思春期の脳の制動と加速（2011）

イントロダクション

思春期は、大人よりも衝動的に行動し、長期的な結果を考慮せず、より危険な行動をとる時期として特徴づけられます（Gardner & Steinberg, 2005 ; Scott, 1992 ; Steinberg, et al., 2008）。このようなリスクを冒す傾向は、事故、自殺、危険な性行為、犯罪行為の発生率の高さに反映されています（Scott, 1992）。15歳以下の少年少女は、年長の青少年よりも衝動的に行動しますが、16歳や17歳の若者でさえ、大人レベルの自制心を示すことができません（Feld, 2008）。

過去 10 年間、思春期の若者が衝動的で危険な行為に走る理由について、多くの認知的および神経生物学的仮説が提唱されてきた。思春期に関する従来の説明では、認知制御能力の効率が徐々に高まる発達段階であるとされている。この認知制御の効率は、画像研究 ( Galvan, et al., 2006 ; Gogtay, et al., 2004 ; Hare, et al., 2008 ; Sowell, et al ., 2003 ) や死後研究( Bourgeois, Goldman-Rakic, & Rakic , 1994 ; Huttenlocher , 1979 ; Rakic , 1994) によって証明されているように、前頭前野の成熟に依存していると説明されている。これらの研究では、この領域の構造的および機能的発達が青年期まで継続することが示されている。

前頭前野の成熟に伴う認知制御の改善という一般的なパターン（Crone & van der Molen, 2007）は、幼少期から成人期にかけての発達の直線的な増加を示唆している。認知制御と未熟な前頭前野だけが最適とは言えない選択行動の根拠であるならば、前頭前野と認知能力の発達が未熟な子供は、青年期と非常に似ているか、あるいは恐らく劣っているはずである（Casey, Getz, & Galvan, 2008）。しかし、青年期に見られる最適とは言えない選択と行動は、発達の転換点（Windle, et al., 2008 ）を表しており、青年期の行動と死亡率に関する国立健康統計センターのデータ（ Eaton, et al., 2008 ）が示すように、幼少期や成人期とは異なる独特なものである。

このレビューでは、危険行動の変遷を説明できる可能性のある、思春期における脳の変化という主要な問題を取り上げます。皮質下領域と皮質領域間の動的な相互作用を強調する検証可能な神経生物学的モデルの概要を示し、進化論的観点からこれらのシステムの出現について考察します。行動研究およびヒトの脳画像研究からの証拠を、動機付けの文脈における行動の枠組みでこのモデルを支持するために提示し（Cauffman, et al., 2010 ; Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009 ; Galvan, Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007 ; Galvan, et al., 2006）、一部のティーンエイジャーが他のティーンエイジャーよりも最適とは言えない決定を下し、長期的に悪い結果につながるリスクが高い理由について考察します（Galvan, et al., 2007 ; Hare, et al., 2008）。

青年期の神経生物学的モデル

思春期における認知および神経生物学的変化を正確に概念化するには、思春期を単一の時点のスナップショットとしてではなく、過渡的な発達段階として捉える必要がある（Spear, 2000）。言い換えれば、この発達段階を理解するためには、思春期への移行と思春期からの移行を特徴づけることが、この発達段階の明確な特徴を区別するために不可欠である（Casey, Galvan, & Hare, 2005 ; Casey, Tottenham, Liston, & Durston, 2005）。認知プロセスの発達軌跡を確立することは、これらの移行を特徴づけ、この時期の行動の変化に関する解釈を限定する上で不可欠である。

この枠組みの中で、げっ歯類モデル（Brenhouse、Sonntag、& Andersen、2008 ; Laviola、Adriani、Terranova、& Gerra、1999 ; Spear、2000）と最近の思春期の画像研究（Ernst、et al.、2005 ; Galvan、et al.、2007 ; Galvan、et al.、2006 ; Hare 、et al.、2008 ; Somerville、Hare、& Casey、印刷中; Van Leijenhorst、Moor、et al.、2010 ; Van Leijenhorst、Zanolie、et al.、2010 ）に基づいて構築された、検証可能な思春期発達の神経生物学的モデルを開発しました。図 1にこのモデルを示します。思春期の特徴づけは、危険な行動を前頭前野の未熟さだけに結びつけるという単純な考え方を超えています。むしろ、提案されている神経生物学的モデルは、皮質下および皮質のトップダウン制御領域をどのように一緒に考慮する必要があるかを示しています。この図は、これらのシステムの異なる発達軌跡を示しており、腹側線条体などの皮質下システムは前頭前野の制御領域よりも早く発達します。このモデルによれば、個人は思春期には機能的に成熟した皮質下領域の影響をより強く受けます（つまり、皮質下制御と前頭前野制御のバランスが崩れます）。これは、これらのシステム（つまり、皮質下と前頭前野）が両方ともまだ発達段階にある子供や、これらのシステムが完全に成熟している大人と比較した場合です。

図1

欲望と恐怖に関与する皮質下領域に比べてトップダウン前頭前野の後の開発を描いた神経生物学的モデル。 これらのシステムの発達におけるこの不均衡は、青年期における危険な選択行動の中心にあると提案されている ...

この視点は、発達過程における危険行動の非線形的な変化の根拠を提供する。これは、未熟なトップダウンの前頭前野制御システムに比べて、皮質下システムがより早く成熟するためである。発達と経験に伴い、これらの領域間の機能的結合により、この回路のトップダウン制御のメカニズムが提供される（Hareら、2008）。さらに、このモデルは、青年期の危険行動に関する健康統計と、青年は合理的な意思決定能力を持ち、自らが行う行動のリスクを理解しているというReynaとFarley（2006）の鋭い観察との矛盾を調和させる。しかし、感情的に重要な状況では、前頭前野制御システムに比べて成熟度が高い皮質下システムが、制御システム（ブレーキ）よりも優位に立つ（アクセル）。

このモデルは、皮質下領域と皮質領域の発達の差異を示唆する青年期の発達モデル（Ernst、Pine、& Hardin、2006 ; Ernst、Romeo、& Andersen、 2009 ; Geier & Luna、 2009 ; Nelson、Leibenluft、McClure、& Pine、2005 ; Steinberg、2008 ; Steinberg、et al.、2009）と一致しています。たとえば、Ernst らが提案した三項モデル（Ernst、et al.、2006）では、動機づけられた行動は 3 つの異なる神経回路（接近、回避、および制御）を持つと説明されています。接近システムは報酬行動に関連しており、主に腹側線条体によって制御されています。回避システムは回避行動に関連しており、主に扁桃体によって制御されています。最後に、調節システムは接近システムと回避システムのバランスを取り、主に前頭前野によって制御されています。したがって、青年期におけるリスク行動の増加は、接近システムの影響力の増大と調節システムの影響力の弱化によるものです。

私たちのモデルは、思春期から成人期への移行だけでなく、幼少期から思春期への移行における脳の変化に関する経験的証拠に基づいている点で、他のモデルとは異なります。さらに、最近の研究でこれらの構造の価数独立性が示されたことから（Levitaら、2009）、線条体と扁桃体が接近行動と回避行動に特異的であるとは考えていません。むしろ、これらは行動を偏らせる可能性のある、環境中の動機付けや感情に関連する手がかりを検出する上で重要なシステムであると考えています。思春期における食欲や感情に関する手がかりへのこのような感受性は、様々な種で報告されており（Spear、2009を参照）、本稿ではその概要を述べます。

思春期に関する比較と進化の展望

思春期の脳発達の不均衡モデルから生じる疑問は、なぜ脳がこのように発達するようにプログラムされているのか、という点です。この疑問は、一歩引いて、思春期を子供時代と成人期の間の移行期と定義することで解決できるかもしれません。思春期は性成熟の始まりとともに思春期の始まりを示し（Graber & Brooks-Gunn, 1998）、生物学的マーカーによって定義できます。思春期は、曖昧な発生学的時間経過を伴う成人期への漸進的な移行として説明できます（Spear, 2000, p.419）。思春期ホルモンが脳と行動に及ぼす影響についての完全な議論は、この論文の範囲を超えています。この主題に関する詳細なレビューについては、（Forbes & Dahl, 2010 ; Romeo, 2003）を参照してください。

進化論的に言えば、青年期は家族の保護から独立する時期であり、同時に個人を危険にさらす可能性もある（Kelley, Schochet, & Landry, 2004）。独立を求める行動は哺乳類全体で観察されており、仲間との社会的交流の増加や目新しさを求める傾向の強まりが、青年の危険行動への傾向に影響を与えている（Brown, 2004 ; Chassin, et al., 2004 ; Collins & Laursen, 2004 ; Laviola, et al., 1999）。この危険行動は、未熟な「自己制御能力」と結びついた、目新しさと感覚を求める傾向の増大との間の生物学的な不均衡の産物として定義できる（Steinberg, 2004）。この発達パターンは進化的な特徴であり、個体は配偶者を見つけて子孫を残すために、安全で慣れ親しんだニッチを離れるために高リスクな行動をとる必要があるという推測がある（Spear、2000）。したがって、リスクを取ることは、ホルモンが思春期の若者に性的パートナーを求めるように促す時期と一致するように思われる。今日の社会では、思春期が際限なく続く可能性があり、子供は親と同居し、経済的に依存し、人生の後半で配偶者を選ぶため、この行動は適応的ではないかもしれない。私たちの神経生物学的モデルは、これが皮質下システムと皮質システムの異なる発達によって起こることを示唆している。この見解を裏付けるために、実証的な行動データと画像データが検討されている。

思春期の行動発達

行動発達の中核をなす要素の一つは、特に魅力的なインセンティブが存在する状況下で、不適切な行動を抑制し、目標指向的な行動を優先する能力である。この能力は一般的に認知制御と呼ばれている（Casey, Galvan, et al., 2005 ; Casey, Giedd, & Thomas, 2000 ; Casey, Thomas, et al., 2000）。本稿では、年齢に伴う皮質駆動型認知プロセスの変化という観点から、古典的な認知発達に関する文献を概説し、それが危険行動と区別されることを示す行動学的および神経解剖学的証拠を提供する。

多くの古典的な発達研究は、認知制御が小児期および青年期を通して発達することを示しました（ケース、1972; Flavell、Beach、＆Chinksy、1966; キーティング＆ボビット、1978年; パスカルレオーネ、1970） 何人かの理論家は、この開発は処理速度と効率の向上によるものであると主張しています（例えば、ビョークルンド、1985, 1987; ケース、1972））しかし、他の人たちは "抑制"プロセスが重要な要素であることを示唆しています（）Harnishfeger＆Bjorklund、1993年） この説明によると、小児期における次善の選択は、抑制されなければならない競合源からの干渉に対する感受性が高いためである（例：ブレーナード＆レイナ、1993年; ケーシー、トーマス、デビッドソン、クンツ、フランツェン、2002年; デンプスター、1993; ダイヤモンド、1985; Munakata＆Yerys、2001） したがって、最適な意思決定にはインパルスの制御が必要です。ミシェル、ショダ、ロドリゲス、1989年）そしてこの能力は、幼年期から青年期にかけて直線的に成熟する（Eigstiら、2006).

対照的に、リスクを取る行動や報酬を求める行動は、思春期にピークを迎え、成人期には減少する（Eatonら、2008年、Windleら、2008年）ようで、思春期の成熟と関連している（Dahl、2004年、Martinら、2001年）。Steinbergら（2008年）による最近の研究では、衝動/認知制御の構成概念を、新しい経験を求め、それを実現するためにリスクを取る欲求と定義される感覚探索行動から区別した。彼らは10歳から30歳までの個人をテストし、感覚探索の年齢による違いは曲線的なパターンに従い、感覚探索のピークは10歳から15歳の間で増加し、その後は減少または安定したままであることを示した。対照的に、衝動性の年齢による違いは直線的なパターンに従い、衝動性は年齢とともに減少する。

これらの知見は、2 つの構成概念について異なる発達軌跡を示唆している。具体的には、衝動性は児童期から青年期にかけて年齢とともに減少するが ( Casey, Galvan, et al., 2005 ; Casey, Thomas, et al., 2002 ; Galvan, et al., 2007 )、年齢に関係なく、個人が衝動的であるか否かの程度には違いがある ( Eigsti, et al., 2006 )。衝動/認知制御とは対照的に、感覚探索/リスクテイクは曲線的なパターンを示し、児童期および成人期に比べて青年期に増加する ( Cauffman, et al., 2010 ; Figner, et al., 2009 ; Galvan, et al., 2007 )。後述のセクションで詳しく述べるように、これらの研究結果は、衝動制御の神経系とは別に、危険行動の構成概念のための明確な神経系が存在し、衝動制御の発達が長期にわたるのに対し、危険行動の発達はより早期に起こることを示唆している（Galvan, et al., 2007 ; Steinberg, et al., 2008）。

思春期の脳の発達

青年期の脳発達に関する最近の研究は、発達中のヒト集団と共に容易に使用することができるニューロイメージング方法論の進歩に基づいている。 これらの方法は、磁気共鳴画像法（ＭＲＩ）法に依存しており、以下のものを含む。 - 構造の大きさおよび形状を測定するために使用される構造的ＭＲＩ。 脳活動のパターンを測定するために使用される機能的MRI（fMRI）。 白質線維路の結合性を指標化するために使用される拡散テンソルイメージング（ＤＴＩ）。 皮質領域と皮質下領域間の競合の我々の発達モデルの証拠は、それぞれDTIとfMRIによって測定されるように未熟な構造的および機能的結合性によって支持されている。

青年期における食欲の手がかりに対する感受性

私たちの神経生物学的モデルは、動機付けの手がかりに対する高められた反応性と行動制御における未熟さの組み合わせが、思春期の若者に長期的な利益よりもむしろ即時的な利益を追求することを促すかもしれないことを示唆する。 成人期を通じて小児期にわたる皮質下（例：腹側線条体）および皮質（例：前頭前野）発達を追跡することは、青年期に報告された変化がこの発達期に特有であるかどうかに対する制約を与える成人する。

いくつかのグループは、思春期の若者は、成人と比較して、見込みおよび/または報酬の受け取りにおいて腹側線条体の活性化が高まっていることを示している（Ernstら、2005; Galvanら、2006; Geier、Terwilliger、Teslovich、Velanova、およびLuna、2009年; Van Leijenhorst、Zanolie他、2010）と比較して、前頭前野の活性化が少ない。 Galvanらは、この反応を小児期から成人期までの全範囲にわたって調べた最初の研究の1つで、6から29歳までの報酬操作に対する行動反応および神経反応を調べた。 彼らは、動物実験における報酬関連の学習や行動に関与する脳回路に焦点を当てています（彦坂・渡辺、2000; Pecina、Cagniard、Berridge、Aldridge、およびZhuang、2003年; シュルツ、2006）成人の成人の画像検査（例：Knutson、Adams、Fong、およびHommer、2001年; O'Doherty、Kringelbach、Rolls、Hornak、Andrews、2001年; Zaldら、2004））と中毒の研究（）ハイマン＆マレンカ、2001年; Volkow＆Li、2004年） げっ歯類モデルに基づく（Laviolaら、1999; スピア、2000）および以前のイメージング作業（Ernstら、2005彼らは、子供と大人と比較して、思春期の若者はトップダウン前頭前野制御領域の成熟度の低い動員と協調して腹側線条体の誇張された活性化を示すであろうと仮定した。 彼らの結果は、報酬を与える腹側線条体の青年期における脳活動の空間的範囲は成人で観察されたものと類似していたが、前頭前野地域における活動の範囲は子供により類似していたことを示すこの仮説を支持した。 これら2つの領域間の活動の程度は、皮質副皮質の発達の不均衡から生じると考えられている、子供と大人と比較して、思春期の腹側線条体における活動の大きさの増加と関連していた（参照）。 図2） 青年期の成人に比べて前頭前野と皮質下領域の間の機能的結合の遅れを示す最近の研究は、動機付けの手がかりに関連する領域のトップダウン制御の欠如のメカニズムを提供している（Hareら、2008).

図2

個々の被験者について、年齢の関数としての予想される報酬に対する腹側線条体の活動は、およそ13から18年の間に活動の増強を示す（から適応） Galvanら、2006; 2007).

これらの知見は、思春期における報酬および報酬の予測に対する腹側線条体の活動の増強を示すげっ歯類モデル（Laviola、Macri、Morley-Fletcher、& Adriani、2003）および以前の画像研究（Ernst、et al.、2005；Van Leijenhorst、Moor、et al.、2010）と部分的に一致している。子供や大人と比較して、思春期の若者は報酬に対する腹側線条体の反応が誇張されていた。しかし、子供と若者の両方は、前頭前野の制御領域において、大人よりも未熟な反応を示した。これらの知見は、子供や大人と比較して、これらの領域の発達の軌跡が異なることが腹側線条体の活動の増強の根底にある可能性があり、それがこの発達期に観察されるリスクの高い意思決定の増加に関連している可能性があることを示唆している（Figner、et al.、2009）。注目すべきは、いくつかの研究室（Ernstら、2005年；Galvanら、2006年；Geierら、2009年；Somervilleら、印刷中；Van Leijenhorst、Moorら、2010年）が思春期の腹側線条体におけるこの高い反応を示している一方で、1つの研究室（Bjorkら、2004年；Bjork、Smith、Chen、Hommer、2010年）はこの反応を観察できなかったことである。この脳活動パターンが観察されるかされないかの具体的な条件を明らかにするには、今後の研究が必要となるだろう。

前頭前野と皮質下領域の活動の差異は、多くの発達期のfMRI研究で報告されている（Casey、Thomasら、2002年；Geierら、2009年；Lunaら、2001年；Monkら、2003年；Thomasら、2004年；Van Leijenhorst、Zanolieら、2010年）。通常、これらの知見は、前頭前野と皮質下領域の発達の不均衡ではなく、前頭前野の未熟さという観点から解釈されてきた。前頭前野がさまざまな状況で適切な行動を導くという証拠があることを考えると（Miller & Cohen、2001年）、未熟な前頭前野の活動は、将来の結果の適切な推定や危険な選択の評価を妨げ、したがって、腹側線条体よりも報酬の評価に影響力が少ない可能性がある。このパターンは、意思決定が長期的な利益よりも短期的な利益によって偏っている場合に、皮質活動に比べて皮質下活動が上昇することを示す以前の研究と一致しています（McClure、Laibson、Loewenstein、& Cohen、2004）。思春期には、幼少期や成人期に比べて、未熟な前頭前野の関与により、強く活性化された報酬処理領域（例えば、腹側線条体）に対する十分なトップダウン制御が提供されず、報酬評価において腹側線条体に比べて前頭前野システムの影響力が低下する可能性があります。

皮質領域と皮質下領域の異なる活性化は発達を通じて数多く報告されているが、認知制御と報酬システムがどのように相互作用するかを扱った研究はごくわずかである。( Geier, et al., 2009 ) による最近の研究では、青年と成人を対象にfMRIを用いたアンチサッケード課題のバージョンを使用してこの相互作用を調べた。その結果、金銭が賭けられている試行ではパフォーマンスが向上し、青年では最も大きな向上（より速く正確な反応）が見られた。このパフォーマンスは、青年がアンチサッケードの準備と実行中に、次の試行で報酬が得られるという合図を受けた後の腹側線条体の過剰な活性化と並行していた。青年はまた、眼球運動の制御に重要な領域で前頭前野の活動の上昇を示した。これらの知見は、これらの制御領域における報酬関連のアップレギュレーションを示唆している。

Geierの研究は、思春期の手がかりが思春期の若者の認知能力を促進する方法の例を提供していますが、日常生活における思春期のハイリスク行動は、食欲の手がかりが認知の決定を損なうことを示唆しています。 この仮説を検証するために、Somervilleら（Somervilleら、印刷中）は、食欲をそそる社会的合図への反応を抑制しなければならないゴー/ゴーゴー課題を実行しながら、子供、青年および成人を試験した。 彼女は、中立的なものよりもこれらの合図に対する誤った警告によって証明されるように、青年は子供や大人と比較して食欲のある社会的合図に抵抗することがより困難であることを示した。 この行動パフォーマンスは腹側線条体における活動の強化と平行していた。 対照的に、前頭前野における活性化は全体的な正確さと関連しており、成績および年齢の改善と共に活動の直線的な減少を示した。 機能的連結性分析により、背側線条体が皮質および皮質下シグナルの重要な収束点として同定された。 まとめると、これらの研究は、成人と思春期の行動の違いが行動の文脈に依存することを示唆しています。 食欲をそそる状況では、異なる地域開発を考えると、食欲の合図の検出に関与する皮質下システムが皮質制御システム（ブレーキ）よりも勝ち（加速）するでしょう。 しかし、食欲や感情的な手がかりが存在しない状況では、皮質制御システムは妥協されず、青年期のより最適なパフォーマンスにつながります。

青年期および個人差

衝動をコントロールする能力やリスクを取る度合いは個人によって異なり、この現象は心理学において以前から認識されている（Benthin, Slovic, & Severson, 1993）。そのため、一部の青年は危険な行動に走りやすく、より悪い結果に陥りやすい。したがって、個人のばらつきを調べることで、青年期に悪い結果に陥るリスクが高い個人を特定するための潜在的な生物行動学的マーカーを見つけるのに役立つ可能性がある。

社会心理学、認知心理学、発達心理学の文献で報告されているこれらの能力における個人差の典型的な例は、報酬の遅延です（Mischelら、1989）。報酬の遅延は、通常3～4歳の子どもを対象に評価されます。子どもは、今すぐ小さな報酬（マシュマロ1個）を受け取るか、後で大きな報酬（マシュマロ2個）を受け取るかどちらが良いか尋ねられます。次に、実験者は次の活動の準備のために部屋を出ると子どもに伝え、その間に席に座ったままマシュマロを食べなければ、大きな報酬であるマシュマロ2個がもらえると説明します。子どもが待てない場合は、ベルを鳴らして実験者を呼び、小さな報酬を受け取ることになります。子どもが課題を理解したことが明らかになったら、2つの報酬とベルが置かれたテーブルに座らせます。部屋の中の気を散らすものは最小限に抑えられ、おもちゃ、本、絵などは置かれません。実験者は15分後、または子供がベルを鳴らしたり、報酬を食べたり、苦痛の兆候を示したりした後に戻ってきます。このパラダイムを使用して、ミシェルは、この課題で子供たちが通常2つの方法のいずれかで行動することを示しました。1) マシュマロを得るためにほぼすぐにベルを鳴らすため、1つしか得られません。2) 待って利益を最大化し、両方のマシュマロを受け取ります。この観察は、非常に目立つインセンティブに直面したときの衝動を制御する能力において、一部の個人は他の人よりも優れており、この偏りは幼児期に検出され（Mischelら、1989）、青年期および青年期を通じて持続するようです（Eigstiら、2006）。

最適な選択行動における個人差を説明できるものは何でしょうか? 一部の理論家は、報酬処理に関与するドーパミン作動性中脳辺縁系回路が危険行動の根底にあると仮定しています ( Blum, et al., 2000 )。発達研究は、思春期の脳における皮質および皮質下ドーパミン系のバランスが、思春期中に皮質ドーパミンレベルが高くなる方向にシフトし始めることを示す神経化学的証拠を提供しています ( Brenhouse, et al., 2008 ; Spear, 2000 )。同様に、非ヒト霊長類の前頭前皮質のドーパミン作動性神経支配は、思春期から成人期にかけて遅延した経過を示しており、機能的成熟は成人期まで達成されないことを示唆しています ( Rosenberg & Lewis, 1995 )。ドーパミン関連遺伝子の対立遺伝子変異など、この回路における個人差は、皮質下領域におけるドーパミンの量が少なすぎたり多すぎたりすることをもたらし、一部の人が他の人よりも危険な行動に走る傾向と関連している可能性がある（O'Doherty、2004）。

腹側線条体は、金銭的リスクパラダイムにおいて危険な選択をする直前に活動が増加することが示されており（Kuhnen & Knutson, 2005 ; Matthews, Simmons, Lane, & Paulus, 2004 ; Montague & Berns, 2002）、前述のように、青年は子供や大人に比べて報酬結果に対する線条体の活動が誇張されていることが示されています（Ernst, et al., 2005 ; Galvan, et al., 2006）。これらのデータは総合的に、青年は集団として危険な選択をしやすい傾向があることを示唆していますが（Figner, et al., 2009 ; Gardner & Steinberg, 2005）、一部の青年は他の青年よりも危険な行動に関与しやすく、潜在的に負の結果のリスクが高くなります。

リスク行動における個人差を探るため、ガルバンらは（2007）、多額の金銭的報酬に対する報酬関連神経回路の活動と、青年期のリスク行動および衝動性に関する性格特性の測定値との関連性を調べた。7歳から29歳までの被験者から、機能的磁気共鳴画像法と、リスク行動、リスク認識、および衝動性に関する匿名自己報告評価尺度を取得した。腹側線条体の活動と、発達を通じてリスク行動に関与する可能性との間には正の相関関係が見られた。この活動は、そのような行動の予想される肯定的または否定的結果に対する個人の評価に応じて変化した。リスク行動が深刻な結果につながると認識した被験者は、報酬に対して腹側線条体の活動が少なかった。この負の相関関係は子供の参加者によって引き起こされたのに対し、そのような行動の結果を肯定的と評価した成人では正の相関関係が見られた。

ガルバンは、リスクテイクと報酬回路を関連付けただけでなく、この回路の活動と衝動性の評価との間に関連性がないことを示した（ガルバンら、2007）。代わりに、衝動性は年齢と負の相関関係にあることを示した。この発見は、感覚探索と衝動性の発達の差異を示した最近の報告スタインバーグ（2008）と一致しており、感覚探索は児童期や成人期に比べて青年期に増加するが、衝動性は年齢とともに直線的に減少するパターンをたどる。これらの発見は、青年期には、衝動性の単純な変化ではなく、発達的変化と、特定の個人がリスク行動に関与する素質のばらつきが相まって、一部の個人がリスク行動に関与しやすくなる可能性があることを示唆している。さらに、これらの個人差と発達上の違いは、一部の個人が薬物使用に関連するリスクテイク、ひいては依存症に対して脆弱であることを説明するのに役立つ可能性がある。

結論

人間のイメージング研究は、皮質 - 皮質下回路の構造的および機能的変化を示している（総説としては、ケーシー、トッテナム他、2005; Gieddら、1999; Gieddら、1996; Jerniganら、1991; Sowellら、1999）認知制御と自己調節の平行した増加Casey、Trainor、その他、1997; Luna＆Sweeney、2004年; Lunaら、2001; Rubiaら、2000; スタインバーグ、2004; Steinbergら、2008） これらの変化は、前頭前野の活性化が時間の経過とともにびまん性からより局所的な動員へとシフトすることを示しています（Brownら、2005; Bungeら、2002; Casey、Trainor、その他、1997; Durston＆Casey、2006年; Mosesら、2002）および青年期における皮質下領域の増加した動員（ケーシー、トーマス他、2002; Durston＆Casey、2006年; Lunaら、2001） 神経画像研究はそのような発達の変化のメカニズムを決定的に特徴付けることはできないが、これらの体積および構造の変化は、発達中の系の微調整を示唆する成熟の間のこれらの脳領域内での発達および投影からの精密化を反映し得る。Hareら、2008; Listonら、2006).

まとめると、ここで合成された知見は、思春期におけるリスクテイク行動の増加が皮質下動機づけおよび皮質制御領域の異なる発達軌道と関連していることを示している。 しかし、これは思春期の若者が合理的な決定を下すことができないということではありません。 そうではなく、感情的に過激な状況では、より成熟した辺縁系が行動を誘導する際に前頭前野制御系に勝るかもしれない。

思春期は報酬追求行動とリスクテイク行動が特徴的な時期として認識されているが（Gardner & Steinberg, 2005 ; Spear, 2000）、報酬に対する神経反応の個人差により、一部の青少年は他の青少年よりもリスクを冒しやすくなり、依存症、薬物乱用、死亡などの悪い結果に陥るリスクが高まる。これらの知見は、思春期の衝動性やリスクテイクに関する様々な研究結果を統合し、最適とは言えない選択によって負の結果を招く傾向の個人差や発達マーカーを理解する上で、重要な基礎となるものである。

謝辞

参考情報