ソーシャルコンテキストに対する青年期の神経生物学的感受性（2016）-ポルノの脳

発達認知神経科学

ボリューム196月2016、ページ1〜18

Roberta A. Schriber ^a^、、,
アマンダE.グイヤー ^a^,^b^、、

Show more

土井：10.1016 / j.dcn.2015.12.009

特徴

•社会的背景に対する青年期の神経生物学的感受性の枠組みを提案する。

•この枠組みは、社会的感受性における脳による個人差を中心にしています。

•思春期の脳指標は、発達に対する社会的文脈の影響を緩和する可能性があります。

•社会的背景、思春期の脳、そしてアウトカムに関するニューロイメージング研究をレビューする。

•脳の測定を神経生物学的感受性の指標として使用することをお勧めします。

抽象

青年期は、社会的背景に対する感受性が高まった時期として特徴づけられてきました。しかし、思春期の若者は、その社会的状況が彼らにどのような影響を与えるのかという点で異なります。神経生物学的感受性モデルによれば、内因性の生物学的因子は他人に比べて環境の影響に対してより高い感受性を持つ個体を与え、それによってより感受性の高い個体は遭遇する環境に応じてすべての個体の最善または最悪の運賃となる。親の温もり）。最近まで、これらの理論的枠組みによって導かれた研究は、この感度を指標するために脳の構造または機能の直接的な尺度を組み込んでいませんでした。思春期の神経発達の一般的なモデルと社会的文脈、脳、および発達転帰の間の相互関係に関する神経画像研究の増加を利用して、思春期の神経生物学的感受性と社会的文脈の関係を支持する研究開発と幸福。思春期の発達は、親／介護者や仲間との関係を通して生まれたものなど、社会的文脈に対する感受性の脳による個人差によって形作られることを提案します。最終的に、我々は将来の研究が発達の結果に対する社会的状況の影響を和らげる感受性因子を操作可能にするために脳機能と構造を測定することを勧めます。

キーワード

思春期;
脳の発達
社会環境;
神経イメージング
個々の違い

はじめに

開発は、生物学的に導かれた固有のメカニズムと、良い面と悪い面の経験を複雑に織り交ぜることによって進行します。多くの行動研究は、青年期が特に社会的経験（例えば、仲間の相互作用）に対する感受性の高まりを特徴とする発達期であることを示していますが、神経画像に基づく証拠の最近のレビューは、青年期のこの特徴を裏付けています（ブレークモアアンドミルズ、2014, Burnettら、2011, クローンとダール、2012, 2011のNelson and Guyer, Nelsonら、2005, ファイファーとアレン、2012 およびサマヴィル、2013）小児期または成人期と比較した思春期特有の行動変化の中には、自意識の増大、両親から離れる方向への指向の増大、社会的受容に対する感受性の増大、特に同居者の存在下でのリスクテイクの増大、および精神的健康の出現社会的機能を妨げる問題これらの特徴は、思春期の脳が社会情報への反応をどのようにコード化し生成するかについての成熟の変化を部分的に反映している可能性がある（2011のNelson and Guyer およびスタインバーグ、2008）したがって、社会的認知的および情動的処理を支える神経回路の構造的成長および機能的微調整における個人差は、社会的影響に対する思春期の若者の増加した、そして異なる感受性に関連しているかもしれない（Daveyら、2008 および 2011のNelson and Guyer）確かに、敵対的な親子相互作用や刺激的で受け入れやすいピア環境に埋め込まれているなど、思春期の非常に顕著で影響力のある社会的背景は、その後の結果を形作る際に神経生物学に基づく個人差と相互作用する可能性が高い。

神経生物学的感受性に関する理論的枠組み（エリス他、2011（文脈に対する生物学的感受性としても知られる）ボイス＆エリス、2005）、環境の影響を受けやすいBelskyら、2007 および Belsky and Pluess、2009）、および感覚処理感度（アロンとアロン、1997）、青年期の神経生物学的感受性のレベルが発達に対する社会的文脈の影響をどのように緩和するかを検討するための貴重なモデルを提供します。これらのモデルは、個人によって環境に対する感度が異なり、一部の人は他の人よりも影響を受けていることを示唆しています。これが意味することは、不利な社会環境に特に敏感な個人は、支援的な社会環境に最も敏感な個人でもあるということです。同時に、青年期の脳発達のいくつかのモデルは、青年期の脳ベースの社会的感受性の変化が、成人期への移行の成功から精神病理学または不適応に至るまでの発達軌道を促進することを示唆しています。社会的文脈の枠組みに対する青年期の神経生物学的感受性を考慮することを提案する（図1 および図2神経生物学的感受性および青年期の神経発達の現存するモデルから導き出された）は、生物学的感受性のより完全な特徴付けをもたらすであろう。この敏感さの神経の具体化を反映するかもしれない脳機能と構造パラメータを取り入れることによって、将来の研究は否定的な結果のための最大の危険にさらされたそれらの個人だけでなく支持的な社会的状況から利益を得そうな個人も特徴付けることができる。

図 1。

社会的文脈が発達の結果を形作る方法と程度が、脳の特徴（例えば、機能、構造）によって指標付けされる社会的文脈に対する青年の感受性によって緩和される、社会的文脈フレームワークに対する私たちの提案された青年期の神経生物学的感受性を示す概念モデル。ピンクの矢印は、社会的文脈から発達の結果への緩和されたリンクを表しています。青い矢印は、モデルのコンポーネント間の追加の双方向リンクを表しています。これは重要ですが、提案されたフレームワークの焦点ではありません。扁桃体= AMYG; 背側前帯状皮質= dACC; 背外側前頭前野= dlPFC; 海馬= HIPP; 膝下前帯状皮質= subACC; 腹側前頭前野= vPFC; 腹側線条体= VS。

図のオプション

図 2。

青年期の神経生物学的感受性に従った発達的転帰に対する社会的文脈の緩和効果のグラフ表示。 x軸は、社会的文脈上の要因のネガティブからポジティブへの変化を表しています（例：過酷対支持的な子育て；仲間の犠牲化対支持）。ｙ軸は、陰性から陽性への発達上の転帰の変動を表す（例えば、高対低、または欠如した抑うつ症状）。そして2本の線は思春期の神経生物学的感受性が異なるグループを表し、高対低です。思春期の神経生物学的感受性による緩和は、感受性と発達転帰との関係が社会的文脈的影響の両端で有意であるという点で示されている。

図のオプション

このレビューでは、思春期は社会的文脈に対する神経生物学的感受性の高まりの期間であり、脳の構造と機能の指標の個人差が発達への影響を和らげることができるという考えを裏付ける神経イメージング文献からの証拠を検証する。個人差によって、我々は人々の間で実質的な変動性がある脳ベースの特徴または構成物について言及する。社会的文脈では、我々は彼らの肯定的な、否定的な特徴によって定量化され、両親/介護者や仲間との経験に焦点を当てた重要な社会的関係を参照してください。いくつかのレビュー論文が、親子関係とピア関係が思春期の発達を形作るのに役立つことを実証する長年の経験的な文献を強調します（ブラウン＆バッケン、2011, ブラウン＆ラーソン、2009 およびスタインバーグとモリス、2001最近になって、これらの経験が思春期の脳の特徴とどのように関連しているかに焦点を当てた研究が行われた。この研究は、思春期までと思春期に至る青年期の社会生活は、社会的情報を認識し、処理し、そして反応する際の脳の感受性に関連することを示している。ブレークモアアンドミルズ、2014）さらに、この感受性の個人差は、後の発達に対する過去と現在の社会的文脈の影響を和らげる脳の機能/構造特性によって思春期に捉えられるかもしれません。

私たちのレビューは次のセクションで進めます。まず、神経生物学的感受性モデルについて説明します（エリス他、2011）伝統的に脳の直接評価を中心としていませんが、彼らは遺伝子型のような内因性の生物学的要因が他の人に比べてより敏感に反応し、彼らの環境によって影響される方法に関する研究を導きました。第二に、我々はこの期間中に社会的影響のモデレータのための有望な候補である特定の神経回路に対処する思春期の神経発達のモデルについて説明します。第三に、青年期の脳の機能/構造と両親/介護者との経験との関連を示す神経画像研究からの所見をレビューします。第四に、我々は同様に思春期の脳の機能/構造と仲間との経験の間の関連付けを実証する結果について議論します。最後に、我々はこの分野の研究のための概念的および経験的な将来の方向性を提供します。発達認知神経科学の分野は、提案された枠組みの中で思春期の脳に関する研究を追求して、脳に基づく回路（例：社会情緒的、認知 - 規制）、特性（例：体積、活性化）、メカニズムを特定することを提案する。例えば、社会的文脈が発展に影響を与えるために相互作用する剪定、接続性）。これらの勧告は、神経生物学的変動が健康および福祉の転帰にどのように関連するかという根底にある状態およびメカニズムについての追加情報を生み出すことによって分野を前進させるかもしれない。

結局のところ、思春期の脳の構造的および機能的特性は、環境からの社会的および感情的なシグナルに対する反応を生み出す、（b）年齢および思春期のためにさらに成熟するため、社会的影響の発達的影響の重要な調整因子となり得る。（c）この期間中の過去および現在の社会的影響をより反映し、反応し、形成することができる。確かに、脳は思春期に関連する根本的な変化を経験します（Gieddら、2006; Ladouceurら、2012; LenrootとGiedd、2010）、社会環境に応じて神経可塑性と遺伝子発現の変化のメカニズムを阻害または刺激する新しい神経生物学的感受性を潜在的にインスタンス化する。青年期には、シナプス刈り込み、広範な髄鞘形成、体積変化、および青年期の脳を特に社会的に敏感にする可能性のある興奮性および抑制性入力のリバランスの段階が含まれます（Monahanら、2015「思春期の社会的再指向」と呼ばれるものを通してNelsonら、2005）早期に確立された神経系の組織と機能は神経発達の後期段階を形作ることができるので、神経生物学的感受性は、特に青年期の転換期において、初期の社会的文脈の影響を部分的に反映し得る。アンデルセン、2003）思春期の発達に関連する神経可塑性がこれを再生と改善の期間にすることを示唆する証拠もあります（例えば、 Bredyら、2004）現在の経験と一致する方法で初期の人生の影響を再プログラムすることができる。このように、乳児期に見られるものに次いで、人間の脳の著しい成長と変化のこの期間は、その後の発達に特に重要で持続的な影響を与えるかもしれません（アンデルセン、2003, クローンとダール、2012, ギエド、2008 およびスピア、2000）、非ヒト以外の幼若動物に関する研究と一致する見解（例： Delvilleら、1998, ver Hoeve et al。、2013 および Weintraubら、2010).

2 神経生物学的感受性モデル

人間の発達に関する研究は、個人が自分たちの環境によって影響されるかどうか、どのように、そしてどれだけ異なるかを広く認識しています。臨床心理発達心理学では、環境の影響に対するさまざまな反応を予測する個人差の変数を特定することを目的とした豊富な研究の歴史があります。チチェッティとロゴシュ、2002, Masten and Obradovic、2006 および Rutterら、2006）この研究のほとんどは、精神病理学的およびその他の問題のある結果の発生を追跡し、 不利な の影響負経験や暴露。例えば、カスピ他（2002）男性としての反社会的行動の出現に対する遺伝子と環境の複合的な寄与に関する精力的な研究、子供が虐待されている暴力的な傾向の発達と関連していた。しかしながら、この効果は、攻撃的行動に関連する神経伝達物質代謝酵素モノアミンオキシダーゼ（MAOA）の低活性対高活性に関連する遺伝子アレルを保有する個体においてより大きかった。二重リスクまたは素因 - ストレスモデル（ハンキンとアベラ、2005; ズビンら、1991これと類似の研究から明らかになったことは、遺伝的、ホルモン的、生理学的、および他の生物学的脆弱性または素因（ジアティス）が環境誘因（ストレス）と相互作用して不適応軌道を促進することを示唆している。

しかし、その後の証拠の蓄積は、素因ストレスモデルで識別された脆弱な個人は、その価数に関係なく、環境の影響に対して敏感で、発達的に可塑的、そして順応性があると見なされるかもしれないことを示した。この別の見方は、文脈モデルに対する生物学的感受性につながった（ボイス＆エリス、2005）と微分感受性仮説（Belsky and Pluess、2009両方とも、官能処理感度の概念と特徴を共有する（アロンとアロン、1997）性格文学から。これらの独立して開発されたが補完的かつ影響力のあるモデルは、包括的な用語の下で結合されています 神経生物学的感受性 ( エリス他、2011も参照してくださいムーアとデデュー、プレス中, Pluess（プレス）, 切手（2015）この一般的概念の関連性の高いレビューのために）これらのモデルの中心となる原則は、個人が心理社会的文脈に対する感受性において、先天的および／または初期の経験によって与えられる生物学的要因の関数として変化することである。環境に対する感受性が低い個人は、すべての環境にわたって同様に運賃が上がるだろうが、一方で、敏感な個人は、有害な状況に対してより脆弱であり、また有害な状況に対してより敏感に反応するであろう。例えば、高活性のMAOAではなく低活性のMAOA遺伝子型を有する個人にとって、高レベルの小児期の逆境が極端な反社会的行動と関連しているだけではない（Caspiら、2002しかし、低レベルの逆境は、反社会的行動の低さまたは欠如とさえ関連している（Foleyら、2004).

この知見および類似の知見に基づいて、候補遺伝子（例えば、MAOA;セロトニントランスポーター結合多型領域、5-HTTLPR;ドーパミンD4受容体遺伝子、DRD4;ドーパミンD2）を含む、様々な生物学的根拠のある感受性または感受性因子が同定されている。受容体遺伝子、DRD2）; 副腎皮質反応、免疫反応、または生理学的反応の形での高いストレス反応性（例えば、より高いコルチゾール反応性；より高い迷走神経撤退または呼吸性洞性不整脈反応性；低い迷走神経緊張）。また、気質（例、行動抑制、困難な気質）や性格（例、神経症、感覚処理過敏症）などの生物学的行動の表現型。これらの要因は、個人が自分の環境内での認識、参加、反応、行動、そして最終的には新たなコンピテンシーや精神病理学への環境への影響を緩和する方法を形成すると考えられています。ボイス＆エリス、2005）個人の根底にある生物学的システムは、その要求を満たすために環境を差別的に監視すると考えられているので、緩和が予想される。例えば、行動阻害として知られている、幼児期の新規性に対する反応性亢進への生物学的傾向は、同僚と対話する強い動機にもかかわらず、小児期における社会的な悔い改めや不安として現れる可能性がある（Coplanら、1994 および Rubinら、2009）高い回避と高いアプローチの動機の間の衝突は、彼らが交互にどちらかの動機を叩く手がかりをチェックして、経験を通してどちらかを強化するので、個人は社会的環境に特に敏感になるかもしれません。コーエットとガイア、2014）時間の経過とともに、支持的な環境に遭遇した非常に敏感な人々は、周囲のポジティブで支持的な特徴を利用することを学ぶかもしれませんが、リスクと逆境にさらされる人々は環境の脅威と危険に対してより警戒し、反応しやすいかもしれません。他の感受性要因についても、同様の説明が生成される可能性があります。これらは、否定的な感情に関連し、注意深い観察を通して学習に集中する傾向があります。神経系に関する経験のその後の、強力な登録は、神経プロセスが生存関連の微妙さを追跡することをより大いに可能にするかもしれません（ベルスキー、2005, スオミ、1997 および Wolfら、2008).

個人が環境に「同調」する度合いは、遺伝的表現、ストレス反応性、そして我々が提案するように、特に青年期の社会的領域内で、状況に敏感で環境手がかりに反応する構造的および機能的神経特性を通して調整できる。（Meaney、2001, 2011のNelson and Guyer および Nelsonら、2005）この高められた社会的感受性は、青年期を神経生物学的レベルで感受性を調査するための重要かつモデル開発期間にしている。しかし、生物学的感受性は「複雑で統合され、高度に保存されたレパートリー」を構成するという提案にもかかわらず 中枢神経 および末梢神経内分泌反応」（ボイス＆エリス、2005、ｐ。 271; 強調されている）、脳の構造と機能の直接的な尺度は、感度因子としてはほとんど調べられていない（しかし参照）。 Yapら、2008 および Whittleら、2011（例外について）。生物学と環境との間の相互作用は、主な効果よりも結果におけるより大きな変動を説明することがあるので（Beauchaine et al。、2008）これらの神経的要因を考慮することで、何人かの青少年が神経感受性と社会的文脈上の曝露の組み合わせを考えると、なぜ良いまたは悪い結果を得られる可能性があるのかを明確にすることができる。

一方では、脳が感受性の原因として調査されていないことは驚くべきことではありません。第一に、神経生物学的感受性モデルによって導かれる研究は、感受性マーカーによって個体をグループ分けし、価数次元で環境を高対低として（または反対の価数次元で高として）環境を分類し、発達結果に対するそれらの相互作用を調べる傾向がある。そして、モデレータと結果との間の関連性が環境変数の両端で有意であるかどうかを判断することができます。Roismanら、2012）。感受性因子が例えば遺伝子型または気質である場合、個人のグループメンバーシップの具体的で信頼できる指標は容易に導き出されます。ただし、ニューロイメージングの研究者は、通常、脳の機能、構造、または関連するプロパティのパラメータの高低に応じてサンプル内の個人を特徴付けたり、脳と社会の相互作用効果を調べたりすることはありません（ただし、ますます可能性があると主張しています）。発達の結果に関する文脈的要因（図2）第二に、発達認知神経科学の研究では、機能的神経画像解析で一般的に使用される統計的アプローチは、グループベースの傾向を識別します。 fMRI分析では、社会的背景（例えば、虐待対非虐待）または発達転帰（例えば、鬱病と非鬱病）が異なる個人集団内または個人集団間のタスクイベント間のコントラストが通常評価されます。個人差を調べるために必要である、特性化されたグループ内変動よりもむしろ。同様に、研究者がグループベースの分析から得た知見を利用して、個人の社会的影響に対する感受性を示すマーカーとしてそれらを使用する新しい研究を導くために、定量化された脳の特性を使用することはめったにありません。これらのステップを踏むことができるが、これは感受性のマーカーとしての脳構造／機能指数に関して欠けている多くの現存の神経画像研究をレンダリングする。最後に、ニューロイメージングデータは高価であり、収集および分析するのに時間がかかる。これらの属性は、発達の成果を追跡するために必要な長期的な研究デザイン内でのそれらの統合を制限する可能性があります。

一方、脳が感受性の原因として調査されていないことは驚くべきことです。一つには、脳は行動の主要な決定要因です。行動の変化は、脳の影響の背景を作り出す先天的および社会的に決定された要因の両方の影響を受けますが、行動に影響を与えるには、両方が脳回路を介して動作する必要があります。神経過敏症の仮説によると（Pluess and Belsky、2013遺伝的および環境的要因の直接的かつ相互作用的な影響によって共同で決定される中枢神経系の感受性は、感受性の根底にある主なメカニズムです。同様に、社会的文脈の主観的経験がその影響を伝達する上で中心的であると考えると、「意識的、無意識的（そして経験の知覚と概念化を含む）心の操作」は無視されなければならない。「脳の働きに基づいてラター、2012、p。 17149）。

確かに、行動に対する脳の影響は、発達の結果を形作る上でのその役割を検討するのに役立ちますが、脳の指標は、何の違いを捉えるのに特に役立つかもしれません Pluess（2015）感度という用語は、外部からの影響から来る入力が生成され、知覚され、そして内部で処理される範囲です。感受性は感受性の最初の、必要な足を表しており、必ずしも感受性と1対1の対応、または環境への反応の程度を捉えた行動のアウトプットを持っているわけではありません。この目的のために、脳の査定は感度（そしておそらくは続く応答性）を異なる機能（例えば、感情反応性、報酬処理、衝突監視）に関連する要素に解析することを可能にするので行動の神経成分に焦点を合わせることは有益です。自己申告または観察された行動を通しては明らかにならない社会的背景に対する青年期の神経生物学的感受性についての仮説を検証する際に他の確立された感受性因子よりも脳指標を使用することの関連する利点は、異なるクラスの感情、認識、および動機から考えられる寄与を明らかにする能力です。

脳は、すでに経験的に感受性を示すことが実証されている遺伝子型から表現型の系と本質的および相互的に相互接続されているので、差別的感受性の根底にあることも期待されるべきである。例えば、前帯状皮質（ＡＣＣ）の活性化は、ＤＲＤＸＮＵＭＸにおける遺伝子型変異と関連している（Pecinaら、2013）とMAOA（Eisenbergerら、2007）、高い皮膚コンダクタンス反応性（永井ら、2010）、そしてネガティブな感情/神経症Haasら、2007）これらのすべては、社会的および感情的な処理の文脈では確立された感受性マーカーです。行動の主要な決定要因としての脳では、それがこれらの異なる分析レベルの間で調停し統合することは当然のことであり、それは異なる機能領域における感受性の作用を実証し、累積的および／または乗法的に組み合わせることができる。調査された神経生物学的感受性因子の範囲を拡大することは、最終的には、予測精度と予防および介入努力の利益のために、どの青年がどの転帰を経験する可能性があるかに関して包括的なマルチモーダルプロファイルを導き出すために有用である。

与えられたレベルの分析の範囲内でさえ、確立された感受性因子は異なる根底にある神経生物学的回路に作用し、感受性が行動に影響を与えることを明示する様々な神経生物学的経路をもたらします。ハリリ、2009 およびムーアとデデュー、プレス中）例えば、DRD2およびDRD4遺伝子は、線条体および他の脳領域に豊富に分布しており、これらの領域を注意および報酬感受性の個人差と関連づけるタイプのドーパミン受容体をコードする。パドマナバンとルナ、2014; 賢い、2004）および嫌悪刺激に対する反応（Horvitz、2000）。別の例として、ＣＯＭＴ遺伝子のＸＮＵＭＸＭｅｔ対立遺伝子は、作業記憶容量の増加および効率的な前頭前情報処理に関連している。Tanら、2007）多数の複雑で相互作用的な経路が神経処理に寄与し、そして脳を通して行動に寄与するので、脳は感受性の特に有効な要約尺度を提供し得る。イメージング遺伝学のようなますます進歩する方法論では、これは遺伝子型から脳への連鎖を結果まで定量化することによってさらに一歩踏み出すことができる。確かに、与えられた反応性パターンは「多くの特定の遺伝子 - 環境 - 結果経路を含む。異なった個人が異なった結果の異なった環境影響への異なった理由のために影響を受けやすい場合）ムーアとデデュー、プレス中、p。 2）。

最後に、構造的および機能的な脳の指標は、発達期間内および発達期間にわたって十分に安定している可能性があります（カセレス他、2009, フォーブスら、2009, ハリリ、2009, Johnstoneら、2005, Manuck他、2007, Millerら、2002, Millerら、2009, Wuら、2014 および Zuo et al。、2010）感受性因子としての治療を保証する。 fMRI測定のテストと再テストの信頼性は、発達とノイズなどによる神経反応について安定しているものと変化しているものを区別できるように、縦断的発達作業で確立するために重要です。成人では、感情的な顔に対する扁桃体の反応の高いテスト-再テストの信頼性（例えば、クラス内相関係数（ICC）> .70）が、数日間にわたって行われた複数のセッションにわたって見られました（Geeら、2015）と月（Johnstoneら、2005特定の種類の神経反応における個人差は成人において安定しているザウダー他、2013、刺激の種類によって影響を受ける扁桃体反応性の信頼性が低い例について）。私たちのフレームワークにとってさらに不可欠なのは、青年期のサンプルにおけるfMRI測定の信頼性を確立することです。 40か月間のXNUMX回の測定での嫌悪刺激に対する扁桃体の反応のテストと再テストの信頼性は、青年期のサンプルで低い信頼性（ICC <.XNUMX）を示しました（N = 22; 12〜19歳）（van den Bulkら、2013）それにもかかわらず、 Koolschijn等。（2011）子供とは対照的に、N = 10）、青年（N = 12）および大人（N = 10）は、さまざまな脳領域（楔前部、ACC、島、下頭頂小葉および上頭頂小葉、角回など）での活性化について、中程度（ICC = .41–.59）から良好（ICC = .60–.74）の信頼性を示しました。角回）〜3.5。XNUMX年離れたルール切り替えタスク中。これらの値は、他の感受性因子（例えば、生理学的測定値）の安定性に匹敵します。 Cohen and Hamrick、2003 および Cohenら、2000）、脳指標が確立された感受性マーカーのコレクションに加わるのに十分に信頼できるかもしれないことを示唆しています。

3 青年期脳発達の神経生物学的モデル

思春期の脳発達の既存のモデルは、機能に対する異なる社会的状況の影響を和らげることができる候補感受性脳回路を同定するための基礎を提供する。これらの回路は、思春期の間に観察された社会的感受性と密接な相互関係を持ち、社会的文脈に対する脳ベースの感受性をリスク、回復力、および肯定的な結果のもっともらしいマーカーにしている。一般的な理論（Caseyら、2008, クローンとダール、2012, 2011のNelson and Guyer, Nelsonら、2005, ファイファーとアレン、2012 およびスタインバーグとモリス、2001青年期の脳と子供または成人の脳とを区別する構造的および機能的差異を利用する。Caseyら、2008, ギエド、2008, Gogtay and Thompson、2010 および Guyerら、2008）これらのモデルは、思春期は、異なるが相互接続された神経回路からの入力の異なる重み付け、すなわち社会的感情的および認知的調節システムによって、社会的責任が高まる時期であるという考えを共通して有する。これらの差異は減少するか、成熟度と経験とのバランスがとれます。もう一つの共通点は、これらのモデルは、主に思考の乏しさの規範的な増加、危険な行動、精神的健康問題など、思春期の発達の「ダークサイド」を説明するために生成されたことです。クローンとダール、2012, ファイファーとアレン、2012機会の時間としての思春期の神経発達的な説明のために、）。それにもかかわらず、我々は、これらのモデルもまた好ましい発達的結果に対する好ましい社会的影響の神経調節因子を探索する余地を残すことを提案する。以下で我々は簡単に思春期神経発達の4つの著名なモデルについて説明します。

二重システムモデル（Caseyら、2008 およびスタインバーグ、2008）扁桃体、腹側線条体（VS）、眼窩前頭皮質（OFC）、内側前頭前野などの辺縁系と辺縁系の領域で構成される社会的感情系の発達の間の時間的なばらばらに焦点を当てることによって思春期に観察された独特の変化の説明皮質（mPFC）、および優れた側頭溝（STS） - 遅いペースで成熟し、外側と前腹側皮質と頭頂皮質と前帯状皮質（ACC）とのそれらの相互接続が含まれています。この一時的なギャップの結果として、思春期は、幼年期よりも、思春期の社会的状況における感情的および動機付けの手がかりに対する感受性が高まり、自己反応よりもむしろ過剰反応、リスクテイク、および衝動の方向に行動が傾くことがあります。コントロール。思春期における社会的感受性の上昇を考慮すると、社会的感情的回路が初期の発達期によってどのように形作られたかは、現在の文脈上の影響に反応して明らかになるかもしれない。さらに、開発の格差が大きければ大きいほど、またはそれが長ければ長いほど、環境の影響に対する脆弱性または可塑性の期間が長くなります。

二重システムモデルに微妙な違いを追加するには、Triadic Model（アーンストとファッジ、2009 および Ernstら、2006思春期における動機づけられた行動は、 2 認知回路を介した社会情動神経回路社会情動回路には、VSによって仲介されるアプローチシステムと扁桃体によって仲介される回避システムがあります。これらのアプローチと回避システムとの間の調整は、PFCが主導する認知規制システムに起因しています。三項モデルはまた、原子価関連のバイアスがプラスとマイナスの社会的経験のコーディングにおける両方のシステムの役割に反して現れるので、思春期の神経生物学的感受性の社会的文脈に対する二価の影響についても述べている。確かに、VSは積極的に意味を持つ文脈だけでなく否定的な文脈（例えば、同僚の受け入れや拒否など）にも反応します。 Gunther Moor et al。、2010; Guyerら、2015, Guyerら、2012a および Guyerら、2012bそして、扁桃体は否定的に価のある文脈だけでなく肯定的な文脈（例えば恐れて幸せな顔; Canli他、2002または、否定的/脅迫的かつ肯定的/興味深い情報。 Hamannら、2002 および Vasaら、2011）したがって、VSと扁桃体の感度の個人差は、陽性バイアスと陰性バイアスの両方に寄与することがあります。

社会リオリエンテーションの枠組み（Nelsonら、2005）は、思春期の社会的行動が、ノードの社会情報処理ネットワーク（SIPN）を越えてネストされた脳領域の発達にどのように根ざしているかに焦点を当てています。早い時期にすでによく開発されている検出ノードは、上側頭溝（STS）、頭頂側溝、紡錘状顔面領域、下側頭側および後頭側などの領域を合わせることによって、刺激の基本的な社会的特性の認識および分類をサポートします。皮質領域。情動的ノードは、VS、扁桃体、視床下部、終末層の基底核、およびOFCを関与させることによって、社会的情報をポジティブ/リワードまたはネガティブ/罰を与える顕著性を染み込ませることによって処理する。最後に、認知 - 調節ノードは、内側および背側のPFC（mPFC; dPFC）および領域からの入力を介して社会的刺激の複雑な認知処理（例えば、他人の精神状態の知覚、潜在的反応の抑制、目標指向行動の生成）を行う。腹側PFC（vPFC）。感情的な結節は、初期のころはやや確立されていますが、思春期の開始時に性腺ステロイドの流入により、思春期の間に反応性と感受性が急上昇することを見ています（Halpernら、1997, Halpernら、1998, マクウェン、2001 および Romeoら、2002一方、認知調節節は成人期初期までのより長期にわたる発達過程をたどる。Caseyら、2000顕著な社会的刺激に対するますます複雑で制御された反応を支持する。

認知調節ノードを詳しく説明するネルソンとガイアー（2011） SIPNモデルの拡張は、認知制御だけでなく社会的行動の柔軟性の段階的な達成に焦点を当てています。社会的柔軟性の3つの側面が特定されています。それぞれがvPFC内の領域によってサポートされています。感情的価値の計算はOFCの内側部分によってサポートされているが、社会的行動の規則生成/獲得および抑制的制御はどちらも、眼窩回および下前頭回のより外側の領域によって維持されている。柔軟な社会的行動は他人との上手なやりとりや社会的状況への適応に不可欠であるため、vlPFCの機能における摂動は、特に、社会不安障害などの思春期の精神病理学に関連しています。Guyerら、2008, モンク他、2006 およびモンク他、2008）逆に、社会的柔軟性を達成することは、精神病理学を発達させることから青少年を保護し、彼らの幸福を促進するかもしれません。そのような柔軟性は、非支持的または支持的環境への曝露に応じて、連続体のいずれかの極限で転帰を示すとされている非常に感受性の高い青年の場合には、繁栄を支持することさえある。ベルスキーとビーバー、2011 遺伝的に定義された神経生物学的感受性および子育ての質の関数としての青年期の自己調節の違いに関して）。

これらの神経発達モデル全体で、PFCの成熟と皮質下領域との接続は、さまざまな社会環境に直面した際の柔軟な感情的および行動的調節能力の獲得を促進すると考えられています。青年は、新しい社会的状況をナビゲートして適応する必要があります（たとえば、仲間の受け入れの管理、ロマンチックなパートナーの検索、親からの個性化）。これらの行動は、これらの状況に反応する主要な脳領域からの入力によって導かれます。社会的地位、対人的動機付け、自尊心、および社会的評価に関連するプロセスは、これらのコンテキスト内の極端な結果に関連する関与する神経領域の過敏性を伴う、熱く、社会的に敏感な領域を介して増強されます。私たちの主張は、青年期における社会的文脈の顕著性の高まりは、特により感受性の高い青年にとって、社会的環境に関連するもの（またはそれとして認識されるもの）に主に同調するように社会的感情回路を導くということです-それは否定的、脅迫的、および/または反社会的対ポジティブ、励まし、および/または向社会的。このアチューンメントは、脳の社会的文脈的手がかりのコーディングを介して発生する可能性があります（例： Toddら、2012）、既存の神経生物学的感受性モデルでは明確に述べられていないプロセス。さらに、以下に詳細に説明するように、前頭前野神経回路網の発達を通じて規制能力を育成する支持的環境は、影響を受けやすい青年を最高の結果を確保するために最高の立場に置くのを助けることができる。そのような青年は、社会的に情動的な神経回路を通じたポジティブな社会環境の偶発性に対してより敏感であるだけでなく、認知 - 規制神経回路を通じて、適応の目的に向けてその感受性をよりよく制御し活用することができる。例えば、非常に文脈依存性があり、非常にポジティブな環境にさらされている青年は、ポジティブな目標追求に固執し、他の人とモデル化し、対話し、そして共感するために微妙な社会的手がかりを使用することにおいて優れた熟練を得る。彼らはまた、苦痛を下方調整し、有害な結果から逸らす方法をよりよく学ぶかもしれません（図1).

要約すると、青年期の神経発達のモデルは、神経生物学的感受性モデルによって提案されたより良い方法とより悪い方法で社会的影響の神経モデレーターを探索するための基礎として役立つことを提案します。第一に、異なる文脈的手がかり（例えば、インセンティブ対脅威）に敏感で反応する異なるシステム（例えば、アプローチ対回避）の調整を通じて、社会的影響回路は、社会的文脈に対する青年の感受性を集合的に仲介する可能性があります。確かに、主に否定的な社会的文脈に反応する社会的感情回路はまた、肯定的なものへの反応性を示し、逆もまた同様であり、おそらく全体的な文脈の符号化を容易にします。第二に、各神経発達モデルは、よりエージェント的で独立した行動への移行において、青年期の自己調節と認知の柔軟性（敏感な船を操縦する能力）の能力の増大に対処します。内外の状態の変化に応じて自分の考え、感情、行動を制御する能力は、繁栄するために重要です。青年期におけるこの教員の柔軟性は、状況に非常に敏感で支援的な環境にさらされている青年が、有害な結果を示す否定的な環境の若者と比較して、どのように肯定的な発達の結果を最もよく確保できるかを説明するための追加の手段を提供することを強調します。

我々は今脳の構造と思春期の機能の個人差が主要な社会的状況と相互作用して転帰に影響を与える可能性を例証する神経イメージング文献からの重要な経験的発見のレビューに目を向ける。まず、家族/介護の文脈の影響を検討します。それから、我々はピア環境のそれに進みます。この研究の大部分は、中等度の個人差要因として神経過敏症を定量化することも、経時的な行動の変化を評価することも意図されていません。それにもかかわらず、それは思春期の神経発達の新しいモデルの検討を考慮に入れて、さらなる研究に値する脳の特徴と社会的状況の手がかりを提供します。

4 社会的背景と思春期の脳

4.1 家族/介護の背景

かなりの数の研究が、子育てのスタイル、親子の相互作用の質、家族の風土、家族や文化的価値観の社会化など、介護体験を通じて生み出された社会的文脈が青年期の発達の重要な予測因子であることを示しています（Collinsら、2000 およびダーリングとスタインバーグ、1993 スタインバーグとモリス、2001）これらの影響は、影響を受けやすい個人に最も強く現れるはずです。実際、子育ての影響は、遺伝的表現型などの生物学的感受性の個人差によって緩和されることが証明されています。ベーカーマン - クラネンブルクとファン・アイゼンドーン、2011 および Knafoら、2011）および応力反応性（ヘイスティングス他、2014）ライフコース全体にわたる社会的状況に対する神経生物学的感受性は、これらの生物学的要因、幼児期の経験、およびそれらの相互作用の産物である可能性があります。ボイス＆エリス、2005この期間中に起こるユニークな学習を考えると、後期転帰にとって特に重要なのは、この青年期の感受性です。以下のセクションでは、思春期の行動と発達の結果に対する子育て/介護者の経験の影響を和らげることができる脳の特徴の例を提供する研究をレビューします。また、脳がどのように異なる経験的および実験的に操作された子育て／介護経験に関連するかに基づいて、感受性がどのように二価の転帰を促進するかを示唆する知見についても考察する。

親/介護者の私達のレビューからの最も有望な候補神経感受性因子は脳構造に関するものです。脳の機能と比較して、脳の構造は強い遺伝的基礎を持っているので、PFCのようなより進化的に新しい分野でより安定した個体差を示し、小児期から青年期への遺伝率の増加を示している。Jansenら、2015 および Lenroot他、2009）これは、神経生物学的感受性が介護に反応する神経生物学的回路に対する遺伝的変異の影響を介して生じるという考えと一致している。ベーカーマン - クラネンブルクとファン・アイゼンドーン、2011, ベルスキーとビーバー、2011, Belsky and Pluess、2009 および Pluess and Belsky、2013）。脳の構造とは対照的に、脳の機能は、自分の環境で知覚された違いを即座に追跡し、応答し、反映するのに役立ちます。脳機能は感度の適切な指標であると理論づけられており、文脈的要因に対する神経反応性は、（1）特徴的な神経反応性の大きさと（2）誘発刺激の大きさと種類の共同機能と見なされます（ムーアとデデュー、プレス中）安定した個人差は、状況を引き出すことに直面しても、思考、感情、および行動の協調的なパターンを反映するため（フリソン、2001）これらの傾向は、時間をかけてさまざまな社会的状況での学習と経験によって「調整」されてきた、関連する脳システムの機能における規則性から生じると考えられています。このように、脳の構造と機能の両方が相互に関連している可能性があり、それらの発達が互いに情報を提供しています。Hao他、2013, ハニー他、2010, パウス、2013, パワー他、2010 および Zielinski et al。、2010）は両方とも感受性メカニズムとして役立つかもしれない。

4.1.1 神経生物学的感受性の脳の構造的証拠

直接感受性に基づく感受性の直接指数は現在文献には欠けているが、ほんの一握りの研究は、社会的状況に対する青年期の感受性の神経指標として検討するための有望な候補のセットを強調している。この研究は、思春期の脳の構造と、親の暖かさのレベル対敵意のような側面を定量化する親と青年の相互作用の実験室の測定値との関連を文書化しています。青年期陽性対攻撃性または不快感。そして、これらの行動に対する両親と青年の反応はお互いに関係しています。思春期には家族のダイナミクスが形成され続けるので、脳構造の尺度を親 - 青年期の相互作用の観察に結び付けることは、後の転帰に対するそれらの複合効果を考慮して社会的文脈に対する神経生物学的感受性を調べるための生態学的に有効なアプローチを提供する。これらの観察尺度は、慢性的に経験された可能性があり、青年期の神経発達に関連している可能性が高い家族のプロセスへのスナップショットまたはウィンドウとして扱われます。これらの研究のいくつかにおいては縦断的関係よりもむしろ並行関係の評価が因果関係または発達順序に関する推論を制限しているが、この研究は家族の中に入れ子にされている子供の潜在的に交絡する遺伝的影響を制御していないが感度。

第一に、思春期の脳構造における個人差は、肯定的または否定的な発達結果をもたらすように、両親との感情的に関係する相互作用に対する感情的および行動的反応に関連しています。 Whittleら。（2008）思春期の若者（11〜13歳）とその両親との間の困難な対立解消演習の文脈において、より大きな扁桃体量を持つことは、思春期の若者がより長期間母親に対して攻撃的な行動を維持することと関連していた。さらに、男性では、左方向ACCの非対称性の減少も母親への攻撃性の維持と関連しており、左方向OFCの容積の非対称性の減少は往復運動する母親の不快行動と関連していた。（1）扁桃体の体積（脅威の手がかりに反応して負の影響を生み出すことに伝統的に関連している）は、方程式のリスクを増大させる側、すなわち素因ストレスに対する感受性の影響を示唆する。より大きな関与の歴史、そして正しいPFCを支持する（2）構造的非対称性はまた、両方の増加した負の影響と関連している（Canli、2004; デビッドソンとフォックス、1989 および Foxら、2001）そして感情規制の減少（ジャクソン他、2003).

他の研究は、神経生物学的感受性モデルによって記述されるより良い方法とより悪い方法で、家族の影響に対する神経生物学的反応の個人差をより直接的に実証している。一方で Whittleら。（2008）より大きな扁桃体体積とより少ない左方向のACC非対称性が、思春期の男性における母親の攻撃性に対するより不適応な反応と関連していることを発見した、ヤップ他。（2008）これらと全く同じ要因が、低攻撃性の母親を持つ青年期男性（年齢11〜13）の中で最低レベルの鬱病を予測することを見出した。ヤップ他。また、母親の攻撃性が低いときには扁桃体の体積が小さいほど青少年の抑うつが少なかったが、母親が攻撃性が高いときにはより多くの抑うつと関連する、女性における神経生物学的感受性メカニズムを特定した。まとめると、これらの知見は、脳構造の個人差によって緩和されるように、逆境の高低の状況における二価の結果を示しています。

上記の研究の両方において、脳の形態と情緒的転帰が同時に測定された。しかしながら、 Whittleら。（2011）思春期の早期（年齢11〜13）から中期（年齢13〜15）への抑うつ症状の変化に対する母性の攻撃性の影響の調節因子としての海馬体積を前向きに検討した。彼らは、少女にとって、親子紛争解決演習中に、母性の高い攻撃性と低い攻撃性のそれぞれの状況で、より大きな海馬とその後のより低い抑うつ症状を予測することを発見した。したがって、少なくとも青年期の女性では、より大きな海馬体積が、うつ病に対する感受性が発現されるのか抑制されるのかを緩和することによって、家族の状況と相互作用する可能性があります。海馬の量も発達に対する支持的家族特性の影響を和らげるかどうかを考えることは興味深いです。海馬（ならびに眼窩前頭回）の灰白質密度が高いのは、母親の方が一般対人関係が大きい青年期に見られた（シュナイダーら、2012動物実験における研究と一致する知見であり、心地よい経験を示す行動（例えば、くすぐりながらの食欲のある発声）は海馬細胞の増殖および生存と関連していた（Wöhrら、2009 および山室ら、2010）これらの所見は、支持的な子育てを含む肯定的な文脈に対する海馬の感受性を示唆している。

扁桃体および海馬が神経生物学的感受性の遺伝子座である可能性があることは意味があります。扁桃体も海馬も、感情の注意と学習の側面を媒介することが知られています（バクスターとマレー、2002 および Calderら、2001; フェルプス、2004; フェルプスとルドゥー、2005）それらは、広く重なっている感情回路の一部として、価数とは無関係に作用する上位機能を持っていると思われる。アーンストとファッジ、2009）次のように、文脈に対する感受性の指標として、扁桃体量の性別による影響の可能性を探るためには、さらなる研究が必要です。 Whittleら。（2008）およびヤップ他。（2008）集合的に、男の子の扁桃体の体積が大きく、女の子の扁桃体の体積が大きいか小さいかのどちらかが感受性を反映していることを示唆しました。ただし、二価の結果に対する扁桃体の相互作用効果は、個人のニーズ、目標、および価値観を処理する際の扁桃体の一般的な役割と一致しています（カニンガム＆ブロッシュ、2012そして、異なる文脈での回避または接近行動の結果とともに、プラスおよびマイナスの影響を引き出すことにおいて。Becharaら、1999）さらに、社会的脳仮説（ダンバー、2009より大きな社会的感情的回路内の領域はより大きな処理能力を有することを示唆しており、これはより大きな扁桃体の体積が特に脅威というよりはむしろより一般的な社会的敏感さと関連しているという証拠と一致する。例えば、扁桃体の量が多いことは、分離不安だけでなく積極的に関連しています。Redlichら、2015）精神状態の推論もRiceら、2014）ソーシャルネットワークの規模と複雑さ（Bickartら、2011 および金井ほか、2012青年期を含む（）フォンデルハイデ他、2014）同様に、その文脈的感受性で知られる海馬ファンスロー、2010; Hirsh、1974, ルディ、2009 およびファンスロー、2010）動機付けに関連した出来事の間に起こるエピソードと感情的な情報をコード化するのを助けます。海馬はしばしば価数とは無関係にこの機能を果たすと考えられている。つまり、時間の経過とともにシーン、イベント、およびコンテキストの要素を表現にバインドすることをサポートし、最終的にこれらの表現に沿った動作を導きます（Schacter and Addis、2007）最後に、扁桃体と海馬の両方にとって、地域のつながりの中の地域としてのそれらの考慮は不可欠です。

4.1.2 脳機能による感情的な「調整」

脳の構造などの脳の特徴が神経生物学的に影響を受けやすい青年をマークするかもしれないという最初の証拠を考えて、我々は今二価の介護状況にさらされる敏感な青年が異なる結果に達する経路またはメカニズムを検討する。ポジティブ対ネガティブな介護の文脈は、脳の社会的 - 情動的回路をその偶発性に対して敏感にする可能性があります。社会的情緒的情報に価値を割り当てる神経処理は、さまざまな介護の文脈で推進される活動的側面および目標と一致する方法で具体化されます。したがって、最初は中立的な社会的過敏性が、社会環境の不利な対支持的な特徴を不均衡に記録し、処理し、それに反応する偏った過敏性に発展する可能性がある（Pluess、2015）これは「危険な世界で注意を払うべきだと思うことは、機会のある世界で注意を払うべきこととはまったく異なる」という考えと一致しています（カニンガム＆ブロッシュ、2012、ｐ。 56）この脳機能の調整が異なる状況での学習と経験を通してどのように起こるかは、寿命を含む、介護状況と行動転帰の間の関連性に対する脳機能の緩和効果を調べる研究によって明らかにされるかもしれません。確かに、神経生物学的感受性は思春期前に作用することができますが、思春期が調整されたこと、したがって新しい社会的文脈での経験に寄与する可能性があることは、社会的過敏性が高まるこの時期に明らかになるでしょう。

感情的な調整の概念と一致して、研究は思春期以降の脳機能に対する幼児期のストレスと家族の逆境の影響を文書化しました。例えば、乳児期に介護者の剥奪と感情的な軽視を経験した青年（年齢9〜18）は、危険な情報を処理する際に扁桃体と海馬の活動亢進を示した（Maheuら、2010）この所見は、幼児期の孤児院での長年の飼育が不安症状を予測する数十年後のより大きな扁桃体量と関連していたことを示す構造的証拠と一致している（Tottenhamら、2010）サポートの行き届いていない介護の文脈と脳の間の関連付けもまた、青年期の報酬回路で注目されています。青年期のサンプル（年齢9〜17）では、レンズ状核における母性批判に対する神経反応の増加と持続は、批判をより否定的に認識することと関連していた（Lee他、2014). Casement等。（2014）少女のサンプルでは、思春期初期（11〜12歳）の親の暖かさの低さが、扁桃体、VS、およびmPFCにおける金銭的報酬キューに対する感作性の増加と思春期中期（16）で関連していた。この増加したVSとmPFC応答は、低い親の暖かさと鬱症状の間の関連を媒介しました。著者らは、これらの領域の活性化が大きいことを推測した。これらの領域は一般に、自分自身および他者に関する社会的情報の報酬処理およびコーディングに関連している（アモディオアンドフリス、2006; ギャラガーとフリス、2003）、不利な過去の社会的経験に基づくパフォーマンスの不適応な評価と期待を反映している可能性があります。したがって、社会的文脈に対する神経生物学的感受性は、脳のコーディングと社会的および評価的経験の評価を徐々に強化することによって、時間とともに表現されるようになる可能性があります。まとめると、これらの研究の結果は、社会的感情回路内の領域が不利な介護経験に機能的に敏感であり、非常に感受性の高い個人の神経マーカーを意味する可能性があることを示唆しています。

支持的な子育ての経験も脳の特性と発達の成果に関連してきており、枠組みにとって重要であるという証拠は、敏感な個人にとっての二価の経験の影響にかかっている。例えば、 Morganら、（2014）幼児期（18および24ヶ月）に男児が経験したより大きな母体の温かさは、思春期後期/成人早期（20歳）に予想され経験された金銭的報酬の喪失に対するmPFC活性化の減少と関連している。これらの結果は、愛情と暖かさを特徴とする子育てが、自己と他者を含む感情的および社会的情報の統合に関連した脳領域における否定的な事象に対する神経反応を減少させる可能性があることを示唆している。この母親の温かさの保護効果は、幼児期に母親の鬱病に晒された男子よりも母親の鬱病に晒されなかった男児のほうが強く、感受性はネガティブ反応性の初期のベースラインに由来する傾向があります。子育てコンテキストこれらの結果は、報酬学習に関与する地域（例えば、線条体とmPFC）は、母親の社会的行動のニュアンスに敏感であることを示しています。すなわち、母親の傾向が友好的で愛情のある行動である青年の脳機能は、小児期以降の報酬の損失対受領の価値が低いか重要であるとして始められた学習歴を反映しているかもしれない。したがって、影響を受けやすい青年の行動に対する社会的環境の影響は、社会的過敏性に関連した地域において、あるエリシターに対する神経反応を時間の経過とともに形成することによって最終的に付与されるかもしれない。

思春期の家族の文脈だけでなく、思春期の社会的過敏性を引き出す刺激と、どの発達的影響が文脈に応じて適応的または不適応的である脳領域の感受性を明らかにするのに役立つかを追跡すること。報酬合図を処理するＶＳは、そのような一組の領域である。いくつかの研究は思春期の増加したリスクテイキング行動により大きいVS反応性を関連づけるが（Bjorkら、2010 およびビョークアンドパルディニ、2015; Cheinら、2011; Galvanら、2007, Gatzke-Koppら、2009 および Somervilleら、2011）、VS反応は、適応的社会的行動およびリスクテイクの減少との関連において、家族および文化的価値の社会化に敏感である可能性がある。家族の義務価値が高いと報告したラテン系の若者（年齢14〜16）は、金銭的インセンティブの合図に対するVSの反応が鈍く、リスクテイク行動が少ないことに関連する反応を示した（Telzerら、2013a）他の研究は、彼ら自身のために金銭的な報酬を得ることとは対照的に彼らの家族への高価な寄付をするときに以前に彼らの家族とのより良い識別と達成からの達成を報告した思春期の若者（15 - 17）が反応を高めたTelzerら、2010）関連研究は、これらの向社会的行為に対するVS反応の増加が、1年後の思春期のリスクテイクの減少を予測することを明らかにした（Telzerら、2013b）したがって、「思春期のリスクテイクに対して脆弱性を与えているのとまったく同じ神経領域もリスクテイクに対して保護的である可能性があります」（Telzerら、2013b、ｐ。 45）さらに、 Telzerら、2014a ユーダモニック（例、意味／目的、向社会的）対ヘドニック（例、リスクテイキング、自己満足）へのVSの反応性は、うつ症状の長期的な減少と傾斜をそれぞれ予測した。この一連の知見は、その感受性が家族／介護的社会化経験の関数として指向されるようになる報酬の種類（例えば、快楽、金銭、社会、eudaimonic）に応じて、報酬に対する神経過敏性が順応または不適応転帰に関連する可能性を提起するそして学びます。

4.1.3 二価の介護体験とPFCの成熟

これまで議論してきたように、肯定的な文脈は社会的に価値のある機会に動機付けられる行動を促進するのに対し、否定的な文脈は脅威と健康を危うくするリスクによって定義される行動を促進するため。しかし、適応目標を達成するために認知規制を利用する能力は、否定的ではなく肯定的な文脈で強化されてきたため、異なる軌跡も形作られるかもしれません。したがって、皮質下回路と皮質下回路の発達の違いは、異なる家族の状況にさらされている影響を受けやすい青年期に発生する可能性があり、異なる転帰に寄与する。行動研究は、実行機能と自己規制能力の個人差が、子供の頃には体系的に発達し、思春期初期に安定することを示しています（Deater-DeckardとWang、2012）横断的研究および縦断的研究からの知見は、これらの能力を強化するためには、暖かく、敏感で、反応のよい子育て／介護の重要性を指摘している（例： Bernier et al。、2012, Hammondら、2012 およびヒューズ、2011）複雑な生物学 - 環境の相互作用を通して、規制能力（またはそれらの障害）は、足場作りおよび実践のための強力な経験的文脈を提供する（またはしない）親／介護者 - 青少年関係を通して伝達される（データーデッカード、2014).

神経画像研究はこの絵を支持します。否定的な文脈は調節不全の影響を示しています。施設内での飼育による若年期の心理社会的剥奪を受けた小児では、皮質の厚さの広範な欠乏、注意と衝動性を伴う問題を媒介した欠乏が観察された（McLaughlinら、2014）思春期（9〜17歳）では、母性批判への曝露は社会情動回路（例えば、レンズ状核、後部島）における活動の増加、および認知制御（例えばdlPFC、ACC）および社会的認知における活動の減少と関連していた。、TPJ、後帯状皮質/棘状突起）回路（Lee他、2014）同様に、過酷な子育てや他の家族のストレッサーで育ったことは、成人期（18-36歳）の感情刺激に反応した、正しいvlPFCを持つ扁桃体とポジティブコネクティビティとの区別が少ないことを示していました。扁桃体反応について（Taylorら、2006）思春期における早期の逆境（年齢1）が負の扁桃体-mPFC結合の促進された発達と関連しているという証拠もあるGeeら、2013a および Gee他、2013b）おそらく、短縮された未熟期間は、成人の効率に達するために異なる社会的環境において自分自身をどのように調節するかを学ぶ機会を少なくするためである。Luら、2009 および 2011のNelson and Guyer）全体的に見て、否定的な文脈は神経レベルでの認知的および情動的な調節異常に関連しています。我々は、これらの文脈で飼育されたすべての青年が不利に直面する一方で、より神経生物学的に感受性の青年はより大きな程度まで不利であると提案する。

逆に、前向きな環境は、青少年が前向きな発達成果を達成するのに役立つはずの認知調節回路の開発を促進します。微分感受性の直接試験では、遺伝的に定義された感受性対非感受性の子供（年齢8）が最も高いPFC量を有し、比較的ポジティブな環境で飼育されたとき、より良い認知機能と関連していた。有意水準のトレンドレベルでは、ネガティブな環境で飼育したときのPFC量が最も少なかった（Brettら、2014）実際、「見た目の敏感さ」と一致しています（Pluess and Belsky、2013これは、支持的である環境影響への感受性に焦点を当てており、認知機能は、よりポジティブな状況で発達した感受性の高い子供たちにおいて最も優れていた。ベルスキーとビーバー（2011）思春期の男性（女性ではない）（年齢16〜17）では、彼らが持っている可塑性対立遺伝子が多いほど、支持的および非支持的子育て条件において、それぞれますます自主規制行動が示されることがわかった（ Lauchtら、2007）私たちは、PFC回路の開発を強化することが、思慮深い目標を達成するために思春期に参加することを提案します。 Telzerら。（2011）家族の価値観のより大きな社会化は、青少年が彼らの家族に与えるという向社会的な文脈にさらされたときに機能的にVSと関連していた認知規制および精神化領域の採用に関連することを発見した。まとめると、機能、構造、または接続性において低活性またはその他の点で妥協したPFC回路は、負の環境にさらされやすい青年期に現れる一方で、豊かな環境にさらされる青春期青年はポジティブな結果の確保に関連するPFC特性を示す。ムーアとデデュー、プレス中、それは感受性に関連するので、やや関連した概念、神経拘束についての議論のために）。

4.2 ピアコンテキスト

思春期における最も顕著な変化の中には、社会的所属の家族志向から同僚志向への変化がある（Rubinら、1998 およびスタインバーグとモリス、2001）青年期に入ると、若者は仲間とより多くの時間を費やします（Csikszentmihalyiとラーソン、1984同僚の意見をますます探し求め、評価するブラウン、1990）一般的には、同僚から受け入れられています（パークハーストとホップマイヤー、1998特に、この期間にピアが拒否されるリスクが高Coieら、1990）これらの社会的変化は思春期の人々の感情的な幸福と精神的健康への影響と関連しているが、ピア環境に対する神経生物学的感受性の個人差が思春期の転帰およびその後の成人の軌跡とどのように関連し得るかについてはほとんど知られていない。それにもかかわらず、研究は思春期の感受性がこの感受性においてどのように変化するかに関することを含めて、ピアの存在、ピアの評価および社会的排除の文脈に対する青年期の感受性の神経基盤を明らかにし始めた。ここでは、ピアを含む青年期の反応を誘発している状況における思春期の脳機能の個人差および新たな精神病理学または能力との上記の関連に焦点を当てる。私たちの知る限りでは、思春期の脳構造の指標と同位の文脈および発達の結果とを関連づける研究結果は現在のところありません（ただし、前述のように、扁桃体の量と思春期および成人期の両方における社会的ネットワークの複雑性の間の関係の証拠があります。フォンデルハイデ他、2014).

4.2.1 ピアプレゼンス

青少年の神経社会的感受性の増大を利用する重要なピアの背景は、単にピアが物理的に存在するかどうかということです。これは実験的に操作されています。例えば、模擬運転ゲーム、ストップライトを同輩と対戦しながら見たとき、若者（年齢14〜18）と比較して青年（年齢18〜22）は、VSおよびOFCにおいてより大きな活性化を示し、それはより大きなリスクと関連した。行動をとる（Cheinら、2011）思春期のサンプル内では、 Chein等。（2011）このリスクテイクの文脈におけるピアプレゼンスに対するVSの反応は、ピアの影響に対する自己申告の耐性と負の相関があることを発見し、この地域の活性化がピアの影響に対する青年の感受性を支持することを示唆している。関連する脳波記録研究では、同輩の存在感の効果は、おそらくこれらの個人における同僚の顕著性の強化が原因で、特性跳躍性が高い青年期の男性（行動アプローチ、感覚探求、およびポジティブな影響）で誇張された。報酬駆動型および自己監視型の神経反応および行動反応を調節する領域（例：mPFC）の神経活性化を低下させる可能性がある（Segalowitzら、2012）したがって、ピアの存在は青年期のリスクテイクを増大させ、特にピアに対する神経生物学的感受性が高まった人々の間で、リスクおよびパフォーマンスの失敗の否定的な側面への注意を減らす可能性がある。

4.2.2 ピア評価

青年期には、社会的に評価される状況には、顕著性、覚醒、および自己関連性が高く割り当てられます。社会的背景に対する神経生物学的感受性のレベルが高いことを特徴とする青年は、彼らが他人によって評価されていると彼らが考える状況により敏感になるかもしれません。 Guyerとその同僚による一連の研究は、彼らが今後のオンライン「Chatroom」パートナーとして相互作用するかもしれないという同輩からの評価を予期するとき、青年期の神経活性化パターンを確認しました。思春期の若者（年齢9〜17）は、同僚が彼らと対話することに関心があるかどうかについて予測を行いましたが、社会的感情的処理に関連する領域、例えば側坐核、視床下部、海馬、島での活動はそれぞれ報酬駆動に関連します。情緒的関与、記憶と統合、そして内臓の状態は、青年期の女子（特に男子ではない）で高まった（特に年上の女子）Guyerら、2009）このことは、このタイプの社会的評価の文脈に対する神経過敏性が、内面化した形の精神病理学に対してより脆弱になる可能性があるが、向社会的および他のタイプの所属組織に従事する可能性が高い社会的意識によって導かれる行動。

他の研究は、ピアが青春期に報酬主導型の処理および行動をますます動揺させるという考えと一致して、ピア評価に対する線条体の感受性に集中している。例えば、思春期（18歳）は幼児期から小児期にかけて行動的に抑制されていると分類されています。これは臨床不安レベルの社会不安を発症するリスクを高め、感受性因子として確立されています。Aronら、2012精神病理学的症状が現れていなくても、興味のある同僚によって評価されることを期待すると、線条体活性化のレベルが上昇したことを示した。Guyerら、2014）社会的評価に対する線条体の感受性は、行動阻害を介して自分の環境に敏感であるように人生を始めた青年期において顕著であるかもしれません。同様にＰｏｗｅｒｓｅｔａｌ。（2013）社会的評価を考慮したもう1つの概念である拒絶反応の感受性の個人差は、少なくとも成人期初期（18〜24）までに、正と負の社会的フィードバックを予測したときのVSとdmPFCの活性化の増加と関連していた。線条体の感受性が良い結果にも悪い結果にも「同調」する可能性があることは、 Gunther Moor他。（2010）線条体、特に被殻、およびvmPFCの活性化は10〜21の年齢にわたって直線的に増加し、ピアの受け入れを予測し、ピアの拒否を受信したことを示しています。これは、社会的に評価される文脈の中で反応の際立った特徴および反応を調整する能力を高めることを示唆している。一方では、誇張された線条体活性化は社会的評価を非常に重要にするかもしれず、思春期の若者が有能な社会的行動のためのツールが移されなかった環境で発達した場合、柔軟な反応のパターンに固定する。一方で、支援的な環境では、そのような社会的敏感さは、適応的で「より敏感な戦略[その]部分的に、新しい状況では「チェックを一時停止」し、微妙な刺激に敏感であることで最大になり得る。効果的な行動を計画し、後で認知マップを修正するために、より深いまたはより複雑な処理戦略を採用する。これらはすべて、ポジティブおよびネガティブな、より強い感情的反応によって引き起こされる。Aronら、2012、p。 263）。

扁桃体は、社会的文脈に対する思春期の神経生物学的感受性のもう1つの潜在的なマーカーであり、ピアからのフィードバックと受容に関する研究から生まれました。不安のない青年と比較して、他人が彼らとの交流に興味を持っていないと一般に信じている社会的に不安な青年は、ピア評価を期待するときに扁桃体の活性化が高まったことを示した。Guyerら、2008; Lauら、2012同僚に拒絶された後の持続的な扁桃体反応との組み合わせ（）Lauら、2012）しかしながら、上記のように、扁桃体は、負に価するだけでなく正に価数のある刺激にも反応することが見出されている。例えば、それは恐ろしい顔だけでなく、幸せな顔にも反応的です。Canli他、2002, Guyerら、2008 および Pérez-Edgar他、2007）確かに、扁桃体は、全体的な社会的認識、社会的所属、および社会的嫌悪感をそれぞれサポートする個別のネットワークを固定する社会的感情的回路のハブとして提案されています（Bickartら、2014）したがって、ポジティブおよびネガティブな経験に対応する際のこの構造の役割に対して、さまざまな発達的成果が現れる可能性があります。最終的に、扁桃体、vlPFC、dmPFC、およびピア評価に対する線条体反応性の変動が、社会的状況と精神病理学または社会的能力の発達との関連性を緩和するかどうかを検討することが将来の研究にとって重要になる。

4.2.3 社会的排除

他のニューロイメージング研究は、社会的排除に対する青年期の脳の反応、この発達段階の間に広まっている、そして特に厄介な社会的ストレスの形態に、より具体的に焦点を合わせており、実験室で操作されている。模擬ボール投げゲームCyberball（ウィリアムズとジャービス、2006), Masten等。（2009）青年期（12〜14歳）において、ゲームから除外されることへの苦痛を経験することにおける個人差は、社会的感情的領域（例えば、亜属のACC、subACCなど）の活性化と正の関連があることがわかった。また、規制を支持する領域（例えば、ｖｌＰＦＣ、ｄｍＰＦＣ、およびＶＳ）の活性化を伴う負の影響。これらの組の領域は互いに負の連結性を示した。その後の研究は、社会的排除に対するsubACCの活性化が、思春期初期から中期思春期までの抑うつ症状の長期的増加を前向きに予測することを明らかにした（Mastenら、2011).

subACCは、ポジティブおよびネガティブなピアコンテクストへの対応に関する作業を追跡するために重要なもう1つの脳領域です。 subACCは主にネガティブな感情的経験と調節を仲介するように思われるが、積極的に価のある感情的プロセスへの活性化も報告されている。Ｌａｘｔｏｎｅｔａｌ。（2013） subACCの感情的なイメージに反応したニューロンのうち、3分の2が悲しいまたは不安なコンテンツに反応したが、3分の1がニュートラル、ハッピー、または爽快なコンテンツに反応したことをうつ病の成人で発見した。思春期前の子ども（8 - 10歳）、青年期（12 - 14歳）、年長の若者（16 - 17歳）、および若年成人（19 - 25歳）を対象とした横断研究では、 Gunther Moor他。（2010）成人では、subACCは、ピアの受け入れを期待するときに受け入れられるようにアクティブになり、ピアの拒否を期待するときに拒否されることがわかりました。青年期のより慢性的な期待バイアスに対するsubACCの反応に焦点を当て、Ｓｐｉｅｌｂｅｒｇｅｔａｌ。（2015）選択されたピアおよび拒絶されたピアからのフィードバックをそれぞれ期待していた健康な若者および不安な青年については、ピア評価に対するsubACCの活性化が年齢8〜17にわたって増加することがわかった。まとめると、感情的なチューニングに関する私たちの考えと一致して、結果はsubACCが追跡するものの価数の一貫性を示唆しています。

神経生物学的感受性の観点とも一致します。 Masten等。（2009）背部ＡＣＣ（ｄＡＣＣ）のより大きな活性化は、１つの疑いのある不適合な因子である拒絶反応感受性と１つの明白に適応的な因子である対人能力の両方における個人差と関連していた。この一連の知見はdACCとsubACCを、好都合な傾向と悪質な傾向に関連する可能性のある神経感受性領域として強調しています。 dACCは、紛争監視、期待違反、意思決定ミスなどの監督上の認知機能に関与しています（カーターとヴァン・ヴィーン、2007 および Somervilleら、2006）。拒絶反応感度と対人能力の見かけ上異なる特性に関連するdACC活性化のパターンを区別したのは、能力が調節領域（vlPFC、dmPFC、VSなど）の動員にも関連していたのに対し、拒絶反応感度はそうではなかったということでした。したがって、ピア環境でのイベントに対する神経生物学的感受性の二価効果は、すべての感受性の高い個人の高感度によってもたらされる可能性があります。しかし、前向きな結果を確保する感受性の高い個人では、これは、重要な社会的基準に照らして行動を柔軟に規制するなど、適応目的に向けてその感受性を導く能力によっても発生する可能性があります。つまり、心理的苦痛を処理する脳回路内の活動は、この社会的警報システムを通じて、グループとの整合性を注意深く監視し、グループとの調和を保つ学習と行動を促進することによって、ポジティブな結果とネガティブな結果につながる可能性があります（アイゼンバーガーとリーバーマン、2004 およびマクドナルドとリアリー、2005).

最後に、統合的研究は、社会的排除がリスク影響行動とピアの影響に対する感受性の関数としてどのように関連しているかという神経基盤を調べた。 Peake等。（2013）サイバーボールから除外されたことは、同僚の影響に抵抗することができなかった青年期（年齢14〜17）のストップライトに対するよりリスクを負うことに関連していることがわかった。思春期の若者は棄却する仲間によって見守られながら危険な運転決定をしたので、この効果は吻側TPJ（rTPJ）の活性化の増加によって仲介された。「同情の影響を受けた」青年はまた、これらのリスクの影響を経験した際にdlPFCの活性化が少ないことを示した。このように、リスクテイキングの結果に対するピアの影響に対する青年の脆弱性は、メンタライジングにおけるrTPJの役割を考えると、ピアの影響に対して差別的に敏感にされる注意および/またはメンタライジング神経メカニズムによって媒介される可能性がある。Gweonら、2012 および van den Bosら、2011）とdlPFCの自主規制と注意の管理（Aronら、2004 および Cohenら、2012）同様に、16〜17の男性の間では、社会的感情的ネットワークにおけるピアコンテクスト（ピアの存在対不在）および社会的排除に対する神経の反応（例：社会的疼痛：AI、dACC、subACC、およびメンタル化：dmPFC、TPJ、PCC）その後のリスクテイク行動に相互作用がありました（Falkら、2014）これは、社会的に排除されることに対する神経過敏性の個人差が、ピアの文脈（すなわち、ピアの存在）に応じて予測される思春期のリスクテイク行動として異なるため、「概念実証」として役立つもう1つの研究です。

4.3 親/介護者と仲間の影響のタイミングと収束

思春期をアンカーポイントとして、育児/介護と仲間の2つの文脈をまとめると、社会的文脈への感受性の差は、曝露のタイミングに対する感受性と、親/介護者との経験のような階層的な方法で明らかになります。思春期初期に形成的であり、なおも影響を与える、思春期に根付く、または増幅される神経過敏症の段階を設定します。すなわち、初期の家族の文脈は、敏感な脳に、何に注意を払い、それに反応し、そして価値を与えるべきかを「教える」のに役立つかもしれない。その後、青少年が彼らの顕著な仲間の環境にますます向くにつれて、仲間との経験への感受性は結果を導くものにより多くの重みを追加し始めるかもしれません。最終的には、この影響を受けやすい期間中の両方の影響の合流点は、初期の成人期以降にも及ぶ可能性があります。

いくつかの神経画像研究は、親/介護者との経験が、思春期の若者と同僚との関わり方に影響を与える神経過敏性の個人差の基礎を築くことを示唆しています。これを支え、 Tan等。（2014）母親の支持を求めたやりがいのある母親と思春期の相互作用の間の、より長続きする母親の負の影響は、扁桃体におけるピア受け入れの肯定的な文脈に対する青年期の反応（神経衰弱）と関連していた。そして、側坐核（NAcc）、社会的感情的回路内のすべての領域。子育てと仲間への神経反応との間の関連もまた、発達のより長期の経路をたどる認知 - 調節回路内で観察されている。幼児期の行動抑制の気質の有無にかかわらず、中年期（11歳）で経験されたより高いレベルの過酷な子育ては、思春期後期（17-7歳）のピア拒絶に対するvlPFC反応の減少と関連していた行動的に抑制されたグループにおける有害な子育ての関数としての同僚拒絶反応に対する反応の調節Guyerら、2015）これらの結果は、中年の幼児期に高レベルの温かい子育てを経験した若者が、思春期の同僚拒絶反応に対する尾状反応の減少を示したという発見によって補完されました（Guyerら、2015）まとめると、これらの結果は、（1）原子価特異的であり、個人差による（2）子育て影響の緩和を示す方法で、子育てがピアへの思春期神経反応に関連していることを示唆している。思春期に機能する違い。

発達的転帰がどのようにして両方の社会的文脈に対する青年期の神経生物学的感受性から生じ得るかを考慮すると、親の経験は、当初はピア経験よりも影響力があり、特定の結果に対してはそうである。 Casement等。（2014）思春期初期（11〜12歳）の仲間の被害と低い親の温かさは両方とも思春期中期（16歳）の報酬の合図に対する異常な神経反応と関連していたが、低親の暖かさと関連した神経反応のみがうつ病に関連する。それでも、思春期のピア経験は、特に思春期の間に社会的感受性が高まり、この社会的感受性が他の人に向け直されるので、後の開発における親の経験よりも影響を及ぼし得る。 Masten等。（2012）思春期後期（18）に友人と過ごした時間は、この状況において一貫して苦痛を経験することと関連している2つの地域、前部島およびdACCにおいて成人期初期（20）に社会的に排除されることへの神経反応の抑制を予測した。Eisenbergerら、2003; Mastenら、2009）これは、思春期における過去のピアコンテクストが成人の転帰に影響を与え、思春期との神経学的に基づく個体差がこれらの影響の強さを緩和する可能性があることを示唆している。したがって、家族での経験は、脅威に対する神経生物学的な同調を調整し、ピア環境からの手がかりを与え、その後、ピア環境への感受性が主に発達を導き、その影響は成人期初期およびそれ以降に及ぶ。

思春期が敏感な期間をどのようにそしてどの程度まで表しているかの調査など、思春期の神経生物学的感受性の問題をタイミングの考慮に集中させることは将来の研究にとって重要であろう。異なる地域では異なる時期に成熟し、これらの成熟率では個人差が異なるという問題。異なる社会的文脈的エクスポージャーのタイミングの影響（例えば、思春期前、早期、中期、後期、および思春期後の親／介護者対ピアの文脈）、およびこれらの社会的文脈エクスポージャーの階層的影響（すなわち、より早い摂動または利点がその後の開発に影響を与えるかもしれないこと）

5 今後の方向性と結論

社会的背景、脳の機能的および構造的性質、および発達上の転帰の間の相互関係に関する青年期の神経発達のモデルと成長しつつある神経画像の文献から、我々は文献のこのレビューから社会的背景に対する青年期の神経生物学的感受性の枠組みを提案した。図1 および図2）神経生物学的感受性モデル（エリス他、2011）内因性の生物学的要因が、他の人々と比較して、どのように環境の影響を受けやすいかということに焦点を当てる。しかし、これらの理論的枠組みによって導かれた経験的研究の圧倒的多数は、神経生物学的緩和要因の源として脳の直接的な尺度を組み込んでいない。利用可能なニューロイメージングの文献は、脳機能/構造を結果への社会的文脈的影響の調整因子として解釈するために神経生物学的感受性フレームワークを使用する傾向もなかった（しかし、 Yapら、2008, Whittleら、2011（例外について）。

思春期の神経的特徴の中で、家族や仲間の穏健派の影響を、より良いまたはより悪い形で影響を与える可能性のあるイラストをいくつか見つけました。脳構造については、これには扁桃体の体積が含まれており、影響の方向性に性差がある可能性があります（Whittleら、2008 および Yapら、2008男性の左非対称のACC量の減少Whittleら、2008 および Yapら、2008）、および女性のより大きな海馬（Whittleら、2011）脳機能に関しては、subACCとdACC（Mastenら、2009）、VS（Guyerら、2006a および Guyerら、2006b; Guyerら、2012a および Guyerら、2012b; Guyerら、2015; Telzerら、2013a および Telzerら、2013b; Telzerら、2014b）、TPJ（Falkら、2014; Peake et al。、2013）、およびvlPFC（Guyerら、2015同僚または子育ての手がかりおよび文脈に対する感受性を示し、および／または神経生物学的感受性モデルによって予想される二価の結果と一致するコンピテンシーまたは脆弱性と関連していた。これらの地域はすべて、上で概説した思春期の神経発達のモデルで概説されている社会的感情的および認知的規制システムの後援の下にある。

これらの領域は単独では機能しないことを理解して前述の関心領域の発見を根拠づけること、および機能的および構造的連結性およびネットワークパターンを特徴付けることが神経生物学的感受性の理解および感受性の高い個体の特徴付けにとって重要であることを理解することが不可欠である。例えば、神経生物学的感受性モデルによって予測される神経生物学的社会的感受性の極端な二価の影響は、すべての感受性青年期における高い社会的感受性によってだけでなく、認知制御回路からの寄与によっても与えられる可能性がある。確かに、敏感な青年がすべての青少年の中で可能な限り最良の結果を経験する態勢を整えているのは、高い社会的感受性と連携した認知規制の発展を通してである。次のセクションでは、上記の文献とアイデアに基づいて、将来の研究において、思春期の神経生物学的感受性の社会的文脈に対する提案された枠組みを適用するための8つの提言を行う。

5.1 今後の方向性

まず、神経生物学的感受性モデルに対する個人差の中心性を考えると、我々は将来の神経画像研究がこれらの違いを探求して活用することを提案する。第一段階として、青少年は、特定の社会的合図に反応してまたは安静時に、脳の体積または表面積（すなわち、折り畳み）または機能的反応性または結合性などのパラメータに沿って定量化される脳指標において高いまたは低いという点で特徴付けられ得る。続いて、これらの可能性のある神経表現型は、社会的文脈と発達との間の関連性に対する脳の穏やかな影響について試験するための結果の予測因子として扱うことができる（図2）そのような定量的特徴付けは、過去の研究において定性的に意味があることが示されてきた。例えば、ジー等。（2014）母親と見知らぬ人の刺激に対する反応における、正と負の扁桃体-mPFCの結合性という観点から、子供（年齢4-10）と青年（年齢11-17）のグループ化は、大きな効果サイズで分離不安のレベルを予測した。 η² = .21。逆に、クラスタリング手法やその他の人を中心とした分析手法を使用すると、青年は、行動の結果に基づいて、社会的状況に敏感であるか非感受性であるかという観点からグループ化できます（たとえば、青年は、それぞれ、支持的対非支持的な社会的文脈を経験した）。良くも悪くも影響を受けたものはXNUMXつのカテゴリに分類され、比較的影響を受けなかったものはXNUMXつに分類され、機械学習分類などの方法を使用して、XNUMXつを区別する脳の特性が求められ検証されます（例： Dosenbachら、2010）確かに、私たちのフレームワークの1つの可能性は、発達の結果の個々の予測と介入の調整へのその最終的な適用です。一変量分析技術を使用して、感受性青年をグループとして区別する回路異常の理解を改善することができるが、機械学習などの多変量技術は、青年期の文脈に青年を配置する必要なしに個人レベルで神経生物学的感受性の特徴付けを可能にする。既存のサンプル（上記のアプローチ）は、前のサンプルから派生したアルゴリズムまたは分類子に依存しています。さらに、これらの方法は、そうでなければグループレベルの違いに焦点を当てる標準の単変量手法を使用して検出することが困難である微妙な、空間的に分布する効果に敏感なので、機械学習は感受性因子自体のより正確な概念化に役立ちます。Orrùet al。、2012).

第二に、思春期神経感受性の候補指数は、遺伝子型（例えば低活性MAOA遺伝子型）、生理学的反応性（例えば低心拍変動）、および気質（例えば行動抑制）などの確立された感受性因子と関連または比較することができる。この統合的なアプローチは、神経測定が個人についてどのような特徴を持っているのかをより正確に解明し、発達における環境と個人の違いについてのより統一された理解を提供するかもしれません。文脈因子に対する感受性の行動的、生理学的、遺伝的マーカーが、異なる分析レベルで表現された同じ現象を構成するのか、あるいは開発に累積的または乗法的な影響を与える可能性のある異なるタイプまたはプロファイルの感受性を表すのかを判断するための将来研究図3）例えば、社会的排除に対するdACCの反応が高いと特徴付けられた青年はまた、社会的ストレスの多い経験において高レベルの生理学的反応性および神経症性を示すことが予想されるか？この種のマルチレベルの、人を中心としたアプローチは、他のレベルの分析または生物学的システムで確かめられたインデックスから脳ベースの感度インデックスを区別するものを決定することを可能にするでしょう。さらに、それは最終的にシステムを越えて統合する神経学的指向の感度のプロファイルを作成する可能性を提供します。

図 3。

神経生物学的感受性因子としてすでに文献で確立されている生物学的因子と共に脳の絵的表現。これらの他の要因が収束し、そこから派生する脳は、思春期の神経生物学的感受性を含む神経生物学的感受性の主な原因であると我々は提案する。最終的に、複数のレベルの分析にわたる神経生物学的感受性因子の評価の共同検討は、どの若者がどのような結果を経験する可能性があるかに関する包括的なマルチモーダルプロファイルの作成と磨き、予測の正確さと予防努力の強化のために有用かもしれない。介入。

図のオプション

第三に、脳のレベルで感受性因子を同定することは、画像遺伝学のような表現型アプローチを使用することによって容易にされ得る。ハイド他、2011, Meyer-LindenbergとWeinberger、2006 および Scharingerら、2010遺伝子と環境のフレームワークのイメージングBogdanら、2013 およびハイド他、2011それは、おそらく神経生物学的感受性と一致する方法で、特定の遺伝的変異と社会的状況が感情的および行動的な結果を形作る根本的な神経生物学的メカニズムを探究する。例えば、研究者らは、確立された感受性と脳の構造、機能、および関連性の遺伝マーカー間の関連性を調べ、それらを認知および情動プロセス（例えば感情反応性、報酬プロセス、抑制制御）における思春期の個人差に結び付ける（例、神経症）および発達上の結果（例、精神病理学、コンピテンシー）。実際、感受性は連続性にあり、累積可塑性指数は、どれだけの可塑性対立遺伝子を有するかに基づいて導き出すことができる（例えば、ベルスキーとビーバー、2011）可塑性対立遺伝子の数が異なる個人およびこれらの対立遺伝子が異なる神経領域／回路に取り組む場合、画像遺伝学のような方法は、青年が彼らの社会的状況に影響されやすいかどうかだけでなく調査できる。彼らはさまざまな程度の影響を受けやすく、またさまざまな方法で影響を受けます（たとえば、報酬の促進対感情的な敏感さ、またはその両方を介して）。

第四に、に示すように図1 および図2、将来の仕事は、個人の外の影響と出来事の星座として定義される関連する社会的文脈（例えば、母性ケア、家族の収入、初期の逆境）を、支持的属性から有害な属性（例えば、社会的受け入れ対拒否）、および社会的機能のいくつかのドメイン（例えば、家族、仲間、ロマンチック）にわたって。このアプローチは、脳が最も反応し、青年期以降の結果に関して脳が緩和する可能性が最も高い社会的文脈の特定の側面を決定するのに役立ちます。社会的文脈の次元には、正または負の価数、その文脈によって表される社会的関係のタイプ、およびその文脈内での青年期の経験の程度が含まれます。確かに、仲間の影響は必ずしも否定的ではありません。市民志向または向社会的な友人を持つなど、支持的または前向きな仲間によって定義される社会的文脈は、学業努力/達成などの結果を生み出し、高い神経生物学的感受性を特徴とする青年のうつ病のリスクを軽減する可能性があります。さらに、社会的文脈への暴露のタイミングを考慮に入れる必要があります。幼児期の子育ての経験は、青年期の親と子の間の交流とは異なる方法で、社会的文脈に対する青年期の神経生物学的感受性に影響を与える可能性があります。

第五に、機能的神経画像研究のために、研究者は社会的文脈に対する脳ベースの神経生物学的感受性を特徴付けるために使用されるタスクに含めるための最良の刺激と合図を描写する必要があります。例えば、思春期は報酬に対する過敏性によって定義されるかもしれませんが、報酬の種類は彼または彼女の発達過程を理解するために重要です。それを思い出します Telzerら。（2010）家族に高額な寄付をするという向社会的行為を実行することへのより大きな線条体の反応は、後でリスクを取ることが少なくなると予測したことを示しました。さらに、さまざまなクラスの刺激を評価して、脳反応の被験者ごとのパターンを注意深く分析すると、平均のように見える個々のパターンが非常に少ないことが明らかになる場合があります。たとえば、一部の青年は、中性刺激よりも負および正の刺激に対してより大きな反応のパターンを示す場合があり、他の青年は、負の刺激に対してのみ高い反応を示し、さらに他の青年は、正の刺激に対して最大の活性化を伴う反対の反応を示す場合があります。そのようなデータは、社会的文脈に対する個々の神経反応を分類し、この反応がどのように結果を導くかについての理解を容易にするのに役立ちます。

第六に、時間とともに変化する発達の変化を理解するためには、少なくとも2つの時点の結果データが得られなければならない。この問題は、影響のタイミングに関する仮説を立てることだけでなく、測定のタイミングに注意を払う必要性も強調しています。データは、関心のある開発期間内だけでなくそれを超えて収集されることがあります。例えば、思春期には社会的文脈上の曝露に対して差別的に敏感になるように導く神経生物学的感受性因子を個人に授けるのは、幼児期の遺伝的および環境的に形作られた脳の発達であるかもしれません（パウス、2013）全体的に見て、発達のタイミングに敏感であり、そして個人内発達の問題に取り組む長期的な神経画像研究が必要とされている。この目的のために、発達を通して変化する脳と行動の関係を明らかにするための強力なアプローチは、実験室ベースまたは日常の行動における発達的に媒介された違いを伴う構造的、機能的、または接続性に基づく尺度の変化を追跡する個人中心の方法を使うことです。これは一般に、ニューロイメージング研究を通して明らかにされたように、私たちの進化する脳の理解を使って行動を予測するという考えと一致しています。バークマンとフォーク、2013）その時になって初めて、我々は、緩和過程や仲介過程、その順序、そして因果関係を明らかにすることができます。

第七に、将来の研究は、ヒトのサンプルに焦点を当てている研究者と動物モデルを使用している研究者との間のクロストークの増加からおそらく恩恵を受けるだろう（Stevens and Vaccarino、2015）当然のことながら、人間ベースの研究では、予測される影響をテストするために必要なすべての側面を提案されたフレームワークに組み込むことは困難です（すなわち、縦断設計の適用、先験的な感受性因子の選択、原子価にわたる社会的状況の網羅性の保証、応答の調査）。いろいろな刺激に）。動物モデルは、価数のある社会的文脈上の曝露を直接操作し、発達の様々な点および複数の点の両方で測定を行い、非常に機械的レベルで特定の神経生物学的感受性因子を分離する機会を通してヒトにおける神経生物学的感受性に関する我々の仮説を豊かにする。人間と人間以外の動物の思春期の間にもいくつかの類似点があります（例：探索行動の増加、情動反応性、社交的遊び、報酬感性、そしてリスクテイク）。カラガンとトッテナム、2015, Doremus-Fitzwater他、2009, Lee他、2015, Muñoz-Cuevas et al。、2013, シュナイダーら、2014, サイモンとモガダム、2015, Siviyら、2011, スピア、2011 および Yuら、2014動物モデルで思春期を研究することは、それが思春期に関連するので、神経生物学的感受性の操作への洞察を提供するかもしれません。この目的のために、動物モデルにおける研究は、環境経験が脳回路に最も大きな影響を及ぼし、後の発達への影響を伴う、敏感な時期の出現と影響を図表化するのに有益である（ヘンシュ・アンド・ビリモリア、2012).

最後に、思春期の神経生物学的感受性の指標として扱う前に脳指標の信頼性を確立することが重要であるため、信頼性を最適化し、それを損なうエラーの原因を最小限に抑えるものを理解することは重要です。例えば、ジョンストーン等。（2005） 2ヶ月間で3回の測定機会にわたって扁桃体の高い再試験信頼性を達成したが、信頼性はパーセント信号変化の使用などの特性によって影響されることがわかった。 z スコア、構造的または経験的に定義されたROI、および理論的には健全なコントラストの違い（例：恐怖顔を見た場合と固視十字を比較した場合のコントラストは、恐怖対中立顔を見た場合よりもICCが高くなりました）。実際、ブロック数を使用して、被験者数の増加、実行数の増加、全参加者にわたる一貫したタスク指示の付与など、シグナルの質、分析の質、そして最終的には結果の質を確保するために多くのステップを踏むことができます。イベント関連のデザインとは対照的に、どのコントラストが使われるのかを覚えておいてください。ベネットとミラー、2010、いくつかの有用な推奨事項のために）。としてベネットとミラー（2010）観察すると、ニューロイメージング自体は「知識と方法は非常に進歩しているが、やるべきことはまだ多く残っている」（p。150）思春期の段階に達した。それにもかかわらず、ニューロイメージングは強力な方法であり、青年期の神経生物学的感受性についてその応用で学ぶことができることの展望、エキサイティングな方向性です。

結論

要するに、私たちの提案した枠組みは、神経生物学的感受性と青年期の脳発達の現存するモデルを基にした新しい理論と実証的なテストに火をつけることを意図しています。この種の研究を前進させるためには、認知神経科学者と発達科学者の間の学際的な連携が必要です。既存の長期的なサンプルを持っている発達科学者はスキャンのために募集されるかもしれません、一方、神経科学者の現存するデータセットは発達科学者にとってアクセス可能にされることができました。この研究の先端的で応用的な目標はまた介入の機会を促進することです。回復力のある機能を促進するために神経生物学的フレームワークを使用して介入に神経的に敏感な設計を組み入れることや、条件適応を修復することは、複数の生物学的レベルおよび心理的レベルの分析から集められた知識に基づく個別介入を設計する能力に寄与する。回復力を促進するように設計された介入の設計と評価に神経生物学的評価を含めることで、科学者は多面的介入のさまざまな要素のどれが別々の脳システムとその後の結果に異なる影響を与えるか最も一般的には、このアプローチは、環境の特定の側面に介入し、思春期の発達転帰の神経調節因子における個人差を定量化することによって適応型の成人機能を促進することによって、最大の利益を得る人または最大のリスクに直面する人にフラグを立てることを可能にする。

利害の衝突

著者らは本稿との関連で利益相反を宣言しません。

謝辞

この作品は、ウィリアムT.助成財団メンタリング賞（AEG; RAS）、ウィリアムT.助成財団奨学生賞（AEG）、およびNIH助成金R01MH098370（AEG）によってサポートされていました。

参考文献

アモディオアンドフリス、2006
DMアモディオ、CDフリス
心の集会：内側前頭皮質と社会的認知
Nat。 Neurosci。、7（2006）、pp。268 – 277

アンデルセン、2003
SLアンデルセン
脳発達の軌跡：脆弱性の点または機会の窓？
神経症。バイオ行動。改訂版、27（1）（2003）、pp。3 – 18

Aronら、2004
AR Aron、TWロビンス、RA Poldrack
抑制と右下前頭皮質
コグの傾向 Sci。、8（2004）、pp。170〜177

アロンとアロン、1997
ENアロン、A。アロン
感覚処理感受性と内向性および感情性との関係
Ｊ．Ｐｅｒｓ。 Soc。 Psychol。、73（2）（1997）、pp。345 – 368

Aronら、2012
EN Aron、A。Aron、J。Jagiellowicz
感覚処理感度：生物学的応答性の進化に照らしたレビュー
ペル。 Soc。サイコロ。改訂版、16（3）（2012）、pp。262 – 282 http://dx.doi.org/10.1177/1088868311434213

ベーカーマン - クラネンブルクとファン・アイゼンドーン、2011
MJ Bakermans-Kranenburg、MH van Ijzendoorn
ドーパミン関連遺伝子に依存した飼育環境に対する異なる感受性：新しい証拠とメタアナリシス
開発者サイコパスル、23（1）（2011）、pp。39 – 52 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000635

バクスターとマレー、2002
MGバクスター、EAマレー
扁桃体および報酬
Nat。 Neurosci。、3（2002）、pp。563 – 573

Beauchaine et al。、2008
TP Beauchaine、E。Neuhaus、SL Brenner、L。Gatzke-Kopp
予防および介入研究において生物学的プロセスを考慮する10の正当な理由
開発者サイコパスル、20（3）（2008）、pp。745 – 774 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579408000369

Becharaら、1999
A.ベチャラ、H.ダマシオ、ARダマシオ、GPリー
意思決定に対するヒト扁桃体と腹内側前頭前野の異なる寄与
J. Neurosci。、19（13）（1999）、pp。5473 –5481

ベルスキー、2005
J.ベルスキー
飼育の影響に対する感受性の違い：進化的仮説といくつかの証拠
B.エリス、D。ビョークルンド（編）、社会心の起源：進化心理学と子どもの発達、ギルフォード、ニューヨーク（2005）、pp。139 – 163

Belskyら、2007
J. Belsky、MJ Bakermans-Kranenburg、MH van IJzendoorn
良くも悪くも：環境の影響を受けやすい
Curr。ええ。サイコロ。 Sci。、16（6）（2007）、pp。300 –304 http://dx.doi.org/10.1111/j.1467-8721.2007.00525.x

ベルスキーとビーバー、2011
J. Belsky、KMビーバー
累積的遺伝的可塑性、子育ておよび青年期の自己調節
Ｊ．ＣｈｉｌｄＰｙｃｈｏｌ。精神医学、52（5）（2011）、pp。619 – 626

Belsky and Pluess、2009
J. Belsky、M。Pluess
素因ストレスを超えて：環境影響に対する異なる感受性
サイコロ。雄牛、135（6）（2009）、pp。885 –908 http://dx.doi.org/10.1037/a0017376

ベネットとミラー、2010
CMベネット、MBミラー
機能的磁気共鳴画像法からの結果はどの程度信頼できるか？
アン。 NY Acad Sci。、1191（1）（2010）、pp。133 –155

バークマンとフォーク、2013
ETバークマン、EB Falk
現実世界の結果を予測するための神経指標を用いた脳マッピングを超えて
Curr。ええ。サイコロ。 Sci。、22（1）（2013）、pp。45 –50

Bernier et al。、2012
A.バーニエ、SMカールソン、M。デスケネス、C.マット - ガニェ
早期執行機能の発達における社会的要因：介護環境の詳細な観察
開発者 Sci。、15（1）（2012）、pp。12 –24

Bickartら、2014
KC Bickart、BC Dickerson、LFバレット
社会生活を支える脳内ネットワークのハブとしての扁桃体
神経心理学、63（2014）、pp。235 – 248

Bickartら、2011
KC Bickart、CIライト、RJ Dautoff、BC Dickerson、LF Barrett
ヒトにおける扁桃体体積とソーシャルネットワークサイズ
Nat。神経科学、14（2）（2011）、pp。163 –164

ブレークモアアンドミルズ、2014
SJブレイクモア、KLミルズ
思春期は社会文化的処理にとって敏感な時期であるか？
アンヌ。 Psychol。、65（2014）、pp。187 – 207 http://dx.doi.org/10.1146/annurev-psych-010213-115202

Bogdanら、2013
R. Bogdan、LW Hyde、AR Hariri
脳、行動、および精神病理学に対するリスクの個人差を理解するための神経遺伝学的アプローチ
Ｍｏｌ。精神医学、18（3）（2013）、pp。288 – 299

ボイス＆エリス、2005
WTボイス、BJエリス
文脈に対する生物学的感受性：Iストレス反応性の起源と機能の進化 - 発達理論
開発者サイコパスル、17（2）（2005）、pp。271 – 301

Bredyら、2004
TW Bredy、TY Zhang、RJグラント、J。Diorio、MJ Meaney
思春期周辺の環境濃縮は海馬の発達とグルタミン酸受容体サブユニットの発現に対する母親のケアの効果を逆転させる
ユーロ。 J. Neurosci。、20（2004）、pp。1355 – 1362

Brettら、2014
ZHブレット、M。シェリダン、K。ハンフリーズ、A。スマイク、MMグリーソン、N。フォックス、S。ドゥルーリー
施設ケアに対する感受性の違いを定義するための神経遺伝学的アプローチ
Int。Ｊ．Ｂｅｈａｖ。開発者、31（2014）、pp。2150 – 2160

ブラウン、1990
BBブラウン
ピアグループとピアカルチャー
SS Feldman著、GR Elliot（編）、「限界に立ち向かう青年期」、ハーバード大学出版局、MAケンブリッジ（1990）、pp。171〜196

ブラウン＆バッケン、2011
BBブラウン、JP Bakken
子育てと仲間との関係：青年期における家族と仲間とのつながりに関する研究の活性化
Ｊ．Ｒｅｓ。青年、21（1）（2011）、pp。153 –165 http://dx.doi.org/10.1111/j.1532-7795.2010.00720.x

ブラウン＆ラーソン、2009
BBブラウン、J.ラーソン
青年期における同僚関係
RML Steinberg（Ed。）、Handbook of adolescent psychology：Contextual Impacts on adolescent development（3rd ed。）、Vol。 2、John Wiley＆Sons、ニュージャージー州ホーボーケン（2009）、74〜103ページ

Burnettら、2011
S.バーネット、C.セバスチャン、K.コーエンカドシュ、SJブレイクモア
青年期の社会的脳：機能的磁気共鳴画像法および行動研究からの証拠
神経症。バイオ行動。改訂版、35（8）（2011）、pp。1654 – 1664 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2010.10.011

Bjorkら、2010
JM Bjork、G. Chen、AR Smith、DW Hommer
青年期におけるインセンティブ誘発中脳辺縁系活性化および外在化症候学
Ｊ．ＣｈｉｌｄＰｙｃｈｏｌ。精神医学、51（2010）、pp。827 – 837

ビョークアンドパルディニ、2015
JMビョーク、DA Pardini
「危険を冒す若者」とは誰ですか？発達神経画像研究における個人差
開発者コグ神経科学、11（2015）、pp。56 – 64

カセレス他、2009
A.カセレス、DLホール、FOゼラヤ、SCウィリアムズ、マサチューセッツ
クラス内相関係数によるfMRI信頼性の測定
ニューロイメージ、45（2009）、pp。758 – 768

Calderら、2001
AJカルダー、ADローレンス、AWヤング
恐怖と嫌悪の神経心理学
Nat。 Neurosci。、2（5）（2001）、pp。352 - 363

カラガンとトッテナム、2015
BLカラガン、N。トッテナム
可塑性の神経環境ループ：典型的および有害な介護後の情動回路発達に対する親の影響の種間分析
神経精神薬理学（2015）

Canli、2004
T. Canli
外向性と神経症の機能的脳マッピング：感情処理における個人差からの学習
J. Pers。、72（2004）、pp。1105 –1132

Canli他、2002
T. Canli、H. Sivers、SL Whitfield、IH Gotlib、JD Gabrieli
外向性の関数としての幸せそうな顔に対する扁桃体の反応
科学、ＸＮＵＭＸ（ＸＮＵＭＸ）（ＸＮＵＭＸ）、ｐ。 296

コーエットとガイア、2014
JDコーエット、AE Guyer
発達認知神経科学から社会不安に対する青年期の脆弱性への洞察を得る
開発者コグ神経科学、8（2014）、pp。65 – 76 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2013.10.003

カーターとヴァン・ヴィーン、2007
CSカーター、V. Van Veen
前帯状皮質と葛藤検出：理論とデータの最新情報
コグ影響します。ふるまい。神経科学、7（4）（2007）、pp。367 –379

Casementら、2014
MD Casement、AE Guyer、AE Hipwell、RL McAloon、AM Hoffmann、KE Keenan、EEフォーブス
思春期初期における女子の挑戦的な社会的経験は報酬およびうつ症状に対する神経反応を予測する
開発者コグ神経科学、8（2014）、pp。18 – 27 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2013.12.003

Caseyら、2000
BJケイシー、JNガイド、KMトーマス
構造的および機能的脳発達と認知発達との関係
Ｂｉｏｌ。サイコロル、54（2000）、pp。241 – 247

Caseyら、2008
BJケイシー、RMジョーンズ、TAハレ
思春期の脳
アン。 NY Acad Sci。、1124（2008）、pp。111〜126 http://dx.doi.org/10.1196/annals.1440.010

Caspiら、2002
A.カスピ、J。マクレイ、TEモフィット、J。ミル、J。マーティン、IWクレイグ、R。ポールトン
虐待を受けた子供の暴力のサイクルにおける遺伝子型の役割
サイエンス、297（5582）（2002）、pp。851 – 854 http://dx.doi.org/10.1126/science.1072290

Cheinら、2011
J. Chein、D. Albert、L. O'Brien、K. Uckert、L. Steinberg
仲間は、脳の報酬回路の活動を強化することにより、青年期のリスクテイクを増加させます
開発者 Sci。、14（2）（2011）、pp。F1 – F10

チチェッティとロゴシュ、2002
D.チチェッティ、FA Rogosch
青年期における発達精神病理学的展望
J.相談してください。クリン Psychol。、70（1）（2002）、pp。6 – 20

Cohenら、2012
JRコーエン、ETバークマン、MDリーバーマン
腹側外側PFCにおける意図的および偶発的な自己制御前頭葉機能の原理
（2版）米国オックスフォード大学出版局（2012）

Cohen and Hamrick、2003
S.コーエン、N。ハムリック
ストレス要因に対する生理学的反応の安定した個人差：免疫関連健康におけるストレス誘発変化の意味
脳のふるまい。 Immun。、17（6）（2003）、pp。407 –414

Cohenら、2000
S.コーエン、NMハムリック、MSロドリゲス、PJフェルドマン、BSラビン、SBマナック
心血管系、免疫系、内分泌系、および心理的反応性の安定性と相互相関
アン。ふるまい。 Med。、22（3）（2000）、pp。171 –179

Coieら、1990
JD Coie氏、KA Dodge氏、JB Kupersmidt氏
ピアグループの行動と社会的地位
SR Asher、JD Coie（編）、社会的および感情的発達における小児期ケンブリッジ研究におけるピア拒絶、ケンブリッジ大学出版局、ニューヨーク、ニューヨーク州（1990）、pp。17 – 59

Collinsら、2000
WAコリンズ、EE Maccoby、L. Steinberg、EM Hetherington、MH Bornstein
子育てに関する現代的研究：自然と養育のための事例
午前サイコロル、55（2000）、pp。218 – 232

Coplanら、1994
RJコプラン、KHルビン、NAフォックス、SDカルキン、SLスチュワート
一人でいること、一人で遊ぶこと、および一人で行動すること：幼児における謝罪と受動的および能動的孤独との区別
Child Dev。、65（1）（1994）、pp。129 –137

クローンとダール、2012
EA Crone、RE Dahl
思春期を社会的感情的関与と目標の柔軟性の期間として理解する
Nat。 Neurosci。、13（9）（2012）、pp。636 - 650 http://dx.doi.org/10.1038/nrn3313

Csikszentmihalyiとラーソン、1984
M. Csikszentmihalyi、R。ラーソン
思春期であること：10代における紛争と成長
ベーシックブックス、ニューヨーク、ニューヨーク（1984）

カニンガム＆ブロッシュ、2012
WA Cunningham、T. Brosch
特性、ニーズ、価値観、および目標から調整する動機付けの顕著性の扁桃体
Curr。ええ。サイコロ。 Sci。、21（1）（2012）、pp。54 –59

ダーリングとスタインバーグ、1993
Nダーリング、L.スタインバーグ
文脈としての子育てスタイル：統合モデル
サイコロ。雄牛、113（3）（1993）、pp。487 –496

Daveyら、2008
CG Davey、M。Yucel、NBアレン
青年期におけるうつ病の出現：前頭前野の発達と報酬の表現
神経症。バイオ行動。改訂版、32（1）（2008）、pp。1 – 19 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2007.04.016

デビッドソンとフォックス、1989
RJデビッドソン、NAフォックス
前頭葉の非対称性は母親の分離に対する乳児の反応を予測する
Ｊ．Ａｂｎｏｒｍ。 Psychol。、98（2）（1989）、pp。127 – 131

データーデッカード、2014
K.ディーターデッカード
家族は実行機能と注意深い行動の世代間および対人関係の過程に関係する
Curr。ええ。サイコロ。 Sci。、23（3）（2014）、pp。230 –236

Deater-DeckardとWang、2012
K.ディーターデッカード、Z。ワン
気質と注意の発達：行動遺伝学的アプローチ
MIポスナー（編）、注意の認知神経科学（2編）、ギルフォード、ニューヨーク（2012）、pp。331 – 344

Delvilleら、1998
Y.デルビル、RHメロニ、CFフェリス
ゴールデンハムスターの思春期における社会的服従の行動的および神経生物学的影響
J. Neurosci。、18（7）（1998）、pp。2667 –2672

Doremus-Fitzwater他、2009
TL Doremus-Fitzwater、EI Varlinskaya、LPスピア
反復拘束後の青年期および成体ラットにおける社会的および非社会的不安
フィジオル。動作、97（3）（2009）、pp。484 – 494

Dosenbachら、2010
NU Dosenbach、B。Nardos、ALコーエン、DAフェア、JDパワー、JA教会、BL Schlaggar
fMRIを用いた個々の脳の成熟度の予測
サイエンス、329（5997）（2010）、pp。1358 – 1361

ダンバー、2009
RIダンバー
社会的脳仮説とその社会的進化への意義
アン。 Human Biol。、36（5）（2009）、pp。562 –572

エリス他、2011
BJエリス、WTボイス、J。ベルスキー、MJベーカーマンズ - クラネンブルク、MHファンイジェンドーン
環境に対する感受性の違い：進化-神経発達理論
開発者サイコパスル、23（1）（2011）、pp。7 – 28 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000611

アイゼンバーガーとリーバーマン、2004
NI Eisenberger、MDリーバーマン
拒絶反応がなぜ傷つくのか：身体的および社会的疼痛に対する一般的な神経警報システム
コグの傾向 Sci。、8（7）（2004）、pp。294 –300

Eisenbergerら、2007
NI Eisenberger、BMウェイ、SEテイラー、WTウェルチ、MD Lieberman
攻撃性の遺伝的リスクを理解する：社会的排除に対する脳の反応からの手がかり
Ｂｉｏｌ。精神医学、61（9）（2007）、pp。1100 – 1108

Eisenbergerら、2003
NI Eisenberger、MD Lieberman、KDウィリアムズ
拒絶反応は痛いですか？社会的排除に関するfMRI研究
サイエンス、302（5643）（2003）、pp。290 – 292

アーンストとファッジ、2009
M.エルンスト、JLファッジ
動機付け行動の発達神経生物学的モデル：三つ組節の解剖学的構造、連結性および個体発生
神経症。バイオ行動。改訂版、33（3）（2009）、pp。367 – 382 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2008.10.009

Ernstら、2006
M.エルンスト、DSパイン、M。ハーディン
青年期におけるやる気のある行動の神経生物学の三者組モデル
サイコロ。 Med。、36（3）（2006）、pp。299 –312 http://dx.doi.org/10.1017/S0033291705005891

Falkら、2014
EB Falk、CN Cascio、MB O'Donnell、J。Carp、FJ Tinney、CR Bingham、ら
排除に対する神経反応は社会的影響に対する感受性を予測する
Ｊ．Ａｄｏｌｅｓｃ。健康、54（5）（2014）、pp。S22 – S31

ファンスロー、2010
MSファンスロー
文脈的恐怖からメモリシステムの動的視点へ
コグの傾向 Sci。、14（1）（2010）、pp。7 –15

フリソン、2001
W.フリーソン
構造とプロセスを統合した人格の視点に向けて：状態密度分布としての形質
Ｊ．Ｐｅｒｓ。社会心理学、80（6）（2001）、pp。1011 – 1027

Foleyら、2004
DL Foley、LJ Eaves、B。Wormley、JL Silberg、HH Maes、J。Kuhn、B。Riley
小児期の逆境、モノアミンオキシダーゼ、遺伝子型、および行動障害のリスク
アーチ。一般精神医学、61（7）（2004）、pp。738 –744 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.61.7.738

フォーブスら、2009
EEフォーブス、ARハリリ、SLマーティン、JSシルク、DLモイルズ、PMフィッシャー、SMブラウン、NDライアン、Bビルマー、DAアクセルソン、REダール
青年期の大うつ病性障害における実世界のポジティブな影響を予測する線条体活性化の変化
午前 J.精神医学、166（2009）、pp。64 – 73

Foxら、2001
NAフォックス、HAヘンダーソン、KHルービン、SDカルキン、LAシュミット
行動の抑制と活気の連続性と不連続性：人生の最初の4年間にわたる精神生理学的および行動的影響
Child Dev。、72（2001）、pp。1 –21

ギャラガーとフリス、2003
HLギャラガー、C。フリス
「心の理論」の機能的イメージング
コグの傾向 Sci。、7（2003）、pp。77〜83

Galvanら、2007
A.ガルヴァン、T。ハーレ、H。フォス、G。グラバー、BJケーシー
危険を冒すと思春期の脳誰が危険にさらされていますか？
開発者 Sci。、10（2007）、pp。F8 - F14

Gatzke-Koppら、2009
LMガッツケ - コップ、TPボーチェーン、ケシャノン、J。チップマン、APフレミング、SEクローエル、O。リャン、LCジョンソン、E。エイルワード
外在化行動障害を伴うまたは伴わない青年における反応する報酬の神経学的相関
Ｊ．Ａｂｎｏｒｍ。サイコロル、118（2009）、pp。203 – 213

Geeら、2013a
DGジー、LJガバード - ダーナム、J。フラナリー、B。ゴフ、KLハンフリーズ、EH Telzer、N。Tottenham
母性剥奪後のヒト扁桃体 - 前頭前野結合の初期発生的出現
手順 Natl。アカド。 Sci。、110（39）（2013）、pp。15638 –15643

Gee他、2013b
DGジー、KL Humphreys、J。Flannery、B。Goff、EH Telzer、M。Shapiro、N。Tottenham
ヒト扁桃体前頭前野回路における正の連結性から負の連結性への発達的シフト
J. Neurosci。、33（10）（2013）、pp。4584 –4593

Geeら、2014
DGジー、L。ギャバード - ダーナム、EH Telzer、KLハンフリーズ、B。ゴフ、M。シャピロ、ら
青年期ではなく小児期におけるヒト扁桃体前頭前野回路の母性緩衝
サイコロ。 Sci。、25（2014）、pp。2067〜2078

Geeら、2015
DGジー、SCマクウェン、JKフォーサイス、KMオー、CEボーデン、J。アディントン、TDキャノン
マルチサイト縦断研究における感情処理のためのfMRIパラダイムの信頼性
人間の脳のマッピング（2015）

ギエド、2008
JNギード
十代の脳：ニューロイメージングからの洞察
Ｊ．Ａｄｏｌｅｓｃ。健康、42（4）（2008）、pp。335 –343 http://dx.doi.org/10.1016/j.jadohealth.2008.01.007

Gieddら、2006
JN Giedd、LS Clasen、R. Lenroot、D。Greenstein、GL Wallace、S。Ordaz、GP Chrousos
思春期関連の脳発達への影響
Ｍｏｌ。細胞。エンドクリノール、254（2006）、pp。154 – 162

Gogtay and Thompson、2010
N. Gogtay、PM Thompson
灰白質発生のマッピング：典型的な発生と精神病理学に対する脆弱性に対する意味
脳の認識、72（1）（2010）、pp。6 –15 http://dx.doi.org/10.1016/j.bandc.2009.08.009

Gunther Moor et al。、2010
B.グンタームーア、L.ファンレイヘンホルスト、SAロンバウト、EAクローン、MWファンデルモレン
私のことが好きですか？社会的評価と発達軌跡の神経相関
社会神経科学、5（5 - 6）（2010）、pp。461 - 482 http://dx.doi.org/10.1080/17470910903526155

Guyerら、2014
AE Guyer、B. Benson、VR Choate、Y. Bar-Haim、K. Perez-Edgar、JM Jarcho、EE Nelson
ピアフィードバックに対する幼児期の気質と思春期後期の報酬回路反応との間の持続的関連
開発者サイコパスル、26（1）（2014）、pp。229 – 243 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579413000941

Guyerら、2012a
AE Guyer、VR Choate、A。Detloff、B。Benson、EE Nelson、K。Perez-Edgar、M。Ernst
小児不安障害におけるインセンティブ予測中の線条体機能変化
午前 J.精神医学、169（2）（2012）、pp。205 – 212

Guyerら、2012b
AE Guyer、VR Choate、DS Pine、EE Nelson
青年期におけるピアフィードバックに対する感情的反応の基礎となる神経回路
Soc。コグ影響します。神経科学、7（1）（2012）、pp。81 –92 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsr043

Guyerら、2015
AE Guyer、JM Jarcho、KPペレス・エドガー、KAデグナン、DSパイン、NAフォックス、ら
幼児期の気質と子育てスタイルは青年期のピア評価に対する神経反応に異なる影響を及ぼす
Ｊ．Ａｂｎｏｒｍ。 Child Psych。、43（2015）、pp。863 – 874 http://dx.doi.org/10.1007/s10802-015-9973-2

Guyerら、2006a
AE Guyer、J。Kaufman、HB Hodgdon、CL Masten、S。Jazbec、DS Pine、M。Ernst
報酬システム機能における行動変化：小児期の虐待と精神病理学の役割
Ｊ．Ａｍ。アカド。こども青年期精神医学、45（9）（2006）、pp。1059 – 1067 http://dx.doi.org/10.1097/01.chi.0000227882.50404.11

Guyerら、2008
AE Guyer、JY Lau、EB McClure-Tone、J. Parrish、NDシフリン、RC Reynolds、EE Nelson
小児社会不安における期待されるピア評価中の扁桃体および腹外側外側前頭前野機能
アーチ。一般精神医学、65（11）（2008）、pp。1303 –1312 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.11.1303

Guyerら、2009
AE Guyer、EB McClure-Tone、NDシフリン、DS Pine、EE Nelson
思春期における予想されるピア評価の神経相関の調査
Child Dev。、80（4）（2009）、pp。1000 –1015

Guyerら、2006b
AE Guyer、EE Nelson、K. Perez-Edgar、MG Hardin、R. Roberson-Nay、CSモンク、M. Ernst
幼児期の行動抑制を特徴とする青年における線条体機能変化
J. Neurosci。、26（24）（2006）、pp。6399 –6405 http://dx.doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0666-06.2006

Gweonら、2012
H. Gweon、D. Dodell-Feder、M. Bedny、R. Saxe
子供の心のパフォーマンスの理論は思考について考えるための脳領域の機能的特殊化と相関する
Child Dev。、83（2012）、pp。1853 –1868

Haasら、2007
BW Haas、K.大村、RT Constable、T. Canli
感情的葛藤と神経症：扁桃体および亜属前帯状帯における人格依存性活性化
ふるまい。神経科学、121（2）（2007）、pp。249 –256

Halpernら、1997
CT Halpern、JR Udry、C。Suchindran
テストステロンは青年期女性の性交開始を予測する
サイコソム Med。、59（1997）、pp。161 –171

Halpernら、1998
CT Halpern、JR Udry、C。Suchindran
毎月の唾液テストステロン測定は青年男性の性的活動を予測する
アーチ。セックス行動、27（1998）、pp。445 –465

Hamannら、2002
SBハマン、TDエリー、JMホフマン、CDキルト
エクスタシーと苦悩：ポジティブとネガティブな感情におけるヒト扁桃体の活性化
サイコロ。 Sci。、13（2）（2002）、pp。135 –141

Hammondら、2012
SI Hammond、U.Müller、J。Carpendale、MB Bibok、DP Liebermann-Finestone
未就学児の実行機能に対する親の足場の影響
開発者サイコロル、48（2012）、pp。271 – 281

ハンキンとアベラ、2005
BLハンキン、JRZアベラ
小児期から青年期および成人期までの鬱病：発達上の脆弱性 - ストレスの観点
BLハンキン、JRZアベラ（編）、精神病理学の発展：脆弱性 - ストレスの展望、Sage出版、サウザンドオークス、CA（2005）、pp。245 – 288

Hao他、2013
X.ハオ、D。Xu、R。バンサル、Z。ドン、J。リウ、Z。ワン、BS Peterson
マルチモーダル磁気共鳴イメージング：脳の構造と機能を理解するための複数の相互に有益なプローブの協調的使用
ハム。ブレインマップ、34（2）（2013）、pp。253 –271

ハリリ、2009
ARハリリ
複雑な行動形質における個人差の神経生物学
アン。 Neurosci。、32（2009）、pp。225 – 247

ヘイスティングス他、2014
PDヘイスティングス、B。Klimes-Dougan、A。ブランド、KT Kendziora、C。Zahn-Waxler
内外からの悲しみと恐怖の調整：母親の感情の社会化と青年の副交感神経の調整は内在化困難の発生を予測する
開発者サイコパスル、26（2014）、pp。1369 – 1384

ヘンシュ・アンド・ビリモリア、2012
TK Hensch、PM Bilimoria
窓を再び開く：脳発達のための臨界期を操作する
大脳で：脳科学に関するDanaフォーラムDana Foundation（2012 7月）

ハニー他、2010
CJハニー、JP Thivierge、O。Sporns
構造は人間の脳の機能を予測できるか
ニューロイメージ、52（3）（2010）、pp。766 – 776

Hirsh、1974
R.ヒルシュ
海馬と記憶からの情報の文脈的検索：理論
ふるまい。 Biol。、12（4）（1974）、pp。421 –444

ヒューズ、2011
C.ヒューズ
実行機能の開発に関する20年の研究の変化と課題
幼児開発部、20（2011）、pp。251 – 271

ハイド他、2011
LWハイド、R.ボグダン、ARハリリ
遺伝子 - 環境相互作用のイメージングによる精神病理学的リスクの理解
コグの傾向 Sci。、15（9）（2011）、pp。417 –427

ジャクソン他、2003
DCジャクソン、CJミュラー、I.ドルスキー、KMダルトン、JBニッチェ、HLウリー、ら
今、あなたはそれを感じますが、今はそうではありません：前頭葉の脳の電気的非対称性および感情調節における個人差
サイコロ。 Sci。、14（2003）、pp。612〜617

Jansenら、2015
AG Jansen、SE Mous、T. White、D. Posthuma、TJ Polderman
双子研究が脳発達形態の遺伝性と機能について私たちに何を語っているか：レビュー
神経心理学。改訂版、25（1）（2015）、pp。27 – 46

Johnstoneら、2005
T. Johnstone、LH Somerville、AL Alexander、TR Oakes、RJ Davidson、NHカリン、PJ Whalen
複数回のスキャンセッションにおける恐ろしい顔に対する扁桃体BOLD反応の安定性
ニューロイメージ、25（4）（2005）、pp。1112 – 1123

金井ほか、2012
R.カナイ、B.バーラミ、R.ロアランス、G.リーズ
オンラインのソーシャルネットワークの規模は人間の脳の構造に反映されている
手順Ｒ．Ｓｏｃ。いいね。ＢＢｉｏｌ。、279、1732（2012）、pp。1327 - 1334

Knafoら、2011
A.クナフォ、S。イスラエル、RPエブスタイン
子供の向社会的行動の遺伝率とドーパミン受容体D4遺伝子の変異による育児に対する感受性の違い
開発者サイコパスル、23（1）（2011）、pp。53 – 67 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000647

Koolschijn et al。、2011
PCM Koolschijn、MA Schel、M。de Rooij、SA Rombouts、EA Crone
小児期から成人期初期までのパフォーマンスモニタリングと再試験信頼性に関する3年間の縦方向機能的磁気共鳴画像法研究
J. Neurosci。、31（11）（2011）、pp。4204 –4212

Ladouceurら、2012
CD Ladouceur、JS Peper、EAクローン、RE Dahl
青年期における白質発達：思春期の影響と情動障害への影響
開発者コグ神経科学、2（1）（2012）、pp。36 –54

Lauら、2012
JYFラウ、AEギヤー、EBトーン、Jジェネス、JMパリッシュ、DSパイン、EEネルソン
不安な青年におけるピア拒絶に対する神経反応
Int。Ｊ．Ｂｅｈａｖ。開発者、36（2012）、pp。36 – 44

Lauchtら、2007
M. Laucht、MH Skowronek、K. Becker、MH Schmidt、G. Esser、TG Schulze、M. Rietschel
高リスクコミュニティサンプルからの15歳の間の注意欠陥/多動性障害症状に対するドーパミン輸送体遺伝子と心理社会的逆境の相互作用効果
アーチ。一般精神医学、64（2007）、pp。585 – 590

Laxtonら、2013
AWラクストン、JSニマット、KDデイビス、T.ウォメルスドルフ、WDハッチソン、JOドストロフスキー、AMロザノ
鬱病患者の脳梁下皮質における潜在的感情カテゴリーの神経コーディング
Ｂｉｏｌ。精神医学、74（10）（2013）、pp。714 – 719

Lee他、2015
AMリー、LHタイ、A.ザドール、L.ウィルブレヒト
霊長類と「爬虫類」の脳の間：げっ歯類モデルは意思決定における皮質線条体回路の役割を実証する
神経科学、296（2015）、pp。66 – 74

Lee他、2014
KHリー、GJジークル、REダール、JMフーリー、JSシルク
健康な若者における母親の批判に対する神経反応
Soc。コグ影響します。神経症。（2014）、p。 nsu133

LenrootとGiedd、2010
RK Lenroot、JN Giedd
青年期の脳における性差
脳の認識、72（1）（2010）、pp。46 –55

Lenroot他、2009
RK Lenroot、JEシュミット、SJ Ordaz、GLウォレス、MC Neale、JP Lerch、ら
小児期および青年期の発達に関連したヒト大脳皮質に対する遺伝的および環境的影響の違い
ハム。ブレインマップ、30（2009）、pp。163 – 174

Luら、2009
LH Lu、M。Dapretto、ED O'Hare、E。Kan、ST McCourt、PM Thompson、ER Sowell
正常に発達している小児における脳活性化と脳構造の関係
セレブ皮質、19（11）（2009）、pp。2595 –2604

マクドナルドとリアリー、2005
G.マクドナルド、MR Leary
なぜ社会的排除は傷つくのですか？社会的痛みと肉体的痛みの関係
サイコロ。雄牛、131（2）（2005）、pp。202 –223

Maheuら、2010
FS Maheu、M。Dozier、AE Guyer、D。Mandell、E。Peloso、K。Poeth、M。Ernst
介護者の剥奪と感情的な無視の歴史を持つ若年者における内側側頭葉機能の予備的研究
コグ影響します。ふるまい。神経科学、10（1）（2010）、pp。34 –49 http://dx.doi.org/10.3758/CABN.10.1.34

Manuck他、2007
SBマナック、SMブラウン、EEフォーブス、ARハリリ
扁桃体反応性における個人差の時間的安定性
午前 J.精神医学、164（2007）、pp。1613 – 1614

Mastenら、2011
CL Masten、NIアイゼンバーガー、LA Borofsky、K. McNealy、JH Pfeifer、M. Dapretto
ピア拒絶反応への潜在的な帯状回前帯状回：青年期のうつ病リスクのマーカー
開発者サイコパスル、23（1）（2011）、pp。283 – 292 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000799

Mastenら、2009
CL Masten、NIアイゼンバーガー、LA Borofsky、JH Pfeifer、K. McNealy、JC Mazziotta、M. Dapretto
青年期の社会的排除の神経相関：ピア拒絶の苦痛を理解する
Soc。コグ影響します。神経科学、4（2）（2009）、pp。143 –157

Mastenら、2012
CL Masten、EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、NI Eisenberger
青年期に友人と過ごした時間は後のピア拒絶反応に対する神経過敏性の低下に関連する
Soc。コグ影響します。神経科学、7（1）（2012）、pp。106 –114

Masten and Obradovic、2006
AS Masten、J。Obradovic
開発における能力と回復力
アン。 NY Acad Sci。、1094（2006）、pp。13〜27 http://dx.doi.org/10.1196/annals.1376.003

Morganら、2014
JKモーガン、DSショー、EEフォーブス
小児期の母親の鬱病と暖かさは報酬に対する年齢20神経反応を予測する
Ｊ．Ａｍ。アカド。子どもの青年、53（1）（2014）、pp。108 –117

Muñoz-Cuevas et al。、2013
FJMuñoz-Cuevas、J。Athilingam、D。Piscopo、L。Wilbrecht
前頭皮質におけるコカイン誘発性の構造的可塑性は条件付けされた場所の嗜好性と相関する
Nat。神経科学、16（10）（2013）、pp。1367 –1369

マクウェン、2001
BSマクウェン
招待レビュー：脳に対するエストロゲンの影響：複数の部位と分子メカニズム
Ｊ．Ａｐｐｌ。フィジオル、91（2001）、pp。2785 – 2801

McLaughlinら、2014
KA McLaughlin、MA Sheridan、W. Winter、NA Fox、CH Zeanah、CA Nelson
若年期の重度の剥奪後の皮質厚の広範な減少：注意欠陥/多動性障害への神経発達経路
Ｂｉｏｌ。精神医学、76（8）（2014）、pp。629 – 638 http://dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2013.08.016

Meaney、2001
M・J・ミーニー
母性ケア、遺伝子発現、および世代を超えてのストレス反応性における個人差の伝達
アンヌ。 Neurosci。、24（2001）、pp。1161 – 1192 http://dx.doi.org/10.1146/annurev.neuro.24.1.116124/1/1161.[pii]

Meyer-LindenbergとWeinberger、2006
A.マイヤーリンデンベルグ、DRワインバーガー
精神障害の中間表現型と遺伝的メカニズム
Nat。 Neurosci。、7（10）（2006）、pp。818 - 827

Millerら、2002
MB Miller、JD Van Horn、GL Wolford、TC Handy、M。Valsangkar-Smyth、S。Inati、S。Grafton、MS Gazzaniga
エピソード検索に関連する脳活性化の広範な個人差は、長期にわたって信頼性があります
Ｊ．Ｃｏｇｎ。神経科学、14（2002）、pp。1200 – 1214

Millerら、2009
MBミラー、CLドノバン、JDヴァンホーン、E。ジャーマン、P。ソコルヘスナー、GLウォルフォード
異なる記憶検索タスクにわたる脳活動のユニークで永続的な個々のパターン
ニューロイメージ、48（2009）、pp。625 – 635

Monahanら、2015
K.モナハン、AE Guyer、J。Silk、T。Fitzwater、LD Steinberg
青年期精神病理学の研究に対する発達神経科学と文脈的アプローチの統合
D.チケッティ（編）、発達心理病（3rd編）、ワイリー（2015）

モンク他、2006
CSモンク、EEネルソン、EBマクルーア、K。モッグ、BPブラッドリー、E。レイベンルフト、DSパイン
全般性不安障害の青年における腹側顔面に反応する腹外側前頭前野の活性化と注意バイアス
午前 J.精神医学、163（6）（2006）、pp。1091 – 1097 http://dx.doi.org/10.1176/appi.ajp.163.6.1091

モンク他、2008
CS Monk、EH Telzer、K。Mogg、BP Bradley、X。Mai、HM Louro、DS Pine
全般性不安障害の小児および青年におけるマスクされた怒った顔に対する扁桃体と腹外側前頭前野の活性化
アーチ。一般精神医学、65（5）（2008）、pp。568 –576 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.5.568

ムーアとデデュー、プレス中
ムーア、SR、およびデピュー、RA（印刷中）。環境反応性の神経行動学的基盤。心理学速報。

永井ら、2010
永井正治、星出清、カリオK.
島皮質と心血管系：脳-心臓軸への新しい洞察
J. Am。 Soc。ハイパーテンス、4（4）（2010）、pp。174–182

2011のNelson and Guyer
EE Nelson、AE Guyer
腹側前頭前野の発達と社会的柔軟性
開発者コグ神経科学、1（3）（2011）、pp。233 –245 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2011.01.002

Nelsonら、2005
EE Nelson、E。Leibenluft、EB McClure、DS Pine
思春期の社会的再指向：プロセスに関する神経科学的展望と精神病理学との関係
サイコロ。 Med。、35（2）（2005）、pp。163 –174 http://dx.doi.org/10.1017/S0033291704003915

Orrùet al。、2012
G.オッリ、W。ペッターソン-ヨー、AFマルカンド、G。サルトリ、A。メケリ
サポートベクターマシンを使用して神経および精神疾患のイメージングバイオマーカーを識別する：批判的レビュー
神経症。バイオ行動。改訂版、36（4）（2012）、pp。1140 – 1152

パドマナバンとルナ、2014
A.パドマナバン、B.ルナ
発達イメージング遺伝学：ドーパミン機能と思春期の行動のリンク
脳の認識、89（2014）、pp。27 – 38

パークハーストとホップマイヤー、1998
JTパークハースト、A。ホプマイヤー
ソシオメトリック人気とピア認知人気：ピアステータスの2つの異なる次元
J. Early Adolesc。、18（2）（1998）、pp。125–144

パウス、2013
T.パウス
環境と遺伝子が青年期の脳をどのように形成するか
ホルモン。動作、64（2）（2013）、ページ195–202

Peake et al。、2013
SJピーク、TJディシオン、EAストームシャーク、WEムーア、JHファイファー
青年期におけるリスクテイキングと社会的排除：意思決定に対するピアの影響の根底にある神経機構
ニューロイメージ、82（2013）、pp。23 – 34 http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2013.05.061

Pecinaら、2013
M.ペチーナ、BJミッキー、T。ラブ、H。ワング、SAランゲネッカー、C。ホジキンソン、JKズビエタ
DRD2多型は、報酬および感情処理、ドーパミン神経伝達、および経験への開放性を調節します
皮質、49（3）（2013）、ページ877–890 http://dx.doi.org/10.1016/j.cortex.2012.01.010

Pérez-Edgar他、2007
K・ペレス・エドガー、R・ロバーソン・ネイ、MG・ハーディン、K・ポース、AE・ガイアー、EE・ネルソン、ら
注意は行動的に抑制された青年の刺激的な顔に対する神経反応を変える
ニューロイメージ、35（2007）、pp。1538 – 1546

ファイファーとアレン、2012
JHファイファー、NBアレン
発達停止？青年期および障害における脳機能の二重システムモデルの再考
コグの傾向 Sci。、16（6）（2012）、pp。322 –329 http://dx.doi.org/10.1016/j.tics.2012.04.011

フェルプス、2004
EAフェルプス
人間の感情と記憶：扁桃体と海馬複合体の相互作用
Curr。意見 Neurobiol。、14（2）（2004）、pp。198 –202

フェルプスとルドゥー、2005
EA Phelps、JE LeDoux
扁桃体の感情処理への寄与：動物モデルから人間の行動まで
ニューロン、48（2）（2005）、pp。175 – 187

印刷中のPluess
Pluess、M.（印刷中）。環境感度の個人差。 子供の開発。見通し.

Pluess and Belsky、2013
M.プリュース、J。ベルスキー
有利な感度：肯定的な経験に対する反応の個人差
サイコロ。雄牛、139（4）（2013）、pp。901 –916

パワー他、2010
JD Power、DA Fair、BL Schlaggar、SE Petersen
人間の機能的脳ネットワークの開発
ニューロン、67（2010）、pp。735 – 748

Powers et al。、2013
KEパワーズ、LHサマヴィル、WMケリー、TFヘザートン
拒絶反応感受性は、社会的フィードバックを予測する際に線条体-内側前頭前野活動を分極化
Ｊ．Ｃｏｇｎ。神経科学、25（11）（2013）、pp。1887 – 1895

Redlichら、2015
R.レッドリッチ、D。グロテゲルト、N。オペル、C。カウフマン、P。ツイッターセルード、H。クーゲル、U。ダンロウスキー
あなたは私を離れるつもりですか？分離不安は扁桃体の反応性と体積の増加に関連しています
Soc。コグ影響します。神経科学、10（2015）、pp。278 – 284

Riceら、2014
K.ライス、B。ビスコミ、T。リギンズ、E。レッドケイ
小児期および成人期の精神状態の推定における個人差に関連する扁桃体の体積
開発者コグ神経科学、8（2014）、pp。153 – 163

Roismanら、2012
GIロイスマン、DAニューマン、RCフレイリー、JDハルティガン、AMグロー、KCヘイドン
微分感受性と素因ストレスの区別：相互作用の効果を評価するための推奨事項
開発者サイコパスル、24（02）（2012）、pp。389 – 409

Romeoら、2002
RDロメオ、HNリチャードソン、CLシスク
思春期と男性の脳の成熟と性的行動：行動の可能性の再構築
神経症。バイオ行動。牧師、26（2002）、pp。381 –391

Rubinら、1998
KHルービン、W。ブコウスキー、JGパーカー
相互作用、関係、およびグループ
W.デイモン（編）、児童心理学ハンドブック（第5編）、ワイリー、ニューヨーク（1998）、pp。619–700

Rubinら、2009
KHルービン、RJコプラン、JCバウカー
小児期の社会的撤退
アン。 Rev. Psychol。、60（2009）、pp。141–171

ルディ、2009
JWルディ
コンテキスト表現、コンテキスト機能、および海馬傍海馬システム
学ぶ。 Mem。、16（10）（2009）、ページ573–585

ラター、2012
M.ラッター
環境影響の生物学における成果と課題
手続きナトル Acad。 Sci。、109（Suppl 2）（2012）、pp。17149–17153

Rutterら、2006
M.ラッター、TEモフィット、A。カスピ
遺伝子環境相互作用と精神病理学：複数の種類だが実際の効果
J.チャイルドサイコ。精神医学、47（3–4）（2006）、ページ226–261 http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-7610.2005.01557.x

ザウダー他、2013
CL Sauder、G。Hajcak、M。Angstadt、KLファン
感情面に対する扁桃体の反応の信頼性のテストと再テスト
精神生理学、50（11）（2013）、pp。1147–1156

Schacter and Addis、2007
DLシャクター、DRアディス
建設的記憶の認知神経科学：過去を思い出し、未来を想像する
フィロス。トランス R. Soc。 B Biol。科学、362（1481）（2007）、ページ773–786

Scharingerら、2010
C.スカリンジャー、U。ラブル、HHシッテ、L。ペザワス
気分障害の画像遺伝学
ニューロイメージ、53（3）（2010）、pp。810 – 821

シュナイダーら、2014
P.シュナイダー、C。ハンヌシュ、C。シュマール、M。ボフス、R。スパナゲル、M。シュナイダー
思春期のピア拒絶は雌ラットの疼痛知覚とCB1受容体発現を持続的に変化させる
ユーロ。 Neuropsychopharmacol。、24（2）（2014）、pp。290–301

シュナイダーら、2012
S.シュナイダー、S。ブラッセン、U。ブロムバーグ、T。バナシェフスキー、P。コンロッド、H。フロール、C。ビュール
母親の対人関係は青年期の脳構造と報酬処理に関連している
トランスル。精神医学、2（2012）、p。 e182 http://dx.doi.org/10.1038/tp.2012.113

Segalowitzら、2012
SJセガロヴィッツ、DLサンテッソ、T。ウィロビー、DLリカー、K。キャンベル、H。チャルマーズ、L。ローズ-クラスナー
思春期の仲間の相互作用と特性の過敏性は失敗に対する内側前頭前野の反応を弱める
Soc。コグ影響します。神経科学、7（1）（2012）、pp。115 –124 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsq090

サイモンとモガダム、2015
NWサイモン、B。モガダム
思春期のrod歯類における報酬の神経処理
開発者コグ神経科学、11（2015）、pp。145 – 154

Siviyら、2011
SMシヴィー、LMデロン、CRカステン
幼若ラットのセロトニン、動機付け、遊び心
開発者コグ神経科学、1（4）（2011）、pp。606 –616

Somervilleら、2011
LHサマヴィル、T。Hare、BJケーシー
前線条体成熟は青年期における食欲の手がかりに対する認知制御障害を予測する
Ｊ．Ｃｏｇｎ。神経科学、23（2011）、pp。2123 – 2134

サマヴィル、2013
LHサマヴィル
社会的評価に対する10代の脳の感受性
Curr。ええ。サイコロ。 Sci。、22（2）（2013）、pp。121 –127

Somervilleら、2006
LHサマヴィル、TFヘザートン、WMケリー
前帯状皮質は期待違反と社会的拒絶に対して異なった反応をする
Nat。神経科学、9（2006）、pp。1007 – 1008

スピア、2011
LPスピア
思春期における報酬、嫌悪感、影響：実験動物と人間のデータにまたがる新たな収束
開発者コグ神経科学、1（4）（2011）、pp。390 –403

スピア、2000
LPスピア
思春期の脳と加齢に伴う行動の発現
神経症。バイオ行動。改訂版、24（4）（2000）、pp。417 – 463

スピエルバーグら、2015
JM Spielberg、JM Jarcho、RE Dahl、DS Pine、M。Ernst、EE Nelson
不安な青年におけるピア評価の予測：神経の活性化と成熟の相違
Soc。コグ影響します。神経科学、10（8）（2015）、pp。1084 –1091

切手、2015
JAスタンプ
行動可塑性の個人差
バイオ改訂（2015） http://dx.doi.org/10.1111/brv.12186

スタインバーグ、2008
L.スタインバーグ
青年期のリスクテイキングに関する社会神経科学の視点
開発者牧師、28（1）（2008）、pp。78 – 106 http://dx.doi.org/10.1016/j.dr.2007.08.002

スタインバーグとモリス、2001
L.スタインバーグ、ASモリス
青年期の発達
アンヌ。 Psychol。、52（2001）、pp。83 – 110 http://dx.doi.org/10.1146/annurev.psych.52.1.83

Stevens and Vaccarino、2015
HEスティーブンス、FMヴァッカリーノ
動物モデルはどのように子供と青年の精神医学に情報を与えるか
Ｊ．Ａｍ。アカド。こども青年期精神医学、54（5）（2015）、pp。352 – 359

スオミ、1997
スオミ
行動の初期決定因子：霊長類研究からの証拠
Br。メド。雄牛、53（1997）、pp。170 –184

Tanら、2007
HY Tan、Q。Chen、S。Sust、JW Buckholtz、JD Meyers、MF Egan、ら
作業記憶脳機能におけるカテコール-O-メチルトランスフェラーゼとII型代謝調節型グルタミン酸受容体3遺伝子間のエピスタシス
手順 Natl。アカド。サイ。アメリカ、104（2007）、pp。12536 – 12541

Tanら、2014
PZタン、KHリー、REダール、EEネルソン、LJストラウド、GJシーグル、JSシルク
母親の否定的な感情と青年期の仲間の評価に対する神経反応との関連
開発者コグ神経科学、8（2014）、pp。28 – 39 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2014.01.006

Taylorら、2006
SEテイラー、NIアイゼンバーガー、D。サックスベ、BJリーマン、MDリーバーマン
感情的刺激に対する神経反応は、小児期の家族のストレスに関連しています
Ｂｉｏｌ。精神医学、60（3）（2006）、pp。296 – 301 http://dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2005.09.027

Telzerら、2013a
EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、A。Galván
意味のある家族関係：思春期のリスクテイキングの神経認知バッファー
Ｊ．Ｃｏｇｎ。神経科学、25（3）（2013）、pp。374 – 387

Telzerら、2013b
EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、A。Galván
向社会的報酬に対する腹側線条体活性化は思春期のリスクテイキングの長期的低下を予測する
開発者コグ神経科学、3（2013）、pp。45 – 52 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2012.08.004

Telzerら、2014a
EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、A。Galván
ユーダイモニックおよびヘドニック報酬に対する神経の感受性は青年期の鬱病症状を経時的に異なって予測する
手順 Natl。アカド。 Sci。、111（18）（2014）、pp。6600 –6605

Telzerら、2014b
EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、ME Miernicki、A。Galván
青年期の仲間関係の質はリスクテイキングに対する神経の感受性を調節する
Soc。コグ影響します。神経症。（2014）、p。 nsu064

Telzerら、2010
EH Telzer、CL Masten、ET Berkman、MD Lieberman、AJ Fuligni
与えながら利益を得る：白人とラテン系の若者の家族支援の報酬に関するfMRI研究
Soc。 Neurosci。、5（5–6）（2010）、pp。508–518 http://dx.doi.org/10.1080/17470911003687913

Telzerら、2011
EH Telzer、CL Masten、ET Berkman、MD Lieberman、AJ Fuligni
自己制御とメンタライジングに関連する神経領域は、家族に対する向社会的行動の間に募集されます
ニューロイメージ、58（1）（2011）、pp。242 – 249

Toddら、2012
RMトッド、WAカニンガム、AKアンダーソン、E。トンプソン
情動調節としての感情バイアス注意
コグの傾向 Sci。、16（7）（2012）、pp。365 –372

Tottenhamら、2010
N.トッテナム、T。ヘア、B。クイン、T。マッキャリー、M。ナース、T。ギルフーリー、ら
長期の施設飼育は、異型的に大きな扁桃体の量と感情調節の困難に関連しています
開発科学、13（2010）、pp。46–61

van den Bosら、2011
W.ファンデンボス、E。ファンダイク、M。ウェステンバーグ、SARBロンボウツ、EAクローネ
変化する脳、変化する視点：相互関係の神経認知発達
サイコロ。 Sci。、22（2011）、pp。60〜70

van den Bulkら、2013
BG van den Bulk、PCMP Koolschijn、PH Meens、ND van Lang、NJ van der Wee、SA Rombouts、EA Crone
青年期の扁桃体および前頭前野の活性化はどの程度安定していますか？ 3つの測定にわたる感情的な顔処理の研究
開発者コグ神経科学、4（2013）、pp。65 – 76

Vasaら、2011
RAヴァーサ、DSパイン、JMソーン、TEネルソン、S。スピネッリ、E。ネルソン、SHモストフスキー
陽性に価付けられた写真の符号化中の青年における強化された右扁桃体の活動
開発者コグ神経科学、1（1）（2011）、pp。88 –99

ver Hoeve et al。、2013
ES ver Hoeve、G。Kelly、S。Luz、S。Ghanshani、S。Bhatnagar
雌ラットの思春期または成人期に繰り返される社会的敗北の短期的および長期的影響
神経科学、249（2013）、pp。63 – 73

von der Heide et al。、2014
R.フォンデルハイデ、G。ヴィアス、IRオルソン
社会的ネットワーク-ネットワーク：サイズは扁桃体および傍縁領域の脳の構造と機能によって予測されます
Soc。コグ影響します。神経科学、9（12）（2014）、pp。1962 –1972

Weintraubら、2010
A.ワイントローブ、J。シンガラヴェル、S。バトナガール
成体ストレス反応性に対するラットの青年期社会的孤立の永続的および性特異的効果
ブレインリサーチ、1343（2010）、pp。83 – 92

Whittleら、2011
S.ホイットル、MBヤップ、L。シーバー、P。ダジョン、M。ユセル、C。パンテリス、NBアレン
海馬の容積と母親の攻撃的行動に対する感受性：青年期の抑うつ症状の前向き研究
開発者サイコパスル、23（1）（2011）、pp。115 – 129 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000684

Whittleら、2008
S.ホイットル、MBヤップ、M。ユーセル、A。フォルニート、JGシモンズ、A。バレット、NBアレン
前頭前野および扁桃体の体積は、親と青年の相互作用中の青年の感情的行動に関連しています
手続きナトル Acad。科学アメリカ、105（9）（2008）、ページ3652–3657 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0709815105

ウィリアムズとジャービス、2006
KDウィリアムズ、B。ジャービス
サイバーボール：対人的追放と受容に関する研究に使用するプログラム
行動。解像度メソッド、38（1）（2006）、pp。174–180

賢い、2004
RA Wise
ドーパミン、学習および動機
Nat。 Neurosci。、5（6）（2004）、pp。483 - 494

Wöhrら、2009
M.ヴェール、M。ケール、A。ボルタ、A。シェンツァー、RKWシュワルティング、GUヘーリンガー
神経発生と影響の関係に関する新しい洞察：くすぐりは食欲をそそる50-kHz超音波発声を発するラットの海馬細胞増殖を誘発します
神経科学、163（4）（2009）、ページ1024–1030

Wolfら、2008
M.ウルフ、GSヴァンドアン、FJヴァイシング
レスポンシブなパーソナリティとレスポンシブなパーソナリティの進化的出現
手順 Natl。アカド。 Sci。、105（2008）、pp。15825〜15830

Wuら、2014
CCウー、GRサマネスラーキン、K。カトビッチ、B。クヌーソン
情動特性は、インセンティブ予測の信頼できる神経マーカーにリンクしています
ニューロイメージ、84（2014）、pp。279 – 289

山室ら、2010
山室俊、千崎,、岩本,、中川裕、林俊、堀真理、浦山修
ポジティブな感情を伴うくすぐり刺激により増強されるラット海馬の歯状回の神経新生
神経科学。 Res。、68（4）（2010）、ページ285–289

Yapら、2008
MBヤップ、S。ホイットル、M。ユーセル、L。シーバー、C。パンテリス、JGシモンズ、NBアレン
青年期の抑うつ症状の予測における育児経験と脳構造の相互作用
アーチ。一般精神医学、65（12）（2008）、pp。1377 –1385 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.12.1377

Yuら、2014
Q. Yu、CM Teixeira、D。Mahadevia、Y。Huang、D。Balsam、JJ Mann、MS Ansorge
2つの敏感な発達期間中のドーパミンとセロトニンのシグナル伝達は、マウスの成体の攻撃的および情動行動に異なる影響を与える
Ｍｏｌ。精神医学、19（6）（2014）、pp。688 – 698

Zielinski et al。、2010
BA Zielinski、ED Gennatas、J。Zhou、WW Seeley
発達中の脳におけるネットワークレベルの構造共分散
手順 Natl。アカド。 Sci。、107（42）（2010）、pp。18191 –18196

ズビンら、1991
J.ズビン、RSフェルドマン、S。サルジンガー
統合失調症の病因の発達モデル
WMグローブ、D。チケッティ（編）、心理学について明確に考える：Vol。 2パーソナリティと精神病理学：Paul E Meehl（University。ミネソタプレス、ミネアポリス、ミネソタ（1991）、pp。410–429

Zuo et al。、2010
XN Zuo、C。Kelly、JS Adelstein、DF Klein、FX Castellanos、MP Milham
信頼性の高い固有の接続ネットワーク：ICAおよび二重回帰アプローチを使用したテストと再テストの評価
ニューロイメージ、49（2010）、pp。2163 – 2177

対応する著者。 Center for Mind and Brain、カリフォルニア大学デイビス、267クストープレイス、デイビス、カリフォルニア州、95618、アメリカ合衆国電話：+ 1 530 297 4445。

思春期の神経生物学的社会的文脈に対する感受性（2016）

Links