青年期の脳の発達（2013）

Dtsch Arztebl Int。 6月の2013。 110（25）：425 - 431。

オンラインで公開された6月の21、2013。 土井：  10.3238 / arztebl.2013.0425
PMCID：PMC3705203
総説
この発達期への神経科学的洞察
ケルスティン・コンラッド教授Dr. rer。 あ、*,1 クリスティン・ファーク博士博士、2 (NAIST) と ピーターJ Uhlhaas博士博士3
文字「対応（返信）：返信中」（733bページ）。
この記事はされている によって引用 PMCの他の記事。

抽象

経歴

青年期は、幼児期から成人期までの間の生活の段階です。 典型的には、青少年は転向、新しい経験、そして強い感情を求め、時には自分の健康を深刻な危険にさらしています。 例えばドイツでは、62から15までの年齢の人の間の全死亡の20％は外傷によるものです。 典型的な思春期の行動について神経科学的な説明が提案されています。 これらの説明を念頭に置いて、思春期の若者に対処する適切な方法を導き出すことができます。

方法

思春期の脳の構造的および機能的発達についてPubMedデータベースから検索された関連記事を選択的にレビューします。

結果

発達心理学と神経科学における新しい発見は、脳の根本的な再編成が思春期に起こることを明らかにしています。 出生後の脳の発達では、灰白質の最大密度は一次感覚運動皮質で最初に達し、前頭前野は最後に成熟する。 皮質下脳領域、特に大脳辺縁系および報酬系はより早く発達するので、青年期にはより成熟した皮質下領域とより成熟していない前頭前野領域との間に不均衡がある。 これはリスクテイクを含む典型的な思春期の行動パターンを説明するかもしれません。

結論

青年期の脳の高い可塑性は、環境の影響が皮質回路に特に強い効果を及ぼすことを可能にします。 これは知的で感情的な発達を可能にしますが、それはまた潜在的に有害な影響への扉を開きます。

青年期は、児童期後期と成人期の間の人生の段階です。身体的な成熟だけでなく、精神的、感情的な発達によって、自立した責任ある大人へと成長する時期でもあります。青年期の主な発達課題には、親密な関係の確立と育成、アイデンティティ、将来への展望、自立、自信、自制心、社会性の発達が含まれます（1）。

リスクテイク行動の強化

多くの青少年や若者は、リスクを冒したり、極端な感情を楽しんだりする傾向があります（2、3 ） 。これは、青少年の危険な行動が健康リスクの上昇と関連していることを示す統計にも反映されています（4）。たとえば、ドイツでは、15歳から20歳までの人の死亡の62％が外傷によるものです。最も一般的な死因は、自動車事故、その他の事故、暴力、自傷行為です（5）。高い死亡率は、飲酒運転、シートベルトなしの運転、武器の携帯、薬物乱用、避妊具なしの性交に起因しています（4）。

男の子と女の子の比較

表からわかるように、男の子と女の子は似たような頻度で危険な行動をとっています。例えば、近年、男の子と女の子の喫煙率はほぼ同等になっていますが、質的な違いはいくつか残っています。男の子はタバコを吸う本数が多く、葉巻、黒タバコ、フィルターなしのタバコなど、「より強い」タバコ製品を吸う傾向も高くなっています。男の子と女の子は飲むアルコール飲料も異なります。男の子はビールや強い酒を飲む傾向があり、女の子はワインやスパークリングワインなどを飲む傾向があります。男の子は女の子よりも頻繁に、そして大量にアルコールを飲みます。また、男の子は女の子よりも違法薬物を摂取する傾向が高くなっています。男の子は事故を起こしやすく、運転時にリスクを冒す傾向も高くなっています。一方、女の子は栄養の分野で健康を害する行動（例えば、ダイエット、摂食障害）をとる傾向が高くなっています。

表 

ドイツの青少年における危険な行動（パーセント）

方法

このレビューは、典型的な思春期の行動と思春期の若者に対処するための最善の方法への影響に関する新しい神経生物学的洞察に関するものです。 私たちはこれらの問題をドイツの図書館目録、PubMedデータベースの中で関連する出版物を「思春期/思春期」、「脳/神経系」、「開発」という検索用語を用いて選択的に検索して調べました。 人間のニューロイメージング研究に特別な注意が払われた。

経歴

ほんの数年前まで、発達心理学や神経科学では、脳の構造と機能の大きな変化は出生前と生後5、6年に限られるという一般的な考えがあった。（歴史的概観については[ 6 ]を参照。）しかし、その間に新たな科学的発見によって、この考えの見直しが迫られた。

大規模な縦断研究により、思春期には脳の基本的な再編成が起こることが示されています（7）。多くのシナプスが除去される一方で（ 8 ）、白質が増加し（ 9、10）、神経伝達物質系にも変化が生じます（11、e1、e2 ）。このように、思春期に起こる解剖学的および生理学的成熟過程は、当初考えられていたよりもはるかにダイナミックです。結論として、思春期には皮質回路の再編成が起こり、それがこの時期特有の認知機能や情動調節の変化に反映されると言えます（12）。

興味深いことに、このヒトの脳の発達パターンは、ヒト以外の霊長類のそれとは異なります。たとえば、アカゲザルやチンパンジーは（ヒトと同様に）未熟な脳を持って生まれますが、マカクの皮質脳領域はすべて同じ速度で成熟します（13）。ヒトの場合、剖検研究により、シナプス形成は出生後数か月で視覚皮質と聴覚皮質で最大に達する一方、前頭前皮質ではシナプス形成がはるかに遅いことが示されています。したがって、ヒトの進化の過程で、皮質の発達は同期パターンから異時性パターンに切り替わりました（8）。この長期にわたる発達プロセスは、おそらく、特に学校教育、音楽、言語コミュニケーション、社会的相互作用など、非常に刺激的な社会文化的環境への埋め込みを通じて獲得される、ヒト特有のスキルの発達を促進すると考えられます（14）（図1）。

図1 

前頭前皮質の発達は、他の霊長類と比較して人において長引いています。 図は100 µmあたりのシナプス密度2 男性（赤）、チンパンジー（青）、アカゲザル（オリーブ）の年齢の関数としての前頭前野 ...

青年期における脳発達の現在の理解

脳の構造

脳は出生後比較的すぐに完全に発達し、大脳皮質はすぐに最大容積に達します。しかし、構造画像研究が示しているように、重要な構造的成熟プロセスは思春期にも継続して起こります（15、e3～e5）。脳では、いわば灰白質は後ろから前に成熟します。灰白質の最大密度は、まず一次感覚運動皮質で達成され、最後に背外側前頭前野、下頭頂回、上側頭回などの高次連合野で達成されます。これは特に、行動制御、計画、意思決定のリスク評価などの高次認知機能を担う前頭前野などの脳領域は、感覚および運動タスクに関連する皮質領域よりも遅れて成熟することを意味します（16）（図2）。

図2 

ヒトの生涯にわたる前頭皮質の白質および灰白質の発達。 性別ごとに別々の曲線。 から（7）Giedd JN、et al。：小児期および青年期の脳の発達：縦断的MRI研究。 ネイチャーニューロサイエンス1999。 ...

剖検所見では、これらの灰白質の変化はシナプス刈り込みによるものであることが示唆されている（17）。幼少期に形成される多くのシナプスは、後に思春期に除去される。これは経験依存的に起こり、つまり、生き残るシナプスはより頻繁に「使用されている」シナプスである。また、このライフステージにおける灰白質の変化を説明する可能性のある他の細胞メカニズムも存在する。例えば、グリア細胞数の減少とミエリン化の増加などである（18）。

灰白質の体積が減少するにつれて、白質の体積が増加します。白質は、神経情報を迅速に伝達する有髄軸索で構成されています。白質の体積は、小児期から成人初期にかけて継続的に増加します（19）。この増加は、主にオリゴデンドロサイトによる軸索の進行性の髄鞘化によるものと考えられています（10）。髄鞘化は、脳の下部から上部、後方から前方へと進行する傾向があります。

脳機能

上述の思春期の脳の解剖学的再編成プロセスは、深刻な感情的および認知的変化と関連しています。特に、実行機能、つまり思考と行動を制御し、それによって個人が新しい複雑な状況的課題に柔軟に適応できるようにする認知プロセスが徐々に発達します（20）。思春期には、これらの基本的な認知スキルが発達するのと同時に、顔認識、いわゆる心の理論（つまり、精神的に他人の立場に身を置く能力）、共感などの社会的感情的能力にも変化があります（21）。

神経レベルでは、脳の発達に関する機能画像研究では、子供や青年は大人よりも広範囲で焦点の定まらない活性化パターンを示すことが多く、神経資源の有効な動員は年齢とともに増加するため、目の前の課題に関連する脳領域以外の脳領域では神経活動が減少することが示されている（22）。この神経発達のパターンがどの程度経験依存的影響によるものか、生物学的に決定された影響によるものかはまだ明らかではない。画像研究では、青年は感情的な状況で辺縁系の活動が高まっていることも示されている。たとえば、Galvan ら（23）は、報酬の予測は、子供や大人よりも青年の側坐核のより顕著な活性化と関連していることを発見した。興味深いことに、これらの研究者は、側坐核の活性化と青年の個人的リスクテイク傾向との間に正の相関があることも発見した（24）。

さらに、構造的および機能的画像研究の両方で、前頭前野が思春期に感覚および皮質下構造とより強く結びつくことが示されている（25、26、e6 ）。これは、前頭脳領域が認知および情動プロセスにより大きな影響を与えることを示唆している。認知および情動神経回路の発達は、構造的神経生物学的成熟の唯一の決定要因とみなされるべきではなく、むしろ遺伝的要因と環境的要求との強い相互作用があるように思われる。たとえば、情動調節およびそれを支える脳構造は、親子の相互作用によって影響を受ける（27）。

思春期に神経回路の大幅な再編成が起こることを示すさらなる知見は、高周波および同期脳波の変化に関する脳波（EEG）研究を含む電気生理学的研究から得られています（28）。思春期の脳の発達は、デルタ（0～3 Hz）およびシータ（4～7 Hz）帯域での安静時の振動活動の低下と、アルファ（8～12 Hz）およびベータ（13～30 Hz）帯域での増加に関連しています。タスク依存振動では、シータ、アルファ、およびベータ帯域での振動活動の同期の精度が高まります。思春期における同期振動の遅れた発達は、構造的（解剖学的）成熟プロセスと、過去数年間に集中的に研究されてきた神経伝達物質システムの根本的な変化に密接に関連しています。

典型的な思春期行動の神経生物学的説明モデル

典型的な青年期の行動を説明する上で影響力のある神経生物学的モデルの1つは、ニューヨークのケーシーらのグループによって開発された（29、e7）（図3）。

図3 

皮質下および前頭前野の脳領域の非線形成熟過程は、青年期における神経回路網の不均衡をもたらす。 から変更12）ケーシーBJ、ジョーンズRM、野ウサギTA：思春期の脳。 ニューヨーク科学アカデミー2008の年鑑。 1124： ...

神経解剖学的知見と機能画像研究のデータに基づくこのモデルの主な前提は、思春期は、皮質下脳領域の比較的早期の成熟と前頭前野制御領域の比較的遅い成熟によって引き起こされる神経不均衡の時期である（図3 ）。その結果、感情的な状況では、より成熟した辺縁系と報酬系が、まだ比較的未熟な前頭前野制御系に対して優位に立つことになる。これは、思春期の若者が本質的に合理的な意思決定ができ​​ないという意味ではない。むしろ、特に感情的に負荷のかかる状況（例えば、他の思春期の若者がいる場合や報酬が期待できる場合）では、報酬と感情が合理的な意思決定プロセスよりも行動に強く影響する可能性が高くなる（23、24、32 ）。このモデルは一連の実験研究で検証されている（ボックス）。

ボックス

危険な行動に対する仲間の影響

研究者らは3人の年齢層（13から16歳まで、18から22歳まで、および24歳以上）の人を採用し、危険な決定に対する同世代の人（ピア）の影響が発端者の年齢に依存するかどうかを研究した。 参加者は、信号機が赤に変わるまで可能な限り運転しなければならないタイプの運転シミュレータに入れられました。

画像、イラストなどを保持する外部ファイル。オブジェクト名はDtsch_Arztebl_Int-110-0425_004.jpgです。

そして壁が現れた。車が十分に早く停止しなければ、壁に衝突し、ドライバーはポイントを失った。参加者はシミュレーター内で一人、または3人グループで参加した。13歳から16歳の参加者は、他の年齢層の参加者よりも危険な決定を下す可能性が高いことがわかったが、それは同年代の仲間がいる場合に限られる。大人の運転行動は、同年代の仲間がいるかどうかに関係なく無関係であった（33）。

例えば、青年はアンケートで尋ねられた場合、特定の行動のリスクを大人と同じように評価できることがわかっています。一方、生態学的妥当性のある行動テストでは、青年は一人でいるときよりも集団でいるときの方がリスクの高い決定を下すことが明らかになっています（33）。その理由は、この年齢では、リスクの高い行動のメリット、つまり仲間からの社会的承認が、リスクそのものよりもはるかに高く評価されるためだと考えられます。これは、前頭前野と辺縁系の脳領域の非線形的な成熟パターンに関連している可能性があります。このモデルに従って、予防プログラムに関する研究では、リスクに関する知識を伝えることに基づくプログラムは、個人のメリットや社会的能力と抵抗力のトレーニングに焦点を当てたプログラムよりも効果が低いことが示されています（34）。

皮質と皮質下脳構造の一時的な不均衡から個人にどのような機能的利益が生じるのかを問うことは興味深い。進化論的観点から見ると、青年期は若者が自立を獲得する発達段階である。このプロセスは人間種に特有のものではなく、目新しさを求める傾向の高まりや同年代の個体との社会的交流の増加は、他の多くの種でも観察されている（35）。青年期の危険な行動は、一方では気晴らしや新しい経験を求めること（「感覚の追求」）と、他方ではまだ未熟な自己制御能力との間の生物学的不均衡の産物と見なすことができる（2）。その目的は、青年が家族の安全地帯から抜け出し、例えば、主要な家族以外のパートナーを見つけることができるようにすることであるかもしれない。前頭前野の未熟さは、特定のタイプの学習と柔軟性を促進するようである（1）。

実際には、個人の生涯にわたって、おそらく脳が特定の種類の学習経験のために特に十分に準備されている複数の発達的な窓があります。 進化論的観点から、特に社会的感情的刺激に敏感であり、目標優先順位の割り当てにおいて柔軟である青年期に典型的な認知スタイルは、青年期が直面する社会的発達課題に最適に適しているかもしれない。 これはまた、成人の脳が絶対的な意味で最適な機能システムと見なすことができないこと、および青年期が不十分な脳能力の状態と見なされるべきではないことを意味します。

思春期の脳の発達に対する思春期ホルモンの影響

思春期における生殖器系の成熟は、性腺ステロイドホルモンの濃度の上昇と関連している。脳にはステロイド受容体が高密度に存在するため、性ホルモンが思春期の神経ネットワークに影響を与えることは十分に考えられる。SiskとFoster（36、e8）は、思春期に脳の再編成の第2波が起こり、周産期の性分化段階を基盤としていると提唱している。このモデルによれば、思春期のホルモンは思春期の脳のさらなる構造化に影響を与え、その結果、脳の恒久的な再編成が起こり、神経ネットワークが活性化ホルモン効果に対して敏感になるという。思春期ホルモンの濃度上昇は、発達中の視床下部-下垂体-副腎（HPA）軸に、男女で異なる影響を与える。男子ではアンドロゲンの増加が視床下部からの副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン（CRH）の分泌を抑制する一方、女子ではエストロゲンがHPA軸を上方に調節する。エストロゲンは女子をストレスに弱くする可能性があるが、アンドロゲンは男子をストレスに強くする（37）。

概要

今までのところ、幼児期の研究は科学界とメディアから最も注目されています。 しかし、最近の調査結果は、思春期の継続的な心理的および生物学的変化が脳の構造と機能に強力な影響を及ぼすことを示しています。 青年期の脳は可塑性の新しい段階を経て、そこでは環境要因が皮質回路に大きな持続的な影響を及ぼします。 これは教育のための新しい機会を開く。 例えば、思春期の若者は感情の影響を非常に受けやすいという理由から、意図的に感情的な規制を訓練するように設計された肯定的な感情の文脈で行われる学習経験から利益を得ることになります。 思春期の危険な行動に神経生物学的根拠があることを考えると、そのような行動を抑制しようとする試みは完全に失敗に終わると思われます。 青少年が安全な環境で感情的な経験を持つことを可能にし、法規制（特定の種類の広告の禁止など）および感情的にポジティブなモデルの提供を通じて、危険でない行動に関連する社会的報酬を増やすことがより合理的です。 例えば、テレビドラマのオペラの10代の主人公は、友人が主催する激しいコンテストからオプトアウトすることを決定するかもしれません。

さらに、思春期の神経可塑性の長期化は、薬物などの有害な環境影響に対する感受性を高めます。動物実験やヒトを対象とした研究の結果は、例えば、思春期の大麻使用は、成人大麻使用者に見られるものよりも広範囲にわたる永続的な認知機能の変化や脳の構造的変化を引き起こす可能性があることを示唆しています（38）。

したがって、脳の発達に関する今後の研究は、脳の機能と組織に対する環境の影響の重要な問題に取り組むべきです。

これまで、認知神経科学は、社会的および文化的背景が認知的および情緒的プロセスとその発達に及ぼす影響を十分に分析していませんでした。 このように、思春期は脳の成熟における決定的な段階であり、そして脳の成熟プロセスは20歳まで、あるいはそれを超えてさえも有効であるかもしれないという我々の現在の理解も教育や社会政策に重要な意味を持ちます。 子供や青年の発達に影響を与える決定は、神経生物学的事実を考慮に入れるべきです。 このタイプの現在の主な問題には、大麻消費の合法化の問題、および青年期における少年非行法の適用可能性が含まれます。

​ 

キーメッセージ

  • 青年期には、脳の根本的な再編成が行われ、それが人生の30年の初めに続きます。
  • 青年期の脳の発達は、早期に成熟する辺縁系と報酬系の間の不均衡と、まだ完全に成熟していない前頭前野の制御システムによって特徴付けられます。 この不均衡は、思春期の典型的な感情的反応スタイルの神経基盤となる可能性があり、危険な行動を促進する可能性があります。
  • 典型的な青年期の行動は、青年期における自律性の発達の基礎であり、小学校家族からの彼らの解放を促進します。
  • 思春期のホルモンは、思春期の脳の更なる性特異的再構築に影響を与えます。
  • 青年期の脳の再編成は、それをプラスとマイナスの両方の環境の影響を特に受けやすくします。

謝辞

Ethan Taub、MDによるオリジナルのドイツ語からの翻訳

脚注

利益相反の声明

Konrad教授は、Medice、Lilly、およびNovartisの各社から講演謝辞を、Vifor Pharma Ltdから研究支援（外部資金）を受けています。

他の著者は、利益相反が存在しないと述べています。

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