, 2001、Romeo et al., 2002）。一方、認知調節ノードは、成人初期までより長期にわたる発達過程をたどり（Casey et al., 2000）、顕著な社会的刺激に対するますます複雑で制御された反応をサポートします。

ネルソンとガイアー（2011）によるSIPNモデルの拡張では、認知制御だけでなく社会的行動の柔軟性の段階的な獲得に焦点を当て、認知制御ノードについて詳しく説明している。社会的柔軟性の3つの側面が特定されている。それぞれはvPFC内の領域によって支えられている。感情的価値の計算はOFCの内側部分によって支えられ、社会的行動のルール生成/獲得と抑制制御は、眼窩回と下前頭回のより外側の領域によって支えられている。柔軟な社会的行動は他者と適切に交流し、社会的状況に適応するために重要であるため、特にvlPFCの機能の障害は、社会不安障害などの青年期の精神病理と関連している（Guyer et al., 2008、Monk et al., 2006、Monk et al., 2008）。逆に、社会的柔軟性を身につけることは、一部の青年が精神病理を発症するのを防ぎ、彼らの幸福感を高める可能性がある。このような柔軟性は、支援的でない環境または支援的な環境にさらされるかどうかによって、連続体の両極端の結果を示すとされる感受性の高い青年の場合、成長を支える可能性さえある（例えば、遺伝的に定義された神経生物学的感受性と子育ての質の関数としての青年の自己制御の違いについては、 BelskyとBeaver（2011）を参照）。

これらの神経発達モデル全体を通して、前頭前野（PFC）の成熟と皮質下領域との結合は、多様な社会環境に直面した際の柔軟な情動および行動制御能力の獲得を促進すると考えられています。青年期には、新しい社会的状況（例えば、仲間からの受容の管理、恋愛相手探し、親からの自立など）に適応し、対処していく必要があります。これらの行動は、こうした状況に反応する主要な脳領域からの入力によって導かれます。社会的地位、対人関係における動機、自尊心、社会的評価に関連するプロセスは、社会的に敏感なホットな領域によって強化され、これらの状況における極端な結果に関連する神経領域の過剰反応が起こります。私たちの主張は、思春期における社会的文脈の重要性の高まりが、特に感受性の高い思春期の子どもたちにとって、社会的情動回路を、社会的環境において関連性がある（あるいは関連性があると認識されている）事柄、すなわち否定的、脅威的、反社会的なものと、肯定的、励まし的、向社会的なものに主に同調するよう導くということです。この同調は、脳が社会的文脈の手がかりを符号化することによって起こる可能性があります（例：Todd et al., 2012）。これは、既存の神経生物学的感受性モデルでは明確に説明されていないプロセスです。さらに、後述するように、前頭前野の神経回路の発達を通じて自己制御能力を育む支援的な環境は、感受性の高い思春期の子どもたちが最良の結果を得るための最適な立場に立つのに役立つ可能性があります。このような青少年は、社会情動神経回路を通じて肯定的な社会環境の偶発性に対してより敏感になるだけでなく、認知調節神経回路を通じて、その感受性を適応的な目的にうまく制御し活用できるようになるでしょう。例えば、状況に対する感受性が高く、非常に肯定的な環境にさらされている青少年は、微妙な社会的合図を利用して肯定的な目標を追求し続け、他者を模倣し、交流し、共感する能力に優れた熟練度を獲得するかもしれません。また、苦痛を軽減し、不利な結果から遠ざかる方法をよりよく学ぶかもしれません（図1）。

要約すると、青年期の神経発達のモデルは、神経生物学的感受性モデルによって提案されたより良い方法とより悪い方法で社会的影響の神経モデレーターを探索するための基礎として役立つことを提案します。第一に、異なる文脈的手がかり（例えば、インセンティブ対脅威）に敏感で反応する異なるシステム（例えば、アプローチ対回避）の調整を通じて、社会的影響回路は、社会的文脈に対する青年の感受性を集合的に仲介する可能性があります。確かに、主に否定的な社会的文脈に反応する社会的感情回路はまた、肯定的なものへの反応性を示し、逆もまた同様であり、おそらく全体的な文脈の符号化を容易にします。第二に、各神経発達モデルは、よりエージェント的で独立した行動への移行において、青年期の自己調節と認知の柔軟性（敏感な船を操縦する能力）の能力の増大に対処します。内外の状態の変化に応じて自分の考え、感情、行動を制御する能力は、繁栄するために重要です。青年期におけるこの教員の柔軟性は、状況に非常に敏感で支援的な環境にさらされている青年が、有害な結果を示す否定的な環境の若者と比較して、どのように肯定的な発達の結果を最もよく確保できるかを説明するための追加の手段を提供することを強調します。

我々は今脳の構造と思春期の機能の個人差が主要な社会的状況と相互作用して転帰に影響を与える可能性を例証する神経イメージング文献からの重要な経験的発見のレビューに目を向ける。まず、家族/介護の文脈の影響を検討します。それから、我々はピア環境のそれに進みます。この研究の大部分は、中等度の個人差要因として神経過敏症を定量化することも、経時的な行動の変化を評価することも意図されていません。それにもかかわらず、それは思春期の神経発達の新しいモデルの検討を考慮に入れて、さらなる研究に値する脳の特徴と社会的状況の手がかりを提供します。

4 社会的背景と思春期の脳

4.1 家族/介護の背景

養育スタイル、親子の相互作用の質、家庭環境、家族や文化の価値観の社会化など、養育経験を通じて形成される社会的文脈は、青年期の発達の重要な予測因子であることが、多くの研究で示されています（Collins et al., 2000、Darling and Steinberg, 1993、Steinberg and Morris, 2001 ）。これらの影響は、感受性の高い個人において最も顕著に現れるはずです。実際、養育の影響は、遺伝的表現型（ Bakermans-Kranenburg and van Ijzendoorn, 2011、Knafo et al., 2011）やストレス反応性（Hastings et al., 2014 ）などの生物学的感受性の個人差によって調整されることが実証されています。生涯を通じて社会的文脈に対する神経生物学的感受性は、これらの生物学的要因、幼少期の経験、およびそれらの相互作用の産物である可能性があるが（Boyce and Ellis, 2005）、思春期に特有の学習が行われることを考えると、この感受性がその後の結果に特に重要な意味を持つ可能性がある。以下のセクションでは、思春期の行動および発達の結果に対する養育者／介護者の経験の影響を調整する可能性のある脳の特徴の例を示す研究を概説する。また、感受性が、脳がさまざまな経験的および実験的に操作された養育／介護経験にどのように関連するかに基づいて、二元的な結果を促進することを示唆する研究結果についても議論する。

親や養育者の影響に関する我々のレビューから、最も有望な神経感受性因子候補は脳構造に関するものである。脳機能と比較して、脳構造は強い遺伝的基盤を持ち、より安定した個人差を示す可能性があり、前頭前野（PFC）のような進化的に新しい領域では、幼少期から青年期にかけて遺伝率が増加する（Jansen et al., 2015およびLenroot et al., 2009）。これは、養育に反応する神経生物学的回路に対する遺伝子変異の影響によって神経生物学的感受性が生じるという考えと一致する（Bakermans-Kranenburg and van Ijzendoorn, 2011、Belsky and Beaver, 2011、Belsky and Pluess, 2009およびPluess and Belsky, 2013）。脳構造とは対照的に、脳機能は、環境における知覚された差異を即座に追跡し、反応し、反映する役割を果たす。脳機能は感受性の適切な指標であると理論づけられており、文脈的要因に対する神経反応は、（1）個人の特徴的な神経反応の大きさと（2）誘発刺激の大きさおよび種類の複合関数であると考えられている（Moore and Depue、印刷中）。安定した個人差は、誘発状況に直面した際の思考、感情、行動の協調的なパターンを反映しているため（Fleeson、2001）、これらの傾向は、時間の経過とともにさまざまな社会的文脈での学習と経験によって「調整」された関連する脳システムの機能の規則性から生じると想定されている。したがって、相互に関連し、その発達が互いに情報を提供する可能性のある脳の構造と機能の両方が（Hao et al.、2013、Honey et al.、2010、Paus、2013、Power et al.、2010、Zielinski et al.、2010）、感受性メカニズムとして機能する可能性がある。

4.1.1 神経生物学的感受性の脳の構造的証拠

直接感受性に基づく感受性の直接指数は現在文献には欠けているが、ほんの一握りの研究は、社会的状況に対する青年期の感受性の神経指標として検討するための有望な候補のセットを強調している。この研究は、思春期の脳の構造と、親の暖かさのレベル対敵意のような側面を定量化する親と青年の相互作用の実験室の測定値との関連を文書化しています。青年期陽性対攻撃性または不快感。そして、これらの行動に対する両親と青年の反応はお互いに関係しています。思春期には家族のダイナミクスが形成され続けるので、脳構造の尺度を親 - 青年期の相互作用の観察に結び付けることは、後の転帰に対するそれらの複合効果を考慮して社会的文脈に対する神経生物学的感受性を調べるための生態学的に有効なアプローチを提供する。これらの観察尺度は、慢性的に経験された可能性があり、青年期の神経発達に関連している可能性が高い家族のプロセスへのスナップショットまたはウィンドウとして扱われます。これらの研究のいくつかにおいては縦断的関係よりもむしろ並行関係の評価が因果関係または発達順序に関する推論を制限しているが、この研究は家族の中に入れ子にされている子供の潜在的に交絡する遺伝的影響を制御していないが感度。

まず、思春期の脳構造の個人差は、親との感情的に刺激的なやり取りに対する情動的および行動的反応と関連しており、それが発達上の肯定的または否定的な結果に影響を与えている。Whittleら (2008)は、思春期の子供 (11～13 歳) と親の間での困難な葛藤解決演習において、扁桃体の体積が大きいほど、子供が母親に対して攻撃的な行動をより長く維持することと関連していることを発見した。さらに、男性では、左側の ACC の体積非対称性の低下も母親に対する攻撃性の維持と関連しており、左側の OFC の体積非対称性の低下は、母親の不快な行動に反応することと関連していた。この一連の研究結果は、(1) 脅威の合図に反応し、否定的な感情を生み出すことと伝統的に関連付けられている扁桃体の体積が、より大きな関与の歴史を反映している可能性があり、(2) 右前頭前野を優位とする構造的非対称性は、否定的な感情の増加 ( Canli, 2004 ; Davidson and Fox, 1989およびFox et al., 2001 ) と感情調節の低下 ( Jackson et al., 2003 ) の両方に関連付けられていることから、方程式のリスク増大側、すなわち素因ストレスに対する感受性効果を示唆している可能性がある。

他の研究では、神経生物学的感受性モデルで説明されているように、家族の影響に対する神経生物学的反応の個人差が、良い方向にも悪い方向にも現れることをより直接的に示している。Whittleら (2008)は、扁桃体の体積が大きいほど、また ACC の左側への非対称性が低いほど、思春期の男子における母親の攻撃性に対する不適応反応が強いことを発見したが、Yap ら (2008)は、これらの全く同じ要因が、母親の攻撃性が低い思春期の男子 (11 ～ 13 歳) のうつ病レベルが最も低いことを予測することを発見した。Yap らはまた、女性における神経生物学的感受性メカニズムの可能性も特定しており、扁桃体の体積が小さいほど、母親の攻撃性が低い場合は思春期のうつ病が少なく、母親の攻撃性が高い場合はうつ病が多いことが示された。これらの知見を総合すると、脳構造における個人差によって調整される、高逆境と低逆境という状況における二面的な結果が明らかになる。

上記の2つの研究では、脳の形態と情動の結果が同時に測定されました。しかし、Whittleら（2011）は、母親の攻撃性が思春期初期（11～13歳）から中期（13～15歳）にかけての抑うつ症状の変化に及ぼす影響の調整因子として、海馬の容積を前向きに検討しました。彼らは、親子間の葛藤解決演習において、海馬が大きいほど、母親の攻撃性が高い場合と低い場合で、その後の抑うつ症状が大きくなることを予測できることを発見しました。したがって、少なくとも思春期の女性においては、海馬の容積が大きいほど、抑うつに対する感受性が発現するか抑制されるかを調整することで、家族環境と相互作用する可能性があります。海馬の容積が、支援的な家族特性が発達に及ぼす影響も調整するかどうかを検討することは興味深いことです。母親の対人関係能力が高い思春期の子どもでは、海馬（および眼窩前頭回）の灰白質密度が高いことがわかった（Schneider et al., 2012）。この発見は、動物モデルを用いた研究で、楽しい経験を示す行動（例えば、くすぐられているときの食欲をそそる発声）が海馬細胞の増殖と生存に関連していることが示されていることと一致する（Wöhr et al., 2009およびYamamuro et al., 2010）。これらの発見は、海馬が、支援的な子育てを含む肯定的な環境に敏感であることを示唆している。

扁桃体および海馬が神経生物学的感受性の遺伝子座である可能性があることは意味があります。扁桃体も海馬も、感情の注意と学習の側面を媒介することが知られています（バクスターとマレー、2002 (NAIST) と Calderら、2001; フェルプス、2004; フェルプスとルドゥー、2005）それらは、広く重なっている感情回路の一部として、価数とは無関係に作用する上位機能を持っていると思われる。アーンストとファッジ、2009）次のように、文脈に対する感受性の指標として、扁桃体量の性別による影響の可能性を探るためには、さらなる研究が必要です。 Whittleら。（2008） (NAIST) とヤップ他。（2008）集合的に、男の子の扁桃体の体積が大きく、女の子の扁桃体の体積が大きいか小さいかのどちらかが感受性を反映していることを示唆しました。ただし、二価の結果に対する扁桃体の相互作用効果は、個人のニーズ、目標、および価値観を処理する際の扁桃体の一般的な役割と一致しています（カニンガム＆ブロッシュ、2012そして、異なる文脈での回避または接近行動の結果とともに、プラスおよびマイナスの影響を引き出すことにおいて。Becharaら、1999）さらに、社会的脳仮説（ダンバー、2009より大きな社会的感情的回路内の領域はより大きな処理能力を有することを示唆しており、これはより大きな扁桃体の体積が特に脅威というよりはむしろより一般的な社会的敏感さと関連しているという証拠と一致する。例えば、扁桃体の量が多いことは、分離不安だけでなく積極的に関連しています。Redlichら、2015）精神状態の推論もRiceら、2014）ソーシャルネットワークの規模と複雑さ（Bickartら、2011 (NAIST) と金井ほか、2012青年期を含む（）フォンデルハイデ他、2014）同様に、その文脈的感受性で知られる海馬ファンスロー、2010; Hirsh、1974, ルディ、2009 (NAIST) とファンスロー、2010）動機付けに関連した出来事の間に起こるエピソードと感情的な情報をコード化するのを助けます。海馬はしばしば価数とは無関係にこの機能を果たすと考えられている。つまり、時間の経過とともにシーン、イベント、およびコンテキストの要素を表現にバインドすることをサポートし、最終的にこれらの表現に沿った動作を導きます（Schacter and Addis、2007）最後に、扁桃体と海馬の両方にとって、地域のつながりの中の地域としてのそれらの考慮は不可欠です。

4.1.2 脳機能による感情的な「調整」

脳構造などの脳の特徴が神経生物学的に感受性の高い青年を特徴づける可能性があるという初期証拠を踏まえ、本稿では、二元的な養育環境に曝された感受性の高い青年が異なる結果に至る経路やメカニズムについて考察する。肯定的養育環境と否定的養育環境は、脳の社会情動回路をその状況に対して敏感にする可能性がある。社会情動情報に価値を割り当てる神経処理は、異なる養育環境で作用する側面や促進される目標と一致する形で具体化される。したがって、当初は中立的な社会的感受性が、社会環境の不利な特徴と支援的な特徴を不均衡に認識、処理、反応する偏った感受性へと発展する可能性がある（Pluess、2015）。これは、「危険な世界で注意を払うべきことは、機会に満ちた世界で注意を払うべきこととは全く異なる」という考えと一致する（Cunningham and Brosch、2012、p. 56）。学習や様々な状況での経験を通して脳機能がどのように調整されるのかは、生涯にわたる養育環境と行動結果との関連性に対する脳機能の調整効果を検証する研究によって明らかになるかもしれない。実際、神経生物学的感受性は思春期以前から作用する可能性があるものの、思春期の子どもが何に順応してきたのか、そしてそれが新たな社会的状況での経験にどのような影響を与えるのかは、社会的感受性が高まるこの時期に明らかになることを改めて強調しておく必要がある。

情動調整の考え方と一致して、幼少期のストレスや家庭環境の逆境が思春期以降の脳機能に及ぼす影響を研究が明らかにしている。例えば、乳児期に養育者の不在や情緒的ネグレクトを経験した思春期の子ども（9～18歳）は、脅威となる情報を処理する際に扁桃体と海馬の過活動を示した（Maheu et al., 2010）。この発見は、幼少期の孤児院での養育期間が長いほど、数十年後の扁桃体の体積が大きくなり、不安症状も予測されるという構造的証拠と一致している（Tottenham et al., 2010）。支援のない養育環境と脳との関連性は、思春期の子どもの報酬回路でも指摘されている。 9～17歳の青年を対象としたサンプルでは、レンズ核における母親の批判に対する神経反応の増加と持続は、批判をより否定的に認識することと関連していた（Lee et al., 2014）。Casement et al.（2014）は、女子を対象としたサンプルで、思春期初期（11～12歳）の親の温かさの低さが、思春期中期（16歳）の扁桃体、VS、およびmPFCにおける金銭的報酬の手がかりに対する感受性の増加と関連していることを発見した。このVSおよびmPFCの反応の増加は、親の温かさの低さと抑うつ症状との関連を媒介していた。著者らは、報酬処理や自己および他者に関する社会的情報の符号化に一般的に関連するこれらの領域の活性化の増大（Amodio and Frith, 2006 ; Gallagher and Frith, 2003）は、過去の好ましくない社会的経験に基づくパフォーマンスに対する不適応な評価と期待を反映している可能性があると推測した。したがって、社会的文脈に対する神経生物学的感受性は、社会的および評価的経験の脳の符号化と評価の段階的な強化を通じて、時間の経過とともに発現する可能性がある。これらの研究結果を総合すると、社会的情動回路内の領域は、有害な養育経験に対して機能的に敏感であり、感受性の高い個人の神経マーカーとなる可能性があることが示唆される。

支援的な子育ての経験は、脳の特性や発達の結果とも関連付けられており、感受性の高い個人に対する二元的な経験の影響を基盤とする枠組みにとって重要な証拠となっている。例えば、Morganら（2014）は、幼児期（18ヶ月と24ヶ月）に男の子が母親から受けた温かさが、青年期後期／成人期初期（20歳）における金銭的報酬の喪失の予測と経験に対する内側前頭前野（mPFC）の活性化の低下と関連していることを発見した。これらの結果は、愛情と温かさを特徴とする子育てが、自己や他者に関する情報を含む感情的および社会的情報の統合に関連する脳領域における、否定的な出来事に対する神経反応を減少させる可能性があることを示唆している。母親の温かさによるこの保護効果は、幼児期に母親のうつ病にさらされた男の子の方が、そうでない男の子よりも強く、感受性は早期に現れる否定的な反応のベースラインから生じる傾向があるという考えと一致しており、mPFCが二元的な子育ての文脈に神経生物学的に同調していることを示唆している。これらの結果は、報酬学習に関わる領域（例えば、線条体や内側前頭前野）が、母親の社会的行動の微妙な違いに敏感であることを示唆している。つまり、母親が友好的で愛情深い行動をとる傾向にある思春期の子どもの脳機能は、幼少期から始まった、報酬の喪失と獲得を価値や重要性が低いものとして捉える学習履歴を反映している可能性がある。したがって、感受性の高い思春期の子どもの行動に対する社会的環境の影響は、社会的感受性に関連する領域において、特定の刺激に対する神経応答を時間をかけて形成することによって、最終的に伝達されると考えられる。

思春期の子どもの家族環境だけでなく、子どもの社会的感受性を引き出す刺激と、それが発達にどのような影響を与えるかを追跡することは、脳の特定の領域の感受性が、状況に応じて適応的か不適応的かを明らかにするのに役立つだろう。報酬の手がかりを処理する腹側線条体（VS）は、そのような領域の1つである。いくつかの研究では、VSの反応性の高さが思春期の危険行動の増加と関連しているが（Bjork et al., 2010およびBjork and Pardini, 2015 ; Chein et al., 2011 ; Galvan et al., 2007 、Gatzke-Kopp et al., 2009およびSomerville et al., 2011）、VSの反応は、適応的な社会的行動や危険行動の減少との関連において、家族や文化的価値観の社会化に敏感である可能性がある。家族に対する義務感が高いと報告したラテン系の青少年（14～16歳）は、金銭的インセンティブの合図に対する腹側線条体（VS）の反応が鈍く、リスクを取る行動が少ないことと関連していることが示された（Telzer et al., 2013a）。別の研究では、以前に家族への同一化と、家族を助けることから得られる充実感が高いと報告した青少年（15～17歳）は、自分自身が金銭的報酬を得るよりも、家族に高額な寄付をしたときにVSの反応が高まったことがわかった（Telzer et al., 2010）。関連研究では、これらの向社会的行為に対するVSの反応の増加が、1年後の青少年のリスクを取る行動の減少を予測することがわかった（Telzer et al., 2013b）。したがって、「青少年のリスクを取る行動に対する脆弱性をもたらすのと同じ神経領域が、リスクを取る行動に対する保護にもなり得る」と考えられる（Telzer et al., 2013b、p. 45）。さらに、Telzerら（2014a）は、幸福感（例：意味／目的、向社会的）報酬と快楽（例：リスクテイク、自己満足）報酬に対する腹側線条体の反応性が、それぞれ抑うつ症状の長期的な減少と増加を予測することを発見した。この一連の知見は、報酬に対する神経感受性が、家族／養育者による社会化経験や学習の関数として、その感受性が向けられる報酬の種類（例：快楽、金銭、社会的、幸福感）に応じて、適応的または不適応的な結果に関連する可能性を示唆している。

4.1.3 二価の介護体験とPFCの成熟

これまで述べてきたように、感受性の高い青年では、肯定的な環境は社会的に価値のある機会に向かう行動を促す一方、否定的な環境は脅威や健康を損なうリスクによって定義される行動を促すため、二元的な結果が生じる可能性があります。しかし、適応的な目標を達成するために認知制御を使用する能力は、否定的な環境ではなく肯定的な環境で強化されるため、異なる軌跡が形成される可能性もあります。したがって、異なる家族環境に曝された感受性の高い青年では、皮質回路と皮質下回路の異なる発達が生じ、結果の相違につながる可能性があります。行動研究によると、実行機能と自己制御能力の個人差は、幼少期を通じて体系的に発達し、青年期初期に安定します（Deater-Deckard and Wang、2012）。横断的研究および縦断的研究の結果は、これらの能力を強化するために、温かく、敏感で、応答的な子育て/養育が重要であることを示しています（例：Bernier et al., 2012、Hammond et al., 2012、Hughes, 2011）。複雑な生物学的環境の相互作用を通じて、調節能力（またはその障害）は、足場を築き、実践するための強力な経験的文脈を提供する親/養育者と若者の関係を通じて伝達されます（Deater-Deckard, 2014）。

神経画像研究はこの見解を裏付けています。否定的な状況は調節不全効果を示します。施設養育による幼少期の心理社会的剥奪を経験した子供たちでは、皮質厚の広範な欠損が観察され、この欠損が注意や衝動性の問題を引き起こしました（McLaughlin et al., 2014）。思春期（9～17歳）には、母親の批判にさらされると、社会情動回路（レンズ核、後部島皮質など）の活動が増加し、認知制御（背外側前頭前野、前帯状皮質など）および社会認知（側頭頭頂接合部、後部帯状皮質/楔前部など）回路の活動が低下しました（Lee et al., 2014）。同様に、厳しい子育てやその他の家族ストレス要因の中で育ったことは、成人期（18～36歳）の情動刺激に対する扁桃体と右腹外側前頭前野（vlPFC）の正の接続性（機能の分化が少ないことを示す）と関連しており、vlPFCが扁桃体の反応に対して抑制的な役割を果たしていないことを示唆している（Taylor et al., 2006）。また、幼少期の逆境（1歳）は、成人によく見られる思春期の扁桃体と内側前頭前野（mPFC）の負の結合の加速的な発達と関連しているという証拠もある（Gee et al., 2013aおよびGee et al., 2013b）。皮質の発達の加速は、後の行動結果の最適性の低下と関連している可能性があり、未熟期の短縮によって、さまざまな社会的環境で自己制御の方法を学び、成人の効率性に到達する機会が減少するためかもしれない（Lu et al., 2009およびNelson and Guyer, 2011）。総合的に見ると、ネガティブな環境は神経レベルでの認知機能および情動機能の調節障害と関連している。我々は、こうした環境で育ったすべての青少年が不利な状況に直面するものの、神経生物学的に感受性の高い青少年ほど、より大きな不利な状況に陥ると考えている。

逆に、肯定的な環境は、青年期の発達において肯定的な結果を達成するのに役立つ認知調節回路の発達を促進します。感受性の差異を直接検証した研究では、遺伝的に感受性があると定義された子供と感受性がない子供（8歳）は、比較的肯定的な環境で育てられたときに、認知機能が優れていることと関連する前頭前野の体積が最も高く、傾向レベルでは、否定的な環境で育てられたときに前頭前野の体積が最も低いことがわかりました（Brett et al., 2014）。実際、支援的な環境の影響に対する感受性に焦点を当てた「有利な感受性」（Pluess and Belsky, 2013）と一致して、より肯定的な環境で発達した感受性のある子供の認知機能が最も優れていました。BelskyとBeaver（2011）は、思春期の男性（ただし女性は除く）（16～17歳）において、可塑性アレルが多いほど、支援的な養育環境と支援的でない養育環境において、それぞれ自己制御行動が多く、少なくなることを発見した（Lauchtら、2007も参照）。我々は、前頭前野回路の発達の促進が、健全な目標のために思春期に活用されると提唱する。Telzerら（2011）は、家族価値の社会化が進むほど、思春期の若者が家族に与えるという向社会的な状況にさらされたときに、VSと機能的に接続された認知制御領域とメンタライジング領域の活性化に関連していることを発見した。要約すると、研究結果は、機能、構造、または接続性において活動が低下している、あるいは何らかの形で損なわれている前頭前野回路は、ネガティブな環境にさらされた感受性の高い青年に現れるのに対し、豊かな環境にさらされた感受性の高い青年は、ポジティブな結果を確保することに関連する前頭前野の特徴を示すことを示唆している（感受性に関連する神経制約というやや関連した概念についての議論については、MooreとDepue（印刷中）も参照）。

4.2 ピアコンテキスト

思春期における最も顕著な変化の一つは、社会的所属が家族中心から仲間中心へと変化することである（Rubin et al., 1998およびSteinberg and Morris, 2001）。思春期に入ると、若者は仲間と過ごす時間が増え（Csikszentmihalyi and Larson, 1984）、仲間の意見を求め、それを重視するようになり（Brown, 1990）、特にこの時期に仲間から拒絶されるリスクが高まるため（Coie et al., 1990 ）、仲間からの承認をより気にするようになる（ Parkhurst and Hopmeyer, 1998）。こうした社会的変化は、思春期の若者の感情的な幸福感や精神的健康に影響を与えるが、仲間環境に対する神経生物学的感受性の個人差が、思春期の成果やその後の成人期の軌跡にどのように関連しているかについてはほとんど知られていない。しかしながら、研究は、同年代の仲間の存在、仲間からの評価、社会的排除といった状況に対する思春期の感受性の神経基盤、特に思春期の子どもたちの感受性の個人差について明らかにし始めている。ここでは、仲間が関わる神経反応を引き起こす状況における思春期の脳機能の個人差と、上記と精神病理や能力の発達との関連性に焦点を当てる。我々の知る限り、現在、思春期の脳構造の指標と仲間の状況や発達結果との関連性を示す研究結果はない（ただし、前述のように、扁桃体の体積と社会ネットワークの複雑さの間には、思春期と成人期の両方において関連性があるという証拠がある。Von der Heide et al., 2014）。

4.2.1 ピアプレゼンス

思春期の若者の神経的な社会的感受性の高まりを捉える重要な仲間関係の文脈の一つは、単純に仲間が物理的にその場にいるかどうかである。これは実験的に操作されてきた。例えば、仲間が見ている状況と一人でプレイする状況で、運転シミュレーションゲーム「ストップライト」をプレイした際、若者（18～22歳）と比較して、思春期の若者（14～18歳）は、より大きなリスクテイク行動と関連する腹側線条体（VS）と眼窩前頭皮質（OFC）の活性化を示した（Chein et al., 2011）。思春期のサンプル内で、Chein et al.（2011）は、このリスクテイク状況における仲間の存在に対するVSの反応が、仲間からの影響に対する自己申告による抵抗と負の相関関係にあることを発見し、この領域の活性化が思春期の若者の仲間からの影響を受けやすさを支えていることを示唆した。関連する脳波検査の研究では、特性サージェンシー（行動的接近、感覚探索、および肯定的感情の複合体）が高い青年期の男子（15～16歳）では、仲間の存在の影響が誇張されることが示されました。これはおそらく、これらの個人における仲間の顕著性の向上により、報酬駆動型および自己モニタリング型の神経的および行動的反応を制御する領域（例：mPFC）の神経活動が低下するためと考えられます（Segalowitz et al., 2012）。したがって、仲間の存在は、特に仲間に対する神経生物学的感受性が高い人々において、青年期の危険行動を増加させ、リスクやパフォーマンスの失敗の負の側面への注意を低下させる可能性があります。

4.2.2 ピア評価

思春期には、社会的に評価される状況は、顕著性、覚醒度、自己関連性が高いとみなされます。社会的文脈に対する神経生物学的感受性が高い思春期の若者は、他者から評価されていると感じている状況に対してより敏感である可能性があります。Guyer 氏らの研究は、オンラインの「チャットルーム」で今後交流する可能性のある仲間からの評価を予測している思春期の若者の神経活動パターンを特定しました。9～17歳の若者が仲間が自分と交流することに興味を持つかどうかを予測したとき、報酬欲求、情動的関与、記憶と固定、内臓状態に関連する側坐核、視床下部、海馬、島皮質などの社会的情動処理に関連する領域の活動は、思春期の少女（ただし少年ではない）で、特に年長の少女で高まりました（Guyer et al., 2009）。これは、思春期の少女にとって、同年代の仲間の意見の重要性が年齢とともに高まることを示唆している。彼女たちの神経的な感受性が、このような社会的評価の文脈に対して、内面化型の精神病理に陥りやすくなる一方で、社会的認識に導かれた向社会的行動やその他の親和的な行動に積極的に取り組む可能性も高まる可能性がある。

他の研究では、仲間が思春期に報酬駆動型処理と行動にますます影響を与えるという考えと一致して、仲間の評価に対する線条体の感受性に焦点を当てています。たとえば、乳幼児期から児童期にかけて行動抑制型に分類された青年（18歳）は、臨床レベルの社会不安を発症するリスクを高め、感受性因子として確立されている気質特性（Aron et al., 2012）であり、精神病理が顕在化していなくても、関心のある仲間から評価されることを予期すると、線条体の活性化レベルが上昇しました（Guyer et al., 2014）。したがって、行動抑制によって環境に敏感な状態で人生を始めた青年では、社会的評価に対する線条体の感受性が顕著である可能性があります。同様に、Powers et al. （2013）は、少なくとも青年期初期（18～24歳）までに、社会的評価を気にすることに関連する別の構成概念である拒絶感受性の個人差が、肯定的社会的フィードバックを予測する場合と否定的社会的フィードバックを予測する場合のVSとdmPFCの活性化の増加と関連していることを示した。線条体の感受性が良い結果または悪い結果のいずれかに「調整」される可能性があることは、Gunther Moorら（2010）の研究によって裏付けられており、同研究は、線条体、特に被殻とvmPFCの活性化が、仲間の受容を予測する場合と仲間の拒絶を受ける場合の両方で、10～21歳にわたって直線的に増加することを示している。これは、社会的評価の文脈における反応の顕著性と制御能力の増加を示唆している。一方で、線条体の過剰な活性化は、社会的評価を過度に重要にし、有能な社会的行動のツールが伝達されない環境で発達した場合、青年を柔軟性のない反応パターンに閉じ込める可能性がある。一方、支援的な環境では、このような社会的感受性は、適応的で「より反応的な戦略」へと発展する可能性があり、それは、新しい状況で「立ち止まって確認する」傾向が強く、微妙な刺激に敏感で、効果的な行動を計画し、後で認知マップを修正するために、より深く複雑な処理戦略を採用し、これらすべてがより強い感情的反応（肯定的および否定的）によって推進されるという特徴を持つ（Aron et al., 2012、p. 263）。

扁桃体は、仲間からのフィードバックや受容に関する研究から明らかになった、思春期の社会的文脈に対する神経生物学的感受性のもう一つの潜在的な指標である。一般的に他人が自分との交流に興味を示さないと信じている社会不安のある思春期の子どもたちは、不安のない思春期の子どもたちと比較して、仲間からの評価を予測する際に扁桃体の活性化が高まり（Guyer et al., 2008 ; Lau et al., 2012）、仲間から拒絶された後も扁桃体の反応が持続することが示された（Lau et al., 2012）。しかし、前述のように、扁桃体は否定的価値の刺激だけでなく、肯定的価値の刺激にも反応することがわかっている。例えば、扁桃体は恐怖の表情だけでなく、幸福の表情にも反応します（Canli et al., 2002、Guyer et al., 2008、Pérez-Edgar et al., 2007）。実際、扁桃体は、全体的な社会的知覚、社会的所属、社会的嫌悪をそれぞれ支える異なるネットワークを固定する社会情動回路の中枢であると提唱されています（Bickart et al., 2014）。したがって、肯定的および否定的経験への反応におけるこの構造の役割に対して、さまざまな発達上の結果が生じる可能性があります。最終的には、今後の研究において、扁桃体、vlPFC、dmPFC、および線条体のピア評価に対する反応性の変動が、社会的文脈と精神病理または社会的能力の発達との関連性を調整するかどうかを検討することが重要になります。

4.2.3 社会的排除

他の神経画像研究では、思春期の脳が社会的排除に対して示す反応に特化して研究が行われてきた。社会的排除は、この発達段階において蔓延し、特に苦痛を伴う社会的ストレスの一形態であり、実験室内での操作や実験室外での測定が行われてきた。Mastenら（2009）は、シミュレーションされたボール投げゲームであるCyberball（ WilliamsとJarvis、2006 ）を用いて、思春期の若者（12～14歳）において、ゲームから排除されたことに対する苦痛の経験における個人差（この社会的状況に対する感受性の指標）が、社会的情動領域（例えば、subgenual ACC、またはsubACC、および島皮質）の活性化と正の相関があり、調節をサポートする領域（例えば、vlPFC、dmPFC、およびVS）の活性化とは負の相関があることを発見した。これらの領域群は互いに負の結合を示した。その後の研究では、社会的排除に対するsubACCの活性化が、思春期初期から中期にかけての抑うつ症状の長期的な増加を予測することがわかった（Masten et al., 2011）。

subACCは、肯定的および否定的な仲間関係への反応に関する研究において追跡すべきもう1つの重要な脳領域となるだろう。subACCは主に否定的な感情体験と調節を媒介しているように見えるが、肯定的な感情プロセスへの活性化も報告されている。Laxtonら（2013）は、うつ病の成人において、感情的なイメージに反応したsubACCのニューロンのうち、3分の2が悲しいまたは不快な内容に反応し、3分の1が中立的、幸福、または爽快な内容に反応したことを発見した。思春期前の子供（8～10歳）、青年期初期（12～14歳）、青年期後期（16～17歳）、および若年成人（19～25歳）を対象とした横断研究において、Gunther Moorら（2010）は、成人において、subACCは仲間からの受容を期待しているときに受け入れられることに、仲間からの拒絶を期待しているときに拒絶されることに活性化することを発見した。スピルバーグら（2015）は、思春期におけるより慢性的な期待バイアスに対するsubACCの反応に焦点を当て、健常な思春期の子どもと不安を抱える思春期の子どもにおいて、それぞれ選ばれた仲間と拒絶された仲間からのフィードバックを期待した場合、8歳から17歳にかけて仲間からの評価に対するsubACCの活性化が増加することを発見した。これらの結果を総合すると、subACCが追跡する情報には価値の一貫性があることが示唆され、これは情動チューニングに関する我々の考えと一致する。

また、神経生物学的感受性の観点からも、Masten ら (2009) は、背側 ACC (dACC) の活性化が大きいほど、おそらく不適応要因である拒絶感受性と、明らかに適応要因である対人能力の両方における個人差と関連していることを発見しました。この対人能力には subACC も関連しています。この一連の発見は、dACC と subACC が、良い傾向と悪い傾向の両方に関連する可能性のある神経感受性領域であることを強調しています。dACC は、葛藤の監視、期待違反、意思決定エラーなどの監督認知機能に関与していることが示唆されています ( Carter と Van Veen、2007 年、およびSomerville ら、2006 年)。拒絶感受性と対人能力という一見異なる特性に関連するdACC活性化パターンの違いは、能力は調節領域（例：vlPFC、dmPFC、VS）の動員にも関連していたのに対し、拒絶感受性はそうではなかった点にある。したがって、仲間環境における出来事に対する神経生物学的感受性の二面的な効果は、感受性の高い個人全員に高い感受性があることによってもたらされる可能性がある。しかし、肯定的な結果を得る感受性の高い個人においては、重要な社会的基準に照らして行動を柔軟に調節するなど、その感受性を適応的な目的に向ける能力によっても、このような効果が生じる可能性がある。つまり、心理的苦痛を処理する脳回路内の活動は、この社会的警報システムを通して、集団との調和を注意深く監視し、集団との調和を保つ学習と行動を促進することで、肯定的および否定的な結果をもたらす可能性がある（Eisenberger and Lieberman, 2004およびMacDonald and Leary, 2005）。

最後に、統合的な研究では、社会的排除が仲間からの影響への感受性に応じてリスク行動とどのように関連するのかという神経基盤が検討されている。Peakeら（2013）は、サイバーボールから排除されたことが、仲間からの影響に抵抗しにくい14～17歳の青少年におけるストップライトでのリスク行動の増加と関連していることを発見した。この効果は、青少年が拒絶する仲間に見られていると思われる状況で危険な運転判断を下す際に、前頭側頭接合部吻側部（rTPJ）の活性化が増加することによって媒介されていた。また、「仲間から影響を受けた」青少年は、これらのリスクの結果を経験した際に、背外側前頭前野（dlPFC）の活性化が低下した。したがって、青年期の危険行動の結果に対する仲間からの影響に対する脆弱性は、メンタライジングにおけるrTPJの役割（Gweon et al., 2012およびvan den Bos et al., 2011 ）と自己制御および注意制御におけるdlPFCの役割（ Aron et al., 2004およびCohen et al., 2012 ）を考慮すると、仲間からの影響に対して異なる感受性を示す注意および/またはメンタライジング神経メカニズムによって媒介される可能性がある。同様に、16～17歳の男性では、仲間の状況（仲間の存在 vs. 不在）と社会的排除に対する社会的感情ネットワーク（例：社会的苦痛：AI、dACC、subACC、メンタライジング：dmPFC、TPJ、PCC）の神経応答が、その後の危険行動に相互作用効果を及ぼした（Falk et al., 2014）。これは、社会的排除に対する神経感受性の個人差が、仲間の状況（つまり、仲間の存在）に応じて、青年期の危険行動を予測するという点で、「概念実証」として機能する別の研究である。

4.3 親/介護者と仲間の影響のタイミングと収束

思春期をアンカーポイントとして、育児/介護と仲間の2つの文脈をまとめると、社会的文脈への感受性の差は、曝露のタイミングに対する感受性と、親/介護者との経験のような階層的な方法で明らかになります。思春期初期に形成的であり、なおも影響を与える、思春期に根付く、または増幅される神経過敏症の段階を設定します。すなわち、初期の家族の文脈は、敏感な脳に、何に注意を払い、それに反応し、そして価値を与えるべきかを「教える」のに役立つかもしれない。その後、青少年が彼らの顕著な仲間の環境にますます向くにつれて、仲間との経験への感受性は結果を導くものにより多くの重みを追加し始めるかもしれません。最終的には、この影響を受けやすい期間中の両方の影響の合流点は、初期の成人期以降にも及ぶ可能性があります。

神経画像研究の中には、親や養育者との経験が、思春期の若者が仲間とどのように関わるかに影響を与える神経感受性の個人差の基礎を築くことを示唆するものもある。これを裏付けるように、Tan ら (2014) は、母親のサポートが求められる困難な母子間の相互作用中に母親の否定的な感情が長く続くと、11～17歳の若者が扁桃体、左前島皮質、前帯状皮質下、および左側坐核 (NAcc) といった社会的情動回路内の領域で仲間からの受容という肯定的な状況に対する神経反応が抑制されることを発見した。子育てと仲間に対する神経反応との関連性は、より長期にわたる発達経路をたどる認知調節回路内でも観察されている。幼少期に行動抑制の気質を持つ若者と持たない若者を比較すると、児童期中期（7歳）に経験した厳しい養育のレベルが高いほど、青年期後期（17～18歳）の仲間からの拒絶に対する腹外側前頭前野の反応が低下することが示され、行動抑制群では、有害な養育の結果として、仲間からの拒絶に対する反応の調節が弱かったり、柔軟性が低かったりすることが示唆された（Guyer et al., 2015）。これらの結果は、児童期中期に温かい養育を多く受けた若者は、青年期の仲間からの拒絶に対する尾状核の反応が低下したという発見によって補完された（Guyer et al., 2015）。これらの結果を総合すると、養育は青年期の仲間に対する神経反応と関連しており、その関連は（1）価値特異的であり、（2）個人差による養育の影響の調整、または（3）青年期に作用する個人差の源としての養育のいずれかを示していることが示唆される。

発達の結果が、両方の社会的文脈に対する思春期の神経生物学的感受性からどのように生じるかを考えると、最初は親の経験が仲間の経験よりも影響力があり、特定の結果につながる可能性がある。Casement ら (2014)は、思春期初期 (11～12 歳) の仲間からのいじめと親の温かさの低さの両方が、思春期中期 (16 歳) の報酬の手がかりに対する異常な神経反応と関連していることを発見したが、親の温かさの低さに関連する神経反応のみがうつ病と関連していた。それでも、思春期の仲間の経験は、特に思春期に社会的感受性が高まり、この社会的感受性が仲間に向けられる限り、その後の発達に親の経験よりも影響力がある可能性がある。Masten ら（2012）は、青年期後期（18歳）に友人と過ごした時間が、成人期初期（20歳）に社会的に排除された際の神経反応の減弱を予測することを発見した。この反応は、この状況で苦痛を感じることと一貫して関連している2つの領域、前部島皮質と背側前帯状皮質（dACC）で観察された（Eisenberger et al., 2003 ; Masten et al., 2009）。これは、青年期の過去の仲間関係が成人期の結果に影響を与え、青年期からの神経生物学的な個人差がこれらの影響の強さを調整する可能性があることを示唆している。したがって、家族での経験は、仲間環境からの脅威と報酬の手がかりに対する神経生物学的な同調を調整し、その結果、仲間環境への感受性が発達を主に導き、その影響は成人期初期以降も続く可能性がある。

思春期が敏感な期間をどのようにそしてどの程度まで表しているかの調査など、思春期の神経生物学的感受性の問題をタイミングの考慮に集中させることは将来の研究にとって重要であろう。異なる地域では異なる時期に成熟し、これらの成熟率では個人差が異なるという問題。異なる社会的文脈的エクスポージャーのタイミングの影響（例えば、思春期前、早期、中期、後期、および思春期後の親／介護者対ピアの文脈）、およびこれらの社会的文脈エクスポージャーの階層的影響（すなわち、より早い摂動または利点がその後の開発に影響を与えるかもしれないこと）

5 今後の方向性と結論

思春期の神経発達に関する一般的なモデルと、社会的文脈、脳の機能的および構造的特性、発達結果の相互関係に関する神経画像研究の蓄積に基づき、本文献レビューから、社会的文脈に対する思春期の神経生物学的感受性の枠組みを提案した（図1および図2）。神経生物学的感受性モデル（Ellis et al., 2011）は、内因性の生物学的要因が、一部の個人を他の個人に比べて環境の影響に対してより大きな感受性にするという点に焦点を当てている。しかし、これらの理論的枠組みに基づいて行われた実証研究の大部分は、神経生物学的調節因子の源として脳の直接的な測定を取り入れていない。また、入手可能な神経画像研究の文献では、脳機能/構造を社会的文脈的影響の調整因子として解釈するために神経生物学的感受性の枠組みを使用する傾向はなかった（ただし、Yap et al., 2008およびWhittle et al., 2011は例外である）。

思春期の神経的特徴の中で、家族や仲間の穏健派の影響を、より良いまたはより悪い形で影響を与える可能性のあるイラストをいくつか見つけました。脳構造については、これには扁桃体の体積が含まれており、影響の方向性に性差がある可能性があります（Whittleら、2008 (NAIST) と Yapら、2008男性の左非対称のACC量の減少Whittleら、2008 (NAIST) と Yapら、2008）、および女性のより大きな海馬（Whittleら、2011）脳機能に関しては、subACCとdACC（Mastenら、2009）、VS（Guyerら、2006a (NAIST) と Guyerら、2006b; Guyerら、2012a (NAIST) と Guyerら、2012b; Guyerら、2015; Telzerら、2013a (NAIST) と Telzerら、2013b; Telzerら、2014b）、TPJ（Falkら、2014; Peake et al。、2013）、およびvlPFC（Guyerら、2015同僚または子育ての手がかりおよび文脈に対する感受性を示し、および／または神経生物学的感受性モデルによって予想される二価の結果と一致するコンピテンシーまたは脆弱性と関連していた。これらの地域はすべて、上で概説した思春期の神経発達のモデルで概説されている社会的感情的および認知的規制システムの後援の下にある。

これらの領域は単独では機能しないことを理解して前述の関心領域の発見を根拠づけること、および機能的および構造的連結性およびネットワークパターンを特徴付けることが神経生物学的感受性の理解および感受性の高い個体の特徴付けにとって重要であることを理解することが不可欠である。例えば、神経生物学的感受性モデルによって予測される神経生物学的社会的感受性の極端な二価の影響は、すべての感受性青年期における高い社会的感受性によってだけでなく、認知制御回路からの寄与によっても与えられる可能性がある。確かに、敏感な青年がすべての青少年の中で可能な限り最良の結果を経験する態勢を整えているのは、高い社会的感受性と連携した認知規制の発展を通してである。次のセクションでは、上記の文献とアイデアに基づいて、将来の研究において、思春期の神経生物学的感受性の社会的文脈に対する提案された枠組みを適用するための8つの提言を行う。

5.1 今後の方向性

まず、神経生物学的感受性モデルにおいて個人差が中心的な役割を果たすことを踏まえ、今後の神経画像研究ではこれらの差異を探求し活用することを提案します。第一歩として、若者は、脳容積や表面積（すなわち、折り畳み）などのパラメータに沿って定量化された脳指標、あるいは特定の社会的合図に対する反応や安静時の機能的反応性や接続性において、高いか低いかという観点から特徴づけることができます。続いて、これらの可能性のある神経表現型を結果の予測因子として扱い、社会的文脈と発達の関連性に対する脳の調整効果を検証することができます（図2）。このような定量的特徴づけは、過去の研究において質的に意味のあるものであることが示されています。例えば、Geeらは、（2014）は、母親刺激と見知らぬ人刺激に対する扁桃体-mPFCの正負の接続性に基づいて子供（4～10歳）と青年（11～17歳）を単純にグループ化すると、分離不安のレベルが大きな効果量η ² = .21で予測されることを発見した。逆に、クラスタリング技術やその他の個人中心の分析方法を使用すると、青年は行動結果に基づいて社会的文脈に影響を受けやすいか影響を受けにくいかでグループ化できる（たとえば、支援的な社会的文脈を経験した青年と支援的でない社会的文脈を経験した青年の中で、それぞれ機能レベルが最も高い青年と最も低い青年）。良くも悪くも影響を受ける人は1つのカテゴリーに入れられ、比較的影響を受けない人は2番目のカテゴリーに入れられ、機械学習分類などの方法を使用して、2つを区別する脳の特徴が求められ、検証される（たとえば、Dosenbach et al., 2010）。実際、私たちのフレームワークの可能性の一つは、発達結果の個別予測と介入の個別化への最終的な応用です。単変量解析手法は、感受性の高い青年をグループとして区別する回路異常の理解を深めるために使用できますが、機械学習などの多変量手法は、過去のサンプルから派生したアルゴリズムや分類器に依存しているため、青年を既存のサンプルの文脈に置く必要なく（上記のアプローチ）、個人レベルでの神経生物学的感受性を特徴付けることができます。さらに、機械学習は、感受性因子自体のより正確な概念化に役立つ可能性があります。これらの方法は、グループレベルの違いに焦点を当てた標準的な単変量手法では検出が困難な、脳内の微妙で空間的に分布した影響に敏感であるためです（Orrù et al., 2012）。

第二に、青年期の神経感受性の候補指標は、遺伝子型（例：低活性MAOA遺伝子型）、生理的反応性（例：心拍変動の低下）、気質（例：行動抑制）などの確立された感受性因子と関連付けたり比較したりすることができる。この統合的なアプローチは、神経学的測定値が個人について何を特徴づけているかをより正確に解明し、発達全体にわたる環境的差異と個人差についてより統一的な理解をもたらす可能性がある。文脈的要因に対する感受性の行動的、生理学的、遺伝的マーカーが、異なる分析レベルで表現される同じ現象を構成するのか、それとも発達に累積的または乗法的な影響を与える可能性のある異なるタイプの感受性またはプロファイルを表すのかを判断するには、今後の研究が必要である（図3）。例えば、社会的排除に対するdACC反応が高いと特徴づけられる青年は、社会的にストレスの多い経験において高いレベルの生理的反応性と神経症傾向を示すと予想されるだろうか？このような多層的かつ個人中心のアプローチを用いることで、脳に基づく感受性指標と、他の分析レベルや生物学的システムで測定された指標との違いを明らかにすることができます。さらに、最終的には、複数のシステムを統合した神経生物学的な感受性プロファイルを作成する可能性も秘めています。

図 3。

神経生物学的感受性因子としてすでに文献で確立されている生物学的因子と共に脳の絵的表現。これらの他の要因が収束し、そこから派生する脳は、思春期の神経生物学的感受性を含む神経生物学的感受性の主な原因であると我々は提案する。最終的に、複数のレベルの分析にわたる神経生物学的感受性因子の評価の共同検討は、どの若者がどのような結果を経験する可能性があるかに関する包括的なマルチモーダルプロファイルの作成と磨き、予測の正確さと予防努力の強化のために有用かもしれない。介入。

図のオプション

第三に、脳レベルでの感受性因子の特定は、イメージング遺伝学（Hyde et al., 2011、Meyer-Lindenberg and Weinberger, 2006、Scharinger et al., 2010）やイメージング遺伝子×環境フレームワーク（Bogdan et al., 2013、Hyde et al., 2011）などのエンドフェノタイプアプローチを用いることで容易になります。これらのアプローチは、特定の遺伝子変異と社会的文脈が、神経生物学的感受性と一致する可能性のある方法で、感情的および行動的結果を形成する根底にある神経生物学的メカニズムを探求します。たとえば、研究者は、確立された感受性の遺伝子マーカーと脳の構造、機能、および接続性との関連性を調べ、それらを認知および情動プロセス（例：感情反応性、報酬プロセス、抑制制御）、性格特性（例：神経症傾向）、および発達結果（例：精神病理、能力）における青年期の個人差に結びつけることができます。実際、感受性は連続体上に存在する可能性があり、可塑性の累積指標は、個人が持つ可塑性アレル数に基づいて導き出すことができる（例：Belsky and Beaver、2011）。個人によって可塑性アレル数が異なり、これらのアレルが異なる神経領域/回路に作用するため、イメージング遺伝学などの手法を用いて、青年が社会的状況に感受性があるかどうかだけでなく、感受性がある人については、感受性の程度や方法（例：報酬欲求と感情的感受性、またはその両方）が異なるかどうかを調査することができる。

第四に、図1と図2に示すように、今後の研究では、個人外の影響や出来事の集合体（例：母親の養育、家族の収入、幼少期の逆境）として定義される関連する社会的文脈を、支援的な属性から有害な属性（例：社会的受容対拒絶）まで幅広い価数にわたって、また、社会的機能の複数の領域（例：家族、仲間、恋愛）にわたって測定する必要があります。このアプローチは、脳が最も反応する社会的文脈の特定の側面、および思春期以降の結果に関して脳が最も調整する可能性が高い社会的文脈の側面を特定するのに役立ちます。社会的文脈の側面には、肯定的または否定的な価数、その文脈によって表される社会的関係の種類、およびその文脈内での思春期の経験の程度が含まれます。実際、仲間の影響は必ずしも否定的ではありません。市民意識の高い友人や社会的な行動をとる友人など、支援的で肯定的な仲間によって構成される社会的環境は、神経生物学的感受性の高い青年において、学業への意欲や成果の向上、うつ病のリスク軽減といった結果をもたらす可能性がある。さらに、社会的環境への曝露のタイミングも考慮に入れるべきである。幼少期の親の経験は、青年期における親と子の交流とは異なる形で、青年の社会的環境に対する神経生物学的感受性に影響を与える可能性がある。

第5に、機能的神経画像研究においては、研究者は、社会的文脈に対する脳に基づく神経生物学的感受性を特徴づけるために使用される課題に含めるべき最適な刺激と手がかりを明確にする必要があります。例えば、ある青年は報酬に対する過敏性によって定義されるかもしれませんが、その青年の発達過程を理解するには、報酬の種類が重要になります。テルザーら（2010）は、家族に高価な寄付をするという向社会的行為を行った際の線条体の反応が大きいほど、その後のリスクテイクが少ないことを示しました。さらに、異なる種類の刺激を評価することで、被験者ごとの脳反応パターンを注意深く分析すると、平均的なパターンに似た個々のパターンはほとんどないことが明らかになるかもしれません。例えば、ある青年は中立的な刺激よりも否定的および肯定的な刺激に対してより大きな反応を示すパターンを示し、別の青年は否定的な刺激に対してのみより強い反応を示し、また別の青年は正反対の反応を示し、肯定的な刺激に対して最も活性化するかもしれません。こうしたデータは、社会的状況に対する個々の神経反応を分類するのに役立ち、この反応がどのように結果を左右するのかを理解するのに役立つだろう。

第六に、発達的変化が時間とともにどのように展開していくかを理解するためには、少なくとも2つの時点における結果データを取得する必要があります。この問題は、影響のタイミングに関する仮説を立てることの重要性だけでなく、測定のタイミングにも注意を払う必要性を強調しています。データは、関心のある発達期間内だけでなく、その期間を超えて収集される可能性があります。例えば、幼少期の遺伝的および環境的要因によって形成される脳の発達が、思春期に社会的文脈への曝露に対する感受性の違いにつながる神経生物学的感受性因子を個人に与える可能性があります（Paus、2013）。全体として、発達のタイミングに敏感で、個人内発達の問題に取り組む縦断的な神経画像研究が必要です。この目的のために、発達を通じて変化する脳と行動の関係を明らかにする強力なアプローチは、構造的、機能的、または接続性に基づく測定値の変化を、実験室ベースまたは日常的な行動における発達によって媒介される差異と関連付けて追跡する個人中心の方法を使用することです。これは概して、神経画像研究によって明らかになった脳に関する理解の進展を利用して行動を予測するという考え方と一致します（Berkman and Falk、2013）。そうして初めて、調節および／または媒介プロセスが何であるか、その順序、および因果関係を明確にすることができるのです。

第 7 に、今後の研究は、ヒトのサンプルに焦点を当てる研究者と動物モデルを使用する研究者との間の相互交流の増加から恩恵を受ける可能性が高い ( Stevens and Vaccarino, 2015 )。当然のことながら、ヒトを対象とした研究では、我々が提案する枠組みで予測される影響を検証するために必要なすべての側面 (すなわち、縦断的デザインの適用、感受性因子の事前選択、価値全体にわたる社会的文脈の網羅の確保、さまざまな刺激に対する反応の調査) を取り入れることは難しいかもしれない。動物モデルは、価値のある社会的文脈への曝露を直接操作し、発達のさまざまな複数の時点で測定を行い、非常にメカニズム的なレベルで特定の神経生物学的感受性因子を分離する機会を通じて、ヒトの神経生物学的感受性に関する我々の仮説を豊かにすることができる。ヒトと非ヒト動物の思春期にはいくつかの類似点が確立されているため（例えば、探索行動、情動反応性、社会的遊び、報酬感受性、リスクテイクの増加など。Callaghan and Tottenham, 2015、Doremus-Fitzwater et al., 2009、Lee et al., 2015、Muñoz-Cuevas et al., 2013、Schneider et al., 2014、Simon and Moghaddam, 2015、Siviy et al., 2011、Spear, 2011およびYu et al., 2014）、動物モデルで思春期を研究することで、思春期に関連する神経生物学的感受性の働きについての洞察が得られる可能性がある。このため、動物モデルを用いた研究は、環境経験が脳回路に最も大きな影響を与え、その後の発達に影響を及ぼす感受性期の出現と影響を明らかにする上で貴重なものとなっている（Hensch and Bilimoria, 2012）。

最後に、脳指標を青年期の神経生物学的感受性の指標として扱う前に、その信頼性を確立することが極めて重要であるため、すべての研究と同様に、信頼性を最適化し、信頼性を損なう誤差の原因を最小限に抑える方法を理解することが重要です。たとえば、Johnstone ら (2005) は、 2 か月にわたる 3 回の測定で扁桃体について高い再テスト信頼性を達成しましたが、信頼性は、パーセント信号変化とzスコアの使用、構造的に定義された ROI と経験的に定義された ROI、および理論的に妥当なさまざまなコントラスト (たとえば、恐怖の顔と注視点のコントラストは、恐怖の顔と中立の顔のコントラストよりも高い ICC を生成しました) などの特性によって影響を受けることがわかりました。実際、信号、分析、そして最終的には結果の質を確保するために、被験者数を増やす、試行回数を増やす、すべての参加者に対して一貫した課題指示を与える、イベント関連デザインではなくブロックデザインを使用する、使用するコントラストを念頭に置くなど、多くの対策を講じることができます（いくつかの役立つ推奨事項については、 Bennett and Miller、2010 を参照）。Bennett and Miller (2010)が指摘するように、神経画像法自体は「知識と手法が飛躍的に進歩したが、まだ多くの発展の余地がある思春期に達した」段階にあります（p. 150）。それでも、神経画像法は強力な手法であり、その応用によって思春期の神経生物学的感受性について何が学べるかという見通しは、刺激的な方向性です。

結論

要するに、私たちの提案した枠組みは、神経生物学的感受性と青年期の脳発達の現存するモデルを基にした新しい理論と実証的なテストに火をつけることを意図しています。この種の研究を前進させるためには、認知神経科学者と発達科学者の間の学際的な連携が必要です。既存の長期的なサンプルを持っている発達科学者はスキャンのために募集されるかもしれません、一方、神経科学者の現存するデータセットは発達科学者にとってアクセス可能にされることができました。この研究の先端的で応用的な目標はまた介入の機会を促進することです。回復力のある機能を促進するために神経生物学的フレームワークを使用して介入に神経的に敏感な設計を組み入れることや、条件適応を修復することは、複数の生物学的レベルおよび心理的レベルの分析から集められた知識に基づく個別介入を設計する能力に寄与する。回復力を促進するように設計された介入の設計と評価に神経生物学的評価を含めることで、科学者は多面的介入のさまざまな要素のどれが別々の脳システムとその後の結果に異なる影響を与えるか最も一般的には、このアプローチは、環境の特定の側面に介入し、思春期の発達転帰の神経調節因子における個人差を定量化することによって適応型の成人機能を促進することによって、最大の利益を得る人または最大のリスクに直面する人にフラグを立てることを可能にする。

利害の衝突

著者らは本稿との関連で利益相反を宣言しません。

謝辞

この作品は、ウィリアムT.助成財団メンタリング賞（AEG; RAS）、ウィリアムT.助成財団奨学生賞（AEG）、およびNIH助成金R01MH098370（AEG）によってサポートされていました。

参考情報

アモディオアンドフリス、2006
DMアモディオ、CDフリス
心の集会：内側前頭皮質と社会的認知
Nat。 Neurosci。、7（2006）、pp。268 – 277

アンデルセン、2003
SLアンデルセン
脳発達の軌跡：脆弱性の点または機会の窓？
神経症。バイオ行動。改訂版、27（1）（2003）、pp。3 – 18

Aronら、2004
AR Aron、TWロビンス、RA Poldrack
抑制と右下前頭皮質
コグの傾向 Sci。、8（2004）、pp。170〜177

アロンとアロン、1997
ENアロン、A。アロン
感覚処理感受性と内向性および感情性との関係
Ｊ．Ｐｅｒｓ。 Soc。 Psychol。、73（2）（1997）、pp。345 – 368

Aronら、2012
EN Aron、A。Aron、J。Jagiellowicz
感覚処理感度：生物学的応答性の進化に照らしたレビュー
ペル。 Soc。サイコロ。改訂版、16（3）（2012）、pp。262 – 282 http://dx.doi.org/10.1177/1088868311434213

ベーカーマン - クラネンブルクとファン・アイゼンドーン、2011
MJ Bakermans-Kranenburg、MH van Ijzendoorn
ドーパミン関連遺伝子に依存した飼育環境に対する異なる感受性：新しい証拠とメタアナリシス
開発者サイコパスル、23（1）（2011）、pp。39 – 52 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000635

バクスターとマレー、2002
MGバクスター、EAマレー
扁桃体および報酬
Nat。 Neurosci。、3（2002）、pp。563 – 573

Beauchaine et al。、2008
TP Beauchaine、E。Neuhaus、SL Brenner、L。Gatzke-Kopp
予防および介入研究において生物学的プロセスを考慮する10の正当な理由
開発者サイコパスル、20（3）（2008）、pp。745 – 774 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579408000369

Becharaら、1999
A.ベチャラ、H.ダマシオ、ARダマシオ、GPリー
意思決定に対するヒト扁桃体と腹内側前頭前野の異なる寄与
J. Neurosci。、19（13）（1999）、pp。5473 –5481

ベルスキー、2005
J.ベルスキー
飼育の影響に対する感受性の違い：進化的仮説といくつかの証拠
B.エリス、D。ビョークルンド（編）、社会心の起源：進化心理学と子どもの発達、ギルフォード、ニューヨーク（2005）、pp。139 – 163

Belskyら、2007
J. Belsky、MJ Bakermans-Kranenburg、MH van IJzendoorn
良くも悪くも：環境の影響を受けやすい
Curr。ええ。サイコロ。 Sci。、16（6）（2007）、pp。300 –304 http://dx.doi.org/10.1111/j.1467-8721.2007.00525.x

ベルスキーとビーバー、2011
J. Belsky、KMビーバー
累積的遺伝的可塑性、子育ておよび青年期の自己調節
Ｊ．ＣｈｉｌｄＰｙｃｈｏｌ。精神医学、52（5）（2011）、pp。619 – 626

Belsky and Pluess、2009
J. Belsky、M。Pluess
素因ストレスを超えて：環境影響に対する異なる感受性
サイコロ。雄牛、135（6）（2009）、pp。885 –908 http://dx.doi.org/10.1037/a0017376

ベネットとミラー、2010
CMベネット、MBミラー
機能的磁気共鳴画像法からの結果はどの程度信頼できるか？
アン。 NY Acad Sci。、1191（1）（2010）、pp。133 –155

バークマンとフォーク、2013
ETバークマン、EB Falk
現実世界の結果を予測するための神経指標を用いた脳マッピングを超えて
Curr。ええ。サイコロ。 Sci。、22（1）（2013）、pp。45 –50

Bernier et al。、2012
A.バーニエ、SMカールソン、M。デスケネス、C.マット - ガニェ
早期執行機能の発達における社会的要因：介護環境の詳細な観察
開発者 Sci。、15（1）（2012）、pp。12 –24

Bickartら、2014
KC Bickart、BC Dickerson、LFバレット
社会生活を支える脳内ネットワークのハブとしての扁桃体
神経心理学、63（2014）、pp。235 – 248

Bickartら、2011
KC Bickart、CIライト、RJ Dautoff、BC Dickerson、LF Barrett
ヒトにおける扁桃体体積とソーシャルネットワークサイズ
Nat。神経科学、14（2）（2011）、pp。163 –164

ブレークモアアンドミルズ、2014
SJブレイクモア、KLミルズ
思春期は社会文化的処理にとって敏感な時期であるか？
アンヌ。 Psychol。、65（2014）、pp。187 – 207 http://dx.doi.org/10.1146/annurev-psych-010213-115202

Bogdanら、2013
R. Bogdan、LW Hyde、AR Hariri
脳、行動、および精神病理学に対するリスクの個人差を理解するための神経遺伝学的アプローチ
Ｍｏｌ。精神医学、18（3）（2013）、pp。288 – 299

ボイス＆エリス、2005
WTボイス、BJエリス
文脈に対する生物学的感受性：Iストレス反応性の起源と機能の進化 - 発達理論
開発者サイコパスル、17（2）（2005）、pp。271 – 301

Bredyら、2004
TW Bredy、TY Zhang、RJグラント、J。Diorio、MJ Meaney
思春期周辺の環境濃縮は海馬の発達とグルタミン酸受容体サブユニットの発現に対する母親のケアの効果を逆転させる
ユーロ。 J. Neurosci。、20（2004）、pp。1355 – 1362

Brettら、2014
ZHブレット、M。シェリダン、K。ハンフリーズ、A。スマイク、MMグリーソン、N。フォックス、S。ドゥルーリー
施設ケアに対する感受性の違いを定義するための神経遺伝学的アプローチ
Int。Ｊ．Ｂｅｈａｖ。開発者、31（2014）、pp。2150 – 2160

ブラウン、1990
BBブラウン
ピアグループとピアカルチャー
SS Feldman著、GR Elliot（編）、「限界に立ち向かう青年期」、ハーバード大学出版局、MAケンブリッジ（1990）、pp。171〜196

ブラウン＆バッケン、2011
BBブラウン、JP Bakken
子育てと仲間との関係：青年期における家族と仲間とのつながりに関する研究の活性化
Ｊ．Ｒｅｓ。青年、21（1）（2011）、pp。153 –165 http://dx.doi.org/10.1111/j.1532-7795.2010.00720.x

ブラウン＆ラーソン、2009
BBブラウン、J.ラーソン
青年期における同僚関係
RML Steinberg（Ed。）、Handbook of adolescent psychology：Contextual Impacts on adolescent development（3rd ed。）、Vol。 2、John Wiley＆Sons、ニュージャージー州ホーボーケン（2009）、74〜103ページ

Burnettら、2011
S.バーネット、C.セバスチャン、K.コーエンカドシュ、SJブレイクモア
青年期の社会的脳：機能的磁気共鳴画像法および行動研究からの証拠
神経症。バイオ行動。改訂版、35（8）（2011）、pp。1654 – 1664 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2010.10.011

Bjorkら、2010
JM Bjork、G. Chen、AR Smith、DW Hommer
青年期におけるインセンティブ誘発中脳辺縁系活性化および外在化症候学
Ｊ．ＣｈｉｌｄＰｙｃｈｏｌ。精神医学、51（2010）、pp。827 – 837

ビョークアンドパルディニ、2015
JMビョーク、DA Pardini
「危険を冒す若者」とは誰ですか？発達神経画像研究における個人差
開発者コグ神経科学、11（2015）、pp。56 – 64

カセレス他、2009
A.カセレス、DLホール、FOゼラヤ、SCウィリアムズ、マサチューセッツ
クラス内相関係数によるfMRI信頼性の測定
ニューロイメージ、45（2009）、pp。758 – 768

Calderら、2001
AJカルダー、ADローレンス、AWヤング
恐怖と嫌悪の神経心理学
Nat。 Neurosci。、2（5）（2001）、pp。352 - 363

カラガンとトッテナム、2015
BLカラガン、N。トッテナム
可塑性の神経環境ループ：典型的および有害な介護後の情動回路発達に対する親の影響の種間分析
神経精神薬理学（2015）

Canli、2004
T. Canli
外向性と神経症の機能的脳マッピング：感情処理における個人差からの学習
J. Pers。、72（2004）、pp。1105 –1132

Canli他、2002
T. Canli、H. Sivers、SL Whitfield、IH Gotlib、JD Gabrieli
外向性の関数としての幸せそうな顔に対する扁桃体の反応
科学、ＸＮＵＭＸ（ＸＮＵＭＸ）（ＸＮＵＭＸ）、ｐ。 296

コーエットとガイア、2014
JDコーエット、AE Guyer
発達認知神経科学から社会不安に対する青年期の脆弱性への洞察を得る
開発者コグ神経科学、8（2014）、pp。65 – 76 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2013.10.003

カーターとヴァン・ヴィーン、2007
CSカーター、V. Van Veen
前帯状皮質と葛藤検出：理論とデータの最新情報
コグ影響します。ふるまい。神経科学、7（4）（2007）、pp。367 –379

Casementら、2014
MD Casement、AE Guyer、AE Hipwell、RL McAloon、AM Hoffmann、KE Keenan、EEフォーブス
思春期初期における女子の挑戦的な社会的経験は報酬およびうつ症状に対する神経反応を予測する
開発者コグ神経科学、8（2014）、pp。18 – 27 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2013.12.003

Caseyら、2000
BJケイシー、JNガイド、KMトーマス
構造的および機能的脳発達と認知発達との関係
Ｂｉｏｌ。サイコロル、54（2000）、pp。241 – 247

Caseyら、2008
BJケイシー、RMジョーンズ、TAハレ
思春期の脳
アン。 NY Acad Sci。、1124（2008）、pp。111〜126 http://dx.doi.org/10.1196/annals.1440.010

Caspiら、2002
A.カスピ、J。マクレイ、TEモフィット、J。ミル、J。マーティン、IWクレイグ、R。ポールトン
虐待を受けた子供の暴力のサイクルにおける遺伝子型の役割
サイエンス、297（5582）（2002）、pp。851 – 854 http://dx.doi.org/10.1126/science.1072290

Cheinら、2011
J. Chein、D. Albert、L. O'Brien、K. Uckert、L. Steinberg
仲間は、脳の報酬回路の活動を強化することにより、青年期のリスクテイクを増加させます
開発者 Sci。、14（2）（2011）、pp。F1 – F10

チチェッティとロゴシュ、2002
D.チチェッティ、FA Rogosch
青年期における発達精神病理学的展望
J.相談してください。クリン Psychol。、70（1）（2002）、pp。6 – 20

Cohenら、2012
JRコーエン、ETバークマン、MDリーバーマン
腹側外側PFCにおける意図的および偶発的な自己制御前頭葉機能の原理
（2版）米国オックスフォード大学出版局（2012）

Cohen and Hamrick、2003
S.コーエン、N。ハムリック
ストレス要因に対する生理学的反応の安定した個人差：免疫関連健康におけるストレス誘発変化の意味
脳のふるまい。 Immun。、17（6）（2003）、pp。407 –414

Cohenら、2000
S.コーエン、NMハムリック、MSロドリゲス、PJフェルドマン、BSラビン、SBマナック
心血管系、免疫系、内分泌系、および心理的反応性の安定性と相互相関
アン。ふるまい。 Med。、22（3）（2000）、pp。171 –179

Coieら、1990
JD Coie氏、KA Dodge氏、JB Kupersmidt氏
ピアグループの行動と社会的地位
SR Asher、JD Coie（編）、社会的および感情的発達における小児期ケンブリッジ研究におけるピア拒絶、ケンブリッジ大学出版局、ニューヨーク、ニューヨーク州（1990）、pp。17 – 59

Collinsら、2000
WAコリンズ、EE Maccoby、L. Steinberg、EM Hetherington、MH Bornstein
子育てに関する現代的研究：自然と養育のための事例
午前サイコロル、55（2000）、pp。218 – 232

Coplanら、1994
RJコプラン、KHルビン、NAフォックス、SDカルキン、SLスチュワート
一人でいること、一人で遊ぶこと、および一人で行動すること：幼児における謝罪と受動的および能動的孤独との区別
Child Dev。、65（1）（1994）、pp。129 –137

クローンとダール、2012
EA Crone、RE Dahl
思春期を社会的感情的関与と目標の柔軟性の期間として理解する
Nat。 Neurosci。、13（9）（2012）、pp。636 - 650 http://dx.doi.org/10.1038/nrn3313

Csikszentmihalyiとラーソン、1984
M. Csikszentmihalyi、R。ラーソン
思春期であること：10代における紛争と成長
ベーシックブックス、ニューヨーク、ニューヨーク（1984）

カニンガム＆ブロッシュ、2012
WA Cunningham、T. Brosch
特性、ニーズ、価値観、および目標から調整する動機付けの顕著性の扁桃体
Curr。ええ。サイコロ。 Sci。、21（1）（2012）、pp。54 –59

ダーリングとスタインバーグ、1993
Nダーリング、L.スタインバーグ
文脈としての子育てスタイル：統合モデル
サイコロ。雄牛、113（3）（1993）、pp。487 –496

Daveyら、2008
CG Davey、M。Yucel、NBアレン
青年期におけるうつ病の出現：前頭前野の発達と報酬の表現
神経症。バイオ行動。改訂版、32（1）（2008）、pp。1 – 19 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2007.04.016

デビッドソンとフォックス、1989
RJデビッドソン、NAフォックス
前頭葉の非対称性は母親の分離に対する乳児の反応を予測する
Ｊ．Ａｂｎｏｒｍ。 Psychol。、98（2）（1989）、pp。127 – 131

データーデッカード、2014
K.ディーターデッカード
家族は実行機能と注意深い行動の世代間および対人関係の過程に関係する
Curr。ええ。サイコロ。 Sci。、23（3）（2014）、pp。230 –236

Deater-DeckardとWang、2012
K.ディーターデッカード、Z。ワン
気質と注意の発達：行動遺伝学的アプローチ
MIポスナー（編）、注意の認知神経科学（2編）、ギルフォード、ニューヨーク（2012）、pp。331 – 344

Delvilleら、1998
Y.デルビル、RHメロニ、CFフェリス
ゴールデンハムスターの思春期における社会的服従の行動的および神経生物学的影響
J. Neurosci。、18（7）（1998）、pp。2667 –2672

Doremus-Fitzwater他、2009
TL Doremus-Fitzwater、EI Varlinskaya、LPスピア
反復拘束後の青年期および成体ラットにおける社会的および非社会的不安
フィジオル。動作、97（3）（2009）、pp。484 – 494

Dosenbachら、2010
NU Dosenbach、B。Nardos、ALコーエン、DAフェア、JDパワー、JA教会、BL Schlaggar
fMRIを用いた個々の脳の成熟度の予測
サイエンス、329（5997）（2010）、pp。1358 – 1361

ダンバー、2009
RIダンバー
社会的脳仮説とその社会的進化への意義
アン。 Human Biol。、36（5）（2009）、pp。562 –572

エリス他、2011
BJエリス、WTボイス、J。ベルスキー、MJベーカーマンズ - クラネンブルク、MHファンイジェンドーン
環境に対する感受性の違い：進化-神経発達理論
開発者サイコパスル、23（1）（2011）、pp。7 – 28 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000611

アイゼンバーガーとリーバーマン、2004
NI Eisenberger、MDリーバーマン
拒絶反応がなぜ傷つくのか：身体的および社会的疼痛に対する一般的な神経警報システム
コグの傾向 Sci。、8（7）（2004）、pp。294 –300

Eisenbergerら、2007
NI Eisenberger、BMウェイ、SEテイラー、WTウェルチ、MD Lieberman
攻撃性の遺伝的リスクを理解する：社会的排除に対する脳の反応からの手がかり
Ｂｉｏｌ。精神医学、61（9）（2007）、pp。1100 – 1108

Eisenbergerら、2003
NI Eisenberger、MD Lieberman、KDウィリアムズ
拒絶反応は痛いですか？社会的排除に関するfMRI研究
サイエンス、302（5643）（2003）、pp。290 – 292

アーンストとファッジ、2009
M.エルンスト、JLファッジ
動機付け行動の発達神経生物学的モデル：三つ組節の解剖学的構造、連結性および個体発生
神経症。バイオ行動。改訂版、33（3）（2009）、pp。367 – 382 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2008.10.009

Ernstら、2006
M.エルンスト、DSパイン、M。ハーディン
青年期におけるやる気のある行動の神経生物学の三者組モデル
サイコロ。 Med。、36（3）（2006）、pp。299 –312 http://dx.doi.org/10.1017/S0033291705005891

Falkら、2014
EB Falk、CN Cascio、MB O'Donnell、J。Carp、FJ Tinney、CR Bingham、ら
排除に対する神経反応は社会的影響に対する感受性を予測する
Ｊ．Ａｄｏｌｅｓｃ。健康、54（5）（2014）、pp。S22 – S31

ファンスロー、2010
MSファンスロー
文脈的恐怖からメモリシステムの動的視点へ
コグの傾向 Sci。、14（1）（2010）、pp。7 –15

フリソン、2001
W.フリーソン
構造とプロセスを統合した人格の視点に向けて：状態密度分布としての形質
Ｊ．Ｐｅｒｓ。社会心理学、80（6）（2001）、pp。1011 – 1027

Foleyら、2004
DL Foley、LJ Eaves、B。Wormley、JL Silberg、HH Maes、J。Kuhn、B。Riley
小児期の逆境、モノアミンオキシダーゼ、遺伝子型、および行動障害のリスク
アーチ。一般精神医学、61（7）（2004）、pp。738 –744 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.61.7.738

フォーブスら、2009
EEフォーブス、ARハリリ、SLマーティン、JSシルク、DLモイルズ、PMフィッシャー、SMブラウン、NDライアン、Bビルマー、DAアクセルソン、REダール
青年期の大うつ病性障害における実世界のポジティブな影響を予測する線条体活性化の変化
午前 J.精神医学、166（2009）、pp。64 – 73

Foxら、2001
NAフォックス、HAヘンダーソン、KHルービン、SDカルキン、LAシュミット
行動の抑制と活気の連続性と不連続性：人生の最初の4年間にわたる精神生理学的および行動的影響
Child Dev。、72（2001）、pp。1 –21

ギャラガーとフリス、2003
HLギャラガー、C。フリス
「心の理論」の機能的イメージング
コグの傾向 Sci。、7（2003）、pp。77〜83

Galvanら、2007
A.ガルヴァン、T。ハーレ、H。フォス、G。グラバー、BJケーシー
危険を冒すと思春期の脳誰が危険にさらされていますか？
開発者 Sci。、10（2007）、pp。F8 - F14

Gatzke-Koppら、2009
LMガッツケ - コップ、TPボーチェーン、ケシャノン、J。チップマン、APフレミング、SEクローエル、O。リャン、LCジョンソン、E。エイルワード
外在化行動障害を伴うまたは伴わない青年における反応する報酬の神経学的相関
Ｊ．Ａｂｎｏｒｍ。サイコロル、118（2009）、pp。203 – 213

Geeら、2013a
DGジー、LJガバード - ダーナム、J。フラナリー、B。ゴフ、KLハンフリーズ、EH Telzer、N。Tottenham
母性剥奪後のヒト扁桃体 - 前頭前野結合の初期発生的出現
手順 Natl。アカド。 Sci。、110（39）（2013）、pp。15638 –15643

Gee他、2013b
DGジー、KL Humphreys、J。Flannery、B。Goff、EH Telzer、M。Shapiro、N。Tottenham
ヒト扁桃体前頭前野回路における正の連結性から負の連結性への発達的シフト
J. Neurosci。、33（10）（2013）、pp。4584 –4593

Geeら、2014
DGジー、L。ギャバード - ダーナム、EH Telzer、KLハンフリーズ、B。ゴフ、M。シャピロ、ら
青年期ではなく小児期におけるヒト扁桃体前頭前野回路の母性緩衝
サイコロ。 Sci。、25（2014）、pp。2067〜2078

Geeら、2015
DGジー、SCマクウェン、JKフォーサイス、KMオー、CEボーデン、J。アディントン、TDキャノン
マルチサイト縦断研究における感情処理のためのfMRIパラダイムの信頼性
人間の脳のマッピング（2015）

ギエド、2008
JNギード
十代の脳：ニューロイメージングからの洞察
Ｊ．Ａｄｏｌｅｓｃ。健康、42（4）（2008）、pp。335 –343 http://dx.doi.org/10.1016/j.jadohealth.2008.01.007

Gieddら、2006
JN Giedd、LS Clasen、R. Lenroot、D。Greenstein、GL Wallace、S。Ordaz、GP Chrousos
思春期関連の脳発達への影響
Ｍｏｌ。細胞。エンドクリノール、254（2006）、pp。154 – 162

Gogtay and Thompson、2010
N. Gogtay、PM Thompson
灰白質発生のマッピング：典型的な発生と精神病理学に対する脆弱性に対する意味
脳の認識、72（1）（2010）、pp。6 –15 http://dx.doi.org/10.1016/j.bandc.2009.08.009

Gunther Moor et al。、2010
B.グンタームーア、L.ファンレイヘンホルスト、SAロンバウト、EAクローン、MWファンデルモレン
私のことが好きですか？社会的評価と発達軌跡の神経相関
社会神経科学、5（5 - 6）（2010）、pp。461 - 482 http://dx.doi.org/10.1080/17470910903526155

Guyerら、2014
AE Guyer、B. Benson、VR Choate、Y. Bar-Haim、K. Perez-Edgar、JM Jarcho、EE Nelson
ピアフィードバックに対する幼児期の気質と思春期後期の報酬回路反応との間の持続的関連
開発者サイコパスル、26（1）（2014）、pp。229 – 243 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579413000941

Guyerら、2012a
AE Guyer、VR Choate、A。Detloff、B。Benson、EE Nelson、K。Perez-Edgar、M。Ernst
小児不安障害におけるインセンティブ予測中の線条体機能変化
午前 J.精神医学、169（2）（2012）、pp。205 – 212

Guyerら、2012b
AE Guyer、VR Choate、DS Pine、EE Nelson
青年期におけるピアフィードバックに対する感情的反応の基礎となる神経回路
Soc。コグ影響します。神経科学、7（1）（2012）、pp。81 –92 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsr043

Guyerら、2015
AE Guyer、JM Jarcho、KPペレス・エドガー、KAデグナン、DSパイン、NAフォックス、ら
幼児期の気質と子育てスタイルは青年期のピア評価に対する神経反応に異なる影響を及ぼす
Ｊ．Ａｂｎｏｒｍ。 Child Psych。、43（2015）、pp。863 – 874 http://dx.doi.org/10.1007/s10802-015-9973-2

Guyerら、2006a
AE Guyer、J。Kaufman、HB Hodgdon、CL Masten、S。Jazbec、DS Pine、M。Ernst
報酬システム機能における行動変化：小児期の虐待と精神病理学の役割
Ｊ．Ａｍ。アカド。こども青年期精神医学、45（9）（2006）、pp。1059 – 1067 http://dx.doi.org/10.1097/01.chi.0000227882.50404.11

Guyerら、2008
AE Guyer、JY Lau、EB McClure-Tone、J. Parrish、NDシフリン、RC Reynolds、EE Nelson
小児社会不安における期待されるピア評価中の扁桃体および腹外側外側前頭前野機能
アーチ。一般精神医学、65（11）（2008）、pp。1303 –1312 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.11.1303

Guyerら、2009
AE Guyer、EB McClure-Tone、NDシフリン、DS Pine、EE Nelson
思春期における予想されるピア評価の神経相関の調査
Child Dev。、80（4）（2009）、pp。1000 –1015

Guyerら、2006b
AE Guyer、EE Nelson、K. Perez-Edgar、MG Hardin、R. Roberson-Nay、CSモンク、M. Ernst
幼児期の行動抑制を特徴とする青年における線条体機能変化
J. Neurosci。、26（24）（2006）、pp。6399 –6405 http://dx.doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0666-06.2006

Gweonら、2012
H. Gweon、D. Dodell-Feder、M. Bedny、R. Saxe
子供の心のパフォーマンスの理論は思考について考えるための脳領域の機能的特殊化と相関する
Child Dev。、83（2012）、pp。1853 –1868

Haasら、2007
BW Haas、K.大村、RT Constable、T. Canli
感情的葛藤と神経症：扁桃体および亜属前帯状帯における人格依存性活性化
ふるまい。神経科学、121（2）（2007）、pp。249 –256

Halpernら、1997
CT Halpern、JR Udry、C。Suchindran
テストステロンは青年期女性の性交開始を予測する
サイコソム Med。、59（1997）、pp。161 –171

Halpernら、1998
CT Halpern、JR Udry、C。Suchindran
毎月の唾液テストステロン測定は青年男性の性的活動を予測する
アーチ。セックス行動、27（1998）、pp。445 –465

Hamannら、2002
SBハマン、TDエリー、JMホフマン、CDキルト
エクスタシーと苦悩：ポジティブとネガティブな感情におけるヒト扁桃体の活性化
サイコロ。 Sci。、13（2）（2002）、pp。135 –141

Hammondら、2012
SI Hammond、U.Müller、J。Carpendale、MB Bibok、DP Liebermann-Finestone
未就学児の実行機能に対する親の足場の影響
開発者サイコロル、48（2012）、pp。271 – 281

ハンキンとアベラ、2005
BLハンキン、JRZアベラ
小児期から青年期および成人期までの鬱病：発達上の脆弱性 - ストレスの観点
BLハンキン、JRZアベラ（編）、精神病理学の発展：脆弱性 - ストレスの展望、Sage出版、サウザンドオークス、CA（2005）、pp。245 – 288

Hao他、2013
X.ハオ、D。Xu、R。バンサル、Z。ドン、J。リウ、Z。ワン、BS Peterson
マルチモーダル磁気共鳴イメージング：脳の構造と機能を理解するための複数の相互に有益なプローブの協調的使用
ハム。ブレインマップ、34（2）（2013）、pp。253 –271

ハリリ、2009
ARハリリ
複雑な行動形質における個人差の神経生物学
アン。 Neurosci。、32（2009）、pp。225 – 247

ヘイスティングス他、2014
PDヘイスティングス、B。Klimes-Dougan、A。ブランド、KT Kendziora、C。Zahn-Waxler
内外からの悲しみと恐怖の調整：母親の感情の社会化と青年の副交感神経の調整は内在化困難の発生を予測する
開発者サイコパスル、26（2014）、pp。1369 – 1384

ヘンシュ・アンド・ビリモリア、2012
TK Hensch、PM Bilimoria
窓を再び開く：脳発達のための臨界期を操作する
大脳で：脳科学に関するDanaフォーラムDana Foundation（2012 7月）

ハニー他、2010
CJハニー、JP Thivierge、O。Sporns
構造は人間の脳の機能を予測できるか
ニューロイメージ、52（3）（2010）、pp。766 – 776

Hirsh、1974
R.ヒルシュ
海馬と記憶からの情報の文脈的検索：理論
ふるまい。 Biol。、12（4）（1974）、pp。421 –444

ヒューズ、2011
C.ヒューズ
実行機能の開発に関する20年の研究の変化と課題
幼児開発部、20（2011）、pp。251 – 271

ハイド他、2011
LWハイド、R.ボグダン、ARハリリ
遺伝子 - 環境相互作用のイメージングによる精神病理学的リスクの理解
コグの傾向 Sci。、15（9）（2011）、pp。417 –427

ジャクソン他、2003
DCジャクソン、CJミュラー、I.ドルスキー、KMダルトン、JBニッチェ、HLウリー、ら
今、あなたはそれを感じますが、今はそうではありません：前頭葉の脳の電気的非対称性および感情調節における個人差
サイコロ。 Sci。、14（2003）、pp。612〜617

Jansenら、2015
AG Jansen、SE Mous、T. White、D. Posthuma、TJ Polderman
双子研究が脳発達形態の遺伝性と機能について私たちに何を語っているか：レビュー
神経心理学。改訂版、25（1）（2015）、pp。27 – 46

Johnstoneら、2005
T. Johnstone、LH Somerville、AL Alexander、TR Oakes、RJ Davidson、NHカリン、PJ Whalen
複数回のスキャンセッションにおける恐ろしい顔に対する扁桃体BOLD反応の安定性
ニューロイメージ、25（4）（2005）、pp。1112 – 1123

金井ほか、2012
R.カナイ、B.バーラミ、R.ロアランス、G.リーズ
オンラインのソーシャルネットワークの規模は人間の脳の構造に反映されている
手順Ｒ．Ｓｏｃ。いいね。ＢＢｉｏｌ。、279、1732（2012）、pp。1327 - 1334

Knafoら、2011
A.クナフォ、S。イスラエル、RPエブスタイン
子供の向社会的行動の遺伝率とドーパミン受容体D4遺伝子の変異による育児に対する感受性の違い
開発者サイコパスル、23（1）（2011）、pp。53 – 67 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000647

Koolschijn et al。、2011
PCM Koolschijn、MA Schel、M。de Rooij、SA Rombouts、EA Crone
小児期から成人期初期までのパフォーマンスモニタリングと再試験信頼性に関する3年間の縦方向機能的磁気共鳴画像法研究
J. Neurosci。、31（11）（2011）、pp。4204 –4212

Ladouceurら、2012
CD Ladouceur、JS Peper、EAクローン、RE Dahl
青年期における白質発達：思春期の影響と情動障害への影響
開発者コグ神経科学、2（1）（2012）、pp。36 –54

Lauら、2012
JYFラウ、AEギヤー、EBトーン、Jジェネス、JMパリッシュ、DSパイン、EEネルソン
不安な青年におけるピア拒絶に対する神経反応
Int。Ｊ．Ｂｅｈａｖ。開発者、36（2012）、pp。36 – 44

Lauchtら、2007
M. Laucht、MH Skowronek、K. Becker、MH Schmidt、G. Esser、TG Schulze、M. Rietschel
高リスクコミュニティサンプルからの15歳の間の注意欠陥/多動性障害症状に対するドーパミン輸送体遺伝子と心理社会的逆境の相互作用効果
アーチ。一般精神医学、64（2007）、pp。585 – 590

Laxtonら、2013
AWラクストン、JSニマット、KDデイビス、T.ウォメルスドルフ、WDハッチソン、JOドストロフスキー、AMロザノ
鬱病患者の脳梁下皮質における潜在的感情カテゴリーの神経コーディング
Ｂｉｏｌ。精神医学、74（10）（2013）、pp。714 – 719

Lee他、2015
AMリー、LHタイ、A.ザドール、L.ウィルブレヒト
霊長類と「爬虫類」の脳の間：げっ歯類モデルは意思決定における皮質線条体回路の役割を実証する
神経科学、296（2015）、pp。66 – 74

Lee他、2014
KHリー、GJジークル、REダール、JMフーリー、JSシルク
健康な若者における母親の批判に対する神経反応
Soc。コグ影響します。神経症。（2014）、p。 nsu133

LenrootとGiedd、2010
RK Lenroot、JN Giedd
青年期の脳における性差
脳の認識、72（1）（2010）、pp。46 –55

Lenroot他、2009
RK Lenroot、JEシュミット、SJ Ordaz、GLウォレス、MC Neale、JP Lerch、ら
小児期および青年期の発達に関連したヒト大脳皮質に対する遺伝的および環境的影響の違い
ハム。ブレインマップ、30（2009）、pp。163 – 174

Luら、2009
LH Lu、M。Dapretto、ED O'Hare、E。Kan、ST McCourt、PM Thompson、ER Sowell
正常に発達している小児における脳活性化と脳構造の関係
セレブ皮質、19（11）（2009）、pp。2595 –2604

マクドナルドとリアリー、2005
G.マクドナルド、MR Leary
なぜ社会的排除は傷つくのですか？社会的痛みと肉体的痛みの関係
サイコロ。雄牛、131（2）（2005）、pp。202 –223

Maheuら、2010
FS Maheu、M。Dozier、AE Guyer、D。Mandell、E。Peloso、K。Poeth、M。Ernst
介護者の剥奪と感情的な無視の歴史を持つ若年者における内側側頭葉機能の予備的研究
コグ影響します。ふるまい。神経科学、10（1）（2010）、pp。34 –49 http://dx.doi.org/10.3758/CABN.10.1.34

Manuck他、2007
SBマナック、SMブラウン、EEフォーブス、ARハリリ
扁桃体反応性における個人差の時間的安定性
午前 J.精神医学、164（2007）、pp。1613 – 1614

Mastenら、2011
CL Masten、NIアイゼンバーガー、LA Borofsky、K. McNealy、JH Pfeifer、M. Dapretto
ピア拒絶反応への潜在的な帯状回前帯状回：青年期のうつ病リスクのマーカー
開発者サイコパスル、23（1）（2011）、pp。283 – 292 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000799

Mastenら、2009
CL Masten、NIアイゼンバーガー、LA Borofsky、JH Pfeifer、K. McNealy、JC Mazziotta、M. Dapretto
青年期の社会的排除の神経相関：ピア拒絶の苦痛を理解する
Soc。コグ影響します。神経科学、4（2）（2009）、pp。143 –157

Mastenら、2012
CL Masten、EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、NI Eisenberger
青年期に友人と過ごした時間は後のピア拒絶反応に対する神経過敏性の低下に関連する
Soc。コグ影響します。神経科学、7（1）（2012）、pp。106 –114

Masten and Obradovic、2006
AS Masten、J。Obradovic
開発における能力と回復力
アン。 NY Acad Sci。、1094（2006）、pp。13〜27 http://dx.doi.org/10.1196/annals.1376.003

Morganら、2014
JKモーガン、DSショー、EEフォーブス
小児期の母親の鬱病と暖かさは報酬に対する年齢20神経反応を予測する
Ｊ．Ａｍ。アカド。子どもの青年、53（1）（2014）、pp。108 –117

Muñoz-Cuevas et al。、2013
FJMuñoz-Cuevas、J。Athilingam、D。Piscopo、L。Wilbrecht
前頭皮質におけるコカイン誘発性の構造的可塑性は条件付けされた場所の嗜好性と相関する
Nat。神経科学、16（10）（2013）、pp。1367 –1369

マクウェン、2001
BSマクウェン
招待レビュー：脳に対するエストロゲンの影響：複数の部位と分子メカニズム
Ｊ．Ａｐｐｌ。フィジオル、91（2001）、pp。2785 – 2801

McLaughlinら、2014
KA McLaughlin、MA Sheridan、W. Winter、NA Fox、CH Zeanah、CA Nelson
若年期の重度の剥奪後の皮質厚の広範な減少：注意欠陥/多動性障害への神経発達経路
Ｂｉｏｌ。精神医学、76（8）（2014）、pp。629 – 638 http://dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2013.08.016

Meaney、2001
M・J・ミーニー
母性ケア、遺伝子発現、および世代を超えてのストレス反応性における個人差の伝達
アンヌ。 Neurosci。、24（2001）、pp。1161 – 1192 http://dx.doi.org/10.1146/annurev.neuro.24.1.116124/1/1161.[pii]

Meyer-LindenbergとWeinberger、2006
A.マイヤーリンデンベルグ、DRワインバーガー
精神障害の中間表現型と遺伝的メカニズム
Nat。 Neurosci。、7（10）（2006）、pp。818 - 827

Millerら、2002
MB Miller、JD Van Horn、GL Wolford、TC Handy、M。Valsangkar-Smyth、S。Inati、S。Grafton、MS Gazzaniga
エピソード検索に関連する脳活性化の広範な個人差は、長期にわたって信頼性があります
Ｊ．Ｃｏｇｎ。神経科学、14（2002）、pp。1200 – 1214

Millerら、2009
MBミラー、CLドノバン、JDヴァンホーン、E。ジャーマン、P。ソコルヘスナー、GLウォルフォード
異なる記憶検索タスクにわたる脳活動のユニークで永続的な個々のパターン
ニューロイメージ、48（2009）、pp。625 – 635

Monahanら、2015
K.モナハン、AE Guyer、J。Silk、T。Fitzwater、LD Steinberg
青年期精神病理学の研究に対する発達神経科学と文脈的アプローチの統合
D.チケッティ（編）、発達心理病（3rd編）、ワイリー（2015）

モンク他、2006
CSモンク、EEネルソン、EBマクルーア、K。モッグ、BPブラッドリー、E。レイベンルフト、DSパイン
全般性不安障害の青年における腹側顔面に反応する腹外側前頭前野の活性化と注意バイアス
午前 J.精神医学、163（6）（2006）、pp。1091 – 1097 http://dx.doi.org/10.1176/appi.ajp.163.6.1091

モンク他、2008
CS Monk、EH Telzer、K。Mogg、BP Bradley、X。Mai、HM Louro、DS Pine
全般性不安障害の小児および青年におけるマスクされた怒った顔に対する扁桃体と腹外側前頭前野の活性化
アーチ。一般精神医学、65（5）（2008）、pp。568 –576 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.5.568

ムーアとデデュー、プレス中
ムーア、SR、およびデピュー、RA（印刷中）。環境反応性の神経行動学的基盤。心理学速報。

永井ら、2010
永井正治、星出清、カリオK.
島皮質と心血管系：脳-心臓軸への新しい洞察
J. Am。 Soc。ハイパーテンス、4（4）（2010）、pp。174–182

2011のNelson and Guyer
EE Nelson、AE Guyer
腹側前頭前野の発達と社会的柔軟性
開発者コグ神経科学、1（3）（2011）、pp。233 –245 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2011.01.002

Nelsonら、2005
EE Nelson、E。Leibenluft、EB McClure、DS Pine
思春期の社会的再指向：プロセスに関する神経科学的展望と精神病理学との関係
サイコロ。 Med。、35（2）（2005）、pp。163 –174 http://dx.doi.org/10.1017/S0033291704003915

Orrùet al。、2012
G.オッリ、W。ペッターソン-ヨー、AFマルカンド、G。サルトリ、A。メケリ
サポートベクターマシンを使用して神経および精神疾患のイメージングバイオマーカーを識別する：批判的レビュー
神経症。バイオ行動。改訂版、36（4）（2012）、pp。1140 – 1152

パドマナバンとルナ、2014
A.パドマナバン、B.ルナ
発達イメージング遺伝学：ドーパミン機能と思春期の行動のリンク
脳の認識、89（2014）、pp。27 – 38

パークハーストとホップマイヤー、1998
JTパークハースト、A。ホプマイヤー
ソシオメトリック人気とピア認知人気：ピアステータスの2つの異なる次元
J. Early Adolesc。、18（2）（1998）、pp。125–144

パウス、2013
T.パウス
環境と遺伝子が青年期の脳をどのように形成するか
ホルモン。動作、64（2）（2013）、ページ195–202

Peake et al。、2013
SJピーク、TJディシオン、EAストームシャーク、WEムーア、JHファイファー
青年期におけるリスクテイキングと社会的排除：意思決定に対するピアの影響の根底にある神経機構
ニューロイメージ、82（2013）、pp。23 – 34 http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2013.05.061

Pecinaら、2013
M.ペチーナ、BJミッキー、T。ラブ、H。ワング、SAランゲネッカー、C。ホジキンソン、JKズビエタ
DRD2多型は、報酬および感情処理、ドーパミン神経伝達、および経験への開放性を調節します
皮質、49（3）（2013）、ページ877–890 http://dx.doi.org/10.1016/j.cortex.2012.01.010

Pérez-Edgar他、2007
K・ペレス・エドガー、R・ロバーソン・ネイ、MG・ハーディン、K・ポース、AE・ガイアー、EE・ネルソン、ら
注意は行動的に抑制された青年の刺激的な顔に対する神経反応を変える
ニューロイメージ、35（2007）、pp。1538 – 1546

ファイファーとアレン、2012
JHファイファー、NBアレン
発達停止？青年期および障害における脳機能の二重システムモデルの再考
コグの傾向 Sci。、16（6）（2012）、pp。322 –329 http://dx.doi.org/10.1016/j.tics.2012.04.011

フェルプス、2004
EAフェルプス
人間の感情と記憶：扁桃体と海馬複合体の相互作用
Curr。意見 Neurobiol。、14（2）（2004）、pp。198 –202

フェルプスとルドゥー、2005
EA Phelps、JE LeDoux
扁桃体の感情処理への寄与：動物モデルから人間の行動まで
ニューロン、48（2）（2005）、pp。175 – 187

印刷中のPluess
Pluess、M.（印刷中）。環境感度の個人差。 子供の開発。見通し.

Pluess and Belsky、2013
M.プリュース、J。ベルスキー
有利な感度：肯定的な経験に対する反応の個人差
サイコロ。雄牛、139（4）（2013）、pp。901 –916

パワー他、2010
JD Power、DA Fair、BL Schlaggar、SE Petersen
人間の機能的脳ネットワークの開発
ニューロン、67（2010）、pp。735 – 748

Powers et al。、2013
KEパワーズ、LHサマヴィル、WMケリー、TFヘザートン
拒絶反応感受性は、社会的フィードバックを予測する際に線条体-内側前頭前野活動を分極化
Ｊ．Ｃｏｇｎ。神経科学、25（11）（2013）、pp。1887 – 1895

Redlichら、2015
R.レッドリッチ、D。グロテゲルト、N。オペル、C。カウフマン、P。ツイッターセルード、H。クーゲル、U。ダンロウスキー
あなたは私を離れるつもりですか？分離不安は扁桃体の反応性と体積の増加に関連しています
Soc。コグ影響します。神経科学、10（2015）、pp。278 – 284

Riceら、2014
K.ライス、B。ビスコミ、T。リギンズ、E。レッドケイ
小児期および成人期の精神状態の推定における個人差に関連する扁桃体の体積
開発者コグ神経科学、8（2014）、pp。153 – 163

Roismanら、2012
GIロイスマン、DAニューマン、RCフレイリー、JDハルティガン、AMグロー、KCヘイドン
微分感受性と素因ストレスの区別：相互作用の効果を評価するための推奨事項
開発者サイコパスル、24（02）（2012）、pp。389 – 409

Romeoら、2002
RDロメオ、HNリチャードソン、CLシスク
思春期と男性の脳の成熟と性的行動：行動の可能性の再構築
神経症。バイオ行動。牧師、26（2002）、pp。381 –391

Rubinら、1998
KHルービン、W。ブコウスキー、JGパーカー
相互作用、関係、およびグループ
W.デイモン（編）、児童心理学ハンドブック（第5編）、ワイリー、ニューヨーク（1998）、pp。619–700

Rubinら、2009
KHルービン、RJコプラン、JCバウカー
小児期の社会的撤退
アン。 Rev. Psychol。、60（2009）、pp。141–171

ルディ、2009
JWルディ
コンテキスト表現、コンテキスト機能、および海馬傍海馬システム
学ぶ。 Mem。、16（10）（2009）、ページ573–585

ラター、2012
M.ラッター
環境影響の生物学における成果と課題
手続きナトル Acad。 Sci。、109（Suppl 2）（2012）、pp。17149–17153

Rutterら、2006
M.ラッター、TEモフィット、A。カスピ
遺伝子環境相互作用と精神病理学：複数の種類だが実際の効果
J.チャイルドサイコ。精神医学、47（3–4）（2006）、ページ226–261 http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-7610.2005.01557.x

ザウダー他、2013
CL Sauder、G。Hajcak、M。Angstadt、KLファン
感情面に対する扁桃体の反応の信頼性のテストと再テスト
精神生理学、50（11）（2013）、pp。1147–1156

Schacter and Addis、2007
DLシャクター、DRアディス
建設的記憶の認知神経科学：過去を思い出し、未来を想像する
フィロス。トランス R. Soc。 B Biol。科学、362（1481）（2007）、ページ773–786

Scharingerら、2010
C.スカリンジャー、U。ラブル、HHシッテ、L。ペザワス
気分障害の画像遺伝学
ニューロイメージ、53（3）（2010）、pp。810 – 821

シュナイダーら、2014
P.シュナイダー、C。ハンヌシュ、C。シュマール、M。ボフス、R。スパナゲル、M。シュナイダー
思春期のピア拒絶は雌ラットの疼痛知覚とCB1受容体発現を持続的に変化させる
ユーロ。 Neuropsychopharmacol。、24（2）（2014）、pp。290–301

シュナイダーら、2012
S.シュナイダー、S。ブラッセン、U。ブロムバーグ、T。バナシェフスキー、P。コンロッド、H。フロール、C。ビュール
母親の対人関係は青年期の脳構造と報酬処理に関連している
トランスル。精神医学、2（2012）、p。 e182 http://dx.doi.org/10.1038/tp.2012.113

Segalowitzら、2012
SJセガロヴィッツ、DLサンテッソ、T。ウィロビー、DLリカー、K。キャンベル、H。チャルマーズ、L。ローズ-クラスナー
思春期の仲間の相互作用と特性の過敏性は失敗に対する内側前頭前野の反応を弱める
Soc。コグ影響します。神経科学、7（1）（2012）、pp。115 –124 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsq090

サイモンとモガダム、2015
NWサイモン、B。モガダム
思春期のrod歯類における報酬の神経処理
開発者コグ神経科学、11（2015）、pp。145 – 154

Siviyら、2011
SMシヴィー、LMデロン、CRカステン
幼若ラットのセロトニン、動機付け、遊び心
開発者コグ神経科学、1（4）（2011）、pp。606 –616

Somervilleら、2011
LHサマヴィル、T。Hare、BJケーシー
前線条体成熟は青年期における食欲の手がかりに対する認知制御障害を予測する
Ｊ．Ｃｏｇｎ。神経科学、23（2011）、pp。2123 – 2134

サマヴィル、2013
LHサマヴィル
社会的評価に対する10代の脳の感受性
Curr。ええ。サイコロ。 Sci。、22（2）（2013）、pp。121 –127

Somervilleら、2006
LHサマヴィル、TFヘザートン、WMケリー
前帯状皮質は期待違反と社会的拒絶に対して異なった反応をする
Nat。神経科学、9（2006）、pp。1007 – 1008

スピア、2011
LPスピア
思春期における報酬、嫌悪感、影響：実験動物と人間のデータにまたがる新たな収束
開発者コグ神経科学、1（4）（2011）、pp。390 –403

スピア、2000
LPスピア
思春期の脳と加齢に伴う行動の発現
神経症。バイオ行動。改訂版、24（4）（2000）、pp。417 – 463

スピエルバーグら、2015
JM Spielberg、JM Jarcho、RE Dahl、DS Pine、M。Ernst、EE Nelson
不安な青年におけるピア評価の予測：神経の活性化と成熟の相違
Soc。コグ影響します。神経科学、10（8）（2015）、pp。1084 –1091

切手、2015
JAスタンプ
行動可塑性の個人差
バイオ改訂（2015） http://dx.doi.org/10.1111/brv.12186

スタインバーグ、2008
L.スタインバーグ
青年期のリスクテイキングに関する社会神経科学の視点
開発者牧師、28（1）（2008）、pp。78 – 106 http://dx.doi.org/10.1016/j.dr.2007.08.002

スタインバーグとモリス、2001
L.スタインバーグ、ASモリス
青年期の発達
アンヌ。 Psychol。、52（2001）、pp。83 – 110 http://dx.doi.org/10.1146/annurev.psych.52.1.83

Stevens and Vaccarino、2015
HEスティーブンス、FMヴァッカリーノ
動物モデルはどのように子供と青年の精神医学に情報を与えるか
Ｊ．Ａｍ。アカド。こども青年期精神医学、54（5）（2015）、pp。352 – 359

スオミ、1997
スオミ
行動の初期決定因子：霊長類研究からの証拠
Br。メド。雄牛、53（1997）、pp。170 –184

Tanら、2007
HY Tan、Q。Chen、S。Sust、JW Buckholtz、JD Meyers、MF Egan、ら
作業記憶脳機能におけるカテコール-O-メチルトランスフェラーゼとII型代謝調節型グルタミン酸受容体3遺伝子間のエピスタシス
手順 Natl。アカド。サイ。アメリカ、104（2007）、pp。12536 – 12541

Tanら、2014
PZタン、KHリー、REダール、EEネルソン、LJストラウド、GJシーグル、JSシルク
母親の否定的な感情と青年期の仲間の評価に対する神経反応との関連
開発者コグ神経科学、8（2014）、pp。28 – 39 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2014.01.006

Taylorら、2006
SEテイラー、NIアイゼンバーガー、D。サックスベ、BJリーマン、MDリーバーマン
感情的刺激に対する神経反応は、小児期の家族のストレスに関連しています
Ｂｉｏｌ。精神医学、60（3）（2006）、pp。296 – 301 http://dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2005.09.027

Telzerら、2013a
EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、A。Galván
意味のある家族関係：思春期のリスクテイキングの神経認知バッファー
Ｊ．Ｃｏｇｎ。神経科学、25（3）（2013）、pp。374 – 387

Telzerら、2013b
EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、A。Galván
向社会的報酬に対する腹側線条体活性化は思春期のリスクテイキングの長期的低下を予測する
開発者コグ神経科学、3（2013）、pp。45 – 52 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2012.08.004

Telzerら、2014a
EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、A。Galván
ユーダイモニックおよびヘドニック報酬に対する神経の感受性は青年期の鬱病症状を経時的に異なって予測する
手順 Natl。アカド。 Sci。、111（18）（2014）、pp。6600 –6605

Telzerら、2014b
EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、ME Miernicki、A。Galván
青年期の仲間関係の質はリスクテイキングに対する神経の感受性を調節する
Soc。コグ影響します。神経症。（2014）、p。 nsu064

Telzerら、2010
EH Telzer、CL Masten、ET Berkman、MD Lieberman、AJ Fuligni
与えながら利益を得る：白人とラテン系の若者の家族支援の報酬に関するfMRI研究
Soc。 Neurosci。、5（5–6）（2010）、pp。508–518 http://dx.doi.org/10.1080/17470911003687913

Telzerら、2011
EH Telzer、CL Masten、ET Berkman、MD Lieberman、AJ Fuligni
自己制御とメンタライジングに関連する神経領域は、家族に対する向社会的行動の間に募集されます
ニューロイメージ、58（1）（2011）、pp。242 – 249

Toddら、2012
RMトッド、WAカニンガム、AKアンダーソン、E。トンプソン
情動調節としての感情バイアス注意
コグの傾向 Sci。、16（7）（2012）、pp。365 –372

Tottenhamら、2010
N.トッテナム、T。ヘア、B。クイン、T。マッキャリー、M。ナース、T。ギルフーリー、ら
長期の施設飼育は、異型的に大きな扁桃体の量と感情調節の困難に関連しています
開発科学、13（2010）、pp。46–61

van den Bosら、2011
W.ファンデンボス、E。ファンダイク、M。ウェステンバーグ、SARBロンボウツ、EAクローネ
変化する脳、変化する視点：相互関係の神経認知発達
サイコロ。 Sci。、22（2011）、pp。60〜70

van den Bulkら、2013
BG van den Bulk、PCMP Koolschijn、PH Meens、ND van Lang、NJ van der Wee、SA Rombouts、EA Crone
青年期の扁桃体および前頭前野の活性化はどの程度安定していますか？ 3つの測定にわたる感情的な顔処理の研究
開発者コグ神経科学、4（2013）、pp。65 – 76

Vasaら、2011
RAヴァーサ、DSパイン、JMソーン、TEネルソン、S。スピネッリ、E。ネルソン、SHモストフスキー
陽性に価付けられた写真の符号化中の青年における強化された右扁桃体の活動
開発者コグ神経科学、1（1）（2011）、pp。88 –99

ver Hoeve et al。、2013
ES ver Hoeve、G。Kelly、S。Luz、S。Ghanshani、S。Bhatnagar
雌ラットの思春期または成人期に繰り返される社会的敗北の短期的および長期的影響
神経科学、249（2013）、pp。63 – 73

von der Heide et al。、2014
R.フォンデルハイデ、G。ヴィアス、IRオルソン
社会的ネットワーク-ネットワーク：サイズは扁桃体および傍縁領域の脳の構造と機能によって予測されます
Soc。コグ影響します。神経科学、9（12）（2014）、pp。1962 –1972

Weintraubら、2010
A.ワイントローブ、J。シンガラヴェル、S。バトナガール
成体ストレス反応性に対するラットの青年期社会的孤立の永続的および性特異的効果
ブレインリサーチ、1343（2010）、pp。83 – 92

Whittleら、2011
S.ホイットル、MBヤップ、L。シーバー、P。ダジョン、M。ユセル、C。パンテリス、NBアレン
海馬の容積と母親の攻撃的行動に対する感受性：青年期の抑うつ症状の前向き研究
開発者サイコパスル、23（1）（2011）、pp。115 – 129 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000684

Whittleら、2008
S.ホイットル、MBヤップ、M。ユーセル、A。フォルニート、JGシモンズ、A。バレット、NBアレン
前頭前野および扁桃体の体積は、親と青年の相互作用中の青年の感情的行動に関連しています
手続きナトル Acad。科学アメリカ、105（9）（2008）、ページ3652–3657 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0709815105

ウィリアムズとジャービス、2006
KDウィリアムズ、B。ジャービス
サイバーボール：対人的追放と受容に関する研究に使用するプログラム
行動。解像度メソッド、38（1）（2006）、pp。174–180

賢い、2004
RA Wise
ドーパミン、学習および動機
Nat。 Neurosci。、5（6）（2004）、pp。483 - 494

Wöhrら、2009
M.ヴェール、M。ケール、A。ボルタ、A。シェンツァー、RKWシュワルティング、GUヘーリンガー
神経発生と影響の関係に関する新しい洞察：くすぐりは食欲をそそる50-kHz超音波発声を発するラットの海馬細胞増殖を誘発します
神経科学、163（4）（2009）、ページ1024–1030

Wolfら、2008
M.ウルフ、GSヴァンドアン、FJヴァイシング
レスポンシブなパーソナリティとレスポンシブなパーソナリティの進化的出現
手順 Natl。アカド。 Sci。、105（2008）、pp。15825〜15830

Wuら、2014
CCウー、GRサマネスラーキン、K。カトビッチ、B。クヌーソン
情動特性は、インセンティブ予測の信頼できる神経マーカーにリンクしています
ニューロイメージ、84（2014）、pp。279 – 289

山室ら、2010
山室俊、千崎,、岩本,、中川裕、林俊、堀真理、浦山修
ポジティブな感情を伴うくすぐり刺激により増強されるラット海馬の歯状回の神経新生
神経科学。 Res。、68（4）（2010）、ページ285–289

Yapら、2008
MBヤップ、S。ホイットル、M。ユーセル、L。シーバー、C。パンテリス、JGシモンズ、NBアレン
青年期の抑うつ症状の予測における育児経験と脳構造の相互作用
アーチ。一般精神医学、65（12）（2008）、pp。1377 –1385 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.12.1377

Yuら、2014
Q. Yu、CM Teixeira、D。Mahadevia、Y。Huang、D。Balsam、JJ Mann、MS Ansorge
2つの敏感な発達期間中のドーパミンとセロトニンのシグナル伝達は、マウスの成体の攻撃的および情動行動に異なる影響を与える
Ｍｏｌ。精神医学、19（6）（2014）、pp。688 – 698

Zielinski et al。、2010
BA Zielinski、ED Gennatas、J。Zhou、WW Seeley
発達中の脳におけるネットワークレベルの構造共分散
手順 Natl。アカド。 Sci。、107（42）（2010）、pp。18191 –18196

ズビンら、1991
J.ズビン、RSフェルドマン、S。サルジンガー
統合失調症の病因の発達モデル
WMグローブ、D。チケッティ（編）、心理学について明確に考える：Vol。 2パーソナリティと精神病理学：Paul E Meehl（University。ミネソタプレス、ミネアポリス、ミネソタ（1991）、pp。410–429

Zuo et al。、2010
XN Zuo、C。Kelly、JS Adelstein、DF Klein、FX Castellanos、MP Milham
信頼性の高い固有の接続ネットワーク：ICAおよび二重回帰アプローチを使用したテストと再テストの評価
ニューロイメージ、49（2010）、pp。2163 – 2177

対応する著者。 Center for Mind and Brain、カリフォルニア大学デイビス、267クストープレイス、デイビス、カリフォルニア州、95618、アメリカ合衆国電話：+ 1 530 297 4445。

思春期の神経生物学的社会的文脈に対する感受性（2016）

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