ドーパミン作動性報酬感受性は青年期の健康を促進することができる:腹側線条体活性化のメカニズム(2016)に関する新しい展望

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ボリューム17、2月2016、ページ57〜67


抽象

青年期の脳発達の分野における一般的な見解は、中脳辺縁系ドーパミン作動性報酬システムにおける活動の高まりは、青少年を危険な行動に向かわせ、社会的評価および喪失に対する感受性を高め、その結果幸福を危うくする責任として働く。 この赤字の見解と矛盾するいくつかの所見は、思春期の報酬への敏感さが主に責任としての役割を果たすという見方に挑戦し、線条体反応性を高めることができる潜在的な適応機能を強調している。 このレビューの目的は、思春期におけるドーパミン作動性報酬感受性の理解を深めることです。 私は、腹側線条体の活性化が青年期の健康のための適応機能、およびリスクテイクとうつ病の両方の減少と認知の持続性と達成の増加に関連する幸福に役立つことを示すいくつかの研究をレビューします。

キーワード

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青年期は、危険を冒す行動、感情的な不安定さ、および行動規制の衰退が急増することを特徴とする、敏感で脆弱な発達期です(スタインバーグ、2005) そのような変化は、うつ病および不安の割合の増加(すなわち、内在化の問題)、ならびにその高い罹患率、慢性、および機能への悪影響によって引き起こされる重大な公衆衛生上の懸念を招く障害および規則違反行動(すなわち、外在化の問題)に関連する。 例えば、思春期の間に多くの精神障害の発症が起こり、うつ病は小児期から青年期に500%上昇し、若年成人期にはさらに400%上昇します(を参照)。 Thaparら、2012) 罹患率および死亡率は小児期から青年期までに300%を増加させる(CDC、2014自動車事故、意図せぬ怪我、殺人、自殺などの予防可能な原因による、毎年70%以上の思春期の死亡CDC、2013) 動物モデルおよびヒトの青年期における発達神経科学研究からの最近の証拠は、報酬処理における混乱が青年期の内在化および外在化症状の増加の根底にあり得ることを示している(スピア、2011).

1 報酬感度における青年期のピーク

げっ歯類、非ヒト霊長類、およびヒトを含む多くの種にわたって、青年期は報酬に関連した行動のピークを示し、進化を超えた報酬処理の保護の強力な証拠を提供します(スピア、2011). 思春期のラットは、新規性追求を含む、さまざまな積極的に報いられる刺激の報いる性質に対して、成体の対応するラットよりも敏感です。Douglas et al。、2003)、社会的相互作用の有益な効果(Douglas et al。、2004)、完ぺきな行動(Friemelら、2010 および スピア、2011)、そして美味しい睾丸(Vaidyaら、2004, ウィルマウスアンドスピア、2009 および Friemelら、2010) 人間の霊長類では、報酬を求める行動において逆U字型の発達パターンが観察されています。 例えば、思春期の若者は自己申告による報酬探索と感覚探索においてピークを示す(Steinbergら、2009 および Romerら、2010)、行動的なギャンブル課題の間の正のフィードバックに対するより高い感度(Cauffmanら、2010)、甘い物質への好みや反応性を高めたガルバンとマクグレン、2013 および ポストとケンパー、1993) 報酬探索行動および嗜好におけるこれらの行動の変化は、部分的には、前線条体回路における根本的な神経の変化によって促進される。

2 青年期脳におけるドーパミン作動性変化

一次報酬回路は、報酬関連刺激に応答してドーパミンを放出する腹側被蓋野(VTA)から側坐核へのドーパミン作動性投射を含む。ルッソとネスラー、2013) 腹側線条体、特に側坐核は、インセンティブ、報酬主導の行動の中心的ノードとして認識されています( パドマナバンとルナ、2014 および ガルバン、2014) DAシグナリングは強化学習をサポートし、線条体および前頭前野機能のDA調節は青年期に変化する情動的および動機付け行動に影響を与える(パドマナバンとルナ、2014). 思春期の間に特に劇的な変化を受ける報酬システムの主な構成要素には、脳底部の深部DAニューロン(例えば、VTA;黒質)から線条体を含む皮質下領域、さらには前頭前野(PFC)への投射が含まれる。扁桃体や海馬などの他の皮質領域。 側坐核からVTAまでのGABA作動性予測もあります。 これらには、VTAを直接神経支配するD1型中型有棘ニューロンによって媒介される直接経路を介する投射、およびGABA作動性ニューロンを通じてVTAを神経支配するD2型中型有棘ニューロンによって媒介される間接経路を介する投射が含まれる。腹側淡蒼球(ルッソとネスラー、2013) これらの報酬地域はすべて複雑な方法で相互に関連しています( 図1).

図1 脳内ドーパミン作動性経路

DA系は、思春期に渡って著しい再編成を受け、それは思春期の間に現れる様々な疾患の病態生理学に関与している。e(参照 Nelsonら、2005, スピア、2000 および Wahlstromら、2010a). げっ歯類、ヒト以外の霊長類、およびヒトでは、青年期にドーパミンシグナル伝達ピークが増加します( Wahlstromら、2010b). げっ歯類の腹側線条体におけるドーパミン受容体D1およびD2の密度に青年期特異的ピークが観察されている (Andersen et al。、1997, Taraziら、1999, Teicherら、1995, Badanichら、2006 および Philpotら、2009ただし、いくつかの研究では、成人と比較して思春期のげっ歯類の側坐核に機能的な違いは見られませんでした(Matthewsら、2013 および スターマンとモガダム、2012). さらに、PFCに突出するDA濃度およびDA繊維の密度は青年期に増加する。 (Benesら、2000), 側坐核へのPFC投影数 (Brenhouseら、2008). ヒト以外の霊長類では、思春期に領域全体のDA神経支配がピークになる (参照してください Wahlstromら、2010b).

ヒトを用いた研究では、思春期のDA発現において同様のピークが報告されています。 たとえば、ヒトの死後サンプルでは、​​線条体のDAレベルは青年期まで増加し、その後減少するか安定したままである。 (Haycock他、2003軸索の長さと突出軸索の総数の両方の観点から)Lambe et al。、2000 および ローゼンバーグとルイス、1994) Tこれはまた、特にD1発現ニューロンにおいて、PFCから核内核へのグルタミン酸作動性結合のピークでもある。 (Brenhouseら、2008). 最後に、DAによって神経支配される神経系の変化の評価を可能にするfMRI研究は、二次報酬を受けるとき、腹側線条体が青年期の間で子供または大人よりも有意により活動的であることを示しました (例:お金。 Ernstら、2005, Galvánら、2006 および Van Leijenhorstら、2010)主な報酬(例:甘い液体) ガルバンとマクグレン、2013)、または社会的報酬(Cheinら、2010 および Guyerら、2009) 食欲をそそる社会的合図がある場合と同様に (Somervilleら、2011). 腹側線条体活性化におけるこのようなピークは、認知制御障害と関連している (Somervilleら、2011自己申告によるリスクテイクの増加Galvánら、2007) また、いくつかの研究では、思春期の子供は、報酬を見込んでいるときに、子供や大人と比較して腹側線条体の活性化が鈍くなることを示しています(Bjorkら、2004 および Bjorkら、2010そしてそのような鈍い線条体活性化はより大きなリスクテイク行動と関連している(シュナイダーら、2012). 腹側線条体の低活性化は、思春期の若者が報酬刺激からポジティブではない感情を獲得する可能性があることを示唆すると主張されており、ドーパミン関連回路における活性を高めるより大きな報酬誘発体験を探求する (スピア、2000).

思春期にはDAシステムは機能的な限界にあると仮定されている(チェンバーズ他、2014DA細胞発火のピーク、全体的により高い緊張性DAレベル、より大きいDA神経支配、および増加したDA受容体密度によって証明されるように) (参照してください パドマナバンとルナ、2014). したがって、中縁辺縁系DAシステムは思春期の間はオーバードライブ状態にあると考えられており、これは行動的転帰にとって重要な機能的意義を有する。 PFC中の緊張性DAレベルが青年期に最適レベルを超えて上昇し、その結果、側坐核などの辺縁領域からの入力を偏らせるDA「過量投与」をもたらすことも提案されている。 (例えば、 Wahlstromら、2010a) TDA機能バランスの彼の変化は、側坐核におけるDA活性のより高い機能レベルがより大きな周囲側への情報の流れと側坐核へのより少ないPFCの影響にシフトするように、情報の管理のためのPFCと辺縁領域の間の競争に著しい影響を与えた。 (スピア、2011).

3 青年期におけるドーパミン作動性反応性に関する赤字見通し

思春期特有のDA活動のピークは、新規性への嗜好、危険な状況への関心の高まり、および多くの精神障害の発症を含む、環境における報酬への方向性の高まりを説明するために広く考えられている。Wahlstromら、2010b). 青年期の脳発達の分野における一般的な見解は、中脳辺縁系DAシステムでの活動の高まりが責任として働き、青少年を危険な行動に向かわせ、社会的評価および喪失に対する感受性を高め、結果として幸福を損なうことである。 (例えば、 Caseyら、2008 および チェンバーズ他、2014) Tしたがって、線条体反応性における青年期のピークは適応目的(例えば、繁殖成功、移住および近親交配の促進)のために進化してきたかもしれないが、現代社会における線条体反応性はより重荷であり生命を脅かす (スピア、2008) 確かに、 思春期の若者に関する数十の神経画像研究で、腹側線条体活性化の変化は薬物やアルコールの使用を含む否定的な結果と関連している (Jagerら、2013), うつ病 (Telzerら、2014 および Silkら、2013), 不安 (Bar-Haimら、2009 および Guyerら、2006)、sピアの影響を受けやすい (Cheinら、2010), 行動とルール違反行動 (Galvánら、2007 および Qu et al。、2015) T多くの場合、報酬は慢性疾患と死亡率の変更可能な危険因子を構成する重要な行動に大きく影響を与えます。

4 青年期におけるドーパミン作動性反応性の潜在的な適応的役割

思春期のDA活動のピークがリスクテイキングと思春期の精神病理学の増加の根底にあるという見解は、思春期の若者は、変化した神経処理による発達障害のために精神的健康問題にかかりやすいことを示唆している。 生物学的に決定された脳の未熟さによってもたらされるそのような赤字の見方は、思春期のリスクテイクとユビキタスの介入能力を制限する精神病理学に偏在する必然的なことを意味します。 さらに、この見解は、より前向きな発達や行動よりも思春期の問題行動を強調しています。 この見解は間違っていない(すなわち線条体活性化が高まっている) ありません 負の結果に関連して)、この見方は過度に単純化されている( ファイファーとアレン、2012) そして、この発達期間中にドーパミン作動性反応性の上昇がいかに適応的であるかを考慮に入れていない。 この赤字の見解と矛盾するいくつかの所見は、思春期の報酬への敏感さが主に責任としての役割を果たすという見方に挑戦し、線条体反応性を高めることができる潜在的な適応機能を強調している。

提案されている一つの見解は、ドーパミン作動性の感受性を高めることは、生存および技能習得の促進に適応的であり得るリスクテイク行動を高めるということである。 (スピア、2000). 思春期に近づき、探求し、リスクを冒す傾向は、青少年が自分の環境から学び、介護者の安全を去る準備ができているときに、思春期の若者が新たな経験を達成するためのユニークな機会を提供する適応的な目的を果たし得る。 (スピア、2000). したがって、腹側線条体反応は、目標達成および長期生存を促進し、思春期の若者が相対的自律性に向かって動くことを可能にする。 (Wahlstromら、2010a) 要するに、 この概念化は、リスクを取ること自体が規範的かつ適応的な行動であることを示唆しています。 したがって、腹側線条体反応性の上昇は、システムがオーバードライブ状態になく、青少年が中等度のリスクテイクのみに従事している限り、適応反応である可能性があります。; 高レベルのリスクテイクは有害であり、生命を脅かす可能性さえあります(スピア、2008) さらに、リスクテイクの結果はコンテキストに依存する可能性があります。 現代社会では、青少年がリスクを負うこと(自動車の運転など)に従事している環境は、順応的な結果ではなく不適応をもたらす可能性があります(スピア、2008).

リスクを取ること自体が適応行動であるという理論を超えて、線条体反応性が実際に青年を導くことができるように、報酬概念の新しい概念化と適応的役割を提案する。 離れて リスクと精神病理学から. すなわち、線条体反応性は、DA神経シグナル伝達のピークの結果として生じると考えられているのと全く同じ行動から思春期の若者を遠ざけることができる。 最近の証拠は、リスクテイキングや精神病理学を促進するのではなく、線条体反応性が高まったことで、思春期の若者がより思慮深くポジティブな行動をし、 確かに、効果的な神経調節と相まって、高められた腹側線条体応答は、「適応行動への積極的な動機の翻訳」を表します ( Wahlstromら、2010a、pp.XNUMX)。

したがって、DAシグナル伝達の増強は、知覚される結果(すなわち、適応的または不適応的)にかかわらず、アプローチ関連行動の神経生物学的マーカーとなり得る。 一方では、DAシグナル伝達は、動機付け的に前向きな行動へのオリエンテーション(例:学業の成功を目指す、向社会的行動への取り組み、目標への取り組み)など、適応性の高い動機付け行動に向けられることがあります。) 他方、DAシグナル伝達は、状況的および文脈的変数に応じて非常に不適応である可能性がある動機付けられた行動(例えば、危険な運転行動、危険な性行動)に向けられてもよい。 したがって、腹側線条体感受性は、社会的および動機付けの文脈に応じて、脆弱性または機会のいずれかを表す可能性があります。 (参照してください テーブル1) Tそのため、腹側線条体感受性の発達上の軌跡は刺激や状況によって異なる可能性があります。

表1。

腹側線条体反応性は、脆弱性と機会の両方の原因となる可能性があります。

脆弱性

機会

負の報酬への方向

プラスの報酬への方向

 •薬物実験

 •学術的動機

 •危険な性行動

 •情熱と趣味
 

社会的脅威に対する感受性

社会的関係に対する感受性

 •うつ病の高まり

 •健康な仲間との関係

 •ピアからの悪影響

 •向社会的行動

テーブルオプション

ドーパミン作動性感受性のピークは、種、文脈、文化を超えて見られるように思春期には普遍的であるように思われるので、私の目標はそのようなドーパミン作動性感受性が前向きな健康増進行動に向け直される方法を強調することです。 いくつかの説得力のあるレビューは最近思春期の神経発達は複雑であることを示唆しています (クローンとダール、2012腹側線条体は適応転帰と関連していることがある。ファイファーとアレン、2012) この総説では、この概念化の一歩先を進め、DA活動亢進が思春期の健康を促進することを示唆しています。 以下では、思春期の間に主に不適応な方法で感受性機能に報酬を与えるという伝統的な見解に挑戦するいくつかの最近の研究を概説する。 多様なサンプルや状況を超えて、腹側線条体の活性化は、リスクテイクとうつ病の両方の減少と認知の持続性と達成の増加に関連して、青年の健康と幸福のための適応機能を果たします。

5 腹側線条体と報酬:逆推論

現在の文献を検討する前に、神経画像データの解釈に関するいくつかの問題に注目したいと思います。 人間のfMRIの研究は、報酬処理に関与する重要な領域として腹側線条体を同定しました( デルガド、2007) しかしながら、符号化報酬としての腹側線条体の解釈の重要な制限は、逆推論の問題である(すなわち、特定の脳領域の活性化のみから認知状態を推論すること。 Poldrack、2011) 今回の原稿では、腹側線条体と報酬についていくつか推論します。 腹側線条体の活性化は確かに報酬と同義ではありませんが、このリンクは説得力のある物語を説明するために行う必要がある場合があります。 それにもかかわらず、腹側線条体以外の他の神経領域(例えばVTA、vmPFC)およびドーパミンを超えた神経化学的性質(例えばオピオイド)は報酬をコードし、腹側線条体は広範囲の感覚運動、認知に関与している。そしてやる気を起こさせる機能。 例えば、線条体は運動制御に関与しています( Groenewegen、2003習慣形成など学習)Jogら、1999)、スキル学習(Poldrack他、1999)、および報酬関連の学習(オドハティ、2004)嫌悪感や罰に対する感受性(Jensenら、2003) したがって、線条体は、認知、運動制御、および動機づけに関する情報を統合することに関係しています(を参照)。 デルガド、2007).

6 ドーパミン作動性感受性が青年期の健康を促進する可能性があるという証拠

6.1 向社会的決定に対する腹側線条体の感受性はリスクテイク行動の低下を予測する

向社会的行動への関与は、ドーパミン作動性報酬システムを関与させる、高強度でやりがいのある感情を活性化します。 例えば、成人では、慈善団体に財政的支援を提供することは腹側線条体を引き付ける(Mollら、2006 および ハーボー他、2007) これは「暖かい輝き」の効果を示していると考えられ、向社会的であることが気持ちいいことを示唆しています(Mollら、2006) 実際、家族を養育している日に幸せを感じていると報告した青年は、fMRIスキャン中に家族に金銭的支援を提供すると、より大きな腹側線条体活性化を示すことを示しました。Telzerら、2010 および Telzerら、2011腹側線条体は幸福の感情を向社会的であることと結びつけているとの考えを支持する。 向社会的報酬に対する腹側線条体の活性化は、したがって、幸福を促進する可能性がある適応信号を表す可能性がある。 これをテストするために、我々は1年間の青年期を追跡し、前向きで向社会的な状況における腹側線条体の活性化が健康リスク行動の変化をどのように予測したかを調べた。 青少年は、彼らが彼らの家族に高価な金銭的な寄付をすることができる間にタスクを完了しました。 向社会的決定(すなわち、家族への高額な寄付)を行う際に腹側線条体の活性化が高まった青年は、コースを通じたリスクテイク行動(例:盗難、飲酒、薬物使用、学校移動)の長期的な減少を示した。年の (Telzerら、2013). さらに、向社会的家族決定においてより大きな腹側線条体活性化を示した青年 less リスクテイク作業中の腹側線条体活性化 ( Telzerら、2015a), 向社会的報酬が危険な行動に従事するという価値のある性質を相殺する可能性があることを示唆している。 これらの知見は、その活性化が起こる状況に応じて、腹側線条体の感受性がどのように青少年の資産となり得るかを強調しています。 思春期のリスクテイキングの危険因子として同定されている腹側線条体も、その活性化が意味のある、向社会的な文脈の中で起こるとき、この同じ行動に対して保護的です。

6.2 さまざまな種類の報酬に対する腹側線条体の感受性は時間とともにうつ病の増減を予測する

意味のある前向きな行動によって最適な幸福が得られるかもしれませんが、青年期はより否定的で快楽な行動(例、リスクテイク)を志向する傾向があり、潜在的に彼らを病気のリスクにさらします。 (チェンバーズ他、2014 および スタインバーグ、2008) 我々はeudaimonic報酬への腹側線条体活性化(例えば、家族への向社会的決定)および快楽的報酬(例えば、危険な決定)が、鬱症状の縦断的変化を異なって予測するかどうかを調べた。 青少年は、彼らが家族に収入を寄付するか、あるいは彼ら自身のために金銭的な見返りを保つことを選ぶことができる向社会的なタスクを完了しました(Telzerら、2010 および Telzerら、2011) 彼らはまた、リスクを負うタスク(BART; Lejuezら、2002その間、彼らは彼らに各ポンプで彼らに金銭的な報酬を増加させる仮想バルーンを膨らませることができましたが、その時点で達成されたすべての収益の損失をもたらすどんな時点でも爆発することができました。 結果は彼らの家族に向社会的決定の間に高められた腹側線条体活性化を示した青年が翌年の間にうつ症状の縦断的減少を経験したことを示しました。 対照的に、向社会的課題(利己的な決定)で自分のために収入を維持するときに腹側線条体活性化が高まった、またはうつ病症状の長期的増加を経験した青年Telzerら、2014) したがって、向社会的行動への線条体活性化の促進は適応的な神経反応であり、潜在的にポジティブな報酬への方向づけ(例えば意味や目的の感覚を感じる;社会的につながっていると感じる)をコードする神経生物学的信号として役立つ。 利己的な意思決定の間(すなわち、自分自身のためにお金を貯めること)または危険であるときに線条体反応が高まることは不適応神経反応であり、潜在的により否定的な報酬への方向づけをコードする神経生物学的シグナルとして役立つそして、うつ症状の増加につながります。 これらの知見は、腹側線条体活性化が起こる状況を考慮することの重要性を強調している。

6.3 母親の存在は思春期の腹側線条体感受性を危険な行動から遠ざける

親は重要な足場の役割を果たし、子供が適応的な決定を下し、リスクを回避するのを助けます。 両親は単にゲートキーパーとしての役割を果たし、思春期の若者が不適切な決定を下す機会を制限することによって、思春期のリスクテイクを減らすことができますが、 母親の存在が青少年がリスクを処理する方法を変えるかどうかをテストしました。 fMRIスキャン中に、青少年は模擬運転タスクを完了し、その間に危険なまたは安全な決定を下すことを選択できました。 彼らは一人で、そして母親の前でその仕事をしました。 思春期の子供たちは、母親がいるとき(55%の決断)よりも単独で(45%の決断)の方がはるかに危険な決断をしたことがわかりました。 神経レベルでは、思春期の母親が存在していたときに、腹側線条体は危険な決定中に有意に活性化されず、安全な決定中により活性化された。 (Telzerら、2015b) 重要なことに、思春期の子どもたちが安全な決断をしたとき、母親がいるときには腹側線条体と腹側外側前頭前野(VLPFC)との間に有意な機能的カップリング(すなわち神経領域間のクロストーク)が見られた。 。 私言い換えれば、母親の存在下で安全な決定を下すことは、報酬価値をコードする神経反応(すなわち、安全な決定が腹側線条体に関与する)を引き出す可能性があり、この報酬反応は関与する重要な脳領域である前頭前野の活性化を促進する認知制御において、運動反応の制動 (Greyら、2002 および Wesselら、2013)ルール表現と応答選択()Souzaら、2009 および スナイダー他、2011) したがって、線条体反応は、認知制御および反応選択についての審議を容易にし、最終的には安全な選択をもたらし得る。 思春期のリスクテイキングの理論は、高められた腹側線条体感受性が思春期の間のリスクテイキングの大部分の根底にあることを提案しており、先行研究は線条体感受性が不適応で危険な行動をもたらす状況に焦点を合わせてきた。 重要なことには、例えば同僚がいる場合(Chein et al。、2011)、より大きなリスクテイクに関連している腹側線条体は、リスクの高い決定(すなわち、リスクテイク中の活性化が少ない)から遠ざけられ、母親がいるときの慎重で安全な決断

6.4 外因性および内因性の報酬は高められた腹側線条体活性化を介して改善された認知持続を促進することができる

青年期は、認知能力、特に非常に興奮しているまたは感情的な状態(例えば、 Hare et al。、2008 および Somervilleら、2011), 思春期の若者は、報酬が与えられたときに実際にパフォーマンスの向上を示します(つまり、前向性反応を抑制します)。 (ガイアとルナ、2009, ガイアとルナ、2012, Geierら、2010 および Padmanabhanら、2011) 一連の巧妙な実験で、Geierらは単純な認知課題(アンチサッカード課題)を完成させ、いくつかの試験では、抑制性の高いコントロールが金銭的な見返りをもたらしました。 青年は、成人と比較して、報酬を与えられた試行と中立の試行との間の誤りを少なくしました(Padmanabhanら、2011思春期の若者は報酬に特に敏感であり、外因性の動機づけ(すなわち、お金を得ること)は彼らの認知的コントロールを改善するかもしれないことを示唆している。 重要なことに、神経質レベルでは、青少年は、報酬を与えられた試験で腹側線条体において小児および成人と比較して活性化の増加を示した(Padmanabhanら、2011), 外因性の報酬と腹側線条体の活性化が青年期の行動調節を改善するように作用する可能性があることを示唆している。

I外因性動機づけ(すなわち、金銭の受け取り)を調べることに加えて、研究者は内因性動機づけが線条体活性化および強化された行動調節とどのように関連し得るかを調べようとしてきた. Satterthwaiteとその同僚(2012) 8から22歳までの範囲の参加者の間で難易度のレベルが異なる作業記憶課題中に腹側線条体がどのように活性化されるかを調べた。 著者らは、課題を正しく完了したときに内因性動機づけが腹側線条体反応の高まりとして定義した。 Satterthwaiteとその同僚(2012) 課題の困難さに応じて拡張された堅牢な腹側線条体活性化を発見した。 すなわち、参加者が正しい応答と誤った応答をしたとき、彼らは高められた腹側線条体活性化、より困難な試験ではより高い線条体活性化を示した。 この線条体活性化は課題遂行と相関しており、困難な課題中の腹側線条体活性化がより効果的な作業記憶を促進することを示唆している。 さらに、青年期はこれらの内在的な報酬に対して最も高い腹側線条体活性化を示した。 重要なことに、これらの線条体反応は明確なフィードバックまたは報酬の欠如にもかかわらず存在しており、この文脈における腹側線条体反応は内因性の強化シグナルを反映している可能性があることを示唆している。 これらは、明白な強化反応よりもむしろ内因性の青年期のピークを示す最初の結果の一つです。

の仕事に続いて Satterthwaiteとその同僚(2012)、内因性動機の神経相関に文化的な違いがあるかどうかを調べようとしました。 この目的のために、私たちは、自己申告された内在的な学校の動機の点で伝統的に異なる思春期後期の2つのサンプルを募集しました。 東アジアの青年は、アメリカ人よりも学者にやる気がある傾向があります(Pomerantzら、2008認知コントロール、実行機能、および行動の抑制に関して、アメリカの同等のものと比較して著しく高い得点Sabbaghら、2006 および Lanら、2011) 腹側線条体の活性化が東アジアの学生の動機を裏付けるかどうかをテストするために、我々はアメリカ人と中国人の学生が長期にわたる持続を必要とする基本的な認知制御課題(Go-Nogo課題)に従事しながらスキャンした。 我々の調査結果は再び腹側線条体の適応的役割に向けられている。 中国とアメリカの学生が課題の開始時に成績に差がなかったように、我々は認知統制課題を通して行動成績に有意差を見いだしました、そして、同様のレベルの認知統制を示唆しました。 しかし、時間の経過とともに、中国の学生はパフォーマンスが大幅に向上したのに対し、アメリカの学生はパフォーマンスが大幅に低下しました。 (Telzer and Qu、2015). 神経レベルでは、中国の参加者は課題の過程で腹側線条体活性化の増加を示したが、アメリカの参加者の腹側線条体活性化は課題全体にわたって低いままであった。 さらに、中国人学生は、時間をかけて腹側線条体と前頭前野皮質との間の機能的結合性の増加を示したが、結合性はアメリカ人学生には存在しなかった。 重要なことに、この機能的接続性はタスク上の行動成績と関連しており、より高いVS-PFC接続性が認知的関与の改善を促進したことを示している。 したがって、腹側線条体は、より効果的な認知制御に従事するようにPFCを誘発する固有の強化信号を表し得る。 腹側線条体がPFCと機能的に結合していたことは、中国人学生の間の認知的関与の改善が、母親の存在下での思春期リスクに関する我々の知見と同様に、認知制御システムを強化する強化反応によって起こり得ることを示唆する。 したがって、線条体反応性は、適応機能を果たす内因的動機を表す神経生物学的シグナルであり、認知制御に従事する中国人学生の動機を高めます。 一緒に Satterthwaite等。 (2012)これらの調査結果は個人が彼らの仕事がもっとやりがいがあると感じるとき学業成績が改善されるかもしれないことを示唆している。

6.5 認知制御中の線条体反応性の増加は同僚の正の影響効果を予測する

巧妙な操作では、Falkと同僚(Cascioら、2014神経プロセスが青年期の後の行動をどのように予測するかを調べるために、予測因子としてのフレームワークを実装しました。 fMRIスキャン中に、青年は基本的な認知制御課題(Go-Nogo課題)を完了しました。 スキャンの1週間後、青少年は模擬運転セッションを受けるために研究室に戻り、その間に安全で危険な行動に取り組む決断を下すことができました。 青年は、ハイリスクまたはローリスクのどちらかのピアの存在下でシミュレーションを完了しました。 行動的には、青少年は、高リスクの仲間と比較して、低リスクの仲間の存在下で、有意に少ないリスクのある選択をした(すなわち、赤信号との交差点を通過した)。 神経レベルでは、認知制御に従事しているときに腹側線条体で比較的大きな活性化を示した青年は、彼らの用心深い仲間によってより影響を受けた, 腹側線条体の活性化が大きいほど、慎重な仲間の存在下でリスクが少なくなることが示されました。 腹側線条体の活性化は、危険な仲間の影響を受けたり、単独で行動を起こしたりすることと関連していませんでした。 これらの知見は、青年期の認知制御中の腹側線条体の動員における個人差が、慎重な仲間の存在下でのリスクテイクの影響の緩和と関連していることを示唆している。 重要なことに、腹側線条体の活性化が高まったことと関連していた less 危険な仲間ではなく向社会的存在下でのリスクテイク行動。線条体反応性の適応的役割のさらなる証拠を提供する。 これらの効果は、中国人学生の認知制御中に腹側線条体の活性化が高まることを見出した上記の我々の発見と一致している( Telzer and Qu、2015) 我々の研究では、認知制御中の腹側線条体活性化は、認知能力を高めるのに役立った。 Cascio等。 (2014) 高められたVSの応答は同輩の肯定的な影響を高めるのに役立ったことがわかりました。 ここで腹側線条体が報酬応答を果たしているかどうかは明らかではないが、それでもなお効果は腹側線条体の適応的役割を示す。 まとめると、これらの知見は、認知制御に従事しているときにより腹側線条体を動員する個人が、日常生活においてより適応的な行動に従事していることを示唆している。 そのような所見はさらに腹側線条体活性化が起こる状況の文脈を理解することを強調している。

6.6 線条体反応性の増加は調節的役割を果たすことができる

他の研究は、腹側線条体も感情調節に関与している可能性があることを示しています。 縦断研究では、 ファイファーと同僚(2011) 小児期から青年期への移行中に若者を検討した。 参加者は2回スキャンされ、 感情的表情に対する神経反応は時間とともに変化した。 腹側線条体反応性の長期的な増加は危険な行動の長手方向の減少と同様に同僚の影響に対する感受性の減少と関連していた. Pfeifer等。 (2011) また、感情面を処理する際に腹側線条体が扁桃体と負に機能的に結合していることもわかった。 腹側線条体は、感情的に刺激を与える刺激に対する扁桃体の高まった反応を調節および抑制するのに役立つ可能性がある。 青年期のサンプルにおける否定的な感情の認知的再評価中の腹側線条体の活性化も報告されている。McRaeら、2012感情調節における線条体の役割をさらに強調する。 腹側線条体の調節的役割の確証において、 Mastenとその同僚(2009) あれを見つけた 社会的排除時の腹側線条体活性化の上昇は、自己報告された感情的苦痛の緩和および「社会的痛み」の処理に関与する脳領域における活性化の減少と関連していた。 報酬処理におけるその役割を考慮すると、腹側線条体は、否定的な経験を肯定的な解釈に再評価するのに役立つ可能性がある。 (Mastenら、2009 および Wager et al。、2009). やはり、青年期の線条体反応性の増加が危険因子であるという一般的な解釈に反して、これらの知見は線条体の適応的役割を強調し、そしてそれを情動調節に特に関係させている。

6.7。 概要

まとめると、これらの研究は、認識された持続性および情動調節を高め、リスクテイク行動および鬱病を減らすことによって、腹側線条体活性化の促進が適応的であり得ることを示唆している。 現在の概念化が強調しているように、報酬の感度は否定的な結果のマーカーとなり得るが、ここで検討された研究は、腹側線条体の活性化もまたティーンエイジャーにとって前向きで適応的な役割を果たすことができることを示す。 大多数の研究は思春期の線条体活性化の亢進に関連した欠陥を報告しているが(例、薬物とアルコールの使用、うつ病と不安、ならびに行動と規則違反の行動)。 Jagerら、2013, Telzerら、2014, Silkら、2013, Galvánら、2007, Bar-Haimら、2009, Guyerら、2006 および Qu et al。、2015), ここでレビューされている急増する文献は、腹側線条体のより複雑な役割を示唆している。 いくつかの異なる状況にまたがって、腹側線条体は前向きな行動結果と関連しています。 特に、腹側線条体活性化は、向社会的意思決定を促進する文脈において適応的役割を果たす可能性がある。 (Telzerら、2013 および Telzerら、2014)、認知コントロール(Telzer and Qu、2015, Cascioら、2014 および Padmanabhanら、2011), ワーキングメモリ (Satterthwaite et al。、2012), 感情規制 (Pfeifer et al。、2011 および Mastenら、2009)、または私は社会的な悪影響ではなく、前向きなものを含める (Telzer and Qu、2015 および Cascioら、2014). レビューされた研究における具体的な測定に基づいて、報告された腹側線条体活性化が報酬反応または他の心理的プロセスを表しているかどうかそれ自体は明らかではない。 線条体は学習のような報酬処理を超えた行動に関与しているかもしれないので、向社会的対危険な文脈に対する線条体反応における個人差のいくつかは学習と適応における個人差を表しているかもしれない。 確かに、思春期の重要な側面は、それは多くの新しい行動や文脈が経験され、新しい行動パターンが得られる時であるということです(ダール、2008) したがって、将来の研究は、これらの多様な文脈にわたって腹側線条体の心理的意義を解きほぐすべきである。

7 適応的意思決定を促進するような方法で青年期の腹側線条体感受性を利用することができるか?

思春期における腹側線条体反応性は、種、文脈、文化を通して見られるように普遍的であるように思われます。 青年期におけるドーパミン作動性活性化のそのようなピークは、一連の行動に導くことができる。 一方では、薬物実験、危険な性行動、逸脱した仲間との関わりなどの問題のある活動に向けられた場合、腹側線条体の反応性が高まることは確かに脆弱性です。 一方で、向社会的行動や趣味、積極的な社会的関係、または学校でのやる気のある関与などの有意義な活動に向けられた場合、この高められた腹側線条体反応性は保護の源となり、健康への影響を受けにくくなります。 したがって、青少年が報酬に近づき、それに対応する方法は、彼らの幸福にとって大きな意味があります。 重要なことに、ここでレビューした各研究は個人の違いを調べました。 すなわち、すべての青年が線条体活性化の亢進を示したわけではなく、これらの文脈における線条体活性化のすべてが適応的であるわけでもなかった。 向社会的であるときに最大の腹側線条体活性化を示した青年は、リスクテイクおよびうつ病において最大の減少を示した(Telzerら、2013 および Telzerら、2014; 認知制御中に最大の腹側線条体活性化を示した青年は、認知持続性において最大の改善を示した(Telzer and Qu、2015そして、リスクを冒すことに従事する彼らの向社会的仲間によって最も影響されました。Cascioら、2014; 困難なワーキングメモリ課題の間に最大の腹側線条体活性化を示した青年は最高の成績を示した(Satterthwaite et al。、2012; 感情を処理する際に腹側線条体活性化の最大の増加を示した青年は、リスクテイクの最大の減少を示した。Pfeifer et al。、2011). これらの個人差は、これらのより適応的な腹側線条体反応を示す青年の特徴を識別する必要性を強調しています。 思春期の若者を向社会的行動に従事させることは、思春期の若者がこの行動に従事することを重視しない限り、効果的ではありません。 したがって、青少年が最も大切にしている特定の行動や情熱を識別し、それらをそれらの活動に向けるのを助けることは、最も有益で持続的な結果をもたらすかもしれません。

適応的であり、健康を害する行動から離れるように思春期の若者を向けるものとして腹側線条体感受性のこの見解は、うつ病の上向きの軌跡、リスクテイク行動、およびその後の思春期の死亡率人口です。 青年期はより不適応な行動に向かう傾向があるかもしれませんが(スタインバーグ、2005彼らの健康を促進する方法で思春期の若者の高められた腹側線条体感受性を利用する方法を特定することは、継続的な研究努力の重要な目的であるべきです。 教師、両親、そして臨床医は、バランスを10代に有利に傾けること、すなわち高められた腹側線条体の感受性を危険から遠ざけて機会に向けることを試みることを中心的な目標と見なすべきです。 思春期の子供たちを腹側線条体反応性の高まりという好都合な側面に導き、このシステムが好機となる経路を強化し、腹側線条体反応性の高まりというマイナス面の利用可能性や欲求を減らす方法を見つけることができれば。青年期の死亡率と罹患率を減らす。

8 青年期における腹側線条体反応性の複雑さ

8.1 異なる心理的処理を支持する機能的異質性

一般的な見解では、報酬獲得行動のピークは主に脆弱性として働き、青年期を否定的行動に向かわせるが、腹側線条体活性化の心理的意義は文脈によって異なる。 したがって、腹側線条体のより微妙な理解が必要です。 文脈によっては腹側線条体反応性が不適応な報酬獲得を示唆している可能性がありますが、他の文脈では線条体は非常に適応的でリスクテイクに関連しないアプローチ関連行動の神経生物学的シグナルであり得る。例えば、学術的な成功のために努力し、目標に向かって努力することです。 したがって、腹側線条体活性化の意味と心理的意義は、それが起こる状況と状況に依存し、個人によって異なる可能性があります。

I加えて、腹側線条体活性化は、それがどの領域と結合しているかに応じて異なる心理的意義を有する可能性がある。. すなわち、異なる心理的経験の間、腹側線条体は異なる領域と共活性であり得る。。 したがって、おそらく、VSがどの脳領域に話しかけているのかは、発生している心理的プロセスを解くことができます。 ほとんどの先行研究は腹側線条体が活動的であるか否か、または腹側線条体が行動の個人差と相関するかどうかに焦点を合わせているが、腹側線条体が文脈の関数として脳領域と示差的に結合するかどうかを解くことが不可欠である。 実際、重複しているが機能的に分離された経路を介して腹側線条体と前頭前野(PFC)とが一体化することによって、異なる行動が起こる(アレクサンダー他、1986, Di Martino et al。、2008 および Postuma and Dagher、2006) 例えば、複雑なパターンの重なり合いおよび分離が、異なる皮質および皮質下の供給源からの求心性神経間に存在する。 腹側線条体は、眼窩前頭皮質(OFC)、背側前帯状皮質、腹内側PFC、扁桃体、および海馬を含む、情動過程に伝統的に関与する神経領域から求心性神経を受け取る(例えば、 Haber and Knutson、2010 および Pennartzら、2011; 湖 デルガド、2007). したがって、腹側線条体が他の神経領域とどのように通信するかを理解することは、腹側線条体が責任としてだけでなく機会としても役立つことができる方法についての我々の理解に役立つかもしれない。 現在のレビューで報告されたいくつかの発見はこの考えを支持している。 例えば、危険な選択だけをする場合(Telzerら、2015b)またはピアの存在下で(Cheinら、2010)、腹側線条体は非常に活発です。 しかし、母親の存在下で安全な選択をする場合、腹側線条体はVLPFCとの通信を介して機能しているように見え、それは安全な選択を単独で行う場合には存在しない(Telzerら、2015b) したがって、異なる状況下で腹側線条体とオンラインになる領域を調べると、腹側線条体活性化の機能と特異性を理解するのに役立ちます。 おそらく、腹側線条体反応性は、それがVLPFC活性化と並行して起こるとき適応的であるが、それが扁桃体のような辺縁系活性化と並行して起こるとき不適合かもしれない。 将来の研究は機能的結合性の調査に焦点を当てるべきです。

8.2 異なる心理的処理を支持する構造的異質性

与えられた報酬構造内の細胞型の不均一性は、腹側線条体で観察された異なる効果のためのもう一つのありそうな説明です。 確かに、腹側線条体は、それぞれが異なる心理的プロセス(構造的異質性)に関与する小領域に分割されることがあります。 ラット、霊長類、およびヒトに関する解剖学的、生理学的、免疫組織化学的および薬理学的研究に基づく(例: Cardinalら、2002, Koyaら、2009, Pennartzら、1994 および Voornら、1989)、VSはモノリシック構造として振る舞わず、それ故に特定の機能的役割を持つニューロンの空間的に異なる集団からなるかもしれない(Kalenscherら、2010) 確かに、線条体は、異なる化学組成および結合を有する組織の小領域を包含し、特に腹側線条体は、背側線条体のような他の領域よりも神経化学系の分化および複雑性が高い。Holtら、1997) 腹側線条体内で、側坐核は殻、中核、および吻側極領域を含む3つの小領域に分けられている(Zaborszky et al。、1985 および Meredithら、1993) 化学マーカーの密度や結合の分布など、これら3つのサブ領域内にはさらに違いがあります。Holtら、1997) さらに、大脳辺縁系に密接に関連する線条体の小領域は、伝統的に側坐核と考えられているものの境界を越えて広がる領域を占める(エブレンとグレイビール、1996).

腹側線条体は多様な心理的、認知的、および運動過程に関与しているため、研究者らは腹側線条体は機能的に異なるニューロンの集合体で構成されることを提案している。 (Pennartzら、1994) 集団は、類似の求心性/遠心性関係、ならびに明白な行動、神経内分泌調節、および感覚運動の運命における密接に関連した機能によって特徴付けられるニューロンのグループとして定義される(Pennartzら、1994) Pennartzらは、「側坐核は、全体として、その目標構造にモノリシック出力を送信しないため、一部の行動パラメータが一方向に変化します。その代わりに、「個々のアンサンブルはそれぞれ、このアンサンブルに特有のターゲット構造の特定のセットに転送される出力を生成することができ、したがって、このエンサンプルに特に関連する行動効果を引き起こす可能性があります」(Pennartzら、1994、pp.XNUMX)。

腹側線条体の構造的分化の証拠は精神薬理学的研究から来ている。 例えば、GABAのマイクロインジェクションA ラットの吻側内側側坐核のアゴニストムシモールは食欲の行動を引き出すが、尾側の殻へのマイクロインジェクションは代わりに恐ろしい行動を引き出す。 中間殻GABA作動性活性化は、プラスとマイナスの動機づけ効果を組み合わせます(レイノルズとベリッジ、2002). これらの結果は、側坐核の局所的な微小回路におけるGABA作動性神経伝達が、体軸方向の勾配に沿って二価に組織化されている動機付けられた情動的行動を媒介することを示している。 この二価の分裂は、腹側線条体が食欲と嫌悪の両方の動機づけ機能にどのように関与し得るかを解明するのを助ける。。 さらに、チロシンキナーゼ受容体であるTRKBは、報酬に関連した行動に異なった影響を与えることがわかっている。 例えば、げっ歯類におけるD1型中型有棘ニューロンの光遺伝学的刺激は報酬駆動行動を増強するが、D2型中型有棘ニューロンの刺激は凍結行動をもたらす(Loboら、2010).

ただし、セルタイプの違いは、行動の出力に見られる不均一性の唯一の説明ではありません。 脳の報酬領域の特定の細胞タイプ内の分子変化は、青年が環境の変化に反応する方法を形作り、回復力または感受性のいずれかを決定します(ルッソとネスラー、2013) したがって、ある環境におけるストレッサーは、VTA-側坐核回路における分子機構を形成し、そして刺激が適応的にまたは不適応に経験されるかどうかに影響を及ぼし得る。 うつ病、リスクテイキング、または他の精神病理学の脆弱性は、ストレッサーの後に起こる細胞の分子変化によって決定される可能性があります( ルッソとネスラー、2013) したがって、ストレッサーの影響を受けるNAcの遺伝子座をマッピングするために、ゲノムワイドアッセイを利用することが研究者にとって必要であろう。

動物モデルにおける重要な研究は側坐核の構造的不均一性を浮き彫りにしているが、これらのモデルを人間の研究に変換することはより困難であろう。 残念なことに、思春期の脳機能および関連する心理的行動を調べるために最も広く使用されている方法であるfMRI技術は、ヒト線条体における正確な境界および不均一性の特異的な区別を可能にしない。。 さらに、BOLDシグナルは神経化学についての直接的な情報を提供しておらず、BOLD活性化がどのように線条体ドーパミン放出に関連するのかは不明のままです(Schottら、2008) fMRIとPETを組み合わせることでドーパミン放出を直接測定することができる研究者もいます。 重要なことに、報酬に関連した高いドーパミン放出は腹側線条体における活性化の増加と相関しており、fMRIで測定したドーパミン作動性神経伝達が腹側線条体活性化において重要な役割を果たすという証拠を提供する。Schottら、2008) 最後に、ほとんどのニューロイメージング研究では、大きな平滑化カーネルを使用しています。 腹側線条体をその下位部分に細分することはほとんど不可能である。 したがって、活性化が側坐核または尾状核の腹側頭部に集中しているかどうかはしばしば不明である(デルガド、2007)または線条体のさらに細分化。 特に腹側線条体およびVTAのような領域において、BOLDシグナルの空間分解能を改善する試みにもかかわらず(D'Ardenneら、2008)依存性ドーパミン放出のより直接的な尺度が必要である。Schottら、2008) 腹側線条体の機能的に異なる領域に対応するよりきめの細かい小区分を明らかにすることができる将来の研究およびより高度な科学的方法が必要とされている。

9 今後の方向性

青少年の生活における報酬の複雑な役割を解きほぐしている研究が始まっていますが、分野を大きく前進させ、最大の健康影響を生み出す心理学的メカニズムに関する検証可能な仮説を立てるための基礎を築くためにいくつかの貢献が不可欠です。 したがって、将来の研究は、異なる社会的および動機付けの文脈が、思春期の報酬感受性およびその後の健康上の転帰の神経生物学にどのように影響するかを調査する必要があります。 思春期に急速な脳の成長と環境への入力に対する感受性の高まりを示す証拠に照らしてこれらの目標に取り組む時が来ています。 したがって、腹側線条体感受性が適応型対不適応型であるという文脈を解きほぐし続ける今後の研究が必要である。 さらに、思春期における腹側線条体反応性の潜在的な適応機能を強調した一連の研究が初期段階であることを考えると、ここでレビューした研究における発見を再現する研究が必要である。 以下に、私は将来の研究のための他のいくつかの調査分野について概説します。

9.1 多様な文脈を活用し、状況に応じて報酬の感度を比較できる、斬新で革新的なタスクを開発する

社会的背景の中で思春期の意思決定を検討する研究が出現しているが、以前の研究では、思春期の意思決定と社会的真空内での報酬の感度について主に検討されてきた(例えば、 Peake et al。、2013, Braamsら、2014 および Cheinら、2010) 思春期はますます複雑な社会的発展を特徴とする時代であり、思春期の意思決定は社会心理的覚醒の間に最も頻繁に発生すると考えると(ダール、2008 および ガードナーとスタインバーグ、2005)、思春期の行動の複雑さを引き出すために、研究は社会的および動機付けの文脈を実験的課題に取り入れる必要がある。 研究者が社会的プロセスが存在しない場合に、主に否定的な行動(例えば、リスクテイク)や感受性に報いるタスクに依存し続ける場合、腹側線条体の感受性は偏在的に否定的に見えるでしょう。 しかし、実験的な仕事にもっと複雑な社会的プロセス(例えば、他者の存在、向社会的対反社会的決定)が組み込まれている場合、腹側線条体の感受性は独特のパターンを示す可能性が高い。 思春期の意思決定および健康行動における腹側線条体反応性の役割を完全に理解するためには、この複雑さを思春期の脳の発達および行動の理解に組み込むことが不可欠です。

9.2 最も危険にさらされている若者を特定するために、個人や文化の違いに焦点を当てる

すべての線条体活性化が良いか悪いかというわけではなく、それは文脈と個人に依存します。 報酬が異なる機能を果たす青少年の個人的および文化的グループの違いを識別することによって、適切な社会文化的文脈の中で最も意味のある行動に青年を向けるようにプログラムを調整することができます。 特定の行動を重視するグループにとって、報酬は異なる意味を持ちます。 例えば、我々は最近、彼らが家族のために個人的な犠牲を伴う仕事に従事していたときに、白人とラテンアメリカ人の若者の間の中辺縁系報酬システムにおける活性化を調べました。Telzerら、2010). ラテンアメリカ人の参加者は家族に貢献したときにより多くの腹側線条体活性化を示したのに対し、ホワイト参加者は彼ら自身のために個人的な報酬を得た時により多くの腹側線条体活性化を示した。 これらの結果は、家族を助けるという決定は、その援助から得られる個人的な報酬によって部分的に導かれる可能性があり、この報酬の感覚は文化的影響によって調整される可能性があることを示唆しています。 したがって、介入の取り組みが特定の文化的グループからの発見に依存している場合、介入は別のグループでは成功せず、実際に医原性の影響を与える可能性があります。 つまり、特定の青年のみが評価する行動の参加を増やすことに焦点を当てた介入は、青年の健康に悪影響を与える可能性があります。 したがって、将来の研究では、ドーパミン報酬システムが青年の多様なグループ間でどのように機能するかを注意深く明らかにする必要があります。

9.3 現実の健康上の転帰や行動の変化を予測するために神経の感度を使う

研究は、将来の健康行動の予測変数として脳を扱い始めました。 このアプローチは、青年期の神経過敏症が実際の健康上の行動への関与をどのように予測するのかを調べる前例のない機会を提供します。 自己申告の意図は将来の健康行動の変動性をある程度予測しますが、自己申告はリスクテイキングの多次元的性質を捉えるには不十分であることを示唆しています(Aklinら、2005) おそらくこれは、個人が自分の意図の正確な報告を提供するための洞察力または認識能力を欠いているか、または自己報告において真実でない可能性があるためです。Aklinら、2005) したがって、暗黙のプロセスは、態度や意図などの自己申告の手段では説明されない、行動変化の変動性を説明することがあります。 ニューロイメージングにおける最近の進歩は、同時または将来のいずれかで行動を予測するために神経活性化を使用し始めている。 重要なことに、この研究は、神経活性化がリスクテイク行動のどのような変化(増加または減少)および1ヵ月後から1年以上後に観察されるうつ症状を予測できることを見出しました(例: Cascioら、2014, Telzerら、2013 および Telzerら、2014) 青年期の神経過敏性に基づいて将来の健康行動への関与を予測する能力は、個別の予防プログラムを開発する能力に重大な影響を及ぼす可能性があります。 したがって、将来の研究の重要な目標は、異なる文脈にわたる腹側線条体反応性(すなわち、肯定的および不適応的な文脈における報酬感度)が健康関連行動の変化をどのように予測するかを調べることである。

結論

この総説では、腹側線条体感受性のピークが青年期の機能に適応しうること、そして幸福および健康増進行動の改善を促進しうることを示した。 青年期における報酬感受性のこのメカニズムは、ドーパミン作動性報酬感受性が青年期の間に健康を損なう行動を主にもたらすという伝統的な見解に挑戦する。 このように、私はこれらの症状が通常上昇している発達期にうつ病とリスクテイク行動の両方の上向きの軌跡を減少させる潜在的な神経生物学的メカニズムを特定しました。 変更可能な健康行動は、青年期における罹患率と死亡率の主な原因です。 思春期の若者の腹側線条体の感受性の高まりを問題行動から遠ざけ、よりポジティブな向社会的行動に向ける要因を理解することは、幅広い健康行動と健康転帰に大きな影響を与えるでしょう。

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    • J. Chein、D. Albert、L. O'Brien、K. Uckert、L. Steinberg
    • 仲間は、脳の報酬回路の活動を強化することにより、青年期のリスクテイクを増加させます
    • 開発者 Sci。、14(2)(2010)、pp。F1 – F10
    •  
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    • D'Ardenneら、2008
    • K. D'Ardenne、SM McClure、LE Nystrom、JDコーエン
    • ヒト腹側被蓋野におけるドーパミン作動性シグナルを反映したBOLD反応
    • サイエンス、319(5867)(2008)、pp。1264 – 1267
    • Scopusでレコードを見る

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引用文献(301)

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    • ダール、2008
    • RE Dahl
    • 青年期の運転リスクに関連する生物学的要因、発達要因、および神経行動学的要因
    • 午前 J. Med。、35(3)(2008)、pp。S278 – S284
    • 記事

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引用文献(63)

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引用文献(266)

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引用文献(334)

  1.  
    • Douglas et al。、2003
    • LAダグラス、EI Varlinskaya、LPスピア
    • 青年期および成体のオスおよびメスのラットにおける新規対象場所の条件付け:社会的孤立の影響
    • フィジオル。 動作、80(2)(2003)、pp。317 – 325
    • 記事

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  1.  
    • Douglas et al。、2004
    • LAダグラス、EI Varlinskaya、LPスピア
    • 青年期および成体のオスとメスのラットにおける社会的相互作用の価値のある特性:対象とパートナーの社会的対隔離住宅の影響
    • 開発者 サイコビオール、45(3)(2004)、pp。153 – 162
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引用文献(147)

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    • エブレンとグレイビール、1996
    • F.エブレン、午前グレイビール
    • マカクザルのストリオソームへの前頭前野皮質入力の非常に制限された起源
    • J. Neurosci。、15(1996)、pp。5999 – 6013
    •  
  2.  
    • Ernstら、2005
    • M. Ernst、EE Nelson、S。Jazbec、EB McClure、CS Monk、E。Leibenluft、DS Pine
    • 成人および青年における扁桃核および側坐核の受入および獲得の省略に対する反応
    • ニューロイメージ、25(4)(2005)、pp。1279 – 1291
    • 記事

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引用文献(297)

  1.  
    • Friemelら、2010
    • CM Friemel、R. Spanagel、M。Schneider
    • 思春期発育中のラットのおいしそうな食物報酬ピークに対する報酬感受性
    • 前面。 ふるまい。 神経科学、4(2010)、pp。1 – 10
    •  
  2.  

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引用文献(1)

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引用文献(14)

  1.  
    • Galvánら、2006
    • A.Galván、TA Hare、CE Parra、J。Penn、H。Voss、G。Glover、BJ Casey
    • 眼窩前頭皮質と比較した側坐骨の早期発達は青年期のリスクテイク行動の根底にある可能性がある
    • J. Neurosci。、26(25)(2006)、pp。6885 –6892
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引用文献(487)

  1.  
    • Galvánら、2007
    • A.ガルヴァン、T。ハレ、H。フォス、G。グラバー、BJケーシー
    • 危険を冒すと思春期の脳誰が危険にさらされているのか
    • 開発者 Sci。、10(2)(2007)、pp。F8 – F14
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引用文献(206)

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引用文献(514)

  1.  
    • ガイアとルナ、2009
    • C.ガイエル、B.ルナ
    • インセンティブ処理と認知制御の成熟
    • Pharmacol​​。 Biochem。 動作、93(3)(2009)、pp。212 - 221
    • 記事

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引用文献(87)

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引用文献(12)

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    • Geierら、2010
    • CF Geier、R. Terwilliger、T. Teslovich、K. Velanova、B。Luna
    • 青年期における報酬処理の未熟さとその抑制的抑制への影響
    • セレブ 皮質、20(7)(2010)、pp。1613 –1629
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引用文献(143)

  1.  
    • Greyら、2002
    • JRグレイ、TSブレイバー、MEライクル
    • 外側前頭前野における感情と認知の統合
    • 手順 Natl。 アカド。 サイ。 アメリカ、99(2002)、pp。4115 – 4120
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引用文献(339)

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引用文献(147)

  1.  
    • Guyerら、2009
    • AE Guyer、EB McClureトーン、ND Shiffrin、DS Pine、EE Nelson
    • 思春期における予想されるピア評価の神経相関の調査
    • Child Dev。、80(4)(2009)、pp。1000 –1015
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引用文献(78)

  1.  
    • Guyerら、2006
    • AE Guyer、EE Nelson、K.Pérez-Edgar、MG Hardin、R. Roberson-Nay、CSモンク、JM Bjork、HAヘンダーソン、DSパイン、NAフォックス、M. Ernst
    • 幼児期の行動抑制を特徴とする青年における線条体機能変化
    • J. Neurosci。、26(2006)、pp。6399 – 6405
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引用文献(101)

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引用文献(794)

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引用文献(267)

  1.  
    • Hare et al。、2008
    • TA Hare、N。Tottenham、A. Galvan、HU Voss、GHグラバー、BJ Casey
    • 感情的なGo-Nogo課題の間の青年期における感情的反応性および調節の生物学的基質
    • Biol。 精神医学、63(10)(2008)、pp。927 – 934
    • 記事

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引用文献(265)

  1.  
    • Haycock他、2003
    • JW Haycock、L. Becker、L. Ang、Y.古川、O. Hornykiewicz、SJ Kish
    • ヒト線条体におけるドーパミンと他のシナプス前ドーパミン作動性マーカーの加齢による変化の間の顕著な相違
    • J. Neurochem。、87(3)(2003)、pp。574 –585
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引用文献(111)

  1.  
    • Holtら、1997
    • DJホルト、AMグレイビール、シービー・セーパー
    • ヒト線条体の神経化学的構造
    • J.Comp。 ニューロ、384(1)(1997)、pp。1 – 25
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引用文献(148)

  1.  
    • Jagerら、2013
    • G. Jager、RIブロック、M. Luijten、NF Ramsey
    • 青年期の大麻使用少年における線条体活動亢進の暫定的証拠:横断多施設fMRI研究
    • J. Psychoact。 医薬品、45(2)(2013)、pp。156 –167
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引用文献(3)

  1.  
    • Jensenら、2003
    • J. Jensen、AR McIntosh、AP Crawley、DJ Mikulis、G. Remington、S. Kapur
    • 嫌悪刺激を見越した腹側線条体の直接活性化
    • ニューロン、40(6)(2003)、pp。1251 – 1257
    • 記事

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引用文献(257)

  1.  

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引用文献(472)

  1.  
    • Kalenscherら、2010
    • T. Kalenscher、CS Lansink、JV Lankelma、CM Pennartz
    • 腹側線条体における報酬に関連したガンマ振動は局所的に分化して局所発火活性を調節する
    • J. Neurophysiol。、103(3)(2010)、pp。1658 –1672
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引用文献(28)

  1.  
    • Koyaら、2009
    • E.コヤ、SAゴールデン、BKハーヴェイ、DHゲスバーバー、Aバーク、DEシモンズ、BTホープ
    • コカイン活性化側坐核ニューロンの標的破壊は文脈特異的感作を防止する
    • Nat。 神経科学、12(8)(2009)、pp。1069 –1073
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引用文献(73)

  1.  
    • Lambe et al。、2000
    • EKランベ、LSクリマー、PSゴールドマン - ラキック
    • アカゲザルの前頭前野における同定されたニューロンへのカテコールアミンとセロトニン入力の分娩後発達の差異
    • J. Neurosci。、20(23)(2000)、pp。8780 –8787
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  2.  
    • Lanら、2011
    • X.ラン、CHレガレ、CCポニッツ、S.リー、FJモリソン
    • 実行機能の副要素と学業成績との関連性の調査:中国とアメリカの未就学児の異文化間分析
    • J.Exp。 Child Psychol。、108(3)(2011)、pp。677 –692
    • 記事

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引用文献(45)

  1.  
    • Lejuezら、2002
    • CW Lejuez、JP Read、CW Kahler、JB Richards、SE Ramsey、GL Stuart、RA Brown
    • リスクテイキングの行動尺度の評価:バルーンアナログリスクタスク(BART)
    • J.Exp。 サイコロル。 Appl。、XNUMX(XNUMX)(XNUMX)、p。 8
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引用文献(530)

  1.  
    • Loboら、2010
    • MKロボ、HEコヴィントン、D。ショードリー、AKフリードマン、H。サン、D。ダメス - ヴェルノ、EJネストラー
    • BDNFシグナル伝達の細胞型特異的喪失はコカイン報酬の光遺伝的制御を模倣する
    • サイエンス、330(2010)、pp。385 – 390
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引用文献(250)

  1.  
    • Mastenら、2009
    • CL Masten、NIアイゼンバーガー、LA Borofsky、JH Pfeifer、K. McNealy、JC Mazziotta、M. Dapretto
    • 青年期の社会的排除の神経相関:ピア拒絶の苦痛を理解する
    • Soc。 コグ 影響します。 神経科学、4(2)(2009)、pp。143 –157
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引用文献(162)

  1.  
    • Matthewsら、2013
    • M.マシューズ、C。ボンダイ、G。トレス、B。モガダム
    • 青年期の背側線条体におけるシナプス前ドーパミン活性の低下
    • 神経精神薬理学、38(7)(2013)、pp。1344 – 1351
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引用文献(15)

  1.  
    • McRaeら、2012
    • K・マクレー、J・J・グロス、J・ウェーバー、ER・ロバートソン、P・ソコル - ヘスナー、RDレイ、K・N・オクスナー
    • 感情調節の発達:小児、青年および若年成人における認知再評価のfMRI研究
    • Soc。 コグ 影響します。 神経科学、7(1)(2012)、pp。11 –22
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引用文献(72)

  1.  
    • Meredithら、1993
    • GE Meredith、CMA Pennartz、HJ Groenewegen
    • 側坐核における化学的シグナル伝達のための細胞骨格
    • プログレ ブレインリサーチ、99(1993)、pp。3 – 24
    • 記事

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引用文献(130)

  1.  
    • Mollら、2006
    • J. Moll、F. Krueger、R。Zahn、M。Pardini、R。de Oliveira-Souza、J。Grafman
    • 人間の前頭 - 中縁辺縁ネットワークは慈善寄付に関する決定を導く
    • 手順 Natl。 アカド。 Sci。、103(42)(2006)、pp。15623 –15628
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引用文献(314)

  1.  
    • Nelsonら、2005
    • EE Nelson、E。Leibenluft、E。McClure、DS Pine
    • 思春期の社会的再指向:プロセスに関する神経科学的展望と精神病理学との関係
    • サイコロ。 Med。、35(02)(2005)、pp。163 –174
    • Scopusでレコードを見る

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引用文献(331)

  1.  
    • オドハティ、2004
    • JPオドハティ
    • ヒトの脳における報酬表現と報酬関連学習:ニューロイメージングからの洞察
    • Curr。 意見 Neurobiol。、14(6)(2004)、pp。769 –776
    • 記事

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引用文献(642)

  1.  

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引用文献(7)

  1.  
    • Padmanabhanら、2011
    • A. Padmanabhan、CF Geier、SJ Ordaz、T. Teslovich、B。Luna
    • 抑制制御に対する報酬処理の影響の根底にある脳機能の発達的変化
    • 開発者 コグ 神経科学、1(4)(2011)、pp。517 –529
    • 記事

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引用文献(41)

  1.  
    • Peake et al。、2013
    • SJピーク、TJディシオン、EAストームシャーク、WEムーア、JHファイファー
    • 青年期におけるリスクテイキングと社会的排除:意思決定に対するピアの影響の根底にある神経機構
    • ニューロイメージ、82(2013)、pp。23 – 34
    • 記事

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引用文献(13)

  1.  
    • Pennartzら、2011
    • CMA Pennartz、R. Ito、PFMJ Verschure、FP Battaglia、TW Robbins
    • 学習、予測および目標指向行動における海馬 - 線条体軸
    • トレンド神経科学、34(10)(2011)、pp。548 – 559
    • 記事

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引用文献(79)

  1.  
    • Pennartzら、1994
    • CM Pennartz、HJ Groenewegen、FHLダ・シルバ
    • 機能的に異なるニューロンアンサンブルの複合体としての側坐核:行動データ、電気生理学的データおよび解剖学的データの統合
    • プログレ Neurobiol。、42(6)(1994)、pp。719 –761
    • 記事

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引用文献(575)

  1.  
    • ファイファーとアレン、2012
    • JHファイファー、NBアレン
    • 発達停止? 青年期および障害における脳機能の二重システムモデルの再考
    • コグの傾向 Sci。、16(6)(2012)、pp。322 –329
    • 記事

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引用文献(61)

  1.  
    • Pfeifer et al。、2011
    • JH Pfeifer、CL Masten、WE Moore、TM Oswald、JC Mazziotta、M。Iacoboni、M。Dapretto
    • 思春期に入る:同情の影響に対する抵抗性、危険な行動、および感情反応性における神経の変化
    • ニューロン、69(5)(2011)、pp。1029 – 1036
    • 記事

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引用文献(62)

  1.  
    • Philpotら、2009
    • RM Philpot、L。ウェッカー、CL Kirstein
    • 青年期の間の反復エタノール曝露は側坐核の爬虫類からのドーパミン作動性出力の発生軌跡を変える
    • Int。 J.Dev。 神経科学、27(8)(2009)、pp。805 – 815
    • 記事

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引用文献(29)

  1.  

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引用文献(296)

  1.  
    • Poldrack、2011
    • RA Poldrack
    • 神経画像データからの精神状態の推論:逆推論から大規模復号化まで
    • ニューロン、72(5)(2011)、pp。692 – 697
    • 記事

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引用文献(89)

  1.  
    • Pomerantzら、2008
    • EM Pomerantz、FF Ng、Q.ワン
    • 文化、子育て、そして動機づけ:東アジアとアメリカの場合
    • 前編 動機 達成しました。 Soc。 サイコロル。 パースペクティブ、15(2008)、pp。209 – 240
    • Scopusでレコードを見る
  2.  
  3.  
    • Postuma and Dagher、2006
    • RB Postuma、A。ダーガー
    • 126陽電子放出断層撮影および機能的磁気共鳴画像の出版物のメタアナリシスに基づく大脳基底核機能的連結性
    • セレブ 皮質、16(10)(2006)、pp。1508 –1521
    • Scopusでレコードを見る

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引用文献(222)

  1.  
    • Qu et al。、2015
    • Y. Qu、A。Galvan、AJ Fuligni、MD Lieberman、EH Telzer
    • 前頭前野の皮質活性化における縦断的変化は思春期のリスクテイクの減少の根底にある
    • J. Neurosci。、35(32)(2015)、pp。11308 –11314
    • Scopusでレコードを見る

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引用文献(2)

  1.  
    • レイノルズとベリッジ、2002
    • SMレイノルズ、KCベリッジ
    • 側坐核の殻における正および負の動機づけ:GABA誘発摂食、味の「好き」/「嫌い」反応、場所の嗜好/回避、および恐怖に対する二価の体軸勾配
    • J. Neurosci。、22(16)(2002)、pp。7308 –7320
    • Scopusでレコードを見る

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引用文献(203)

  1.  
    • Romerら、2010
    • D. Romer、AL Duckworth、S. Sznitman、S. Park
    • 青年は自制心を学ぶことができますか? リスクテイクに対する管理の発展における満足の遅れ
    • 前 Sci。、11(3)(2010)、pp。319 –330
    • Scopusでレコードを見る

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引用文献(64)

  1.  
    • ローゼンバーグとルイス、1994
    • DRローゼンバーグ、DAルイス
    • 出生後発達後のサルの前頭前野皮質のドーパミン作動性神経支配の変化:チロシンヒドロキシラーゼ免疫組織化学的研究
    • Biol。 精神医学、36(4)(1994)、pp。272 – 277
    • 記事

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引用文献(91)

  1.  

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引用文献(133)

  1.  
    • Sabbaghら、2006
    • MA Sabbagh、F. Xu、SMカールソン、LJ Moses、K. Lee
    • エグゼクティブ機能の発達と心の理論中国とアメリカの未就学児の比較
    • サイコロ。 Sci。、17(1)(2006)、pp。74 –81
    • Scopusでレコードを見る

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引用文献(214)

  1.  
    • Satterthwaite et al。、2012
    • TDサタースウェイト、K。ルパレル、J。ルグヘッド、MAエリオット、RTジェラティ、MEカルキンズ、DHウルフ
    • 正しいことはそれ自身の報酬である:青年期のワーキングメモリ課題中の反応を修正するための負荷とパフォーマンスに関連した腹側線条体活性化
    • ニューロイメージ、61(3)(2012)、pp。723 – 729
    • 記事

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引用文献(34)

  1.  
    • シュナイダーら、2012
    • S.シュナイダー、J。ピーターズ、U。ブロムバーグ、S。ブラッセン、SFミードル、T。バナシェフスキー、IMAGENコンソーシアム
    • リスクテイキングと思春期の報酬システム:薬物乱用との潜在的な共通の関連
    • 午前 J.精神医学、169(2012)、pp。39 – 46
    • Scopusでレコードを見る

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引用文献(51)

  1.  
    • Schottら、2008
    • BHショット、L。ミヌッツィ、RMクレブス、D。エルメンホルスト、M。ラング、オハイオ州ウィンズ、A。バウアー
    • 報酬予測中の中辺縁機能的磁気共鳴画像法活性化は報酬関連腹側線条体ドーパミン放出と相関する
    • J. Neurosci。、28(52)(2008)、pp。14311 –14319
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引用文献(201)

  1.  
    • Silkら、2013
    • JSシルク、GJジークル、KHリー、EEネルソン、LRストラウド、REダール
    • 青年期のうつ病および思春期の発達に関連したピア拒絶反応に対する神経反応の増加
    • Soc。 コグ 影響します。 神経科学、9(2013)、pp。1798 – 1807
    •  
  2.  
    • スナイダー他、2011
    • 人事スナイダー、MT Banich、Y.宗方
    • 私たちの言葉を選択する:検索と選択の過程は左室外側前頭前野において共有神経基質を動員する
    • J.Cogn。 神経科学、23(11)(2011)、pp。3470 – 3482
    • Scopusでレコードを見る

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引用文献(19)

  1.  
    • Somervilleら、2011
    • LHサマヴィル、T。Hare、BJケーシー
    • 前線条体成熟は青年期における食欲の手がかりに対する認知制御障害を予測する
    • J.Cogn。 神経科学、23(9)(2011)、pp。2123 – 2134
    • Scopusでレコードを見る

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引用文献(113)

  1.  
    • Souzaら、2009
    • MJ Souza、SE Donohue、SA Bunge
    • 左室外側前頭前皮質における部分的に重複する領域により仲介される行動関連知識の制御された検索と選択
    • ニューロイメージ、46(1)(2009)、pp。299 – 307
    • 記事

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引用文献(17)

  1.  
    • スピア、2000
    • LPスピア
    • 思春期の脳と加齢に伴う行動の発現
    • 神経症。 バイオ行動。 改訂版、24(4)(2000)、pp。417 – 463
    • 記事

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引用文献(2291)

  1.  
  2.  
    • スピア、2011
    • LPスピア
    • 思春期における見返り、嫌悪感および影響:実験動物およびヒトのデータにわたる新たな収束
    • 開発者 コグ 神経科学、1(4)(2011)、pp。390 –403
    • 記事

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  1.  
    • スタインバーグ、2005
    • L.スタインバーグ
    • 青年期における認知的および情動的発達
    • コグの傾向 Sci。、9(2)(2005)、pp。69 –74
    • 記事

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引用文献(578)

  1.  
    • スタインバーグ、2008
    • L.スタインバーグ
    • 思春期のリスクテイクに関する社会的神経科学的展望
    • 開発者 牧師、28(1)(2008)、pp。78 – 106
    • 記事

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引用文献(741)

  1.  
    • Steinbergら、2009
    • L. Steinberg、S. Graham、L. O'Brien、J。Woolard、E。Cauffman、M。Banich
    • 将来のオリエンテーションにおける年齢差と割引割引
    • Child Dev。、80(1)(2009)、pp。28 –44
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引用文献(262)

  1.  

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  1.  
    • Taraziら、1999
    • FI Tarazi、ECトマシーニ、RJバルデッサリーニ
    • ラット皮質および線条体縁脳領域におけるドーパミンD1様受容体の出生後発達:オートラジオグラフィー研究
    • 開発者 神経科学、21(1999)、pp。43 – 49
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引用文献(94)

  1.  
    • Teicherら、1995
    • MH Teicher、SLアンダーソン、JC Hostetter Jr.
    • 側坐核ではなく線条体における青年期と成人期の間のドーパミン受容体剪定の証拠
    • 開発者 ブレインリサーチ、89(1995)、pp。167 – 172
    • 記事

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引用文献(289)

  1.  
    • Telzerら、2015a
    • EH Telzer、AJ Fuligni、A。Gálvan
    • 文化的資源の同定:メキシコ出身の青年期におけるリスクテイクへの家族の影響の神経相関
    • JY Chiao、S.-C. Li、R。Seligman、R。Turner(編)、オックスフォード文化神経科学ハンドブック、オックスフォード大学出版局、ニューヨーク、ニューヨーク(2015)
    •  
  2.  
    • Telzerら、2010
    • EH Telzer、CL Masten、ET Berkman、MD Lieberman、AJ Fuligni
    • 与えながら獲得する:白人とラテンアメリカ人の若者の間での家族支援の報酬に関するfMRI研究
    • Soc。 神経科学、5(2010)、pp。508 – 518
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引用文献(23)

  1.  
    • Telzerら、2014
    • EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、A.Gálvan
    • ユーダイモニックおよびヘドニック報酬に対する神経の感受性は青年期の鬱病症状を経時的に異なって予測する
    • 手順 Natl。 アカド。 Sci。、111(2014)、pp。6600〜6605
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引用文献(7)

  1.  
    • Telzerら、2013
    • EH Telzer、AJ Fuligni、MD Lieberman、A. Galvan
    • 向社会的報酬に対する腹側線条体活性化は思春期のリスクテイキングの長期的低下を予測する
    • 開発者 コグ 神経科学、3(2013)、pp。45 – 52
    • 記事

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引用文献(13)

  1.  
    • Telzerら、2011
    • EH Telzer、CL Masten、ET Berkman、MD Lieberman、AJ Fuligni
    • 自制心と精神化に関わる神経領域は、家族への向社会的決定の間に募集されます。
    • ニューロイメージ、58(2011)、pp。242 – 249
    • 記事

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引用文献(13)

  1.  
    • Telzerら、2015b
    • EH Telzer、NI Ichien、Y. Qu
    • 母親は最もよく知っている:リスクを冒している間の安全な行動を促進するための思春期の報酬への敏感さの方向転換
    • Soc。 コグ 影響します。 神経症。 (2015)
    •  
  2.  
    • Telzer and Qu、2015
    • EH Telzer、Y. Qu
    • 持続対あきらめ:認知制御の根底にある行動および神経プロセスにおける文化的差異
    • ペンシルベニア州フィラデルフィアで開催された子どもの発達に関する年2回研究会で発表された論文(2015)
    •  
  3.  
    • Thaparら、2012
    • A. Thapar、S. Collishaw、DS Pine、AK Thapar
    • 思春期のうつ病
    • ランセット、379(9820)(2012)、pp。1056 – 1067
    • 記事

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引用文献(128)

  1.  
    • Vaidyaら、2004
    • JG Vaidya、AJ Grippo、AKジョンソン、D。ワトソン
    • ラットとヒトにおける衝動性の比較発達研究:報酬感受性の役割
    • アン。 NY Acad Sci。、1021(2004)、pp。395〜398
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引用文献(21)

  1.  
    • Van Leijenhorstら、2010
    • L. Van Leijenhorst、BG Moor、ZAO de Macks、SA Rombouts、PM Westenberg、EA Crone
    • 青年期の危険な意思決定:報酬および統制領域の神経認知的発達
    • ニューロイメージ、51(1)(2010)、pp。345 – 355
    • 記事

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引用文献(155)

  1.  
    • Voornら、1989
    • P. Voorn、CR Gerfen、HJ Groenewegen
    • ラット腹側線条体のコンパートメント組織化:エンケファリン、サブスタンスP、ドーパミン、およびカルシウム結合タンパク質の免疫組織化学的分布
    • J.Comp。 ニューロ、289(2)(1989)、pp。189 – 201
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引用文献(221)

  1.  
    • Wager et al。、2009
    • TD Wager、ML Davidson、BL Hughes、MA Lindquist、KN Ochsner
    • 感情調節の成功を仲介する前頭前皮質下経路
    • ニューロン、59(6)(2009)、pp。1037 – 1050
    •  
  2.  
    • Wahlstromら、2010a
    • D. Wahlstrom、P。Collins、T。White、M。Luciana
    • 青年期におけるドーパミン神経伝達の発達的変化:行動的意義と評価における問題
    • 脳の認識、72(1)(2010)、pp。146 –159
    • 記事

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引用文献(69)

  1.  
    • Wahlstromら、2010b
    • D. Wahlstrom、T。White、M。Luciana
    • 青年期におけるドーパミン系活性の変化に対する神経行動学的証拠
    • 神経症。 バイオ行動。 改訂版、34(5)(2010)、pp。631 – 648
    • 記事

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引用文献(72)

  1.  
    • Wesselら、2013
    • JRウェッセル、CRコナー、ARアロン、N。タンドン
    • 右下前頭皮質のクロノメトリック電気刺激は運動制動を増加させる
    • J. Neurosci。、33(50)(2013)、pp。19611 –19619
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引用文献(15)

  1.  
    • ウィルマウスアンドスピア、2009
    • CEウィルマウス、LPスピア
    • 青年期および成体ラットにおける快楽感受性:味覚反応性および自発的スクロース消費
    • Pharmacol​​。 Biochem。 動作、92(4)(2009)、pp。566 - 573
    • 記事

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  1.  
    • Zaborszky et al。、1985
    • L. Zaborszky、GF Alheid、MC Beinfeld、LE Eiden、L. Heimer、M。Palkovits
    • 腹側線条体のコレシストキニン神経支配:形態学的および放射性免疫学的研究
    • 神経科学、14(1985)、pp。427 – 453
    • 記事

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対応先:イリノイ大学心理学科、603イーストダニエルストリート、シャンペーン、イリノイ州61820、アメリカ合衆国。

エルゼビア株式会社発行