ドーパミン作動性報酬感受性は青年期の健康を促進する可能性があります：腹側線条体活性化のメカニズムに関する新しい視点（2016）-ポルノのあなたの脳

エヴァ・H・テルザー ^a^,^b^,^c^、、

発達認知神経科学

第17巻、2016年2月、57～67ページ

抽象

思春期の脳発達に関する分野では、中脳辺縁系ドーパミン作動性報酬系の活動亢進は、リスク行動への傾倒、社会的評価や損失への感受性の増大、そして幸福感の低下につながるという見解が一般的である。しかし、この欠陥説に反するいくつかの研究結果は、思春期の報酬感受性が主に不利に働くという見方に異議を唱え、線条体の反応亢進が果たす可能性のある適応機能に光を当てている。本レビューの目的は、思春期におけるドーパミン作動性報酬感受性に関する理解を深めることである。本稿では、腹側線条体の活性化が、リスク行動や抑うつの減少、認知的持続性や達成度の向上といった、思春期の健康と幸福に対する適応機能を果たすことを示す複数の研究を概説する。

キーワード

思春期;
報酬
危険負担;
健康;
脳の発達

思春期は、危険行動、情緒不安定、行動制御の不十分さが急激に増加する、敏感で脆弱な発達段階です（Steinberg、2005）。このような変化は、うつ病や不安（つまり、内向的な問題）や、行為障害や規則違反行動（つまり、外向的な問題）の増加と関連しており、その高い有病率、慢性性、機能への悪影響により、公衆衛生上の大きな懸念となっています。たとえば、多くの精神疾患の発症は思春期に現れ、うつ病は小児期から思春期にかけて500%増加し、青年期までにさらに400%増加します（Thapar et al.、2012を参照）。罹患率と死亡率は小児期から思春期にかけて300%増加し（CDC、2014）、毎年の思春期の死亡の70%以上は、自動車事故、不慮の事故、殺人、自殺などの予防可能な原因によるものです（CDC、2013）。動物モデルやヒトの若年層を対象とした発達神経科学研究からの最近の証拠は、報酬処理の障害が思春期における内向性および外向性の症状の増加の根底にある可能性があることを示している（Spear、2011）。

1 報酬感度における青年期のピーク

齧歯類、非ヒト霊長類、ヒトを含む多くの種において、報酬関連行動は青年期にピークを迎え、報酬処理が進化を通じて保存されているという強力な証拠となっている（ Spear、2011）。青年期のラットは、成体ラットよりも、新規性追求（Douglas et al.、2003）、社会的相互作用の報酬効果（ Douglas et al.、2004 ）、摂食行動（ Friemel et al .、2010およびSpear、2011）、嗜好性試験（Vaidya et al.、2004、WilmouthおよびSpear、2009およびFriemel et al.、2010）など、さまざまな肯定的な報酬刺激の報酬特性に対して敏感である。ヒト霊長類では、報酬追求行動において逆U字型の発達パターンが観察されている。例えば、人間の青年は、自己申告による報酬追求行動や感覚追求行動にピークが見られ（Steinberg et al., 2009およびRomer et al., 2010）、行動ギャンブル課題中の肯定的フィードバックに対する感受性が高まり（Cauffman et al., 2010）、甘い物質に対する嗜好や反応性が高まります（Galván and McGlennen, 2013およびPost and Kemper, 1993）。報酬追求行動や嗜好におけるこうした行動の変化は、前頭線条体回路の根底にある神経学的変化によって部分的に引き起こされています。

2 青年期脳におけるドーパミン作動性変化

報酬処理を支える前頭線条体回路は神経伝達物質ドーパミン（DA）によって調節される。主要な報酬回路には、腹側被蓋野（VTA）から側坐核へのドーパミン作動性投射が含まれており、側坐核は報酬関連の刺激に応じてドーパミンを放出する（Russo and Nestler, 2013）。腹側線条体、特に側坐核は、インセンティブ、報酬駆動行動の中核ノードとして認識されている（Padmanabhan and Luna, 2014およびGalván, 2014 を参照）。DA シグナル伝達は強化学習をサポートし、線条体および前頭前野機能の DA 調節は、思春期に変化する情動的および動機づけられた行動に影響を与える（Padmanabhan and Luna, 2014）。思春期に特に劇的な変化を遂げる報酬系の主要な構成要素には、脳底部深部（例えば、VTA、黒質）のDAニューロンから線条体を含む皮質下領域、前頭前皮質（PFC）、扁桃体や海馬を含む他の皮質領域への投射が含まれます。また、側坐核からVTAへのGABA作動性投射もあります。これには、VTAを直接神経支配するD1型中型有棘ニューロンによって媒介される直接経路を介した投射と、腹側淡蒼球のGABA作動性ニューロンを介してVTAを神経支配するD2型中型有棘ニューロンによって媒介される間接経路を介した投射が含まれます（Russo and Nestler、2013）。これらの報酬領域はすべて複雑な方法で相互接続されています（図1を参照）。

図1 脳内ドーパミン作動性経路

ＤＡ系は、思春期に渡って著しい再編成を受け、それは思春期の間に現れる様々な疾患の病態生理学に関与している。e（参照 Nelsonら、2005, スピア、2000 (NAIST) と Wahlstromら、2010a). げっ歯類、ヒト以外の霊長類、およびヒトでは、青年期にドーパミンシグナル伝達ピークが増加します（ Wahlstromら、2010b). げっ歯類の腹側線条体におけるドーパミン受容体D1およびD2の密度に青年期特異的ピークが観察されている (Andersen et al。、1997, Taraziら、1999, Teicherら、1995, Badanichら、2006 (NAIST) と Philpotら、2009ただし、いくつかの研究では、成人と比較して思春期のげっ歯類の側坐核に機能的な違いは見られませんでした（Matthewsら、2013 (NAIST) とスターマンとモガダム、2012). さらに、ＰＦＣに突出するＤＡ濃度およびＤＡ繊維の密度は青年期に増加する。 (Benesら、2000), 側坐核へのPFC投影数 (Brenhouseら、2008). ヒト以外の霊長類では、思春期に領域全体のDA神経支配がピークになる （参照してください Wahlstromら、2010b).

ヒトを用いた研究では、思春期のDA発現において同様のピークが報告されています。たとえば、ヒトの死後サンプルでは、線条体のDAレベルは青年期まで増加し、その後減少するか安定したままである。 (Haycock他、2003軸索の長さと突出軸索の総数の両方の観点から）Lambe et al。、2000 (NAIST) とローゼンバーグとルイス、1994） Tこれはまた、特にD1発現ニューロンにおいて、PFCから核内核へのグルタミン酸作動性結合のピークでもある。 (Brenhouseら、2008). 最後に、DAによって神経支配される神経系の変化の評価を可能にするfMRI研究は、二次報酬を受けるとき、腹側線条体が青年期の間で子供または大人よりも有意により活動的であることを示しました（例：お金。 Ernstら、2005, Galvánら、2006 (NAIST) と Van Leijenhorstら、2010）主な報酬（例：甘い液体）ガルバンとマクグレン、2013）、または社会的報酬（Cheinら、2010 (NAIST) と Guyerら、2009) 食欲をそそる社会的合図がある場合と同様に (Somervilleら、2011). 腹側線条体活性化におけるこのようなピークは、認知制御障害と関連している (Somervilleら、2011自己申告によるリスクテイクの増加Galvánら、2007）また、いくつかの研究では、思春期の子供は、報酬を見込んでいるときに、子供や大人と比較して腹側線条体の活性化が鈍くなることを示しています（Bjorkら、2004 (NAIST) と Bjorkら、2010そしてそのような鈍い線条体活性化はより大きなリスクテイク行動と関連している（シュナイダーら、2012). 腹側線条体の低活性化は、思春期の若者が報酬刺激からポジティブではない感情を獲得する可能性があることを示唆すると主張されており、ドーパミン関連回路における活性を高めるより大きな報酬誘発体験を探求する (スピア、2000).

DAシステムは思春期に機能的な上限に達しているという仮説が立てられている（Chambers et al., 2014）。これは、DA細胞の発火のピーク、全体的な高い持続的DAレベル、DA神経支配の増加、およびDA受容体密度の増加によって証明されている（Padmanabhan and Luna, 2014を参照）。したがって、中脳辺縁系DAシステムは思春期に過剰に活性化していると考えられており、これは行動結果にとって重要な機能的意義を持つ。また、前頭前皮質の持続的DAレベルが思春期に最適レベルを超えて上昇し、DAの「過剰摂取」を引き起こし、その結果、側坐核などの辺縁系領域からの入力が偏るという提案もある（例：Wahlstrom et al., 2010a）。このDA機能バランスの変化は、情報制御をめぐるPFCと辺縁系領域間の競争に顕著な影響を与える可能性があり、側坐核におけるDA活動の機能レベルが高いほど、情報の流れが辺縁系の影響が大きくなり、PFCの影響が小さくなる（Spear、2011）。

3 青年期におけるドーパミン作動性反応性に関する赤字見通し

思春期特有のDA活動のピークは、新規性への嗜好、危険な状況への関心の高まり、および多くの精神障害の発症を含む、環境における報酬への方向性の高まりを説明するために広く考えられている。Wahlstromら、2010b). 青年期の脳発達の分野における一般的な見解は、中脳辺縁系DAシステムでの活動の高まりが責任として働き、青少年を危険な行動に向かわせ、社会的評価および喪失に対する感受性を高め、結果として幸福を損なうことである。（例えば、 Caseyら、2008 (NAIST) とチェンバーズ他、2014） Tしたがって、線条体反応性における青年期のピークは適応目的（例えば、繁殖成功、移住および近親交配の促進）のために進化してきたかもしれないが、現代社会における線条体反応性はより重荷であり生命を脅かす (スピア、2008）確かに、 思春期の若者に関する数十の神経画像研究で、腹側線条体活性化の変化は薬物やアルコールの使用を含む否定的な結果と関連している (Jagerら、2013), うつ病 (Telzerら、2014 (NAIST) と Silkら、2013), 不安 (Bar-Haimら、2009 (NAIST) と Guyerら、2006）、ｓピアの影響を受けやすい (Cheinら、2010), 行動とルール違反行動 (Galvánら、2007 (NAIST) と Qu et al。、2015） T多くの場合、報酬は慢性疾患と死亡率の変更可能な危険因子を構成する重要な行動に大きく影響を与えます。

4 青年期におけるドーパミン作動性反応性の潜在的な適応的役割

思春期にドーパミン活性がピークに達することが、リスク行動や思春期の精神病理の増加の根底にあるという見解は、思春期の若者は神経処理の変化による生来の発達上の制約のために精神疾患にかかりやすいということを示唆している。生物学的に決定された脳の未熟さに起因するこのような欠陥の視点は、思春期のリスク行動や精神病理が普遍的で避けられないものであることを暗示しており、介入能力を制限している。さらに、この見解は、より肯定的な発達や行動よりも、思春期の問題行動を強調している。この見解は間違っているわけではないが（つまり、線条体の活性化の亢進は否定的な結果と関連している）、この視点は過度に単純化されており（Pfeifer and Allen, 2012）、この発達期においてドーパミン反応性の亢進がどのように適応的であるかを考慮していない。この欠陥説と矛盾するいくつかの研究結果は、青年期の報酬感受性が主に不利な要素として機能するという見方に異議を唱え、線条体の反応性の亢進が果たしうる潜在的な適応機能を強調している。

提案されている見解の 1 つは、ドーパミン感受性の亢進が生存と技能習得を促進するために適応的である可能性のあるリスクテイク行動を増加させるというものです( Spear、2000 )。思春期に接近し、探索し、リスクを取る傾向は、若者が環境から学び、養育者の安全から離れる準備が整っている時期に、若者が新しい経験を得るためのユニークな機会を提供する適応目的を果たす可能性があります( Spear、2000 )。したがって、腹側線条体の反応は目標達成と長期的な生存を促進し、思春期の若者が相対的な自律性に向かって進むことを可能にします( Wahlstrom et al.、2010a )。要するに、この概念化は、リスクテイク自体が規範的で適応的な行動であることを示唆しています。したがって、システムが過剰に活動しておらず、思春期の若者が適度なレベルのリスクテイクのみに従事している限り、腹側線条体の反応性の亢進は適応的な反応である可能性があります。過度なリスクテイクは有害であり、生命を脅かす可能性さえある（Spear、2008）。さらに、リスクテイクの結果は状況によって異なる可能性が高い。現代社会では、青少年がリスクテイク（例えば、自動車の運転）を行う環境によっては、適応的な結果ではなく、不適応的な結果が生じる可能性がある（Spear、2008）。

リスクを取ること自体が適応行動であるという理論を超えて、私は報酬感受性の新たな概念化と適応的役割を提案します。それは、線条体の反応性が実際に青年をリスクや精神病理から遠ざけることができるというものです。つまり、線条体の反応性は、ドーパミン神経シグナルのピークの結果として生じると考えられているまさにその行動から青年を遠ざけることができるのです。リスクを取ることや精神病理を促進するのではなく、最近の証拠は、線条体の反応性の高まりが青年をより思慮深く肯定的な行動へと促し、認知能力の向上を促進し、最終的にはうつ病の発症や健康を損なうリスク行動から彼らを守る可能性があることを明らかにしています。実際、腹側線条体の反応の高まりは、効果的な神経調節と相まって、「肯定的な動機を適応行動へと変換する」ことを表しています（Wahlstrom et al., 2010a、pp. 3）。

したがって、DAシグナル伝達の亢進は、知覚される結果（適応的か不適応的か）に関わらず、接近行動に関連する神経生物学的マーカーである可能性がある。一方では、DAシグナル伝達は、動機づけ的に肯定的な行動（例えば、学業での成功を目指す、向社会的な行動をとる、目標に向かって努力するなど）への志向など、非常に適応的な動機づけ行動に向けられる可能性がある。他方では、DAシグナル伝達は、状況や文脈の変数によっては、非常に不適応になりうる動機づけ行動（例えば、危険な運転行動、危険な性的行動など）に向けられる可能性がある。したがって、腹側線条体の感受性は、社会的および動機づけ的文脈に応じて、脆弱性にも機会にもなり得る（表1参照）。このように、腹側線条体の感受性の発達軌跡は、刺激や文脈によって異なる可能性がある。

表1。

腹側線条体反応性は、脆弱性と機会の両方の原因となる可能性があります。

脆弱性	機会
*負の報酬への方向*	プラスの報酬への方向
•薬物実験	•学術的動機
•危険な性行動	•情熱と趣味

*社会的脅威に対する感受性*	社会的関係に対する感受性
•うつ病の高まり	•健康な仲間との関係
•ピアからの悪影響	•向社会的行動

テーブルオプション

ドーパミン感受性のピークは、種、状況、文化を超えて見られるように、思春期に普遍的に見られるため、私の目標は、そのようなドーパミン感受性を肯定的で健康増進的な行動に方向転換する方法を強調することです。最近のいくつかの説得力のあるレビューでは、思春期の神経発達は複雑であり（Crone and Dahl、2012）、腹側線条体は適応的な結果と関連付けられることがあると示唆されています（Pfeifer and Allen、2012）。このレビューでは、この概念化をさらに一歩進めて、DAの過剰活性化が思春期の健康を促進する可能性があることを示唆します。以下では、思春期に報酬感受性が主に不適応的な方法で機能するという従来の見解に異議を唱える最近のいくつかの研究をレビューします。さまざまなサンプルと状況において、腹側線条体の活性化は、リスクテイクと抑うつの両方の減少と認知的持続性と達成の増加に関連して、思春期の健康と幸福に適応的な機能を果たします。

5 腹側線条体と報酬：逆推論

最新の文献をレビューする前に、神経画像データの解釈に関するいくつかの問題点について述べておきたい。ヒトのfMRI研究では、腹側線条体が報酬処理に関わる重要な領域であることが特定されている（Delgado, 2007参照）。しかし、腹側線条体を報酬の符号化領域として解釈する際の重要な限界は、逆推論の問題である（すなわち、特定の脳領域の活性化のみから認知状態を推論すること。Poldrack , 2011参照）。本稿では、腹側線条体と報酬に関していくつかの推論を行う。腹側線条体の活性化は確かに報酬と同義ではないが、説得力のある説明をするためには、この関連性を指摘する必要がある場合もある。とはいえ、腹側線条体以外の神経領域（例えば、VTA、vmPFC）やドーパミン以外の神経化学（例えば、オピオイド）も報酬を符号化しており、腹側線条体は感覚運動、認知、動機付けの幅広い機能に関与していることに留意することが重要である。例えば、線条体は運動制御（Groenewegen、2003を参照）、習慣形成を含む学習（Jogら、1999）、技能学習（Poldrackら、1999）、報酬関連学習（O'Doherty、2004 ）に関与しているほか、嫌悪／罰に対する感受性（ Jensenら、2003 ）にも関与している。したがって、線条体は認知、運動制御、動機付けに関する情報の統合に関与していると考えられている（ Delgado、2007を参照）。

6 ドーパミン作動性感受性が青年期の健康を促進する可能性があるという証拠

6.1 向社会的決定に対する腹側線条体の感受性はリスクテイク行動の低下を予測する

向社会的な行動への関与は、ドーパミン作動性報酬系を活性化する、高強度で報酬的な感情を引き起こします。例えば、成人では、慈善団体に金銭的な支援を提供することで腹側線条体が活性化されます（Moll et al., 2006およびHarbaugh et al., 2007）。これは「温かい光」効果を示していると考えられており、向社会的な行動をとると気持ちが良いことを示唆しています（Moll et al., 2006）。実際、家族を支援する日に幸福感を感じると報告した青年は、fMRI スキャン中に家族に金銭的な支援を提供すると腹側線条体の活性化が大きくなることを示しました（Telzer et al., 2010およびTelzer et al., 2011）。これは、腹側線条体が向社会的な行動に関連する幸福感を符号化するという考えを裏付けています。したがって、向社会的報酬に対する腹側線条体の活性化は、幸福感を促進する適応的なシグナルを表している可能性がある。これを検証するために、我々は青年を1年間追跡し、肯定的で向社会的な状況における腹側線条体の活性化が健康リスク行動の変化をどのように予測するかを調べた。青年は、家族に高額な金銭的寄付をすることができる課題を完了した。向社会的な決定（つまり、家族への高額な寄付）を行う際に腹側線条体の活性化が高まった青年は、1年間でリスクを伴う行動（例えば、窃盗、飲酒、薬物使用、学校の欠席）が長期的に減少したことがわかりました（Telzer et al., 2013）。さらに、親社会的な家族の意思決定中に腹側線条体の活性化が大きかった青年は、リスクを伴う課題中に腹側線条体の活性化が小さかった（Telzer et al., 2015a）。これは、親社会的な報酬が、危険な行動に関与することによる報酬的な性質を相殺する可能性があることを示唆している。これらの知見は、腹側線条体の感受性が、その活性化が起こる状況に応じて、若者にとって資産となり得ることを示している。青年のリスク行動の危険因子として特定されている腹側線条体は、その活性化が有意義な親社会的な状況下で起こる場合、同じ行動に対する保護因子としても機能する。

6.2 さまざまな種類の報酬に対する腹側線条体の感受性は時間とともにうつ病の増減を予測する

最適な幸福は有意義で肯定的な行動によって達成される可能性がある一方で、青年はしばしばより否定的で快楽的な活動（例えば、リスクを取ること）に傾倒する傾向があり、潜在的に健康を損なうリスクにさらされる（Chambers et al., 2014およびSteinberg, 2008）。我々は、幸福報酬（例えば、家族に対する向社会的な決定）と快楽報酬（例えば、リスクのある決定）に対する腹側線条体の活性化が、抑うつ症状の縦断的変化を異なる形で予測するかどうかを検討した。青年は、稼いだお金を家族に寄付するか、金銭的報酬を自分自身のために取っておくかを選択できる向社会的な課題を完了した（Telzer et al., 2010およびTelzer et al., 2011）。彼らはまた、リスクテイク課題（BART; Lejuez et al., 2002）を完了しました。この課題では、仮想の風船を膨らませることができ、ポンプを押すたびに金銭的な報酬が増加しますが、いつでも破裂する可能性があり、その風船で得たすべての収入を失うことになります。結果は、家族に対する向社会的決定中に腹側線条体の活性化が高まった青年は、翌年の期間にわたって抑うつ症状が長期的に減少したことを実証しました。対照的に、向社会的課題で収入を自分のために保持したとき（つまり利己的な決定）に腹側線条体の活性化が高まった青年、またはリスクテイク課題中に腹側線条体の活性化が高まった青年は、抑うつ症状が長期的に増加しました（ Telzer et al., 2014）。このように、向社会行動に対する線条体の活性化亢進は適応的な神経反応であり、肯定的な報酬（例えば、意義や目的意識を感じること、社会的つながりを感じること）への志向を符号化する神経生物学的シグナルとして機能し、抑うつ症状の軽減につながる可能性がある。一方、利己的な決定（例えば、お金を自分のために取っておくこと）やリスクを伴う行動時の線条体の活性化亢進は不適応的な神経反応であり、より否定的な報酬（例えば、リスクを伴うスリル、社会的脅威の増大）への志向を符号化する神経生物学的シグナルとして機能し、抑うつ症状の増加につながる可能性がある。これらの知見は、腹側線条体の活性化が起こる状況を考慮することの重要性を強調している。

6.3 母親の存在は思春期の腹側線条体感受性を危険な行動から遠ざける

親は、子どもが適応的な意思決定を行い、リスクを回避するのを助ける重要な足場役を果たします。親は、ゲートキーパーとして機能し、子どもが不適切な意思決定をする機会を制限することによって、単に思春期の子どものリスクテイクを減らすことができますが、母親の存在が思春期の子どものリスク処理方法を変えるかどうかを検証しました。fMRIスキャン中に、思春期の子どもは、危険な決定または安全な決定を選択できるシミュレーション運転タスクを完了しました。彼らは、一人でタスクを実行した場合と、母親と一緒に実行した場合の両方でタスクを実行しました。思春期の子どもは、母親が同席している場合よりも、一人で実行した場合（決定の55%）に、有意に多くの危険な決定を下すことがわかりました（決定の45%）。神経レベルでは、思春期の子どもの母親が同席している場合、腹側線条体は危険な決定中に有意に活性化が低く、安全な決定中に活性化が高くなりました（Telzer et al., 2015b）。重要なことに、思春期の子どもたちが安全な決断を下す際、母親が同席している時には腹側線条体と腹外側前頭前野（VLPFC）の間で有意な機能的結合（すなわち、神経領域間のクロストーク）が見られましたが、母親が同席している時には見られませんでした。言い換えれば、母親の同席下で安全な決断を下すことは、報酬価値を符号化する神経反応（すなわち、安全な決断が腹側線条体を活性化する）を引き起こし、この報酬反応は、認知制御、運動反応の抑制（Gray et al., 2002およびWessel et al., 2013）、規則表現および反応選択（Souza et al., 2009およびSnyder et al., 2011）に関与する重要な脳領域である前頭前野の活性化を促進する可能性があります。したがって、線条体の反応は、認知制御と反応選択に関する熟慮を促進し、最終的に安全な選択につながる可能性があります。青年期の危険行動に関する理論では、腹側線条体の感受性の高まりが青年期の危険行動の根底にあるとされており、これまでの研究は、線条体の感受性が不適応で危険な行動につながる状況に焦点を当ててきた。重要なことに、例えば仲間がいる場合（Chein et al., 2011）など、より大きな危険行動と関連付けられている腹側線条体は、母親がいる場合には、危険な決定（つまり、危険行動中の活性化の低下）から、より熟慮的で安全な決定へと方向転換することができる。

6.4 外因性および内因性の報酬は高められた腹側線条体活性化を介して改善された認知持続を促進することができる

青年は、特に高覚醒状態や感情状態において認知能力が低下する傾向があるが（例：Hare et al., 2008、Somerville et al., 2011）、青年は、そうすることで報酬を得られると、実際にはパフォーマンスが向上する（つまり、優勢な反応を抑制する）（Geier and Luna, 2009、Geier and Luna, 2012、Geier et al., 2010、Padmanabhan et al., 2011）。Geier らは、一連の巧妙な実験で、参加者に単純な認知課題（アンチサッケード課題）を完了させ、いくつかの試行では、良好な抑制制御によって金銭的報酬を得た。青年は、報酬を与えられた試行と中立的な試行を比較すると、成人に比べて誤りが少なかった（Padmanabhan et al., 2011）。これは、青年が報酬に特に敏感であり、外発的動機付け（つまり、お金を得ること）が彼らの認知制御を向上させる可能性があることを示唆している。重要なことに、神経レベルでは、青年は報酬を与えられた試行において、子供や成人に比べて腹側線条体の活性化が増加していた（Padmanabhan et al., 2011）。これは、外発的報酬と腹側線条体の活性化が青年の行動制御を改善する働きをする可能性があることを示唆している。

研究者たちは、外発的動機づけ（つまり、金銭を受け取ること）の検討に加えて、内発的動機づけが線条体の活性化や行動制御の向上とどのように関連しているかを検討してきた。Satterthwaiteらは（2012）、 8歳から22歳までの参加者を対象に、難易度の異なるワーキングメモリ課題中に腹側線条体がどのように活性化されるかを検討した。著者らは、課題を正しく完了したときの腹側線条体の反応の高まりを内発的動機づけと定義した。Satterthwaiteらは（2012）、課題の難易度に応じて強固な腹側線条体の活性化が見られることを発見した。つまり、参加者が正解したときと不正解したときでは腹側線条体の活性化が異なり、難易度が高いほど活性化が高かった。この線条体の活性化は課題のパフォーマンスと相関しており、困難な課題中の腹側線条体の活性化がより効果的なワーキングメモリを促進することを示唆している。さらに、思春期はこれらの内発的報酬に対して最も高い腹側線条体の活性化を示した。重要なことに、これらの線条体反応は明示的なフィードバックや報酬がないにもかかわらず観察されたことから、この状況における腹側線条体の反応は内在的な強化シグナルを反映している可能性が示唆される。これらは、明示的な強化反応ではなく内在的な強化反応が思春期にピークを迎えることを示す最初の研究結果の一つである。

Satterthwaite ら (2012)の研究に続いて、内発的動機づけの神経相関に文化的な違いがあるかどうかを検討した。この目的のために、自己申告による内発的学校動機づけに関して伝統的にばらつきのある青年期後期の 2 つのサンプルを募集した。東アジアの青年は、アメリカの青年よりも学業に意欲的である傾向があり ( Pomerantz et al., 2008 )、認知制御、実行機能、行動抑制のスコアがアメリカの青年よりも有意に高い ( Sabbagh et al., 2006およびLan et al., 2011 )。腹側線条体の活性化が東アジアの学生の動機づけを支えているかどうかをテストするために、時間的持続を必要とする基本的な認知制御課題 (Go–Nogo 課題) に取り組むアメリカ人と中国人の学生をスキャンした。我々の発見は、腹側線条体の適応的役割を再び示唆している。認知制御課題における行動パフォーマンスには有意な差が見られ、課題開始時点では中国人学生とアメリカ人学生のパフォーマンスに差はなく、認知制御レベルが同程度であることを示唆していた。しかし、時間の経過とともに、中国人学生はパフォーマンスが有意に向上したのに対し、アメリカ人学生はパフォーマンスが有意に低下した（Telzer and Qu, 2015）。神経レベルでは、中国人参加者は課題の進行に伴って腹側線条体の活性化が増加したのに対し、アメリカ人参加者の腹側線条体の活性化は課題を通して低いままであった。さらに、中国人学生は時間の経過とともに腹側線条体と前頭前野間の機能的結合が増加したが、アメリカ人学生にはそのような結合は見られなかった。重要なことに、この機能的結合は課題における行動パフォーマンスと関連しており、腹側線条体と前頭前野間の結合が大きいほど認知的関与が向上することが示された。したがって、腹側線条体は、前頭前野がより効果的な認知制御を行うよう促す内在的な強化シグナルを表している可能性がある。腹側線条体が前頭前野と機能的に結合しているということは、中国人学生の認知的関与の向上は、母親の存在下での青年期の危険行動に関する我々の上記の知見と同様に、認知制御システムを強化する強化反応を介して起こる可能性があることを示唆している。したがって、線条体の反応性は、適応機能を果たす内発的動機付けを表す神経生物学的シグナルであり、中国人学生の認知制御への意欲を高める可能性がある。Satterthwaiteら（2012）の研究と併せて考えると、これらの知見は、個人が自分の仕事にやりがいを感じると学業成績が向上する可能性があることを示唆している。

6.5 認知制御中の線条体反応性の増加は同僚の正の影響効果を予測する

ファルクと同僚（ Cascio et al., 2014 ）は、巧妙な操作により、脳を予測因子とする枠組みを用いて、神経プロセスが青年期のその後の行動をどのように予測するかを調べた。fMRIスキャン中に、青年は基本的な認知制御課題（Go-Nogo課題）を完了した。スキャンから1週間後、青年は研究室に戻り、安全な行動と危険な行動をとるかどうかの決定を下すことができるシミュレーション運転セッションを受けた。青年は、高リスクまたは低リスクの仲間がいる状況でシミュレーションを完了した。行動的には、青年は高リスクの仲間がいる場合と比較して、低リスクの仲間がいる場合の方が、危険な選択（赤信号の交差点を通過するなど）を著しく少なくした。神経レベルでは、認知制御を行っているときに腹側線条体の活性化が比較的高い青年は、慎重な仲間からの影響をより強く受けており、腹側線条体の活性化が高いほど、慎重な仲間がいる状況でリスクを負う行動が少なくなることが示されました。腹側線条体の活性化は、リスクの高い仲間からの影響や、一人で運転しているときの行動とは関連していませんでした。これらの知見は、認知制御中の青年の腹側線条体の動員における個人差が、慎重な仲間がいる状況でのリスクテイクの影響を緩和することに関連していることを示唆しています。重要なことに、腹側線条体の活性化の高まりは、リスクの高い仲間ではなく、親社会的な仲間がいる状況でのリスクテイク行動の減少と関連しており、線条体の反応性の適応的役割のさらなる証拠を提供しています。これらの効果は、中国人学生の認知制御中に腹側線条体の活性化が高まっていることを発見した上記の知見と一致しています（Telzer and Qu、2015）。本研究では、認知制御中の腹側線条体の活性化が認知能力の向上に寄与し、Cascioら（2014）は腹側線条体の反応の亢進が仲間からの肯定的な影響の増大に寄与することを発見した。ここで腹側線条体が報酬反応に関与しているかどうかは明らかではないが、いずれにせよ、これらの効果は腹側線条体の適応的な役割を示唆している。これらの知見を総合すると、認知制御を行う際に腹側線条体をより多く活性化する人は、日常生活においてもより適応的な行動をとる傾向があり、その結果、認知制御がより効果的になり、リスクの高い行動が減少することが示唆される。このような知見は、腹側線条体の活性化が起こる状況的文脈を理解することの重要性をさらに強調するものである。

6.6 線条体反応性の増加は調節的役割を果たすことができる

他の研究では、腹側線条体が感情調節にも関与している可能性が示されています。縦断的研究において、Pfeifer らは (2011)、児童期から青年期への移行期にある若者を調査しました。参加者は、感情的な顔の表情に対する神経反応が時間とともにどのように変化するかを調べるために、2 回スキャンされました。腹側線条体の反応性の縦断的な増加は、危険行動の縦断的な減少、および仲間からの影響に対する感受性の低下と関連していました。Pfeiferら (2011)はまた、感情的な顔を処理する際に腹側線条体が扁桃体と負の機能的結合をしていることを見出し、腹側線条体が感情的に刺激される刺激に対する扁桃体の過剰な反応を調節および抑制する役割を果たしている可能性を示唆しました。他の研究者も、青年期のサンプルで負の感情の認知的再評価中に腹側線条体の活性化を報告しており（McRae et al., 2012）、感情調節における線条体の役割をさらに強調している。腹側線条体の調節的役割を裏付けるものとして、Masten らは（2009）、社会的排除中の腹側線条体の活性化の高まりが、自己申告による感情的苦痛の軽減および「社会的苦痛」処理に関与する脳領域の活性化の低下と関連していることを発見し、腹側線条体が青年期の負の感情の調節に重要である可能性を示唆している。報酬処理における役割を考えると、腹側線条体は、負の経験を肯定的な解釈に再評価するのに役立つ可能性がある（Masten et al., 2009およびWager et al., 2009）。繰り返しになるが、思春期における線条体の反応性の亢進は危険因子であるという一般的な解釈とは対照的に、これらの研究結果は線条体の適応的な役割を強調し、特に感情調節における線条体の関与を示唆している。

6.7。概要

まとめると、これらの研究は、認識された持続性および情動調節を高め、リスクテイク行動および鬱病を減らすことによって、腹側線条体活性化の促進が適応的であり得ることを示唆している。現在の概念化が強調しているように、報酬の感度は否定的な結果のマーカーとなり得るが、ここで検討された研究は、腹側線条体の活性化もまたティーンエイジャーにとって前向きで適応的な役割を果たすことができることを示す。大多数の研究は思春期の線条体活性化の亢進に関連した欠陥を報告しているが（例、薬物とアルコールの使用、うつ病と不安、ならびに行動と規則違反の行動）。 Jagerら、2013, Telzerら、2014, Silkら、2013, Galvánら、2007, Bar-Haimら、2009, Guyerら、2006 (NAIST) と Qu et al。、2015), ここでレビューされている急増する文献は、腹側線条体のより複雑な役割を示唆している。いくつかの異なる状況にまたがって、腹側線条体は前向きな行動結果と関連しています。特に、腹側線条体活性化は、向社会的意思決定を促進する文脈において適応的役割を果たす可能性がある。 (Telzerら、2013 (NAIST) と Telzerら、2014）、認知コントロール（Telzer and Qu、2015, Cascioら、2014 (NAIST) と Padmanabhanら、2011), ワーキングメモリ (Satterthwaite et al。、2012), 感情規制 (Pfeifer et al。、2011 (NAIST) と Mastenら、2009）、または私は社会的な悪影響ではなく、前向きなものを含める (Telzer and Qu、2015 (NAIST) と Cascioら、2014). レビューされた研究における具体的な測定に基づいて、報告された腹側線条体活性化が報酬反応または他の心理的プロセスを表しているかどうかそれ自体は明らかではない。線条体は学習のような報酬処理を超えた行動に関与しているかもしれないので、向社会的対危険な文脈に対する線条体反応における個人差のいくつかは学習と適応における個人差を表しているかもしれない。確かに、思春期の重要な側面は、それは多くの新しい行動や文脈が経験され、新しい行動パターンが得られる時であるということです（ダール、2008）したがって、将来の研究は、これらの多様な文脈にわたって腹側線条体の心理的意義を解きほぐすべきである。

7 適応的意思決定を促進するような方法で青年期の腹側線条体感受性を利用することができるか？

思春期における腹側線条体の反応性亢進は、種、状況、文化を超えて普遍的に見られる現象である。思春期におけるドーパミン作動性活性化のこのようなピークは、様々な行動へと向けられる可能性がある。一方では、薬物実験、危険な性行動、逸脱した仲間との関わりといった問題行動に向けられた場合、この腹側線条体の反応性亢進は確かに脆弱性となる。他方では、向社会的な行動や趣味、良好な人間関係、学校への意欲的な取り組みといった有意義な活動に向けられた場合、この腹側線条体の反応性亢進は保護の源となり、健康を損なうリスクを軽減する可能性がある。したがって、思春期の若者が報酬にどのように向き合い、どのように反応するかは、彼らの幸福に大きな影響を与える可能性がある。重要なのは、ここでレビューした各研究は個人差を検討したものであるということである。つまり、すべての若者が線条体の活性化亢進を示したわけではなく、また、これらの状況における線条体の活性化がすべて適応的であったわけでもない。向社会的な行動をとっているときに腹側線条体の活性化が最も高かった青年は、リスクテイクと抑うつの減少が最も大きかった（Telzer et al., 2013およびTelzer et al., 2014）。認知制御中に腹側線条体の活性化が最も高かった青年は、認知持続性の改善が最も大きく（Telzer and Qu, 2015）、向社会的な仲間の影響を最も受けてリスクテイクを減らした（Cascio et al., 2014）。難しいワーキングメモリ課題中に腹側線条体の活性化が最も高かった青年は、パフォーマンスが最も高かった（Satterthwaite et al., 2012）。感情処理中に腹側線条体の活性化が最も高かった青年は、リスクテイクの減少が最も大きかった（Pfeifer et al., 2011）。こうした個人差は、より適応的な腹側線条体反応を示す青年期の特徴を特定する必要性を浮き彫りにしている。青年期に向社会的な行動を促すことは、青年自身がその行動に価値を見出さない限り効果がない。したがって、青年期が最も価値を置く特定の行動や情熱を特定し、それらの活動へと導くことが、最も有益で持続的な成果をもたらす可能性がある。

腹側線条体の感受性が適応的であり、青少年を健康を損なう行動から遠ざけるというこの見解は、青少年集団におけるうつ病、危険行動、そしてそれに続く罹患率と死亡率の上昇傾向を防ぐための効果的な治療と介入策の開発に重要な意味を持つ。青少年は不適応行動に傾きがちであるかもしれないが（Steinberg, 2005）、青少年の高まった腹側線条体の感受性を健康増進に役立てる方法を見つけることは、現在進行中の研究の重要な目標となるべきである。教師、親、臨床医は、青少年にとって有利な方向にバランスを傾けること、つまり、高まった腹側線条体の感受性を危険から遠ざけ、機会へと向けることを中心的な目標とすべきである。思春期の若者を、亢進した腹側線条体の反応性の肯定的な側面へと導く方法をさらに見つけ出し、このシステムが機会として機能する経路を強化し、亢進した腹側線条体の反応性の否定的な側面への欲求や可能性を減少させることができれば、思春期の死亡率と罹患率を低下させることができるかもしれない。

8 青年期における腹側線条体反応性の複雑さ

8.1 異なる心理的処理を支持する機能的異質性

一般的には、報酬を求める行動のピークは脆弱性として働き、青年期を否定的な行動へと導くと考えられているが、腹側線条体の活性化の心理的意義は状況によって異なる。したがって、腹側線条体についてより繊細な理解が必要である。ある状況では、腹側線条体の反応は不適応な報酬を求める行動を示している可能性があるが、別の状況では、腹側線条体は、リスクを伴わない高度に適応的な接近行動、例えば、動機づけ的に肯定的な行動（学業での成功を目指す、目標に向かって努力するなど）への志向性を示す神経生物学的シグナルである可能性がある。したがって、腹側線条体の活性化の意味と心理的意義は、それが生じる状況や文脈によって異なり、個人によっても異なると考えられる。

さらに、腹側線条体の活性化は、どの領域と結合しているかによって異なる心理的意義を持つ可能性がある。つまり、異なる心理的経験の間、腹側線条体は異なる領域と共活性化する可能性がある。したがって、おそらく腹側線条体がどの脳領域と通信しているかによって、起こっている心理的プロセスを解明できるだろう。これまでの研究のほとんどは、腹側線条体が活性化しているかどうか、または腹側線条体が行動の個人差と相関しているかどうかに焦点を当てているが、腹側線条体が文脈に応じて異なる脳領域と結合しているかどうかを解明することが不可欠である。実際、異なる行動は、重複しているが機能的に分離された経路を介して腹側線条体と前頭前皮質（PFC）を統合することによって発生する（Alexander et al., 1986、Di Martino et al., 2008、Postuma and Dagher, 2006）。例えば、異なる皮質および皮質下ソースからの求心性入力の間には、複雑な重複と分離のパターンが存在する。腹側線条体は、眼窩前頭皮質（OFC）、背側前帯状皮質、腹内側前頭前野、扁桃体、海馬など、従来情動プロセスに関与すると考えられてきた神経領域からの求心性入力を受け取る（例：Haber and Knutson, 2010およびPennartz et al., 2011 ; Delgado, 2007を参照）。したがって、腹側線条体が他の神経領域とどのように通信するかを理解することは、腹側線条体がどのようにして弱点にも機会にもなり得るかを理解する上で役立つ可能性がある。本レビューで報告されているいくつかの知見は、この考えを支持している。例えば、一人で危険な選択をする場合（Telzer et al., 2015b）、あるいは仲間がいる場合（Chein et al., 2010）には、腹側線条体が著しく活性化します。しかし、母親がいる状況で安全な選択をする場合、腹側線条体はVLPFCとのコミュニケーションを介して機能しているように見えますが、一人で安全な選択をする場合、このような接続性は見られません（Telzer et al., 2015b）。したがって、さまざまな状況で腹側線条体とともに活性化する領域を調べることで、腹側線条体の活性化の機能と特異性を理解するのに役立ちます。腹側線条体の反応性は、VLPFCの活性化と同時に起こる場合は適応的ですが、扁桃体などの辺縁系の活性化と同時に起こる場合は不適応的である可能性があります。今後の研究では、機能的接続性の検討に焦点を当てるべきです。

8.2 異なる心理的処理を支持する構造的異質性

特定の報酬構造内の細胞型の不均一性は、腹側線条体で観察されるさまざまな効果のもう 1 つの可能性のある説明です。実際、腹側線条体は、それぞれ異なる心理プロセスに関与するサブ領域に分割される可能性があります (構造的不均一性)。ラット、霊長類、ヒトの解剖学的、生理学的、免疫組織化学的、薬理学的研究 (例: Cardinal et al., 2002、Koya et al., 2009、Pennartz et al., 1994およびVoorn et al., 1989 ) に基づくと、VS は単一の構造として機能せず、したがって、特定の機能的役割を持つ空間的に異なるニューロンの集合体で構成されている可能性があります ( Kalenscher et al., 2010 )。実際、線条体は、それぞれ異なる化学組成と結合を持つ組織のサブ領域から構成されており、特に腹側線条体は、背側線条体などの他の領域よりも神経化学システムの分化と複雑性が高い（Holt et al., 1997）。腹側線条体内の側坐核は、シェル、コア、吻側極領域を含む3つのサブ領域に分けられている（Zaborszky et al., 1985およびMeredith et al., 1993）。これら3つのサブ領域内には、化学マーカーの密度や結合の分布など、さらなる違いが存在する（Holt et al., 1997）。さらに、辺縁系と密接に関連する線条体の下位領域は、従来側坐核と考えられてきた領域の境界を超えて広がっている（Eblen and Graybiel、1996）。

腹側線条体は多様な心理的、認知的、運動的プロセスに関与しているため、研究者らは腹側線条体が機能的に異なるニューロンの集合体で構成されていると提唱している（Pennartz et al., 1994 ）。集合体とは、類似した求心性／遠心性関係と、顕在行動、神経内分泌調節、感覚運動運命決定における密接に関連した機能によって特徴付けられるニューロンのグループと定義される（Pennartz et al., 1994）。Pennartzらは、「側坐核全体としては、標的構造に単一の出力を送ることはなく、それによって何らかの行動パラメータに一方向の変化をもたらすことはない」と提唱している。その代わりに、「それぞれの異なるアンサンブルは出力を生成することができ、それがこのアンサンブルに特徴的な特定のターゲット構造に伝達され、したがって、このアンサンブルに特有の行動効果を誘発する可能性がある」（Pennartz et al., 1994、pp. 726）。

腹側線条体の構造的分化の証拠は、精神薬理学的研究から得られています。例えば、ラットの吻側内側側坐核殻へのGABA _{Aアゴニストであるムシモールの微量注入は食欲行動を引き起こしますが、尾側殻への微量注入は恐怖行動を引き起こします。中間殻のGABA作動性活性化は、正と負の動機付け効果を併せ持ちます（}Reynolds and Berridge、2002）。これらの結果は、側坐核の局所マイクロ回路におけるGABA作動性神経伝達が、吻側尾側勾配に沿って二価的に組織化された動機付け行動と情動行動を媒介することを示しています。この二価的な区分は、腹側線条体が食欲と嫌悪の両方の動機付け機能にどのように関与できるかを解明するのに役立ちます。さらに、チロシンキナーゼ受容体であるTRKBは、報酬関連行動に異なる影響を与えることがわかっています。例えば、げっ歯類のD1型中型有棘ニューロンを光遺伝学的に刺激すると報酬駆動行動が強化されるのに対し、D2型中型有棘ニューロンを刺激すると凍結行動が生じる（Lobo et al., 2010）。

しかし、行動出力に見られる多様性は、細胞型の違いだけでは説明できません。脳の報酬領域の特定の細胞型における分子レベルの変化は、青年が環境の変化にどのように反応するかを形作り、回復力または感受性を決定します（Russo and Nestler、2013）。したがって、環境中のストレス要因は、VTA-側坐核回路の分子メカニズムを形成し、刺激が適応的に経験されるか不適応的に経験されるかに影響を与える可能性があります。うつ病、リスクテイク、またはその他の精神病理に対する脆弱性は、ストレス要因の後に起こる細胞の分子レベルの変化によって決定される可能性があります（Russo and Nestler、2013を参照）。そのため、研究者は、ストレス要因によって影響を受ける側坐核の遺伝子座をマッピングするために、ゲノムワイドアッセイを利用する必要があります。

動物モデルを用いた重要な研究では側坐核の構造的異質性が強調されているものの、これらのモデルをヒトの研究に適用することはより困難である。残念ながら、思春期の脳機能および関連する心理行動を調べるために最も広く使用されているfMRI技術では、ヒトの線条体の正確な境界と異質性を具体的に区別することはできない。さらに、BOLD信号は神経化学に関する直接的な情報を提供しないため、BOLD活性化が線条体のドーパミン放出とどのように関連しているかは不明のままである（Schott et al., 2008）。一部の研究者はfMRIとPETを組み合わせており、これによりドーパミン放出を直接測定できる。重要なことに、高報酬関連のドーパミン放出は腹側線条体の活性化の増加と相関しており、ドーパミン作動性神経伝達がfMRIで測定される腹側線条体の活性化において重要な役割を果たしているという証拠を提供している（Schott et al., 2008）。最後に、ほとんどの神経画像研究では大きな平滑化カーネルが使用されているため、腹側線条体をその下位区分に細分化することはほぼ不可能です。そのため、活性化が側坐核または尾状核腹側頭部に集中しているのか（Delgado、2007）、あるいは線条体のさらに細分化された領域に集中しているのかが不明瞭な場合が多いのです。特に腹側線条体やVTAなどの領域では、BOLD信号の空間分解能を向上させる試みがなされていますが（D'Ardenne et al.、2008）、活動依存性ドーパミン放出のより直接的な測定法が必要です（Schott et al.、2008）。腹側線条体の機能的に異なる領域に対応する、より細かい細分化を明らかにするためには、今後の研究とより高度な科学的手法が求められます。

9 今後の方向性

青少年の生活における報酬の複雑な役割を解きほぐしている研究が始まっていますが、分野を大きく前進させ、最大の健康影響を生み出す心理学的メカニズムに関する検証可能な仮説を立てるための基礎を築くためにいくつかの貢献が不可欠です。したがって、将来の研究は、異なる社会的および動機付けの文脈が、思春期の報酬感受性およびその後の健康上の転帰の神経生物学にどのように影響するかを調査する必要があります。思春期に急速な脳の成長と環境への入力に対する感受性の高まりを示す証拠に照らしてこれらの目標に取り組む時が来ています。したがって、腹側線条体感受性が適応型対不適応型であるという文脈を解きほぐし続ける今後の研究が必要である。さらに、思春期における腹側線条体反応性の潜在的な適応機能を強調した一連の研究が初期段階であることを考えると、ここでレビューした研究における発見を再現する研究が必要である。以下に、私は将来の研究のための他のいくつかの調査分野について概説します。

9.1 多様な文脈を活用し、状況に応じて報酬の感度を比較できる、斬新で革新的なタスクを開発する

これまでの研究では、主に社会的真空状態における青年期の意思決定と報酬感受性が調べられてきたが、社会的文脈における青年期の意思決定を調べる研究も現れつつある（例：Peake et al., 2013、Braams et al., 2014、Chein et al., 2010）。青年期は社会発達がますます複雑化する時期であり、青年期の意思決定は社会情緒的覚醒時に最も頻繁に起こる（Dahl, 2008、Gardner and Steinberg, 2005）ことを考えると、青年期の行動の複雑さを捉えるためには、社会的および動機づけ的文脈を実験課題に組み込む必要がある。研究者が社会的プロセスを伴わない、主に否定的な行動（例：リスクテイク）や報酬感受性を捉える課題に頼り続けると、腹側線条体の感受性は普遍的に否定的に見えることになるだろう。しかし、実験課題に、より複雑な社会的プロセス（例えば、他者の存在、向社会的判断と反社会的判断など）が組み込まれる場合、腹側線条体の感受性は独特のパターンを示す可能性が高く、時には不利に働き、またある時には適応的となる。思春期の脳の発達と行動に関する理解にこの複雑さを組み込むことは、思春期の意思決定と健康行動における腹側線条体の反応性の役割を完全に理解するために不可欠である。

9.2 最も危険にさらされている若者を特定するために、個人や文化の違いに焦点を当てる

線条体の活性化は必ずしも良いものでも悪いものでもなく、状況や個人によって異なります。報酬が異なる機能を果たす若者の個人差や文化集団の違いを特定することで、適切な社会文化的文脈において最も意味のある行動へと青少年を導くためのプログラムをより適切に調整することができます。報酬は、特定の行動を重視する集団によって異なる意味を持ちます。例えば、私たちは最近、白人とラテン系の若者が家族のために個人的な犠牲を伴う課題に取り組む際の、中脳辺縁系報酬系の活性化を調べました（Telzer et al., 2010）。ラテン系の参加者は家族に貢献する際に腹側線条体の活性化がより顕著でしたが、白人の参加者は自分自身のために個人的な報酬を得る際に腹側線条体の活性化がより顕著でした。これらの結果は、家族を助けるという決断は、その援助から得られる個人的な報酬によって部分的に導かれる可能性があり、この報酬の感覚は文化的な影響によって調整される可能性があることを示唆しています。したがって、介入策が特定の文化集団からの知見に基づいている場合、異なる集団では介入が成功しない可能性があり、実際には医原性効果をもたらす可能性がある。つまり、特定の青少年のみが価値を置く行動への参加を増やすことに焦点を当てた介入は、青少年の健康に悪影響を及ぼす可能性がある。そのため、今後の研究では、多様な青少年集団においてドーパミン報酬系がどのように機能するかを慎重に解明する必要がある。

9.3 現実の健康上の転帰や行動の変化を予測するために神経の感度を使う

脳を将来の健康行動の予測変数として扱う研究が始まっている。このアプローチは、青年期の神経感受性が実際の健康行動への関与をどのように予測するかを調べる前例のない機会を提供する。自己申告による意図は将来の健康行動の変動をある程度予測するものの、自己申告だけではリスクテイクの多次元的な性質を捉えるには不十分であるという証拠がある（Aklin et al., 2005）。これはおそらく、個人が自分の意図を正確に報告するための洞察力や認知能力を欠いているか、自己申告で嘘をついている可能性があるためだろう（Aklin et al., 2005）。したがって、暗黙のプロセスは、態度や意図などの自己申告による測定では説明できない行動変化の変動を説明する可能性がある。最近の神経画像技術の進歩により、神経活動を利用して、現在または将来の行動を予測する試みが始まっている。重要なことに、この研究では、神経活動によって、1か月から1年以上後に観察されるリスク行動や抑うつ症状の変化（増加または減少）の種類を予測できることが明らかになっています（例：Cascio et al., 2014、Telzer et al., 2013、Telzer et al., 2014）。青年期の神経感受性に基づいて将来の健康行動への関与を予測できる能力は、個別化された予防プログラムの開発能力に大きな影響を与える可能性があります。したがって、今後の研究の重要な目標は、さまざまな状況（つまり、肯定的および不適応的な状況における報酬感受性）における腹側線条体の反応性が、健康関連の行動変化をどのように予測するかを検証することです。

結論

この総説では、腹側線条体感受性のピークが青年期の機能に適応しうること、そして幸福および健康増進行動の改善を促進しうることを示した。青年期における報酬感受性のこのメカニズムは、ドーパミン作動性報酬感受性が青年期の間に健康を損なう行動を主にもたらすという伝統的な見解に挑戦する。このように、私はこれらの症状が通常上昇している発達期にうつ病とリスクテイク行動の両方の上向きの軌跡を減少させる潜在的な神経生物学的メカニズムを特定しました。変更可能な健康行動は、青年期における罹患率と死亡率の主な原因です。思春期の若者の腹側線条体の感受性の高まりを問題行動から遠ざけ、よりポジティブな向社会的行動に向ける要因を理解することは、幅広い健康行動と健康転帰に大きな影響を与えるでしょう。

参考情報

- Aklinら、2005
- WMアクリン、CWレジュエス、MJズボレンスキー、CWカーラー、Mグワズ
- 思春期の若者を対象としたリスクテイク傾向の行動尺度の評価
- ふるまい。結果、43（2005）、pp。215 – 228
- 記事

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引用文献（116）

- アレクサンダー他、1986
- GEアレキサンダー、MR De Long、ら
- 大脳基底核と皮質を結ぶ機能的に隔離された回路の並列組織
- アンヌ。 Neurosci。、9（1986）、pp。357 – 381
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