Dtsch Arztebl Int。 6月の2013。 110（25）：425 - 431。
抽象
経歴
青年期は、幼児期から成人期までの間の生活の段階です。 典型的には、青少年は転向、新しい経験、そして強い感情を求め、時には自分の健康を深刻な危険にさらしています。 例えばドイツでは、62から15までの年齢の人の間の全死亡の20％は外傷によるものです。 典型的な思春期の行動について神経科学的な説明が提案されています。 これらの説明を念頭に置いて、思春期の若者に対処する適切な方法を導き出すことができます。
方法
思春期の脳の構造的および機能的発達についてPubMedデータベースから検索された関連記事を選択的にレビューします。
結果
発達心理学と神経科学における新しい発見は、脳の根本的な再編成が思春期に起こることを明らかにしています。 出生後の脳の発達では、灰白質の最大密度は一次感覚運動皮質で最初に達し、前頭前野は最後に成熟する。 皮質下脳領域、特に大脳辺縁系および報酬系はより早く発達するので、青年期にはより成熟した皮質下領域とより成熟していない前頭前野領域との間に不均衡がある。 これはリスクテイクを含む典型的な思春期の行動パターンを説明するかもしれません。
まとめ
青年期の脳の高い可塑性は、環境の影響が皮質回路に特に強い効果を及ぼすことを可能にします。 これは知的で感情的な発達を可能にしますが、それはまた潜在的に有害な影響への扉を開きます。
青年期は、幼児期から成人期までの間の生活の段階です。 それは肉体的な成熟だけでなく、独立した責任ある成人への精神的および感情的な発達の時でもあります。 思春期の主な発達課題には、親密な関係の確立と育成、アイデンティティ、将来の展望、自立、自信、自制、社会的スキルの発達が含まれます。1).
リスクテイク行動の強化
多くの青年や若年成人は危険を冒し、極端な感情を持つことを楽しんでいます（2, 3） これは、思春期の危険な行動が健康に対するリスクの上昇と関連していることを示す統計に反映されています（4） 例えばドイツでは、62から15までの年齢の人の間の全死亡の20％は外傷によるものです。 最も一般的な死因は、自動車事故、その他の事故、暴力、および自傷行為です。5） 死亡率が高いのは、飲酒運転、シートベルトなしでの運転、武器の運搬、薬物乱用、そして保護されていない性交などが原因です。4).
男の子と女の子の比較
に見られるように 表、男の子と女の子は同じ頻度で危険な行動をします。 例えば、近年、男女間の喫煙率はほぼ同じになっていますが、質的な違いはいくつか残っています。男子はより多くの紙巻きタバコを吸い、またより一般的に葉巻、黒タバコ、フィルターなしのタバコ 男の子と女の子も異なるアルコール飲料を飲みます。男の子はビールと硬い酒を飲む傾向がありますが、女の子はワイン、スパークリングワインなどを飲む傾向があります。男の子はアルコールをより頻繁に大量に飲みます。 彼らはまた、女の子よりも違法薬物をより一般的に消費します。 男の子は事故を起こしやすく、運転するときにより多くのリスクを冒します。 一方、女児は、栄養の分野で健康を脅かすような行動（ダイエット、摂食障害など）に従事する可能性が高くなります。
方法
このレビューは、典型的な思春期の行動と思春期の若者に対処するための最善の方法への影響に関する新しい神経生物学的洞察に関するものです。 私たちはこれらの問題をドイツの図書館目録、PubMedデータベースの中で関連する出版物を「思春期/思春期」、「脳/神経系」、「開発」という検索用語を用いて選択的に検索して調べました。 人間のニューロイメージング研究に特別な注意が払われた。
経歴
ほんの数年前までは、発達心理学および神経科学において、脳の構造および機能の大きな変化は出生前の期間および最初の5〜6年間の人生に限られているという一般的な仮定がありました。 （歴史的概要については、[6しかし、その間に、新しい科学的発見がこの仮定の修正を余儀なくさせました。
大規模な縦断的研究は、青年期に脳の基本的な再編成が起こることを示しました。7） 多くのシナプスが排除されます（8同時に、白質の増加があります。9, 10また、神経伝達物質系にも変化があります。11, e1, e2） したがって、青年期に起こる解剖学的および生理学的成熟プロセスは、当初考えられていたよりもはるかに動的です。 青年期に皮質回路の再編成が行われ、認知機能の変化に反映され、この人生の期間に典型的な規制に影響を与えていると結論付けることができます（12).
興味深いことに、この人間の脳の発達パターンは、人間以外の霊長類のそれとは異なります。 たとえば、アカゲザルとチンパンジー（人間のような）は未熟な脳で生まれていますが、マカクのすべての皮質脳領域は同じ割合で成熟しています（13） ヒトでは、剖検研究により、シナプス形成は生後数ヶ月で視覚および聴覚皮質で最大に達するが、シナプス形成は前頭前野ではるかにゆっくりと形成されることが示されている。 したがって、人間の進化の過程で、皮質の発達の同期から異時性パターンへの切り替えがありました（8） この長期的な発達過程は、特に教育、音楽、口頭でのコミュニケーション、社会的交流によって、特に刺激的な社会文化的環境に埋め込むことによって習得した、特に人間のスキルの発達を促進します。14）（図1).
青年期における脳発達の現在の理解
脳の構造
大脳皮質はすぐにその最大体積に達するという意味で、脳は生後比較的すぐに完全に成長する。 それにもかかわらず、構造イメージング研究が示しているように、重要な構造成熟過程は青年期に起こり続けている（15, e3– e5） 灰白質の最大密度は、一次感覚運動野で最初に到達し、背側前頭前野、下頭頂回などのより高い関連領域で最後に到達します。上側頭回。 これは、特に、行動制御、計画立案、意思決定のリスク評価など、より高い認知機能を担う前頭前野などの脳領域が、感覚および運動課題に関連する皮質領域よりも遅く成熟することを意味します（16）（図2).
剖検所見は、これらの灰白質の変化がシナプス剪定によるものであることを示唆している。17） 多くのシナプスは小児期に形成され、後に青年期に除去されます。 これは経験に依存した形で起こります。つまり、生き残るシナプスは「使用中」の方が多いというものです。この段階で灰白質が変化する原因となる可能性のある他の細胞メカニズムもあります。グリア細胞の数と髄鞘形成の増加（18).
灰白質の体積が減少すると、白質の体積が増加します。 白質は、神経情報を迅速に伝達する有髄軸索で構成されています。 白質の量は、小児期から成人期初期にかけて継続的に増加します（19） この拡大は、大部分、オリゴデンドロサイトによる軸索の進行性髄鞘形成によるものと推定される（10） 髄鞘形成は、脳領域の下から上へ、そして後部から前部へと進行する傾向があります。
脳機能
上記の青年期の脳の解剖学的再編成プロセスは、深刻な感情的および認知的変化と関連しています。 特に、実行機能、すなわち思考や行動を制御し、それによって個人が新たな複雑な状況課題に柔軟に適応することを可能にする認知プロセスの漸進的な発達がある（20） 思春期には、これらの基本的な認知能力が発達すると同時に、顔認識、いわゆる心の理論などの社会的感情的能力（すなわち、自分自身を他の場所に置く能力）にも変化があります。そして共感（21).
神経レベルでは、脳発達の機能イメージング研究は、子供や青年が成人よりも幅広く焦点の狭い活性化パターンを持つことが多く、神経資源の有効な漸増が年齢とともに増加することを示しています。当面のタスクに関連するものより22） 神経発達のこのパターンがどの程度まで経験依存的または生物学的に決定された影響によるものであるかはまだ明らかではない。 画像研究はまた、思春期の若者が感情的な状況で辺縁領域で活動を高めていることを示しています。例えば、Galvanら。 （23は、報酬の予想が青年期の側坐核におけるより著しい活性化と関連していることを子供と大人よりも見つけました。 興味深いことに、これらの研究者たちはまた、側坐核の活性化と青年期の個々のリスクテイク傾向との間に正の相関関係を見出した（24).
さらに、構造的および機能的イメージング研究の両方が、思春期の間に前頭前野が感覚的および皮質下の構造とより強く関連するようになることを示した。25, 26, e6） これは、認知的および感情的なプロセスに対する前頭脳領域のより大きな影響を意味します。 認知的および情動的神経回路の発達は、構造的神経生物学的成熟の唯一の決定要因と見なされるべきではない。 むしろ、遺伝的要因と環境的要求との強い相互作用があるように思われる。 例えば、規制に影響を与え、それを守る脳構造は親子相互作用の影響を受ける（27).
思春期に神経回路の深刻な再編成が行われることを示すさらなる知見は、高周波および同期脳波の変化の脳波（EEG）研究を含む電気生理学的研究から派生しています（28） 青年期の脳の発達は、デルタ（0〜3 Hz）およびシータ（4〜7 Hz）バンドにおける安静時の振動活動の低下、およびアルファ（8〜12 Hz）およびベータバンド（13）の増加と関連している-30 Hz） タスク依存の振動では、シータ、アルファ、およびベータバンドの振動活動の同期の精度が向上します。 青年期における同期振動の発達の遅れは、構造的（解剖学的）成熟過程および過去数年間集中的に研究されてきた神経伝達物質系の根本的変化と密接に関連している。
典型的な思春期行動の神経生物学的説明モデル
典型的な思春期の行動を説明するためのより影響力のある神経生物学的モデルの1つは、ニューヨークのケーシーのグループによって開発されました。29, e7）（図3).
神経解剖学的所見および機能イメージング研究からのデータに基づく、このモデルの主な前提23, 24, 30, 31青年期は、皮質下脳領域の比較的早期の成熟および前頭前野制御領域の比較的遅れた成熟によって引き起こされる神経の不均衡の期間であるということである。図3その結果、感情的な状況において、より成熟した辺縁系および報酬系は、いわば比較的未熟な前頭前野制御系よりも優勢になる。 これは、思春期の若者が本質的に合理的な決定を下すことができないという意味ではありません。 そうではなく、特に感情的な負荷がある状況では（例えば、他の青少年の存在下や報酬の見込みがある場合など）、報酬や感情が合理的な意思決定プロセスよりも強く行動に影響を及ぼす可能性が高くなります（23, 24, 32） このモデルは一連の実験的研究でテストされています（ボックス).
ボックス
危険な行動に対する仲間の影響
研究者らは3人の年齢層（13から16歳まで、18から22歳まで、および24歳以上）の人を採用し、危険な決定に対する同世代の人（ピア）の影響が発端者の年齢に依存するかどうかを研究した。 参加者は、信号機が赤に変わるまで可能な限り運転しなければならないタイプの運転シミュレータに入れられました。
そして壁が現れた。 車がすぐに止まらなかった場合、それは壁に衝突し、運転手はポイントを失いました。 参加者は単独で、またはシミュレータの3人のグループに属していました。 13〜16歳は他の年齢層の参加者より危険な決定をする可能性が高いことがわかったが、彼らの同僚の前でのみである。 大人の運転行動は仲間の有無とは無関係であった（33).
例えば、青少年がアンケートで彼らについて尋ねられたときと同様に、成人と同様に特定の行動のリスクを評価できることがわかっています。 一方で、生態学的に妥当な行動テストは、青年期が単独で行うよりもグループでより危険な決定を下すことを明らかに示しています（33） その理由は、現時点では、危険な行動の利点（同僚の社会的承認）が、リスク自体よりもはるかに高いと評価されているためです。 これは、前頭前野および辺縁系脳領域の非線形成熟パターンと関連している可能性があります。 このモデルによれば、予防プログラムに関する研究は、リスクについての知識を与えることに基づくプログラムは、個人の利益や社会的能力と抵抗の訓練に焦点を当てるものよりも効果が低いことを示しています。34).
皮質と皮質下の脳構造の間のこの一時的な不均衡から、もしあるとしても、どんな機能的利益が個人に生じるのかを尋ねるのは興味深いです。 進化論的観点から、青年期は若者が自立を獲得する発達期です。 このプロセスは人間の種に固有のものではありません。 同じ年齢の他の個人との新規性探求の増加および社会的相互作用の増加は、他の多くの種においても同様に観察され得る（35） 青年期の危険な行動は、一方では転用の探索と新しい経験との間の生物学的不均衡（「感覚の探求」）と、他方ではまだ未熟な自主規制能力の産物として見ることができます（2; その目的は、青少年が家族の安全保障区域から離脱することを可能にすることであり、その結果、彼らは、例えば、彼らが彼らの主要な家族の外でパートナーを見つけることができるようになる。 前頭前野の未熟さはある種の学習と柔軟性に有利に働くようです（1).
実際には、個人の生涯にわたって、おそらく脳が特定の種類の学習経験のために特に十分に準備されている複数の発達的な窓があります。 進化論的観点から、特に社会的感情的刺激に敏感であり、目標優先順位の割り当てにおいて柔軟である青年期に典型的な認知スタイルは、青年期が直面する社会的発達課題に最適に適しているかもしれない。 これはまた、成人の脳が絶対的な意味で最適な機能システムと見なすことができないこと、および青年期が不十分な脳能力の状態と見なされるべきではないことを意味します。
思春期の脳の発達に対する思春期ホルモンの影響
思春期における生殖器系の成熟は、性腺ステロイドホルモン濃度の上昇と関連しています。 脳は高密度のステロイド受容体を持っているので、青年期に性ホルモンが神経回路網に影響を与えるのはもっともらしいことです。 シスクとフォスター（36, e8思春期に脳の再構築の第二の波が起こり、性分化のより早い周産期に構築されることを提案した。 このモデルによれば、思春期のホルモンは思春期の脳のさらなる構造化に影響を及ぼし、その結果、脳の永続的な再編成が生じ、その結果、神経回路網はホルモン作用を活性化するように敏感にされる。 思春期ホルモン濃度の上昇は男の子と女の子の視床下部 - 下垂体 - 副腎（HPA）軸の発達に異なる影響を与える：男の子のアンドロゲンの上昇は明らかに副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン（CRH）の視床下部の分泌を抑制するHPA軸を上方に調整します。 エストロゲンは女の子をストレスに敏感にさせる可能性がありますが、アンドロゲンは男の子をそれに弾力的にさせます（37).
概要
今までのところ、幼児期の研究は科学界とメディアから最も注目されています。 しかし、最近の調査結果は、思春期の継続的な心理的および生物学的変化が脳の構造と機能に強力な影響を及ぼすことを示しています。 青年期の脳は可塑性の新しい段階を経て、そこでは環境要因が皮質回路に大きな持続的な影響を及ぼします。 これは教育のための新しい機会を開く。 例えば、思春期の若者は感情の影響を非常に受けやすいという理由から、意図的に感情的な規制を訓練するように設計された肯定的な感情の文脈で行われる学習経験から利益を得ることになります。 思春期の危険な行動に神経生物学的根拠があることを考えると、そのような行動を抑制しようとする試みは完全に失敗に終わると思われます。 青少年が安全な環境で感情的な経験を持つことを可能にし、法規制（特定の種類の広告の禁止など）および感情的にポジティブなモデルの提供を通じて、危険でない行動に関連する社会的報酬を増やすことがより合理的です。 例えば、テレビドラマのオペラの10代の主人公は、友人が主催する激しいコンテストからオプトアウトすることを決定するかもしれません。
さらに、青年期における神経可塑性の長期期間はまた、青年を有害な環境の影響、例えば薬物に対してより脆弱にする。 動物実験と人間による研究の結果は、例えば、青年期における大麻の使用は、成人の大麻使用者に見られるものよりも広範囲にわたる永続的な認知変化および脳の構造変化を引き起こす可能性があることを示唆している。38).
したがって、脳の発達に関する今後の研究は、脳の機能と組織に対する環境の影響の重要な問題に取り組むべきです。
これまで、認知神経科学は、社会的および文化的背景が認知的および情緒的プロセスとその発達に及ぼす影響を十分に分析していませんでした。 このように、思春期は脳の成熟における決定的な段階であり、そして脳の成熟プロセスは20歳まで、あるいはそれを超えてさえも有効であるかもしれないという我々の現在の理解も教育や社会政策に重要な意味を持ちます。 子供や青年の発達に影響を与える決定は、神経生物学的事実を考慮に入れるべきです。 このタイプの現在の主な問題には、大麻消費の合法化の問題、および青年期における少年非行法の適用可能性が含まれます。
キーメッセージ
- 青年期には、脳の根本的な再編成が行われ、それが人生の30年の初めに続きます。
- 青年期の脳の発達は、早期に成熟する辺縁系と報酬系の間の不均衡と、まだ完全に成熟していない前頭前野の制御システムによって特徴付けられます。 この不均衡は、思春期の典型的な感情的反応スタイルの神経基盤となる可能性があり、危険な行動を促進する可能性があります。
- 典型的な青年期の行動は、青年期における自律性の発達の基礎であり、小学校家族からの彼らの解放を促進します。
- 思春期のホルモンは、思春期の脳の更なる性特異的再構築に影響を与えます。
- 青年期の脳の再編成は、それをプラスとマイナスの両方の環境の影響を特に受けやすくします。
脚注
利益相反の声明
Konrad教授は、Medice、Lilly、およびNovartisの各社から講演謝辞を、Vifor Pharma Ltdから研究支援（外部資金）を受けています。
他の著者は、利益相反が存在しないと述べています。
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