思春期の脳の制動と加速(2011)

J Res Adolesc 2011 Mar 1;21(1):21-33.

ソース

サックラー発達心理生物学研究所ウェイルコーネルメディカルカレッジ、ニューヨーク、ニューヨーク州。

抽象

思春期は、意図的でない怪我や暴力、アルコールや薬物の乱用、意図しない妊娠、性感染症の発生率の増加につながる衝動的で危険な選択の時期として特徴付けられる発達期です。 このような次善の選択や行動についての伝統的な神経生物学的および認知的説明は、小児期および成人期と比較して、思春期の間に観察された行動の非線形の変化を説明することができなかった。 このレビューは動機付けの手がかりに対する高められた感度と未熟な認知制御の間の不均衡として、行動におけるこれらの非線形変化の根底にあるメカニズムの生物学的にもっともらしい概念化を提供します。 最近のヒトの画像化および動物実験はこの見解の生物学的基礎を提供し、小児期および成人期に対する思春期の間のトップダウン制御システムに対する皮質下辺縁系の異なる発達を示唆している。 この研究は、思春期への移行および思春期からの移行を検討することの重要性を強調し、将来の研究の新たな道を強調しています。 思春期の 開発。

キーワード: 青年期、脳、発達、fMRI、リスク、インセンティブ、認知制御、コネクティビティ

概要

思春期は、私たちがより衝動的に行動し、長期的な影響を考慮せず、大人よりも危険な行動に従事する時間として特徴付けられます。ガードナー&スタインバーグ、2005年; スコット、1992; Steinbergら、2008) このリスクを負う傾向は、事故、自殺、危険な性行為、および犯罪行為の発生率の高さに反映されています(スコット、1992) 15歳以下の青少年は、高齢の青年よりも衝動的に行動しますが、16歳および17歳の青年でさえ成人レベルの自制を示すことができていません(フェルト、2008).

過去10年間で、青年が衝動的で危険な行為をする理由について、多くの認知的および神経生物学的仮説が仮定されてきた。 思春期の伝統的な説明は、それが認知制御能力の漸進的により高い効率と関連する発達の期間であることを示唆している。 認知制御におけるこの効率は、イメージングによって証明されるように前頭前野の成熟に依存すると説明されている(Galvanら、2006; Gogtayら、2004; Hareら、2008; Sowellら、2003)および死後の研究(ブルジョワ、ゴールドマン-ラキッチ、およびラキッチ、1994年; ハッテンロッカー、1979; ラキック、1994)この地域の継続的な構造的および機能的発達を若年成人にまでよく示している。

前頭前野の成熟による認知制御の改善の一般的なパターン(Crone&van der Molen、2007年小児期から成人期への発達の線形増加を示唆している。 認知制御と未熟な前頭前野が最適以下の選択行動のみの基礎であった場合、発達していない前頭前野と認知能力を考えると、子供たちは思春期の子供たちと驚くほど似ているか、おそらく悪い状態に見えるはずです。ケーシー、ゲッツ、ガルバン、2008年) それでも思春期の間に観察された次善の選択と行動は発達における変曲を表す(Windleら、2008これは、青少年の行動と死亡率に関する国立健康統計センターによって証明されているように、小児期または成人期のいずれとも異なるものである。イートン他、2008).

このレビューでは、思春期に脳がどのように変化しているのかという主な問題を取り上げ、危険な行動の変化を説明することができます。 皮質下と皮質脳領域間の動的相互作用を強調し、進化論的観点からこれらのシステムの出現を推測するテスト可能な神経生物学的モデルを概説します。 動機付けの文脈での行動の枠組みの中でこのモデルをサポートするために行動と人間の脳イメージング研究からの証拠を提供します(Cauffmanら、2010; Figner、Mackinlay、Wilkening、およびWeber、2009年; Galvan、Hare、Voss、Glover、Casey、2007年; Galvanら、2006また、長期的な結果を悪化させる原因となる次善の決定を下すことで、一部のティーンエイジャーが他のティーンエイジャーよりも危険にさらされる可能性がある理由について説明します。Galvanら、2007; Hareら、2008).

青年期の神経生物学的モデル

青年期における認知的および神経生物学的変化の正確な概念化は、青年期を過渡的な発達期として扱う必要があります(スピア、20001つのスナップショットではなく 言い換えれば、この発達期を理解するためには、この発達期の異なる属性を区別するために、思春期への移行および思春期からの移行を特徴付けることが必要です。ケーシー、ガルバン、ノウサギ、2005年; ケーシー、トッテナム、リストン、ダーストン、2005年) 認知プロセスの発達の軌跡を確立することは、これらの移行を特徴付け、この期間中の行動の変化についての解釈を制限するのに不可欠です。

げっ歯類モデルに基づいて構築された、この枠組みの中で思春期発達のテスト可能な神経生物学的モデルを開発した。Brenhouse、Sonntag、およびAndersen、2008年; Laviola、Adriani、Terranova、およびGerra、1999年; スピア、2000)および青年期の最近のイメージング研究(Ernstら、2005; Galvanら、2007; Galvanら、2006; Hareら、2008; Somerville、Hare、Casey、印刷中; Van Leijenhorst、Moorら、2010; Van Leijenhorst、Zanolie他、2010). 図1 このモデルを表しています。 思春期のこの特徴付けは、危険な行動と前頭前野の未熟さとの排他的な関連を超えています。 むしろ、提案された神経生物学的モデルは皮質下および皮質トップダウン制御領域がどのように一緒に考慮されなければならないかを説明する。 漫画は、腹側線条体などの皮質下システムが前頭前野制御領域よりも早く発達している状態で、これらのシステムのさまざまな発達軌道を示しています。 このモデルによれば、これらのシステム(すなわち皮質下および前頭前野)が両方ともまだ発達している小児と比較して、青年期には機能的に成熟した皮質下領域(すなわち前頭前皮質制御に対する皮質下の不均衡)により個体は偏りがある。これらのシステムが完全に成熟している成人と比較して。

図1

欲望と恐怖に関与する皮質下領域に比べてトップダウン前頭前野の後の開発を描いた神経生物学的モデル。 これらのシステムの発達におけるこの不均衡は、青年期における危険な選択行動の中心にあると提案されている ...

この観点は、成熟度の低いトップダウン前頭前野制御システムと比較して皮質下システムの早期成熟のために、開発全体にわたる危険な行動の非線形シフトの基礎を提供します。 開発と経験により、これらの領域間の機能的接続はこの回路のトップダウン制御のためのメカニズムを提供します。Hareら、2008) さらに、モデルは思春期の間の危険な行動の健康統計の矛盾を、思春期の若者が彼らが従事する行動のリスクを理解することが非常に有能であるというレイナとファーリーによる鋭い観察(2006)と調和させる。 しかし、感情的に際立つ状況では、皮質下システムは、前頭前野制御システムに対する成熟度を考えると、制御システム(ブレーキ)よりも勝ちます(アクセラレータ)。

このモデルは思春期発達のモデルと一致している(Ernst、Pine、およびHardin、2006年; Ernst、Romeo、およびAndersen、2009年; Geier&Luna、2009年; Nelson、Leibenluft、McClure、およびPine、2005年; スタインバーグ、2008; Steinbergら、2009それは皮質下および皮質領域の異なる発達を示唆している。 たとえば、Ernstらによって提案された3項モデルErnstら、2006)3つの異なる神経回路(アプローチ、回避および規制)を持っているとして動機付けの行動を説明します。 アプローチシステムは報酬行動に関連し、主に腹側線条体によって制御されます。 回避システムは回避行動に関連しており、大部分は扁桃体によって制御されます。 最後に、規制システムは、アプローチと回避システムのバランスをとり、主に前頭前野によって制御されています。 したがって、青年期におけるリスクテイク行動の増加は、アプローチシステムの影響が大きいことと、規制システムの影響が小さいことによるものです。

私たちのモデルは、青年期から成人期への移行だけでなく、小児期から青年期への移行における脳の変化に関する経験的証拠に基づいているという点で、他のモデルとは異なります。 さらに、線条体および扁桃体がこれらの構造の原子価非依存性を示す最近の研究を考慮すると、接近行動および回避行動に特異的であることは示唆していない(Levitaら、2009しかし、むしろそれらは、行動を偏らせる可能性がある、環境内の動機付けおよび感情的に関連のある合図を検出するのに重要なシステムである。 思春期の間の食欲と感情の手がかりに対するこの感受性は種を超えて説明されています( スピア、2009そしてここで見直されます。

思春期に関する比較と進化の展望

思春期の脳発達の不均衡モデルから出てくる疑問は、なぜ脳がこのように発達するようにプログラムされているのかということです。 この問題は、一歩後退し、青年期の定義を小児期から成人期への移行期として考えることによって対処することができます。 思春期は、性的成熟の始まりと共に思春期の始まりを示します。Graber&Brooks-Gunn、1998年生物学的マーカーによって定義することができる。 青年期は、漠然とした個体発生の時間経過を伴う成人期への進行性移行として説明することができる(スピア、2000、p.419) 思春期ホルモンが脳や行動に及ぼす影響についての完全な議論はこの論文の範囲を超えています。 見る (Forbes&Dahl、2010年; ロメオ、2003件名に関する詳細なレビュー

進化論的に言えば、思春期は家族の保護から独立を得る期間であり、それは同時に個人を害にする可能性があります(Kelley、Schochet、およびLandry、2004年)。 独立を求める行動は哺乳類の種全体で観察され、仲間に向けられた社会的相互作用の増加と、危険な行動に対する青年の傾向に影響を与える新規性の追求の強化が見られます(ブラウン、2004; Chassinら、2004; Collins&Laursen、2004年; Laviolaら、1999) この危険な行動は、未熟な「自主規制能力」との関連で求められる新規性の増加と感覚の間の生物学的に引き起こされた不均衡の産物として定義されるかもしれません(スタインバーグ、2004) 推測は、この発達パターンは、交配と出産を見つけるために、安全で身近なニッチを残すために個人がハイリスク行動に取り組む必要があるという進化的特徴であることを示唆している。スピア、2000)。 したがって、リスクテイクは、ホルモンが青年を性的パートナーを探すように駆り立てる時期と一致しているように見えます。 両親と同居し、経済的依存を持ち、後年に仲間を選ぶ子供たちがいる今日の社会(青年期が無期限に続く可能性がある場合)では、この行動は適応性が低い可能性があります。 私たちの神経生物学的モデルは、これが皮質下および皮質系の異なる発達を通じて起こることを示唆しています。 この見解を支持するために、経験的な行動および画像データがレビューされます。

思春期の行動発達

行動開発の中核となる要素は、特に説得力のあるインセンティブがある場合に、目標指向の行動を支持して不適切な行動を抑制する能力です。 この能力は通常、認知制御と呼ばれます(Casey、Galvanら、2005; ケーシー、ギッド、トーマス、2000年; ケーシー、トーマス他、2000) 我々は年齢による皮質駆動認知プロセスの変化の文脈で古典的な認知発達文学を確認し、危険な行動からの区別のための行動的および神経解剖学的証拠を提供します。

多くの古典的な発達研究は、認知制御が小児期および青年期を通して発達することを示しました(ケース、1972; Flavell、Beach、&Chinksy、1966; キーティング&ボビット、1978年; パスカルレオーネ、1970) 何人かの理論家は、この開発は処理速度と効率の向上によるものであると主張しています(例えば、ビョークルンド、1985, 1987; ケース、1972))しかし、他の人たちは "抑制"プロセスが重要な要素であることを示唆しています()Harnishfeger&Bjorklund、1993年) この説明によると、小児期における次善の選択は、抑制されなければならない競合源からの干渉に対する感受性が高いためである(例:ブレーナード&レイナ、1993年; ケーシー、トーマス、デビッドソン、クンツ、フランツェン、2002年; デンプスター、1993; ダイヤモンド、1985; Munakata&Yerys、2001) したがって、最適な意思決定にはインパルスの制御が必要です。ミシェル、ショダ、ロドリゲス、1989年)そしてこの能力は、幼年期から青年期にかけて直線的に成熟する(Eigstiら、2006).

対照的に、リスクテイキングまたは報酬探索行動は、青年期にピークに達し、その後成人期に低下するようです(イートン他、2008; Windleら、2008)そして思春期の成熟と関連している(ダール、2004; Martinら、2001) による最近の研究 Steinberg等。 (2008) 新たな経験を探し出し、それらを達成するためにリスクを取るという欲求として定義される、感覚探索行動からの衝動的/認知的制御の構造を描写した。 彼らは10と30の年齢の間で個体を試験し、年齢と共に求める感覚の違いが曲線パターンをたどり、10と15の間で感覚のピークが増加し、その後減少または安定していることを示した。 対照的に、衝動性の年齢差は線形パターンをたどり、年齢とともに衝動性は減少した。

これらの知見は、2つの構築物についての異なる発生上の軌跡を示唆している。 具体的には、衝動性は、小児期から青年期にかけて年齢とともに減少します(Casey、Galvanら、2005; ケーシー、トーマス他、2002; Galvanら、2007ただし、年齢に関係なく、特定の個人が衝動的であるかどうかの程度には違いがあります。Eigstiら、2006) 衝動/認知制御とは対照的に、感覚探索/リスクテイキングは、幼年期および成人期に比べて思春期の間に増加する曲線パターンを示すように思われる(Cauffmanら、2010; Fignerら、2009; Galvanら、2007) 以下の節で検討するように、これらの発見は、衝動制御のための神経系とは別の、危険な行動の構築のための明確な神経系を示唆している。Galvanら、2007; Steinbergら、2008).

思春期の脳の発達

青年期の脳発達に関する最近の研究は、発達中のヒト集団と共に容易に使用することができるニューロイメージング方法論の進歩に基づいている。 これらの方法は、磁気共鳴画像法(MRI)法に依存しており、以下のものを含む。 - 構造の大きさおよび形状を測定するために使用される構造的MRI。 脳活動のパターンを測定するために使用される機能的MRI(fMRI)。 白質線維路の結合性を指標化するために使用される拡散テンソルイメージング(DTI)。 皮質領域と皮質下領域間の競合の我々の発達モデルの証拠は、それぞれDTIとfMRIによって測定されるように未熟な構造的および機能的結合性によって支持されている。

ヒト脳発達のMRI研究

いくつかの研究では、正常な脳の発達の解剖学的過程をマッピングするために構造的MRIを使用しています(総説を参照)。ケーシー、トッテナム他、2005))。 全脳サイズは6歳までにその成人サイズのおよそXNUMX%であるが、脳の灰白質および白質サブコンポーネントは思春期を通して動的変化を受け続ける。 最近の縦断的MRI研究からのデータは、灰白質体積が白質よりも大きな地域的変動を伴う逆U字型パターンを有することを示している。ギエド、2004; Gogtayら、2004; Sowellら、2003; Sowell、Thompson、およびToga、2004年) 一般に、運動系や感覚系などの一次機能を引き継ぐ領域は最も早く成熟する。 これらの主要な機能を統合する高次の関連領域は、後で成熟します(Gogtayら、2004; Sowellら、2004) 例えば、MRIベースの測定を用いた研究は、皮質灰白質喪失が一次感覚運動野で最も早く、そして背側前頭前野と外側側頭皮質で最も遅く起こることを示している。Gogtayら、2004) このパターンは、前頭前皮質が成熟する最後の脳領域の1つであることを示す、ヒト以外の霊長類およびヒトの死後の研究と一致しています。Bourgeoisら、1994; ハッテンロッカー、1979皮質下および感覚運動領域はより早く発達する。 灰白質とは対照的に、白質の量はほぼ直線的なパターンで増加し、成長期を通じて成人期に至るまで増加します。Gogtayら、2004) これらの変化は、おそらく、神経伝達および関連する結合の伝達を増強する希突起膠細胞による軸索の進行中の髄鞘形成を反映している。

構造的変化を調べる際には皮質下領域にあまり注意が払われていないが、線条体のような大脳基底核の一部には、発達中の脳における最大の変化のいくつかが見られる(Sowell、Thompson、Holmes、Jernigan、およびToga、1999年特に男性でGieddら、1996) 大脳基底核および前頭前野領域内の構造体積のこれらの発達上の変化は、小児期および青年期に起こる神経発達過程(樹状突起樹状突起、細胞死、シナプス剪定、髄鞘形成)と一致してハッテンロッカー、1979) これらのプロセスは、より大きな認知制御(例えば、行動を調整するための前頭前野制御領域のシグナル伝達)と一致する可能性がある学習を用いて、前頭前野と皮質下領域との間の接続の微調整および強化を可能にする(ケーシー、アムソ、デビッドソン、2006年; ケーシー&ダーストン、2006年).

構造的な変化が行動の変化とどのように関連しているかは正確にはわかっていません。 いくつかの研究は、MRIに基づいた体積変化と認知機能との間の間接的な関連を神経心理学的尺度を用いて示している(例えば、(Casey、Castellanos他、1997; Sowellら、2003))。 具体的には、MRIベースの前頭前野と大脳基底核の領域容積と認知制御の尺度(すなわち、不適切な選択/行動を別のものに優先して無効にする能力)間の関連付けが報告されている。Casey、Castellanos他、1997)(Casey、Trainor、その他、1997))。 これらの知見は、認知変化が脳内の構造変化に反映され、皮質下(線条体)および皮質(前頭前野)発達の重要性を強調することを示唆している。

ヒト脳発達のDTI研究

レビューされたMRIに基づく形態計測研究は、皮質結合が過剰なシナプスの排除および発達および経験との関連結合の強化によって微調整されていることを示唆している。 DTIのようなMRI技術の最近の進歩は、特定の白質路の発達調節とそれらの行動との関係を調べるためのツールを提供します。 ある研究では、認知制御の発達は前頭前頭 - 頭頂線維路と正の相関があった(Nagy、Westerberg、およびKlingberg、2004年()と比較した小児におけるこれらの領域の異なる動員を示す機能的神経画像研究と一致するクリンベリ、フォースバーグ、ウェスターバーグ、2002年).

同様の方法で リストンと同僚(2006) 小児期から成人期にかけて発達し続けている線条体前線回路の白質路の強度を調べた。 同じ課題を使用したfMRI研究で同定された線条体と腹側前頭前野の2つの関心領域を結ぶことによって前頭線条体線維路を定義した。ダーストン、トーマス、ワーデン、ヤン、ケーシー、2002年; Epsteinら、2007) これらの発達中のDTI研究では、脳全体にわたる線維路測定値は発達と相関していました。 しかしながら、どの特定の線維路が認知制御と関連しているかという特異性がありました。Caseyら、2007; Listonら、2006)または認知能力(Nagyら、2004) 具体的には、前線条体結合強度は、go / nogoタスクでのパフォーマンスによって測定されるように、インパルス制御能力を明確に予測した。Caseyら、2007; Listonら、2006) これらの知見は、認知発達の神経基質の年齢依存性成熟について主張する場合には、局所的な構造変化だけでなく回路関連の変化も調べることの重要性を強調している。

行動および脳発達の機能的MRI研究

MRIおよびDTIによって測定される構造変化は発生中の行動変化と関連しているが、構造 - 機能関連を調べるためのより直接的なアプローチは、fMRIと同様に、脳の変化と行動とを同時に測定することである。 MRIを用いて発達中の脳の機能的変化を測定する能力は、発生科学の分野に大きな可能性を秘めています。 現在の記事の文脈では、fMRIは思春期の意思決定の解釈を制限するための手段を提供します。 前に述べたように、前頭前野の発達は意思決定や目標指向の選択行動などの高次認知能力の成熟に重要な役割を果たすと考えられています(ケーシー、トッテナム、フォッセラ、2002年; Casey、Trainor、その他、1997) これらの能力の神経生物学的根拠を評価するために、fMRIと共に多くのパラダイムが使用されてきた。 これらのパラダイムには、go / nogo、参加者は1つの刺激に反応しなければならないが、2つ目の刺激に対する反応は抑制する必要があります。できるだけ速く刺激に反応するが、聴覚音のような停止信号を受け取ったときはこの反応を抑制しなければならない)、そしてアンチサッケードタスク(ターゲットの反対方向を見つめるために反射的な眼球運動を抑制しなければならない)(Bunge、Dudukovic、Thomason、Vaidya、およびGabrieli、2002年; Casey、Gieddら、2000; Casey、Trainor、その他、1997; Durstonら、2003; Lunaら、2001) まとめると、これらの研究は、子供がこれらの課題を遂行するときに、大人よりも異なるが多くの場合より大きくより拡散した前頭前野を募集することを示している。 課題遂行の中心となる脳領域内の活動パターン(すなわち、認知能力と相関する)は、年齢とともにより焦点が絞られるか微調整されるようになる。 一方、タスクパフォ​​ーマンスと相関していない地域は、年齢とともに活動が減少します。 このパターンは両方の断面で観察されています(Brownら、2005)および縦断的研究(Durstonら、2006)そしてさまざまなパラダイムにまたがる。

神経画像研究はそのような発達的変化のメカニズム(例えば樹状分枝化、シナプス剪定)を明確に特徴付けることはできないが、その知見は成熟を伴う活性化脳領域内への、およびそこからの投影の発達を反映する。 さらに、この知見は、これらの神経解剖学的変化が長期にわたって起こることを示唆している(Brownら、2005; Bungeら、2002; ケーシー、トーマス他、2002; Casey、Trainor、その他、1997; Crone、Donohue、Honomichl、Wendelken、およびBunge、2006年; Lunaら、2001; Mosesら、2002; Schlaggarら、2002; Tamm、Menon、およびReiss、2002年; トーマス他、2004; Turkeltaub、Gareau、Flowers、Zeffiro、およびEden、2003年).

この方法論は、思春期の決定が実際に衝動的であるのか、それとも危険であるのかについて、どうやって私たちに知らせることができますか go / nogo課題などの課題によって測定される衝動制御は、上述のように小児期および青年期に渡って線形の発達パターンを示す。 しかし、最近のニューロイメージング研究は、思春期の若者のリスクテイクに関連する報酬関連の処理を検討し始めています(Bjorkら、2004; Ernstら、2005; Galvanら、2005; Mayら、2004; Van Leijenhorst、Moorら、2010) これらの研究は主に腹側線条体の領域に焦点を当ててきました。この領域は、報酬の成果の学習と予測に関係しています。

青年期における食欲の手がかりに対する感受性

私たちの神経生物学的モデルは、動機付けの手がかりに対する高められた反応性と行動制御における未熟さの組み合わせが、思春期の若者に長期的な利益よりもむしろ即時的な利益を追求することを促すかもしれないことを示唆する。 成人期を通じて小児期にわたる皮質下(例:腹側線条体)および皮質(例:前頭前野)発達を追跡することは、青年期に報告された変化がこの発達期に特有であるかどうかに対する制約を与える成人する。

いくつかのグループは、思春期の若者は、成人と比較して、見込みおよび/または報酬の受け取りにおいて腹側線条体の活性化が高まっていることを示している(Ernstら、2005; Galvanら、2006; Geier、Terwilliger、Teslovich、Velanova、およびLuna、2009年; Van Leijenhorst、Zanolie他、2010)と比較して、前頭前野の活性化が少ない。 Galvanらは、この反応を小児期から成人期までの全範囲にわたって調べた最初の研究の1つで、6から29歳までの報酬操作に対する行動反応および神経反応を調べた。 彼らは、動物実験における報酬関連の学習や行動に関与する脳回路に焦点を当てています(彦坂・渡辺、2000; Pecina、Cagniard、Berridge、Aldridge、およびZhuang、2003年; シュルツ、2006)成人の成人の画像検査(例:Knutson、Adams、Fong、およびHommer、2001年; O'Doherty、Kringelbach、Rolls、Hornak、Andrews、2001年; Zaldら、2004))と中毒の研究()ハイマン&マレンカ、2001年; Volkow&Li、2004年) げっ歯類モデルに基づく(Laviolaら、1999; スピア、2000)および以前のイメージング作業(Ernstら、2005彼らは、子供と大人と比較して、思春期の若者はトップダウン前頭前野制御領域の成熟度の低い動員と協調して腹側線条体の誇張された活性化を示すであろうと仮定した。 彼らの結果は、報酬を与える腹側線条体の青年期における脳活動の空間的範囲は成人で観察されたものと類似していたが、前頭前野地域における活動の範囲は子供により類似していたことを示すこの仮説を支持した。 これら2つの領域間の活動の程度は、皮質副皮質の発達の不均衡から生じると考えられている、子供と大人と比較して、思春期の腹側線条体における活動の大きさの増加と関連していた(参照)。 図2) 青年期の成人に比べて前頭前野と皮質下領域の間の機能的結合の遅れを示す最近の研究は、動機付けの手がかりに関連する領域のトップダウン制御の欠如のメカニズムを提供している(Hareら、2008).

図2

個々の被験者について、年齢の関数としての予想される報酬に対する腹側線条体の活動は、およそ13から18年の間に活動の増強を示す(から適応) Galvanら、2006; 2007).

これらの所見はげっ歯類モデルと一部一致している(Laviola、Macri、Morley-Fletcher、およびAdriani、2003年)および以前のイメージング研究(Ernstら、2005; Van Leijenhorst、Moorら、2010)思春期の間に報酬および報酬の見込みに対する強化された腹側線条体活性を示す。 子供と大人に比べて、青年は報酬に対して誇張された腹側線条体反応を示した。 しかし、子供と青年の両方が成人よりも前頭前野の制御領域で成熟度の低い反応を示した。 これらの所見は、これらの地域の異なる発達軌跡が、子供または大人と比較した腹側線条体活動の増強の根底にあり、それが今度はこの発達期間中に観察される危険な決定の増加に関連し得る。Fignerら、2009) いくつかの研究室(Ernstら、2005; Galvanら、2006; Geierら、2009; Somervilleら、プレス中; Van Leijenhorst、Moorら、2010青年期の腹側線条体でこの高められた反応を示した、ある実験室はこの反応を観察することができなかった(Bjorkら、2004; ビョーク、スミス、チェン、ホマー、2010年このパターンの脳活動が観察される、または観察されない特定の条件を明らかにするために、将来の研究が必要になるでしょう。

前頭前野と皮質下領域の差別的な動員は、多くの発達期のfMRI研究で報告されている(ケーシー、トーマス他、2002; Geierら、2009; Lunaら、2001; Monkら、2003; トーマス他、2004; Van Leijenhorst、Zanolie他、2010) 通常、これらの所見は前頭前野と皮質下の地域開発の間の不均衡ではなく、未熟な前頭前野の観点から解釈されています。 異なる文脈で適切な行動を導く際に前頭前野の証拠が与えられている(Miller&Cohen、2001年)未熟な前頭前野の活動は将来の結果の適切な推定および危険な選択の評価を妨げるかもしれず、したがって腹側線条体より報酬の評価にあまり影響を及ぼさないかもしれない。 このパターンは、決定が即時の長期的な利益によって偏っているときの皮質活動と比較して、皮質下活動の上昇を示す以前の研究と一致している(McClure、Laibson、Loewenstein、およびCohen、2004年) 青年期の間、幼年期または成人期と比較して、未熟な前頭前野皮質の関与は、ロバストに活性化された報酬処理領域(例えば腹側線条体)の十分なトップダウン制御を提供し得ない。

皮質領域と皮質下領域の差別的な動員は開発を通してしっかりと報告されているが、ほんの少数の研究が認知制御と報酬システムがどのように相互作用するかを取り上げてきた。 (による最近の研究Geierら、2009青年と成人のfMRIの間にアンチサッカード課題のバージョンを使ってこの相互作用を調べました。 彼らの調査結果は、お金が危険にさらされている裁判では、パフォーマンスが向上し、青少年に最大の向上(より速くより正確な反応)が観察されたことを示した。 青年期の腹側線条体における誇張された活性化は、次の試験がアンチサッケードの準備とその後の実行中に報われるという合図の後に行われた。 青年期はまた、眼球運動を制御するのに重要な領域で高い前頭前野の活動を示しました。 これらの知見は、これらの統制地域における報酬関連の上方制御を示唆している。

Geierの研究は、思春期の手がかりが思春期の若者の認知能力を促進する方法の例を提供していますが、日常生活における思春期のハイリスク行動は、食欲の手がかりが認知の決定を損なうことを示唆しています。 この仮説を検証するために、Somervilleら(Somervilleら、印刷中)は、食欲をそそる社会的合図への反応を抑制しなければならないゴー/ゴーゴー課題を実行しながら、子供、青年および成人を試験した。 彼女は、中立的なものよりもこれらの合図に対する誤った警告によって証明されるように、青年は子供や大人と比較して食欲のある社会的合図に抵抗することがより困難であることを示した。 この行動パフォーマンスは腹側線条体における活動の強化と平行していた。 対照的に、前頭前野における活性化は全体的な正確さと関連しており、成績および年齢の改善と共に活動の直線的な減少を示した。 機能的連結性分析により、背側線条体が皮質および皮質下シグナルの重要な収束点として同定された。 まとめると、これらの研究は、成人と思春期の行動の違いが行動の文脈に依存することを示唆しています。 食欲をそそる状況では、異なる地域開発を考えると、食欲の合図の検出に関与する皮質下システムが皮質制御システム(ブレーキ)よりも勝ち(加速)するでしょう。 しかし、食欲や感情的な手がかりが存在しない状況では、皮質制御システムは妥協されず、青年期のより最適なパフォーマンスにつながります。

青年期および個人差

個人は衝動をコントロールする能力とリスクテイク(心理学でしばらく前から認識されてきた現象)で異なります(ベンシン、スロヴィック、セバーソン、1993年) したがって、青少年の中には危険な行動をとる可能性が高くなり、そして転帰がより悪くなる傾向があるものもあります。 したがって、個人の多様性を調べることは、思春期の間に転帰不良のリスクがより高い可能性がある個人を識別するために、潜在的な生物行動学的マーカーを識別するのに役立ち得る。

社会心理学、認知心理学、発達心理学の文献でこれらの能力について報告されている個人差の典型的な例は、満足感の遅れである。Mischelら、1989) 満足の遅れは通常3から4歳の子供たちで評価されます。 子供は、今すぐに小さな報酬(1つのマシュマロ)を、または後で大きな報酬(2つのマシュマロ)を好むかどうかを尋ねられます。 それから、子供は実験者が次の活動に備えるために部屋を出ることを言われ、彼女が彼女の席に留まり、その間マシュマロを食べなければ、両方の大きな報酬を受け取るだろうと説明する。マシュマロ。 子供が待たない、または待てない場合、彼女は実験者を召喚するためにベルを鳴らし、それによってより小さな報酬を受け取るべきです。 子供が課題を理解したことが明らかになると、彼女は2つの報酬とベルを持ってテーブルに着席します。 玩具、本、写真などがなく、室内の気晴らしが最小限に抑えられます。 実験者は、15分後または子供がベルを鳴らした後、報酬を食べた後、または苦痛の兆候を示した後に戻ります。 このパラダイムを使用して、Mischelは子供たちが通常この課題に対して2つの方法のうちの1つでふるまうことを示しました:1)彼らはマシュマロを持つためにほとんどすぐにベルを鳴らします。 2)彼らは彼らの利益を待って最適化し、そして両方のマシュマロを受け取る。 この観察は、非常に際立ったインセンティブに直面してインパルスをコントロールする能力において他のものより優れている個人がいることを示唆しており、この偏りは幼児期に検出することができます(Mischelら、1989)そして青年期および若い成人期を通して残るEigstiら、2006).

最適選択行動における個人差を説明するものは何か? 一部の理論家は、報酬処理に関与するドーパミン作動性中脳辺縁系回路は危険な行動の根底にあると仮定している(Blumら、2000) 発達研究は、青年期の脳における皮質と皮質下のドーパミン系のバランスが、青年期にはより高い皮質ドーパミンレベルにシフトし始めることを示しています(Brenhouseら、2008; スピア、2000) 同様に、思春期から成人期までの非ヒト霊長類前頭前野皮質のドーパミン作動性神経支配の遅延時間経過があり、成人期まで機能的成熟度に達していないことを示唆している(ローゼンバーグ&ルイス、1995年) 皮質下領域でドーパミンが少なすぎたり多すぎたりする、ドパミン関連遺伝子の対立遺伝子変異体など、この回路の個人差は、他のものより危険な行動に従事する傾向に関係している可能性があります(オドハティ、2004).

腹側線条体は、金銭的リスクのパラダイムで危険な選択をする直前に活動が増加することが示されています(Kuhnen&Knutson、2005年; Matthews、Simmons、Lane、およびPaulus、2004年; Montague&Berns、2002年そして前述したように、青年は子供や大人に比べてやりがいのある結果に対して誇張された線条体活動を示す(Ernstら、2005; Galvanら、2006) まとめると、これらのデータは、思春期の若者が集団として危険な選択をしやすいことを示唆している(Fignerら、2009; ガードナー&スタインバーグ、2005年しかし、いくつかの青年は他の人より危険な行動に従事する傾向があり、否定的な結果に対して潜在的に大きな危険にさらされます。

リスクテイク行動の個人差を探るために、 ガルヴァンと同僚(2007) 大きな金銭的報酬に応じた報酬関連神経回路の活動と、リスクテイクの性格特性尺度および青年期の衝動性との関連を調べた。 危険な行動、リスクの知覚および衝動性の機能的磁気共鳴画像法および匿名の自己報告評価尺度は、7歳から29歳までの個人で取得されました。 腹側線条体活動と発達全体で危険な行動に従事する可能性との間には正の関連がありました。 この活動は、そのような行動の予想されるプラスまたはマイナスの結果に対する個人の評価の関数として変化しました。 危険な行動が悲惨な結果につながると認識した個人は、報酬のために腹側線条体をあまり活性化しませんでした。 この否定的な関連は、子供の参加者によって推進されましたが、肯定的な関連は、そのような行動の結果を肯定的と評価した大人に見られました。

リスクテイクを回路に報酬を与えることに結び付けることに加えて、Galvanは、この回路の活動と衝動性の評価との間に関連性を示さなかったGalvanら、2007) 代わりに彼女は衝動性が年齢と負の相関があることを示した。 この所見は最近の報告と一致しています スタインバーグ(2008) 感覚探索と衝動性の異なる発達を示し、感覚探索は小児期と成人期に比べて青年期に増加しますが、衝動性は年齢とともに減少する線形パターンに従いました。 これらの発見は、思春期の間に、衝動性の単純な変化ではなく、危険な行動に従事する特定の個人の素因の変動と協調して発達の変化のために危険な行動に従事する傾向があるかもしれないことを示唆している。 さらに、これらの個人的および発達上の違いは、物質使用、そして最終的には中毒に関連するリスクテイクに対する一部の個人の脆弱性を説明するのに役立つ可能性があります。

まとめ

人間のイメージング研究は、皮質 - 皮質下回路の構造的および機能的変化を示している(総説としては、ケーシー、トッテナム他、2005; Gieddら、1999; Gieddら、1996; Jerniganら、1991; Sowellら、1999)認知制御と自己調節の平行した増加Casey、Trainor、その他、1997; Luna&Sweeney、2004年; Lunaら、2001; Rubiaら、2000; スタインバーグ、2004; Steinbergら、2008) これらの変化は、前頭前野の活性化が時間の経過とともにびまん性からより局所的な動員へとシフトすることを示しています(Brownら、2005; Bungeら、2002; Casey、Trainor、その他、1997; Durston&Casey、2006年; Mosesら、2002)および青年期における皮質下領域の増加した動員(ケーシー、トーマス他、2002; Durston&Casey、2006年; Lunaら、2001) 神経画像研究はそのような発達の変化のメカニズムを決定的に特徴付けることはできないが、これらの体積および構造の変化は、発達中の系の微調整を示唆する成熟の間のこれらの脳領域内での発達および投影からの精密化を反映し得る。Hareら、2008; Listonら、2006).

まとめると、ここで合成された知見は、思春期におけるリスクテイク行動の増加が皮質下動機づけおよび皮質制御領域の異なる発達軌道と関連していることを示している。 しかし、これは思春期の若者が合理的な決定を下すことができないということではありません。 そうではなく、感情的に過激な状況では、より成熟した辺縁系が行動を誘導する際に前頭前野制御系に勝るかもしれない。

思春期は、報酬獲得とリスクテイク行動を特徴とする期間として識別されていますが(ガードナー&スタインバーグ、2005年; スピア、2000)報酬に対する神経反応の個人差は、中毒、薬物乱用および死亡率のような悪い転帰のためにより大きな危険にさらされている何人かの青年を他の人よりも危険にさらす素因があります。 これらの調査結果は思春期の衝動性とリスクテイキングに関連したさまざまな調査結果を統合し、個人的な違いや最適ではない選択への傾向を表す発達マーカーを理解する上で重要な基礎を提供します。

謝辞

この作品の一部は、NIDA R01 DA018879、NIMH P50、MH62196、NSF 06-509、およびNSF 0720932からBJC、Mortimer D. Sacklerファミリー、Dewitt-Wallaceファンド、そしてWeill Cornell Medical College Citigroupバイオメディカルイメージングセンターによってサポートされていました。イメージングコア。

参考文献

  • ベンチンA、Slovic P、Severson H.思春期のリスク認識に関する心理測定的研究。 思春期のジャーナル。 1993。16:153-168。 [PubMedの]
  • Bjork JM、Knutson B、Fong GW、Caggiano DM、Bennett SM、Hommer DW。 青年期におけるインセンティブ誘発脳活性化:若年成人との類似点と相違点 神経科学ジャーナル。 2004。24(8):1793-1802。 [PubMedの]
  • Bjork JM、Smith AR、Chen G、Hommer DW。 青年、成人および報酬:fMRIを用いた動機付け神経回路の採用の比較 PLoS One。 2010。5(7):e11440。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
  • ビョルクルンドDF。 子供の記憶における組織の発達における概念的知識の役割。 In:Brainerd CJ、Pressley M、編集者。 記憶発達における基本過程認知発達研究における進歩 Springer-Verlag; ニューヨーク:1985。 pp。103 – 142。
  • ビョルクルンドDF。 知識ベースの年齢変化が子供の記憶の発達にどのように寄与するか:解釈的レビュー。 発達レビュー 1987。7:993-130。
  • ブルムK、ブレイバーマンER、ホルダーJM、ルバーJF、モナストラVJ、ミラーDなど。 報酬欠乏症候群:衝動的、中毒性、および強迫的行動の診断と治療のための生物遺伝学的モデル J向精神薬。 2000。32(補遺、i-iv):1 - 112。
  • アカゲザルの前頭前野におけるBourgeois JP、Goldman-Rakic PS、Rakic P.シナプス形成。 大脳皮質。 1994。4:78-96。 [PubMedの]
  • ブレーナードCJ、レイナVF。 認知発達における記憶独立性と記憶干渉 心理学的レビュー 1993。100:42-67。 [PubMedの]
  • Brenhouse HC、Sonntag KC、Andersen SL。 前頭前野皮質投射ニューロンにおける一過性D1ドーパミン受容体発現青年期における薬物手がかりの強化された動機付け顕著性との関係 J Neurosci。 2008。28(10):2375-2382。 [PubMedの]
  • ブラウンBB。 青年期の仲間との関係。 In:Lerner RM、Steinberg LD、編集者。 思春期心理学ハンドブック。 John Wiley&Sons、Inc; ホーボーケン:2004。pp。363–394。
  • ブラウンTT、ルガーHM、コールソンRS、ミージンFM、ピーターセンSE、シュラガーBL。 単語生成のためのヒト脳機能組織の発達的変化 大脳皮質。 2005。15:275-290。 [PubMedの]
  • Bunge SA、Dudukovic NM、Thomason ME、Vaidya CJ、Gabrieli JD。 未熟な前頭葉の小児における認知制御への寄与:fMRIからの証拠 ニューロン。 2002。33(2):301-311。 [PubMedの]
  • 事例R.ネオピアジェの精神的能力構成の検証 実験的児童心理学のジャーナル。 1972。14:287-302。
  • ケーシーBJ、アムソD、デビッドソンMC。 ニューロイメージングによる学習と発達についての学習 で:ジョンソンM、宗像Y、編集者。 注意とパフォーマンスXXI:脳と認知発達の変化の過程 MIT; ケンブリッジ、マサチューセッツ州:2006。
  • Casey BJ、Castellanos FX、Giedd JN、Marsh WL、Hamburger SD、Schubert ABら。 反応抑制および注意欠陥/多動性障害における右前頭線条体回路の関与 J Am Acad児童思春期精神医学。 1997。36(3):374-383。 [PubMedの]
  • Casey BJ、Durston S.行動から認知、脳、そしてその逆へ:注意欠陥多動性障害の機能的画像研究から何を学んだか? Jの精神です。 2006。163(6):957-960。 [PubMedの]
  • ケーシーBJ、エプスタインJN、ブールJ、リストンC、デビッドソンMC、Tonev ST他。 ADHDの親子ダイアドにおける前線条体結合と認知制御におけるその役割 Jの精神です。 2007。164(11):1729-1736。 [PubMedの]
  • ケーシーBJ、ガルバンA、野ウサギTA。 認知発達中の脳機能組織の変化 Curr Opin Neurobiol。 2005。15(2):239-244。 [PubMedの]
  • ケーシーBJ、ゲッツS、ガルバンA.青年期の脳。 開発牧師 2008。28(1):62-77。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
  • ケーシーBJ、ギードJN、トーマスKM。 構造的および機能的脳発達と認知発達との関係 Biol Psychol。 2000。54(1-3):241-257。 [PubMedの]
  • ケーシーBJ、トーマスKM、デビッドソンMC、Kunz K、Franzen PL。 刺激 - 反応両立性課題による線条体および海馬機能の発達的解離 神経科学ジャーナル。 2002。22(19):8647-8652。 [PubMedの]
  • ケーシーBJ、トーマスKM、ウェールズのTF、Badgaiyan RD、Eccard CH、ジェニングスJRなど。 機能的磁気共鳴画像法による反応矛盾、注意選択、および期待の解離 アメリカ合衆国国立科学アカデミーの議事録。 2000。97(15):8728-8733。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
  • Casey BJ、Tottenham N、Fossella J. Clinical、イメージング、病変、および認知制御モデルへの遺伝的アプローチ。 Dev Psychobiol。 2002。40(3):237-254。 [PubMedの]
  • Casey BJ、Tottenham N、Liston C、Durston S.発達中の脳のイメージング:認知発達について何を学びましたか? 認知科学の動向。 2005。9(3):104-110。
  • ケーシーBJ、トレーナーRJ、オレンディJL、シューベルトAB、Nystrom LE、ギードドJNなど。 go-no-go課題遂行中の前頭前野の活性化に関する発達的機能的MRI研究 認知神経科学ジャーナル。 1997。9:835-847。
  • Cauffman E、Shulman EP、Steinberg L、Claus E、Banich MT、Graham Sなど。 アイオワギャンブルタスクのパフォーマンスによって示される情緒的意思決定における年齢差 Dev Psychol 2010。46(1):193-207。 [PubMedの]
  • Chassin L、Hussong A、Barrera M、Jr.、Molina BSG、Trim R、Ritter J. Adolescent Substance Use。 で:Lerner RM、Steinberg LD、編集者。 思春期心理学ハンドブック。 John Wiley&Sons、Inc; ホーボーケン:2004。pp。665–696。
  • コリンズAW、ローレンスB。親と青年期の関係と影響。 で:Lerner RM、Steinberg LD、編集者。 思春期心理学ハンドブック。 John Wiley&Sons、Inc; ホーボーケン:2004。pp。331–362。
  • クローンEA、Donohue SE、Honomichl R、Wendelken C、Bunge SA。 開発中の柔軟なルールの使用を仲介する脳の領域。 J Neurosci。 2006。26(43):11239-11247。 [PubMedの]
  • クローンEA、ファンデルモーレンMW。 学齢期の子供および青年における意思決定の発達心拍数および皮膚コンダクタンス分析からの証拠 こども開発 2007。78(4):1288-1301。 [PubMedの]
  • Dahl R.思春期の脳の発達:脆弱性と機会の時代。 ニューヨーク科学アカデミーの年鑑。 2004。1021:1-22。 [PubMedの]
  • デンプスターFN 耐干渉性基本的加工メカニズムにおける発達上の変化 で:ハウML、Pasnak R、編集者。 認知発達における新たなテーマ Vol。 1 Springer; ニューヨーク:1993。 pp。3 – 27。
  • 菱形A.乳児のAB行動に示されるように、行動を誘導するために想起を使用する能力の発達。 小児発達。 1985。56:868-883。 [PubMedの]
  • ダーストンS、ケーシーBJ。 発達に伴うびまん性皮質活動から限局性皮質活動への移行:著者の回答。 Dev Sci 2006。9(1):18-20。 [PubMedの]
  • Durston S、Davidson MC、Thomas KM、Worden MS、Tottenham N、Martinez Aなど。 迅速な混合試験事象関連fMRIを用いた矛盾と反応競合のパラメータ操作 Neuroimage。 2003。20(4):2135-2141。 [PubMedの]
  • Durston S、Davidson MC、Tottenham N、Galvan A、Spicer J、Fossella JAなど。 発達に伴うびまん性から局所性皮質活動への移行 Dev Sci 2006。9(1):1-8。 [PubMedの]
  • ダーストンS、トーマスKM、ワードMS、ヤンY、ケーシーBJ。 阻害に対する前の文脈の影響:事象関連fMRI研究 Neuroimage。 2002。16(2):449-453。 [PubMedの]
  • Eaton LK、Kann L、Kinchen S、Shanklin S、Ross J、Hawkins J、他若者のリスク行動サーベイランス–米国、2007年、サーベイランスの要約。 罹患率および死亡率週次報告。 2008。57(SS04):1 - 131。 [PubMedの]
  • Eigsti IM、Zayas V、Mischel W、Shoda Y、Ayduk O、Dadlani MBなど。 就学前から思春期後期および若年成人までの認知制御の予測 サイコロサイ。 2006。17(6):478-484。 [PubMedの]
  • エプスタインJN、ケーシーBJ、Tonev ST、Davidson MC、Reiss AL、ギャレットA他。 ADHDと一致して罹患した親子ダイアドにおけるADHDおよび薬物関連脳活性化効果 Jこども精神心理学。 2007。48(9):899-913。 [PubMedの]
  • Ernst M、Nelson EE、Jazbec S、McClure EB、Monk CS、Leibenluft Eなど。 扁桃体核および側坐核は、成人および青年における受入および増量の省略に応答して側坐する。 Neuroimage。 2005。25(4):1279-1291。 [PubMedの]
  • 青年期における動機づけられた行動の神経生物学のErnst M、パインDS、ハーディンM三項モデル。 Psychol Med。 2006。36(3):299-312。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
  • Ernst M、ロメオRD、アンダーセンSL。 青年期における動機づけ行動の発達の神経生物学神経系モデルへの窓 Pharmacol Biochem Behav。 2009。93(3):199-211。 [PubMedの]
  • 紀元前に感じました。 より遅い死の形:ローパー対シモンズの幼児への影響は仮釈放なしで命を宣告された。 ノートルダムジャーナルオブロー、エシックス、およびパブリックポリシー。 2008。22:9-65。
  • Figner B、Mackinlay RJ、Wilkening F、Weber EU。 危険な選択における感情的および審議的プロセスコロンビアカードタスクにおけるリスクテイキングの年齢差 J Exp Psychol学ぶMem Cogn。 2009。35(3):709-730。 [PubMedの]
  • Flavell JH、ビーチDR、Chinksy JM。 年齢の関数としての記憶課題における自発的口頭リハーサル 小児発達。 1966。37:283-299。 [PubMedの]
  • フォーブスEE、Dahl RE。 思春期の発達と行動社会的および動機付けの傾向のホルモンによる活性化 脳コグ。 2010。72(1):66-72。 [PubMedの]
  • ガルヴァンA、ウサギT、フォスH、グラバーG、ケーシーBJ。 危険を冒すと思春期の脳誰が危険にさらされているのか Dev Sci 2007。10(2):F8 - F14。 [PubMedの]
  • ガルヴァンA、野ウサギTA、デイビッドソンM、スパイサーJ、グラバーG、ケーシーBJ。 ヒトの報酬に基づく学習における腹側前頭線条体回路の役割 J Neurosci。 2005。25(38):8650-8656。 [PubMedの]
  • ガルヴァンA、野ウサギTA、パラCE、ペンJ、フォスH、グラバーGなど。 眼窩前頭皮質と比較した側坐骨の初期の発達は、青年期におけるリスクテイク行動の根底にある可能性があります。 神経科学ジャーナル。 2006。26(25):6885-6892。 [PubMedの]
  • 青年期および成人期におけるGardner M、Steinberg L. Peerのリスクテイク、リスク選好、およびリスクの高い意思決定への影響:実験的研究。 Dev Psychol 2005。41(4):625-635。 [PubMedの]
  • Geier CF、LunaB。インセンティブ処理と認知制御の成熟。 Pharmacol Biochem Behav。 2009。93(3):212-221。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
  • 報酬処理におけるGeier CF、Terwilliger R、Teslovich T、Velanova K、Luna B.の未熟さと青年期の抑制抑制に対するその影響。 大脳皮質。 2009
  • ギードJN。 青年期脳の構造的磁気共鳴イメージング アンニューヨークACAD科学。 2004。1021:77-85。 [PubMedの]
  • Giedd JN、Blumenthal J、Jeffries NO、Castellanos FX、Liu H、Zijdenbos Aなど。 小児期および青年期における脳の発達:縦断的MRI研究 Nat Neurosci。 1999。2(10):861-863。 [PubMedの]
  • Giedd JN、Snell JW、Lange N、Rajapakse JC、Casey BJ、Kaysen Dなど。 ヒトの脳発達の定量的磁気共鳴画像法:年齢4 ‐ 18 大脳皮質。 1996。6:551-560。 [PubMedの]
  • Gogtay N、Giedd JN、Lusk L、Hayashi KM、Greenstein D、Vaituzis ACなど。 小児期初期の成人期までのヒト皮質発達の動的マッピング 米国科学アカデミー、米国の議事録。 2004。101(21):8174-8179。
  • Graber JA、Brooks-Gunn J. Puberty。 で:Blechman EA、Brownell KD、編集者。 行動医学と女性:包括的なハンドブック。 ギルフォードプレス。 ニューヨーク、ニューヨーク:1998。 pp。51 – 58。
  • 野ウサギTA、トッテナムN、ガルバンA、フォスHU、グラバーGH、ケーシーBJ。 情動的なゴーノゴ課題における思春期の情動反応性と調節の生物学的基質 BIOL精神。 2008。63(10):927-934。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
  • Harnishfeger株式会社、Bjorklund DF。 抑制機構の個体発生:認知発達への新たなアプローチ で:ハウML、Pasnek R、編集者。 認知発達における新たなテーマ Vol。 1 Springer-Verlag; ニューヨーク:1993。
  • Hikosaka K、Watanabe M.サルの眼窩前部および外側前頭前野ニューロンの活動の遅延は、報酬によって異なります。 大脳皮質。 2000。10(3):263-271。 [PubMedの]
  • HuttenlocherPR。 人間の前頭皮質のシナプス密度–発達の変化と加齢の影響。 脳の研究 1979。163:195-205。 [PubMedの]
  • ハイマンSE、Malenka RC。 中毒と脳強迫の神経生物学とその持続 Nat Rev Neurosci。 2001。2(10):695-703。 [PubMedの]
  • Jernigan TL、Zisook S、Heaton RK、Moranville JT、Hesselink JR、Braff DL。 統合失調症におけるレンチキュラー核と大脳皮質の磁気共鳴画像法異常 アーチジェン精神医学。 1991。48(10):881-890。 [PubMedの]
  • キーピングDP、ボビットBL。 精神能力の認知処理要素における個人差および発達差 小児発達。 1978。49:155-167。
  • Kelley AE、Schochet T、Landry CF。 青年期におけるリスクテイキングと新規性の探求:パートIの紹介 アンニューヨークACAD科学。 2004。1021:27-32。 [PubMedの]
  • Klingberg T、Forssberg H、Westerberg H.前頭皮質および頭頂皮質における脳活動の増加は、幼年期の視空間作業記憶能力の発達の根底にあります。 J Cogn Neurosci。 2002。14(1):1-10。 [PubMedの]
  • Knutson B、Adams CM、Fong GW、Hommer D.金銭的報酬の増加を期待して、側坐核を選択的に募集します。 J Neurosci。 2001。21(16):RC159 [PubMedの]
  • Kuhnen CM、KnutsonB。金融リスクテイクの神経基盤。 ニューロン。 2005。47(5):763-770。 [PubMedの]
  • Laviola G、Adriani W、Terranova ML、Gerra G.人間の青年および動物モデルにおける精神刺激薬に対する脆弱性の心理生物学的危険因子。 Neurosci Biobehav Rev. 1999。23(7):993-1010。 [PubMedの]
  • 思春期のマウスにおけるLaviola G、Macri S、Morley-Fletcher S、Adriani W.リスクテイク行動:精神生物学的決定因子および初期のエピジェネティックな影響。 Neurosci Biobehav Rev. 2003。27(1-2):19-31。 [PubMedの]
  • レビタL、野ウサギTA、フォスHU、グラバーG、バロンDJ、ケーシーBJ。 側坐核の二価側。 Neuroimage。 2009。44(3):1178-1187。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
  • Liston C、Watts R、Tottenham N、Davidson MC、Niogi S、Ulug AMなど。 前線条体の微細構造は認知制御の効率的な動員を調節する 大脳皮質。 2006。16(4):553-560。 [PubMedの]
  • ルナB、スウィーニーJA。 協調的脳機能の出現反応抑制の発達に関するFMRI研究 アンニューヨークACAD科学。 2004。1021:296-309。 [PubMedの]
  • Luna B、Thulborn KR、Munoz DP、Merriam EP、Garver KE、Minshew NJなど。 広く分布している脳機能の成熟は認知発達を助長する。 Neuroimage。 2001。13(5):786-793。 [PubMedの]
  • Martin CA、Logan TK、Portis C、Leukefeld CG、Lynam D、Staton Mなど。 若年成人女性におけるテストステロンとニコチン使用との関連 アディクトビハウ。 2001。26(2):279-283。 [PubMedの]
  • マシューズSC、シモンズAN、レーンSD、パウルスMP。 危険を伴う意思決定中の側坐核の選択的活性化 Neuroreport。 2004。15(13):2123-2127。 [PubMedの]
  • May JC、Delgado MR、Dahl RE、Stenger VA、Ryan ND、Fiez JAなど。 小児および青年における報酬関連脳回路の事象関連機能的磁気共鳴イメージング 生物学的精神医学 2004。55(4):359-366。 [PubMedの]
  • McClure SM、Laibson DI、Loewenstein G、Cohen JD。 別々の神経系は、即時および遅延の金銭的報酬を重視しています。 科学。 2004。306(5695):503-507。 [PubMedの]
  • Miller EK、コーエンJD。 前頭前野皮質機能の統合理論 Annu Rev Neurosci。 2001。24:167-202。 [PubMedの]
  • Mischel W、Shoda Y、Rodriguez MI。 子供の満足の遅れ。 科学。 1989。244(4907):933-938。 [PubMedの]
  • Monk CS、McClure EB、Nelson EE、Zarahn E、Bilder RM、Leibenluff Eなど。 感情的表情への注意関連脳の関与における青年期の未熟 Neuroimage。 2003。20:420-428。 [PubMedの]
  • モンタギューPR、バーンズGS。 神経経済学と評価の生物学的基盤 ニューロン。 2002。36(2):265-284。 [PubMedの]
  • Moses P、Roe K、Buxton RB、Wong EC、Frank LR、Stiles J.。 Neuroimage。 2002。16(2):415-424。 [PubMedの]
  • 宗方Yさん、Yerysさん。 今、全部一緒に:知識と行動の間の乖離が消えたとき。 サイコロサイ。 2001。12(4):335-337。 [PubMedの]
  • Nagy Z、Westerberg H、Klingberg T.白質の成熟は、子供の頃の認知機能の発達に関連しています。 J Cogn Neurosci。 2004。16(7):1227-1233。 [PubMedの]
  • Nelson EE、Leibenluft E、McClure EB、Pine DS。 思春期の社会的再指向プロセスに関する神経科学的展望と精神病理学との関係 Psychol Med。 2005。35(2):163-174。 [PubMedの]
  • オドハティJP。 人間の脳における報酬表現と報酬関連学習:ニューロイメージングからの洞察。 Curr Opin Neurobiol。 2004。14(6):769-776。 [PubMedの]
  • O'Doherty JP、Kringelbach ML、Rolls ET、Hornak J、AndrewsC。人間の眼窩前頭皮質における抽象的な報酬と罰の表現。 Nat Neurosci。 2001。4(1):95-102。 [PubMedの]
  • パスカルレオーネJA。 ピアジェの発達段階における移行の数学モデル Acta Psychologica 1970。32:301-345。
  • ペパイナS、カニヤードB、ベリッジKC、オルドリッジJW、チワンX。高ドーパミン作動性変異マウスは甘い報酬を得るのに「欲しい」が高いが「好き」ではない。 J Neurosci。 2003。23(28):9395-9402。 [PubMedの]
  • Rakic P. ea大脳皮質のシナプス発達:学習、記憶および精神疾患に対する意味。 プログレ 脳の解像度。 1994。102:227-243。 [PubMedの]
  • ロメオRD 思春期:神経行動学的発達に対するステロイドホルモンの組織化作用および活性化作用の両方の期間。 J Neuroendocrinol。 2003。15(12):1185-1192。 [PubMedの]
  • ローゼンバーグDR、ルイスDA。 サルの前頭前野および運動皮質のドーパミン作動性神経支配の出生後の成熟チロシンヒドロキシラーゼ免疫組織化学的分析 J Comp Neurol。 1995。358(3):383-400。 [PubMedの]
  • ルビアK、オーバーメイヤーS、テイラーE、ブラムマーM、ウィリアムズSC、シモンズAなど。 年齢による機能的前頭化fMRIによる神経発達軌道のマッピング Neurosci Biobehav Rev. 2000。24(1):13-19。 [PubMedの]
  • Schlaggar BL、ブラウンTT、Lugar HM、Visscher KM、Miezin FM、Petersen SE。 単一単語の処理における成人と学齢期の子供の間の機能的神経解剖学的差異 科学。 2002。296(5572):1476-1479。 [PubMedの]
  • シュルツW.行動理論と報酬の神経生理学 Annu Rev Psychol。 2006。57:87-115。 [PubMedの]
  • スコットES。 青年期の意思決定における判断と推論 Villanova法のレビュー。 1992。37:1607-1669。 [PubMedの]
  • サマヴィルLH、野ウサギTA、ケーシーBJ。 前線条体成熟は思春期の思春期の合図に対する認知制御障害を予測する。 認知神経科学ジャーナル。 報道中。
  • サマヴィルLH、ジョーンズRM、ケーシーBJ。 変化の時期:食欲と嫌悪の環境手がかりに対する思春期の感受性の行動的および神経的相関 脳コグ。 2010。72(1):124-133。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
  • Sowell ER、Peterson BS、Thompson PM、Welcome SE、Henkenius AL、Toga AW。 人間の寿命にわたる皮質変化のマッピング Nat Neurosci。 2003。6(3):309-315。 [PubMedの]
  • Sowell ER、Thompson PM、Holmes CJ、Jernigan TL、Toga AW。 前頭および線条体領域における青年期後の脳成熟のin vivo証拠 Nat Neurosci。 1999。2(10):859-861。 [PubMedの]
  • Sowell ER、Thompson PM、Toga AW。 寿命の間の人間の皮質における変化のマッピング。 神経科学者 2004。10(4):372-392。 [PubMedの]
  • スピアLP。 思春期の脳と加齢に伴う行動の発現 神経科学と生物行動学的レビュー 2000。24(4):417-463。 [PubMedの]
  • スピアLP。 思春期の行動神経科学 WWノートンアンドカンパニー; ニューヨーク:2009年。
  • スタインバーグL.思春期に危険を冒す:何が変わり、そしてなぜ? アンニューヨークACAD科学。 2004。1021:51-58。 [PubMedの]
  • Steinberg L.思春期のリスクテイキングに関する社会神経科学的展望 発達レビュー 2008。28:78-106。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
  • スタインバーグL、アルバートD、コーフマンE、バニッチM、グレアムS、ウーラードJ。行動と自己申告によって示される感覚探索と衝動性の年齢差:二重システムモデルの証拠。 Dev Psychol 2008。44(6):1764-1778。 [PubMedの]
  • Steinberg L、Graham S、O'Brien L、Woolard J、Cauffman E、BanichM。将来の方向性と遅延割引の年齢差。 こども開発 2009。80(1):28-44。 [PubMedの]
  • Tamm L、Menon V、Reiss AL。 反応抑制に関連した脳機能の成熟 J Am Acad児童思春期精神医学。 2002。41(10):1231-1238。 [PubMedの]
  • トーマスKM、ハントRH、Vizueta N、ソマーT、ダーストンS、ヤンY、等。 暗黙のシーケンス学習における発達上の違いの証拠:子供と大人のfMRI研究 J Cogn Neurosci。 2004。16(8):1339-1351。 [PubMedの]
  • Turkeltaub PE、Gareau L、花DL、Zeffiro TA、Eden GF。 読書のための神経機構の開発 Nat Neurosci。 2003。6(7):767-773。 [PubMedの]
  • ヴァンLeijenhorst L、ムーアBG、Op de Macks ZA、Rombouts SA、Westenberg PM、Crone EA。 思春期の危険な意思決定:報酬および管理領域の神経認知的発達 Neuroimage。 2010
  • ヴァンLeijenhorst L、Zanolie K、ヴァンMeel CS、Westenberg PM、Rombouts SA、Crone EA。 思春期の動機は何ですか? 思春期を超えて報酬の感度を媒介する脳の領域。 大脳皮質。 2010。20(1):61-69。 [PubMedの]
  • Volkow ND、李TK。 薬物中毒:行動の神経生物学がうまくいかなくなった。 Nat Rev Neurosci。 2004。5(12):963-970。 [PubMedの]
  • Windle M、スピアLP、Fuligni AJ、Angold A、Brown JD、Pine Dなど。 未成年者への移行と飲酒問題:10と15歳の間の発達過程とメカニズム 小児科。 2008。121:S273-S289。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
  • Zald DH、Boileau I、El-Dearedy W、Gunn R、McGlone F、Dichter GSなど。 金銭的報酬タスク中のヒト線条体におけるドーパミン伝達 J Neurosci。 2004。24(17):4105-4112。 [PubMedの]