報酬処理における未熟さと青年期における抑制制御に対するその影響（2010）

一般

この研究には、当初38人の健康な被験者（青年22人と成人16人）が募集されました。4人の青年の画像データは、スキャナー内での頭部の動きが大きかったため、解析から除外されました。残りの34人の被験者（青年18人［13～17歳、平均15.3歳、女性8人］、若年成人16人［18～30歳、平均21.7歳、女性10人］）は、以下の包含基準を満たしていました。全員が遠視力20/40以上（矯正または非矯正）であり、面接により、被験者または第一度近親者に神経疾患、脳損傷、または重度の精神疾患がないことが確認された病歴を有していました。各グループの年齢範囲は、AS課題における行動パフォーマンスレベルに差があることを示す以前の研究（Luna et al. 2004 ; Scherf et al. 2006）に基づいて選択されました。参加者および／またはその法定代理人は、本研究への参加に先立ち、インフォームド・コンセントまたはインフォームド・アセントを提供しました。本研究の実験手順は、世界医師会倫理規定（1964年ヘルシンキ宣言）およびピッツバーグ大学の倫理審査委員会の承認を得ています。被験者には、研究への参加に対する謝礼が支払われました。

報酬のASタスク

各AS試行において、被験者にはまず2つのインセンティブを示す合図のうちの1つが提示された（1.5秒）（図1）。中央の白い注視点十字を囲む、それぞれ約1°の視角を占める緑色のドル札記号（$）の輪は、被験者が次の試行を正しく実行すれば賞金を獲得できることを示していた。同じ大きさで等輝度の青色のポンド記号（#）の輪は、その試行では賞金は発生しないことを示していた。被験者が自分のパフォーマンスを継続的に記録し、ワーキングメモリシステムを活性化させないようにするため、各試行で獲得できる金額は正確には伝えられなかった。ただし、被験者には、課題の前に、パフォーマンスに応じて最大25ドルの追加賞金を獲得できること、および負債は発生しないこと（つまり、被験者はお金を借りることができない）が伝えられた。次に、インセンティブの輪が消え、中央の注視点十字が白から赤に変わった（1.5秒）。これは、被験者が反応を抑制する準備を始めるべきであることを示している。最後に、周辺刺激（黄色の点）が予測不可能な水平位置（視角±3°、6°、9°）に現れた（75m）。被験者には、刺激が現れた際にそれを見ないように指示し、その間（1475ms）は鏡の位置に視線を向けるように指示した。

 

図1。

金銭的インセンティブASタスクの描写 緑色のドル紙幣のサインの輪は、被験者が次の裁判を正しく実行すればお金を稼ぐことができることを示しています（報酬条件）。 青いポンド記号の輪は、お金がなかったことを示しました ...

各試行エポック中に誘発される血行動態反応を独自に推定するために、実験デザインには、ランダムに挿入された約30%の部分キャッチ試行と、ジッターされた試行間間隔が含まれていました（Ollinger、Corbetta、およびShulman 2001 ; Ollinger、Shulman、およびCorbetta 2001）。これらの要素を含めることで、デコンボリューション中にキュー、反応準備、およびサッカード反応エポックに関連するBOLD反応を個別に推定するのに十分な数の独立した線形方程式が存在することが保証されました。これは、試行内の構成要素を推定するための定量的に検証されたアプローチであり（Ollinger、Corbetta、および Shulman 2001 ; Ollinger、Shulman、および Corbetta 2001 ; Goghari および MacDonald 2008）、これまでに文献で報告されています（Shulman ら 1999 ; Corbetta ら 2000 ; Wheeler ら 2005 ; Brown ら 2006）。キャッチ トライアルの 30% の割合は、被験者が部分的な試行を予測することを最小限に抑えつつ、BOLD 応答を適切に推定できる「完全な」試行の十分な頻度を維持します。各試行では、2 つのキャッチ トライアル バリアントが提示され、試行は 1) 反応準備期間 (赤色の注視) (つまり、運動反応の周辺キューは表示されなかった) または 2) インセンティブ キュー 画像 (「$」または「#」の円) (つまり、赤色の注視と周辺キューは表示されなかった) のいずれかの後に終了しました。重要な点として、部分的な試行が終了するまで、どの試行が部分的なキャッチ トライアルで、どの試行が完全な試行であるかは被験者にはわかりませんでした。これは、最初の部分的な試行の構成要素 (キュー、準備的な注視) が完全な試行とまったく同じように提示されたためです。画像撮影の前に、被験者には、いくつかの試行は不完全であり、指示に従って次の試行に進むように伝えられました。試行間の注視期間は、1.5、3、または 4.5 秒 (均等に分布) の間隔でランダムに調整され、被験者は黒い背景の中央の白い十字を注視するだけでした。各試行では、完全報酬試行14回、部分報酬キャッチ試行6回（各バリアント3回ずつ）、完全中立試行14回、部分中立キャッチ試行6回（各バリアント3回ずつ）がランダムな順序で提示された。各試行の所要時間は5分9秒であった。実験セッションごとに4回の試行が行われ、合計で完全報酬試行56回、完全中立試行56回が実施された。

アイトラッキング

被験者は、スキャン実施の 1 週間前にまず行動実験室でテストを受け、説明されたタスクを理解し実行できることを確認した。MR スキャン環境では、長距離光学式アイトラッキングシステム (モデル 504LRO、Applied Science Laboratories、Bedford、MA) を使用して眼球運動を取得した。このシステムは、ヘッドコイルに取り付けられたミラーによって得られた瞳孔角膜反射によって眼の位置を記録し、0.5° の視角分解能で測定を行った。タスクの遵守を確認するために、同時ビデオモニタリングも使用した。実験セッションの開始時および必要に応じてランの間に、9 ポイントのキャリブレーション手順を実行した。刺激は E-Prime (Psychology Software Tools, Inc.、Pittsburgh、PA) を使用して提示され、磁石の後ろに配置されたフラットスクリーンに投影された。被験者は、標準的な無線周波数ヘッドコイルに取り付けられたミラーを使用してスクリーンを見た。眼球データは、Dell Dimension 8300 PC 上で動作する ILAB ソフトウェア ( Gitelman 2002 ) と MATLAB (MathWorks, Inc.) で作成された社内採点スイートを使用してオフラインで採点されました。関心のある変数には、報酬付き試行と中立試行における、正しいおよび間違った AS 潜時と、正しい AS 応答率 (1 - 抑制失敗数 / 採点可能な試行の総数) が含まれます。AS タスクにおける正しい応答とは、サッケード応答エポック中に速度が 30°/秒以上 ( Gitelman 2002 ) の最初の眼球運動が周辺キューのミラー位置に向かって行われ、2.5°/視角の中心固定ゾーンを超えて広がった場合です。部分キャッチ試行での眼球運動は、被験者が特定の場所にキューを与えられたことがなく、採点されなかったため、まれでした。 ASエラー（プロサッケードエラーとも呼ばれる）は、サッケード応答期間中の最初のサッケードが突然出現した周辺刺激に向けられ、2.5°/視角の中心固定ゾーンを超えた場合に発生した。眼球運動が発生しなかった試行（全試行の1%未満）は、以降の解析から除外した。

fMRIの取得と前処理

画像データは、ペンシルベニア州ピッツバーグのピッツバーグ大学脳画像研究センターにある3.0テスラSiemens Allegraスキャナを使用して収集されました。BOLDコントラスト（T2*）に感度のある勾配エコーエコー平面画像シーケンスが実行されました（Kwong et al. 1992 ; Ogawa et al. 1992）。取得パラメータは、繰り返し時間TR = 1.5秒、エコー時間 = 25ミリ秒、フリップ角 = 70°、シングルショット、フルk空間、視野 = 20 × 20 cmの64 × 64取得マトリックスでした。ギャップのない29枚の厚さ4 mmの軸方向スライスが収集され、前交連と後交連（AC-PC線）に位置合わせされ、3.125 × 3.125 × 4 mmのボクセルが生成され、皮質全体と小脳の大部分をカバーしました。矢状面における構造画像を取得するために、192スライス（スライス厚1mm）の3Dボリューム磁化準備高速取得勾配エコー（MP-RAGE）パルスシーケンスが使用された。

機能画像はまずFMRIBソフトウェアライブラリ（Smith et al. 2004）を使用して前処理されました。スライスタイミング補正は、スライス取得のインターリーブを調整するために実行されました。回転および並進の頭部運動推定値が計算され、時系列の各ボリュームを取得の中央で得られたボリュームに位置合わせすることによって画像が補正されました。各被験者について、並進および回転運動は画像全体で平均化され、総二乗平均平方根運動量の計算に使用されました。1 mm（並進）または1°（回転）を超える動きをした被験者は、その後の分析から除外されました。これらの基準に基づいて、4人の青年が除外されました。

構造画像（MP-RAGE）は、FSL（ Jenkinson and Smith 2001 ）で利用可能なFLIRTユーティリティを使用して、機能画像にアフィン変換され、同じ寸法に変換されました。脳の抽出は、FSL（ Smith 2002）の脳抽出ツールを使用して行われました。機能画像は、半値全幅5mmのカーネルで空間的に平滑化され、低周波のスキャナドリフトを除去するために高周波時間フィルタリング（シグマ = 37.5秒）が適用されました。最後に、各ランの信号強度は平均100にスケーリングされ、複数のランが連結されました。

機能的神経画像の解析（Cox 1996）は、個々の被験者のデコンボリューションとグループ統計解析の両方に使用されました。デコンボリューション方法は、Ward（2002）で概説されている手順に従いました。簡単に言うと、私たちのモデルは、関心のある 6 つの直交回帰変数（報酬キュー、中立キュー、報酬準備、中立準備、報酬サッカード応答、中立サッカード応答、「正しい AS 試行のみ」）で構成されていました。また、報酬および中立エラー試行（試行全体）の回帰変数、ベースライン、線形および非線形トレンドの回帰変数、および「迷惑」回帰変数として含まれる 6 つの運動パラメータも含まれていました。関心のある各回帰変数（報酬および中立キュー、準備、サッカード、「正しい AS 試行のみ」）の固有の推定インパルス応答関数（IRF、すなわち血行動態応答関数）は、データによって決定された最小二乗推定ベータ重みを乗じた 5 つの正弦基底関数の重み付き線形和によって決定されました。推定された IRF は、他の回帰変数による BOLD 信号の変動を制御した後、ある種の刺激 (報酬キューなど) に対する推定 BOLD 応答を反映しています。各試行の個別のエポックについて、刺激開始 (時間 = 0) から刺激開始後 18 秒 (13 TR) までの推定応答の持続時間を指定しました。これは、推定 BOLD 応答がベースラインに戻るのに十分な時間です。開始点としてゼロを使用すること以外に、その特定の形状については仮定していません。各回帰変数の部分 F 統計量や、 5 つの推定ベータ重みのそれぞれをゼロと比較するtスコアなど、いくつかの適合度統計量が計算されました。デコンボリューションの後、統計画像は Talairach 空間 ( Talairach and Tournoux 1988 )に変換されました。

グループレベルの分析

タイムコース分析

各被験者のデコンボリューション分析から得られた推定IRF値は、時間（0〜12 TR）、インセンティブタイプ（報酬、ニュートラル）、および年齢層（青年、成人）を固定因子として、オムニバスボクセル分散分析（ANOVA）に入力されました。ランダム因子としての被験者。 試行のさまざまな段階が識別されるタスク設計のデコンボリューション方法により、推定IRFが生成されます。 IRFは、他のリグレッサーによるBOLD信号の変動を制御した後、刺激のタイプ（報酬キューなど）に対する推定BOLD応答を反映します。 平均IRF（以下では平均推定時間経過とも呼ばれます）プロットは、刺激の開始（時間= 0）から刺激後18秒の開始までの平均（被験者全体）の推定BOLD応答を示しています。 デコンボリューションモデルで指定したパラメーターである18秒間は、短時間の刺激によって引き起こされる典型的な血行力学的反応がベースラインに戻るのに適切な期間です。

各試行エポックごとに個別のANOVAを実行し、「キュー」、「応答準備」、「サッカード応答」のグループ画像（時間の主効果画像）を得ました。「時間の主効果」画像は、被験者と条件全体で統合されたベースラインと比較して、時間（0～12 TR）にわたって有意に変調された領域を示しており、したがって、本研究で動員された基本的な回路を区別しています。統計マップ（図3）は、代表的な被験者の解剖学的画像に重ね合わせました。3D皮質表面画像（図4 ～ 6 ）については、年齢および/またはインセンティブ関連効果を示す領域からの焦点をCaretソフトウェア（バージョン5.51）（ Van Essen et al. 2001 ; Van Essen 2002）を使用してHuman PALSアトラスの表面に投影しました。

 

図3。

インセンティブの手がかり（ドル記号またはポンド記号）、反応準備（赤の固視）、およびサッカード反応（末梢の閃光）の「時間の主な影響」グループ活性化マップは、インセンティブの種類と年齢層を超えて折りたたまれています。 画像しきい値 ...

 

図4。

時間を超えた年齢やインセンティブの相互作用を示すキューエポックタイムコース。 ピークボクセルの座標を中心とする球形マスク（直径9-mm）から経時変化を抽出した（材料と方法参照）。 可視化のみを目的として、黒塗り ...

 

図5。

時間をかけて年齢および/またはインセンティブの相互作用を示す応答準備（報酬予測）タイムコース。 ピークボクセルの座標を中心とする球形マスク（直径9-mm）から経時変化を抽出した（材料と方法参照）。 可視化のために ...

 

図6。

サッケード反応のエポックタイムコースで、時間の経過とともに年齢やインセンティブの相互作用を示します。 ピークボクセルの座標を中心とする球形マスク（直径9-mm）から経時変化を抽出した（材料と方法参照）。 視覚化のみを目的として、 ...

各「時間の主効果」画像内で、機能的に定義されたROI（以下「クラスター」とも呼ばれる）は、文献ですでに確立されている方法（Wheeler et al. 2005 ; Velanova et al. 2008 ）を使用して次に特定されました。まず、 P < 0.001（補正なし）の閾値を超えるピークボクセルが特定され、F統計量の大きさでソートされました。次に、直径9 mmの球状マスクが各最大値の中心に配置されました。その後、モンテカルロシミュレーション（http://afni.nimh.nih.gov/afni/doc/manual/AlphaSim ）の基準を使用して、時間の主効果画像の多重比較を補正しました。この基準では、補正された画像レベルの有意性P < 0.05を達成するには、少なくとも17個の連続するボクセルのクラスターサイズと、個々のボクセルのP値が0.001であることが必要であることが示されました。機能的ROIは、補正前の画像で最大値を中心とする9mm球内に含まれるすべてのボクセルを含め、多重比較補正に合格しなかったボクセルを除外することによって定義しました。次に、これらの機能的に定義されたクラスターをマスクとして使用し、各被験者および両方のインセンティブ条件について、構成ボクセルから推定された時間経過を抽出しました。このようにして、被験者間で同じ領域が考慮されるようにしました。時間経過は被験者間で平均化され、反復測定ANOVAで分析されました。年齢グループ（成人、青年）は被験者間要因として、時間（0～12 TR）とインセンティブ条件（報酬、中立）は被験者内要因として用いられました。特に明記されていない限り、球形性補正（Greenhouse–Geisser）された有意水準が報告されています。以下では、包括的な「時間の主効果」グループマップで特定されたすべての領域を報告し、推定応答全体（13時点）にわたって、年齢と時間、インセンティブと時間、および/または年齢とインセンティブと時間の相互作用が有意であることを示した領域の時間経過の図を示します。

検討したいくつかの領域では、推定された平均時間経過応答が二相性応答または時間的に遅れたピーク（試行コンポーネントの開始から 6 秒以上後に発生）を示したことに留意します。時間的に遅れたピークが機能的に重要な意味を持つのか（例えば、特定の領域の動員における被験者個々の変動性や領域における遅延シグナルを反映しているなど）、あるいは単に固定された HDR 形状を仮定しないデコンボリューション解析の結果であるのかは、現時点では不明です。そのため、TR 3～6 での推定応答のみを考慮した、より保守的な二次反復測定 ANOVA も実施しました。これらの時点は、刺激開始後 3～7.5 秒を包含し、刺激提示後 4～6 秒の間に発生する定型的な血行動態応答の初期ピークを捉えるため選択されました。各試行エポックのオムニバス主効果時間マップで特定されたすべての ROI からの時間経過も、このアプローチを使用して分析されました。これらの分析では、「正しい」AS 試行のみが分析されました。最後に、共通の定位空間で発達年齢グループ間でBOLDの時間経過を比較することの実現可能性は十分に確立されていることを指摘しておきます（Kang et al. 2003 ; Wenger et al. 2004 ; Brown et al. 2005）。

個別の試行エポックからデコンボリューションした時間経過の妥当性チェックとして、個々の試行コンポーネントの合計が典型的な HDR 形状になること、および合計された応答が試行全体を考慮したときに得られた時間経過と密接に一致することを検証しようとしました。そのために、まず、脳の各ボクセルで、個々の試行エポック (キュー + 応答準備 + サッケード応答) から推定された時間経過を合計し、応答準備エポックの時間経過を 1.5 秒シフトしてこのコンポーネントが試行で開始されることを考慮し、サッケード応答エポックの時間経過を 3 秒シフトしました。次に、各ボクセルで試行全体 (つまり、キュー、準備、応答を合わせたもの) の IRF を生成するために、個別のデコンボリューション解析を実行しました。この解析では、各試行の開始のみをコード化し、試行開始後 21 秒までの応答を推定しました。これらの各時間経過（キュー、応答準備［時間シフト］、サッカード応答［時間シフト］、合計応答、および試行全体の応答）は、キューの「時間の主効果」球マスクで識別された各ボクセルで平均化され、プロットされました（補足図 1～6）。この手順は、応答準備とサッカード応答の球マスクについても繰り返されました。この妥当性チェックにより、コンポーネントの時間経過の合計が典型的な血行動態応答をもたらすことが示され、デコンボリューション手順が正確であるという追加的な裏付けが得られました。補足図 1 ～ 6 は、時間経過検証分析のプロット例を示しています。合計（太い黒線）と試行全体（赤線）の時間経過と標準的な HDR プロファイルの間には、高い類似性が見られました。

行動

年齢グループとインセンティブ条件間の正しい抑制反応率に対する反復測定ANOVAは、インセンティブタイプの有意な主効果（F（1,32）= 18.9424、P < 0.001）と年齢グループの主効果の傾向（F（1,32）= 3.491、P = 0.071）を示したが、年齢グループとインセンティブタイプの交互作用はなかった。予想どおり、すべての被験者は一貫してプロサッケードエラーに続いて適切な位置への修正反応を示し、以前の報告（Velanova et al. 2008）と同様であり、タスク指示は理解されていたが、反射性サッケードの抑制に失敗したことが示された。

成人および青年は中立試行と比較して報酬試行で抑制エラーが少なくなるという仮説に基づき、各年齢グループ内（青年では報酬対中立、成人では報酬対中立）でインセンティブの種類がパフォーマンス（正答率と潜時）に及ぼす影響の計画比較も、テストごとにボンフェローニ調整アルファレベル0.025（0.05/2）を使用して実施しました。青年は中立試行と比較して報酬試行で有意に多くの正しいASを生成しました（t（17）= 4.500、P < 0.001）（図2 Aを参照）。成人のパフォーマンスは、中立試行と比較して報酬試行で反応が改善される傾向を示しました（t（15）= 1.939、P = 0.072）。

 

図2。

行動の結果 （A）中立的（塗りつぶされていないバー）および報われている（ハッシュバー）試験について、青年（左のバー）および成人（右のバー）に対する正しい反応率。 （B正しいASの待ち時間 （C抑制エラーの待ち時間。 単一アスタリスク（*）は ...

正しいASを開始するまでの潜伏時間は、インセンティブの主効果（F（1,32）= 22.695、P < 0.001）を示したが、年齢グループの主効果や年齢グループとインセンティブの交互作用は認められなかった。計画された比較により、両年齢グループとも、中立試行と比較して報酬試行で有意に速いASを生成したことが明らかになった（青年、t（17）= 3.215、P = 0.005、成人、t（15）= 3.498、P = 0.003）。

誤ったサッカードの潜時（被験者が最初に周辺刺激の方を見たときに「プロサッカードエラー」と呼ばれる）は、年齢グループとインセンティブの間に有意な相互作用を示さなかった。計画された比較では、成人ではなく青年が、中立試行と比較して報酬付き試行で有意に速い反応を生成した（t（17）= 2.400、P = 0.022）。図2 B、Cは、それぞれ正しいASと誤ったASの潜時をプロットしたものである。正しい反応率と正しい試行の潜時の平均値と標準偏差は表1に示されている。

 

テーブル1

報酬および中立的なAS試験の行動結果

最後に、テスト対象となった青少年の年齢範囲が比較的広いため、「年長」の青少年と「年少」の青少年のグループ内比較を別々に行い、年長の青少年と成人との年齢差が差を示すほど大きくない可能性を検討した。つまり、年長の青少年が年少の被験者と比べて有意に異なるパフォーマンスを示した場合、年長の青少年のデータが年齢の有意でない影響を引き起こしている可能性がある。我々は、18人の青少年被験者を年長グループ（N = 9、17歳6人、16歳3人）と年少グループ（N = 9、13歳3人、14歳1人、15歳4人、16歳1人［テスト対象となった16歳4人のうち最年少］）に分けるために、中央値分割を使用した。両方の試行タイプについて、「若年」および「高齢」の青年における正答率と反応時間データに対して、独立標本t検定を実施した。有意差は認められなかった（すべてのP値 > 0.05）。

fMRIを

成人および青年ともに、各試行エポック中に脳領域の分散ネットワークが活性化され、予想される眼球運動制御領域（例：皮質眼野および基底核）および報酬関連領域（例：眼窩前頭皮質および腹側線条体）が含まれていました（図3）。いくつかの部位では、推定応答全体（13時点）またはTR 3～6（材料と方法を参照）にわたって、年齢および/またはインセンティブと時間との有意な相互作用が特定されました。これらの結果は、試行エポックごとに分けられており、以下でより詳細に説明します。

制御領域：一次視覚野

各試行エポック中に視覚野（BA 17、18）に位置する機能的に定義されたクラスターは、青年が成人と比較して同様のHDRを生成することを確認した。調査された焦点はASタスクへの積極的な参加を示したが、年齢またはインセンティブタイプと時間の相互作用はなかった（補足図7）。

エポック1：インセンティブキュー

動眼および抑制制御領域

調べた眼球運動制御ROIのいずれも、インセンティブキューの提示中の推定13時点にわたって、年齢×時間、インセンティブ×時間、または年齢×インセンティブ×時間の有意な交互作用を示しませんでした。しかし、TR 3～6では、右sPCS（26、-13、53）（F（3、96）=2.695、P =0.05）、右下前頭回（44、11、32）（F（3、96）=4.474 、P=0.006） 、および左楔前部（-28、-64、41）（F（3、96）=2.959、P =0.036）に沿って、インセンティブ×時間の交互作用が観察されました。左IPL（-28、-52、38）（BA 7、縁上回背側および内側）では、年齢×インセンティブ×時間の交互作用が観察された（F（3,96）= 3.397、P = 0.021）（表2）。これらの各領域において、青年の報酬試行反応は成人の報酬および中立の時系列と類似していた（図4）。しかし、青年は中立試行中にこれらの領域で反応が減弱していた。

 

テーブル2

有意な相互作用効果を示した、キュー中に観察された領域（正しい試験のみ）

表3は、インセンティブキュー提示期間中に時間経過とともに有意な変化を示した、事前に設定された解剖学的領域で観察されたすべての機能クラスターのピークボクセルの位置を示しています。

 

テーブル3

解剖学的ROIにおける時間の主な影響を示す領域。キュー中に観察された（正しい試験のみ）。

エポック2：対応準備/期待

動眼および抑制制御領域

左sPCS（-25、-13、56）では、推定された試行全体にわたって、年齢、インセンティブ、時間の有意な交互作用が観察された（ F（12,384）= 2.889、P = 0.032）。この領域では、青年は両方のインセンティブタイプにおいて成人に比べて初期のピークが高く、報酬試行中は時間的に長い反応を示した（図5）。TR 3～6のみを考慮すると、この領域における年齢、インセンティブ、時間の交互作用は傾向にまで低下した（F（3,96）= 2.282、P = 0.084）。

他の場所では、TR 3〜6にわたって、右内側前頭回（MFG）/上前頭回（17、 - 10、53）の年齢による時間的相互作用を観察した（F（3,96）= 2.915、 P = 0.038） 時間相互作用によるインセンティブによる有意な年齢は、左のsPCSに沿った他の2クラスターでも観察された（-25、-19、47）（F（3,96）= 2.920、 P = 0.038）および（ - 31、 - 10、44）（F（3,96）= 2.909、 P = 0.038） これらの地域のそれぞれにおいて、報酬と中立の試験の間の青年期の反応は成人に比べて高められました（図5） さらに劣って、時間相互作用によるインセンティブによる有意な年齢が左のiPCSで観察された（-28、-1、35）（F（3,96）= 3.281、 P = 0.024） この領域では、思春期の報酬反応は成人の報酬および中立反応に類似しており、各時間経過はおよそ7.5でピークに達しました。ｓ。 青年期の中立的な時間経過は、早い時期（3 s）に小さい振幅のピークに達し、この期間中にベースラインに向かって低下しました（イチジク、5） 時間の相互作用によるインセンティブによる有意な年齢（F（3,96）= 3.836、 P TRs 0.012 –3にまたがる= 6）が左MFG /前帯状回（-7、29、35）でも観察された（テーブル4） 青年は、中立的な試験と比較して報酬に対して、そして成人の報酬と中立的な応答に対して高められた反応を示した。

 

テーブル4

有意な相互作用効果を示した応答準備中に観察された領域（正しい試験のみ）

後頭頂皮質では、右楔前部（BA 7）（8、-58、53）のクラスターが、推定された 13 時点にわたって有意な年齢×時間相互作用（F（12,384）= 3.093、P = 0.024）を示した。この領域の時間経過（図 5）が示すように、青年は成人と比較して、両方のインセンティブ試行タイプでより大きな誘発活動を示した。TR 3～6 にわたって、この領域では依然として有意なインセンティブ条件×年齢×時間相互作用が存在した（F（3,96）= 4.143、P = 0.008）。

表5は、応答準備期間中に時間経過とともに有意な変化を示した、事前に定義された解剖学的領域で観察されたすべての機能クラスターのピークボクセルの位置を示しています。

 

テーブル5

回答準備中に観察された、解剖学的ROIにおける時間の主な影響を示す地域（正しい試験のみ）

エポック3：サッケードレスポンス

動眼および抑制制御領域

右前帯状皮質、BA 24、（2、23、26）は、インセンティブと時間の相互作用を示した（F（3、96）= 3.99、P = 0.010）（表6）。上記のOFCクラスターと同様に、この領域の時間経過は、主に中立試行中の青年で活動の亢進を示した。左前帯状回、BA 24、32、（-1、11、および35）の領域は、推定応答全体にわたって、年齢、インセンティブ、時間の有意な相互作用を示した（F（12、384）= 2.860、P = 0.037）。左前帯状皮質の時間経過（図6、左下）は、報酬試行中の成人で最初のピークを示し、中立試行中の青年で同様の応答を示した。青年は、報酬試行中に負の方向への応答が大きかった。 TR 3～6 全体を通して、この領域では年齢グループと時間の有意な交互作用 ( F (3,96) = 4.474、P = 0.006 ) が残っていた。

サッケード反応期には、両年齢群の事前眼球運動制御領域の他の部位で広範な活動が観察され、sPCS、後部頭頂皮質、被殻などが含まれていた（表7）。これらの領域では、年齢やインセンティブとの有意な相互作用は見られなかった（図6、右）。

 

テーブル7

サッケード反応中に観察された、解剖学的ROIにおける時間の主な影響を示す領域（正しい試験のみ）

 

テーブル6

有意な相互作用効果を示したサッカード反応中に観察された領域（正しい試験のみ）

AS行動に対する報酬偶然性の影響における発達上の違い

中立条件と比較して、報酬条件付きの試行では、抑制を正しく行う能力（青年）と反応速度の向上（青年と成人）が認められました。これらの結果は、報酬付きAS課題中に成人および青年で報酬条件付きによりエラー率が低下することを示した以前の行動研究（Duka and Lupp 1997 ; Jazbec et al. 2005 , 2006 ; Hardin et al. 2007）と一致しており、抑制制御の報酬調節を支える回路の重要な構成要素が青年期までにオンラインになっていることを示唆しています。また、青年は成人とは異なり、正答率が有意に向上したことから、青年は抑制制御の報酬調節に特に敏感である可能性も示唆しています。ただし、年齢層とインセンティブタイプの有意な相互作用が観察されなかったため、視線データのみに基づいて青年のパフォーマンスが報酬に対してより敏感であると確信することはできません。成人は中立試行中にすでに高いレベルで課題を遂行しており、報酬試行では改善の余地があまりなかった（つまり、天井効果があった）可能性がある。今後の研究では、報酬付きAS課題の難易度を上げる（例えば、準備期間を短縮する）ことで、報酬に対する感受性の違いをさらに探ることができるだろう。さらに、中立試行における青年の成績の悪さは、抑制制御の相対的な未熟さに起因する可能性があるが、青年は成人ほど中立試行を「やりがいのある」と感じなかった可能性もある。言い換えれば、成人はインセンティブの種類に関係なく、より良い成績を収めようとより意欲的であったのに対し、青年は報酬がかかっている試行にのみ特に注意を払っていた可能性がある。この問題についてより深い洞察を得るためには、中立的な手がかり、報酬の手がかり、損失/罰の手がかりの大きさをパラメトリックに変化させた試行における青年と成人の行動を比較する今後の研究が必要である。

青年と成人の両方が、中立試行と比較して報酬試行でより速い正しいAS（潜時が短い）を生成し、潜在的な金銭的報酬が内因的に駆動されるサッカードに動機づけ効果をもたらすことを反映している（Roesch and Olson 2004 ; Hikosaka et al. 2006）。ここで報告された潜時データは、報酬のある場所（報酬のない場所と比較して）へのサッカードの潜時が短縮されることを示した以前の非ヒト霊長類の研究と一致しており、これは眼球運動反応の前に基底核の対側神経活動レベルが上昇した結果である（Hikosaka et al. 2006）。さらに、ASエラーの潜時も青年では報酬試行の方が中立試行よりも速かったが、成人グループでは差がなかった。青年が報酬試行中の方が中立エラー試行よりも潜時が速いという観察は、青年が報酬の偶発性により敏感である可能性を示唆している。報酬に対するこの高い反応性は、青年期の衝動性の増大に寄与している可能性がある。

まとめると、行動の結果は、報酬インセンティブが青年期および成人の両方において、全体的な抑制制御（すなわち、正解率）を改善し、サッカード反応時間を短縮することを示しています。

青年期対成人期における脳反応に対する報酬偶発性の影響

青年期は、VS、sPCS、IPL、および中部前頭回を含む課題を通して、大人とほぼ同じようなニューラルネットワークを採用しましたが、課題の別々の時期における活性化には明らかな発達上の違いがありました。 2つの主要な年齢層の違いのパターンが観察された：思春期の若者が報酬の試行で成人とは異なるリクルートメントを示した1）領域と思春期のインセンティブを超えてより多くのリクルートを示したことを示唆する これらの違いについては、次のセクションで詳しく説明します。

特に、試行期間全体を通して、上前頭溝との接合部付近のsPCSに両側性の活性化クラスターが観察された。この領域は、サルのFEFのヒト相同領域であると繰り返し示唆されている（Luna et al. 2001 ; Curtis and Connolly 2008）。非ヒト霊長類からの単一ユニット記録では、AS試行の応答準備期間中にFEFニューロンが活動し、サッカードが生成されるときに活動が増加することが示されている（Bruce and Goldberg 1985 ; Hanes and Schall 1996 ; Munoz and Everling 2004）。本研究で発見されたsPCS付近の活性化クラスターは、準備期間中とサッカード反応中に実際に活性化しており（補足図を参照）、報告されたクラスターは、当研究室（Luna et al. 1998 , 2001 ; Geier et al. 2007 , 2009）および他の研究室（ Paus 1996 ; Sweeney et al. 1996 ; Brown et al. 2004 ; Curtis and Connolly 2008）の以前の研究で同様の眼球運動パラダイム（AS 、視覚誘導サッカード課題、記憶誘導サッカード課題）を使用して特定されたクラスターと空間的に近接していることから、上前頭溝（BA 6）との接合部付近で報告されたsPCSの活性化クラスターは、サルのFEFのヒト相同体である可能性が高いと慎重に結論付けます。

同様に、傍CS（BA 6）の背側部付近の背内側壁に沿った活性化は、眼球運動と確実に関連付けられており（Grosbras et al. 1999）、補足眼野（SEF）と呼ばれることが多い（Luna et al. 2001 ; Brown et al. 2004）。前交連から伸びる垂直線のすぐ吻側にある皮質は、推定SEFに隣接しており、前補足運動野と呼ばれることが多い（Luna et al. 2001 ; Curtis and D'Esposito 2003）。以降のセクションでは、我々の結果、既存の神経画像文献、および豊富な非ヒト霊長類の眼球運動と報酬に関する文献との比較を容易にするために、これらの領域を推定される機能名で呼ぶことにする。

報酬合図評価における発達上の相違

インセンティブキュー（ドル札の輪またはポンド記号）の提示中、インセンティブキューの価数が最初に評価されたとき（つまり、被験者が次の試行が報酬「獲得」試行か中立「無獲得」試行かを判断したとき）、成人および青年は腹側線条体（VS）で異なる反応を示した。VSは、報酬の初期検出、予測、および期待を含む報酬の予測処理中の機能的画像研究で一貫して関与していることが示されている（Knutson and Cooper 2005）。青年は、報酬試行と中立試行でほぼ同じ初期負の反応を示した（図4）。これは、キューの価数が異なって処理されていないことを示している。対照的に、成人は報酬キュー中に右VSで中立キューとは異なる活動を示し、報酬キューが評価されていることを示唆している。さらに、成人では報酬試行と中立試行の両方で推定反応の終わり近くに遅れてピークが観察されたが、青年では観察されなかった。

成人および青年期の腹側線条体（VS）で観察されたBOLD信号の変化は、ドーパミン（DA）シグナル伝達のダイナミクスに関連している可能性がある（Knutson and Gibbs 2007）。非ヒト霊長類の研究では、中脳に由来し、背側および腹側線条体と前頭前皮質（PFC）に顕著に投射するDAニューロンが、報酬および報酬予測刺激に対して位相的に反応することが示されている（Schultz 1998）。そのため、本研究におけるインセンティブキューの提示に対しても、DAニューロンは活性化する可能性が高い。さらに、一部のDAニューロンは、新規または強い刺激に対して位相的な活性化の後に抑制を示すことが示されている（Schultz et al. 1993 ; Schultz 2002）。したがって、青年期に観察された反応プロファイルの減弱は、インセンティブキューが当初、青年期にとってより動機づけ的に顕著または強烈であったことを反映している可能性がある。成人では、後から現れるピークに寄与する根本的な神経メカニズムは不明であり、慎重に解釈する必要があるが、考えられる要因の1つは、長期間にわたって発生する可能性のあるDAニューロンの緩慢で持続的な発火である可能性がある（Schultz 2002 ; Knutson and Gibbs 2007）。長期間にわたって動機付け処理を維持するのに役立つ可能性のあるこのメカニズムは、青年期までにはまだ成熟していない可能性がある。おそらく、成人と青年におけるこれらの異なる反応パターンは、加齢に伴って発生するさまざまなDA受容体サブタイプの密度と分布パターンの変化に関連している可能性がある（Seeman et al. 1987 ; Meng et al. 1999 ; Spear 2000）。

動機と統制領域は、インセンティブの手がかりに応じて、成人のためのインセンティブおよび青年期の報酬のために募集された。図4） しかしながら、中立的試験の間、これらの領域における思春期の反応は、それらが正しい抑制反応を示したという事実にもかかわらず、明らかに弱められた（正しい試験のみが時間経過分析に含まれたことを思い出す）。 思春期の若者が中立的な試験の間に全体的により多くのエラーを生み出し、正しい中立的な試験の間により遅い開始時間を持っていたことを考えると、これらの結果は奨励的な若者がなければASパフォーマンスを支えることが知られている地域の減少した募集を示すEverlingら。 1997; コノリー等。 2002; Curtis and D'Esposito 2003） 眼球運動反応計画を支持することが知られている推定上のFEFを含む前頭前野における報酬試験中の活動の増加（Curtis and D'Esposito 2003）は、これらの前頭領域が青年期に迅速で正しい抑制反応を媒介する可能性があることを示唆している。 さらに、報酬の合図、特に左IPLおよび右iPCSにおける成人の反応は、成人の中立反応および青年期の活動と比較して一時的に延長された。 これらの領域のそれぞれは、以前に眼球運動および/または注意制御の様々な側面に関係していました（Gitelman等。 1999; Cabeza and Nyberg 2000; ルナ等。 2001; Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ。 2004特に応答の準備において（コノリー等。 2002; カーティスとコノリー2008） 報酬手がかりの間にこれらの地域の関与が増えたことは、驚くべきことに、潜在的な利益が両方の年齢層にとってより注目に値することを反映している。 思春期の若者は中立的な試験の間にこれらの地域で弱い初期反応を示すが、報酬の試験中は参加が増加することを考えると、報酬は成人と比較して思春期の若者の注意力および成績により大きな相対的影響を及ぼし得る。 青少年は依然として成人と同様にAS課題を遂行していない（Fischerら。 1997; Munoz等。 1998; クラインアンドフォアスター2001彼らが自発的に反応を抑制することがより困難であることを示します。 認知制御におけるこの大きな困難のために、思春期の若者は、認知負荷が増加したときに前頭前野系への依存の増加を示す成人と同様に、前頭前野の執行システムに頼ってパフォーマンスを改善することができる（Ｋｅｌｌｅｒ ｅｔ ａｌ。 2001).

報酬の予想/対応の準備における発達上の違い

被験者が報酬または報酬なし（中立）での反応を予測していたと思われる反応準備/報酬予測期間（赤い注視点）の間、報酬試行中にVSで強い活動が見られたのは、成人ではなく青年でした（図5左上）。この結果は、成人と比較して青年では報酬予測中に過活動になることを示唆しています。反応準備中にVS機能が相対的に過活動である一方、インセンティブキューの最初の提示中に低活動（負の方向）であることを示す我々の結果は、青年の報酬システムの機能亢進と機能低下に関する報酬文献における継続的な問題に関係している可能性があります（Spear 2000 ; Chambers et al. 2003 ; Ernst et al. 2006）。たとえば、Bjork et al.（2004）は、被験者が報酬への反応を予測している期間中、青年は成人と比較してVSの活動が低下していることを発見し、機能低下仮説を支持しています。対照的に、Ernst ら (2005)およびGalvan ら (2006) (報酬の大きさが大きい場合) は、青年が報酬を受け取るとこの領域を「過剰に」活性化し、機能亢進を支持することを示した。我々のデータは、青年期の腹側線条体 (VS) が「両方」を示す可能性があることを示している。すなわち、インセンティブの手がかりに対する活動の初期の低下は、相対的な活動低下と解釈でき、その後、報酬の予測に対して明確な過剰活動反応が続く。ここで報告された結果は、文献で矛盾しているように見える知見を補完し、報酬予測処理の時間的に異なる段階には、異なる発達軌跡が存在する可能性があることを示している。

思春期のVSで観察される活動パターンの根底にあるメカニズムは、本研究から直接解明することはできないが、ドーパミンシグナル伝達の亢進が潜在的な要因の一つであると考えられる。げっ歯類および霊長類モデルからの収束する証拠は、思春期におけるDAレベルの全体的な増加を示しており（Seeman et al. 1987 ; Kalsbeek et al. 1988 ; Rosenberg and Lewis 1994 , 1995 ; Meng et al. 1999 ; 総説についてはSpear 2000を参照）、これは、異なるDA受容体サブタイプの集合（Seeman et al. 1987 ; Meng et al. 1999 ; Spear 2000）および線条体におけるシナプスの全体的な豊富さ（Sowell et al. 1999）と相まって、報酬反応の2つの異なる形態、すなわちインセンティブキューに対する負の方向の活動（報酬の顕著性の高まりを反映）と反応準備中の正の方向の反応（報酬を受け取るという期待の高まりを反映）に寄与する可能性がある（Cooper （Knutson 2008）。

青年は、中立試行と報酬試行の両方の準備期間中に、成人と比較して推定FEFの動員が増加したことも示しました。これは、青年は報酬インセンティブに関係なく、正しい抑制反応を実行する準備において、成人よりも最初にFEFを多く動員することを示唆しています。重要なことに、青年は、報酬試行中に推定FEFおよびMFG/前帯状皮質で時間的に長い反応も示しました（図5）。非ヒト霊長類の研究では、AS課題において末梢ターゲットへのサッカードの抑制を成功させるために、FEFの「固定」ニューロンの活動レベルの準備的蓄積が寄与していることが示されており、これはおそらくサッカード生成運動ニューロンを持続的に抑制することによって行われていると考えられます（Schall et al. 2002 ; Munoz and Everling 2004）。前帯状皮質のニューロンは、報酬の予測と提供に関連するものを含む複数の信号を伝達することが示されています（Schall et al. 2002）。我々の仮説では、推定FEFで観察された活性化の増加は、注視関連の神経活動の増加を反映しており、それが反応準備を強化することで思春期のパフォーマンス（正答率）の向上に寄与していると考えられる。さらに、報酬試行中の腹側線条体（VS）および前帯状皮質における予測信号の増強は、推定FEFにおける信号の増強に寄与し、それが尾状核および上丘のサッカード関連ニューロンにさらに大きなトップダウン効果を及ぼす可能性がある（Ding and Hikosaka 2006 ; Hikosaka et al. 2006）。これらの提案されたメカニズムを検証するには、今後の単一ニューロン研究が必要となるだろう。

いずれにせよ、ここで提示されたデータは、報酬手がかりの識別と予測の根底にある神経メカニズムが広範囲に分布しており（例えば、帯状回、前頭眼野、基底核など）（O'Doherty et al. 2004）、思春期には未熟であることをさらに示している。思春期には、報酬と認知制御に関連する脳領域の間に規範的な不均衡が存在し、それがリスクテイクに対する脆弱性を露呈する可能性が高いことが広く示唆されている（Steinberg 2004 ; Ernst et al. 2006 ; Galvan et al. 2006 ; Casey et al . 2008 ）。成熟した報酬動機による行動制御と、一貫した成人のような適応的意思決定の出現は、前頭前野を含む複数の脳領域の機能的統合に基づいている可能性がある（Luna et al. 2004）。

反応/報酬「フィードバック」における発達上の違い

サッケード反応中、活性化された領域のほとんどは、グループまたはインセンティブと時間の有意な相互作用を示しませんでした（表 7、図 6、右）。しかし、青年は中立試行中に左外側眼窩前頭皮質の領域を強く活性化しましたが、これは成人では有意に活性化されませんでした（図 6、左上）。眼窩前頭皮質は、報酬フィードバック中のインセンティブ価と大きさの表現の符号化を含む、報酬処理の多くの側面に関与しています（ Kringelbach および Rolls 2004 、Delgado ら2000、2003 ）。特に外側眼窩前頭皮質は、罰/否定的結果と関連付けられています（O'Doherty ら 2001）。この課題では被験者のパフォーマンスに基づいて明示的なフィードバックは与えられませんでしたが、間違いを犯したときには内在的フィードバックの証拠を示しました。つまり、被験者は誤ったASを確実に正しい位置に向かって修正サッケードで追従し、間違いを犯したことを認識していた（Velanova et al. 2008）。青年はまた、主に中立試行中に両側背側前帯状皮質で異なる反応を示した（図6、中央と左下）。背側前帯状皮質の役割の1つとして、行動結果のモニタリングが示唆されている（Ridderinkhof、Ullspergerら、2004）。青年にとって、お金が稼げたり失ったりしない正しく実行された中立試行の具体的な結果は、報酬試行の結果よりも曖昧で、おそらく否定的であり、OFCと背側前帯状皮質の活性化によって示される可能性がある。報酬依存行動中の明示的なエラーフィードバックによって誘発される活性化に焦点を当てた今後の研究は、この課題におけるサッケード反応中のOFCと背側前帯状皮質の役割を明確にするのに役立つかもしれない。

利益相反：申告なし。

1. Adleman NE、Menon V、Blasey CM、White CD、Warsofsky IS、Glover GH、Reiss AL。 ストループカラーワード課題の発達的fMRI研究 NeuroImage 2002; 16：61 – 75。 [PubMedの]
2. アンダーセンSL。 脳発達の軌跡：脆弱性の点または機会の窓？ Neurosci Biobehav Rev. 2003; 27：3〜18。 [PubMedの]
3. 青年期におけるArnett J.無謀な行動：発達的展望 Dev Rev. 1992; X NUMX：X NUMX〜X NUMX。
4. Bjork JM、Knutson B、Fong GW、Caggiano DM、Bennett SM、Hommer DW。 青年期におけるインセンティブ誘発脳活性化：若年成人との類似点と相違点 J Neurosci。 2004; 24：1793 – 1802。 [PubMedの]
5. ビョークJM、スミスAR、ドナウCL、Hommer DW。 危険な報酬による後部中間前頭皮質動員の発達的差異 J Neurosci。 2007; 27：4839 – 4849。 [PubMedの]
6. ブレアK、マーシュAA、モートンJ、Vythilingam M、ジョーンズM、モンディージョK、パインDC、Drevets WC、ブレアJR。 2つの悪のうち小さいほうを選択し、2つの商品のうちより良いものを選択する：目的選択における腹内側前頭前野と背側前帯状帯の役割の特定 J Neurosci。 2006; 26：11379 – 11386。 [PubMedの]
7. Blaukopf CL、DiGirolamo GJ。 意識的および無意識的な眼球運動に対する報酬と罰の異なる効果 経験脳の研究。 2006; 174：786 – 792。 [PubMedの]
8. Breiter HC、Aharon I、Kahneman D、Dale A、Shizgal P.期待に対する神経反応の機能的イメージングおよび金銭的損益の経験。 ニューロン。 2001; 30：619 – 639。 [PubMedの]
9. Breiter HC、Gollub RL、Weisskoff RM、Kennedy DN、Makris N、Berke JD、Goodman JM、Kantor HL、Gastfriend DR、Riorden JPなど。 ヒトの脳の活動と感情に対するコカインの急性作用 ニューロン。 1997; 19：591 – 611。 [PubMedの]
10. ブライターHC、ローゼンBR。 ヒトの脳内報酬回路の機能的磁気共鳴イメージング Ａｎｎ ＮＹ Ａｃａｄ Ｓｃｉ。 1999; 877：523 – 547。 [PubMedの]
11. Brown MR、Desouza JF、Goltz HC、Ford K、Menon RS、Goodale MA、Everling S.イベント関連のfMRIを使用した、記憶と視覚誘導サッケードの比較。 Ｊ Ｎｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏｌ。 2004; 91：873 – 889。 [PubMedの]
12. Brown MR、Goltz HC、Vilis T、Ford KA、Everling S.サッケードの抑制と生成：プロサッケード、アンチサッケード、およびnogo試験の迅速なイベント関連fMRI。 NeuroImage 2006; 33：644 – 659。 [PubMedの]
13. ブラウンTT、ルガーHM、コールソンRS、ミージンFM、ピーターセンSE、シュラガーBL。 単語生成のためのヒト脳機能組織の発達的変化 セレブ皮質 2005; 15：275 – 290。 [PubMedの]
14. ブルースCJ、ゴールドバーグME。 霊長類の前頭葉 I.単一ニューロンがサッカードの前に放電する。 Ｊ Ｎｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏｌ。 1985; 53：603 – 635。 [PubMedの]
15. Bunge SA、Dudukovic NM、Thomason ME、Vaidya CJ、Gabrieli JD。 未熟な前頭葉の小児における認知制御への寄与：fMRIからの証拠 ニューロン。 2002; 33：301 – 311。 [PubMedの]
16. Cabeza R、Nyberg L.画像認識II：275 PETおよびfMRI研究の経験的レビュー。 J Cog Neurosci。 2000; 12：1 – 47。 [PubMedの]
17. ケーシーBJ、ジョーンズRM、野ウサギTA。 思春期の脳 Ａｎｎ ＮＹ Ａｃａｄ Ｓｃｉ。 2008; 1124：111 – 126。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
18. ケーシーBJ、トレーナーRJ、オレンディJL、シューベルトAB、ニストロムLE、ギードドJN、アステラノスFX、ハクスビーJV、ノルDC、コーエンJD、他。 go-no-go課題遂行中の前頭前野の活性化に関する発達的機能的MRI研究 J Cog Neurosci。 1997; 9：835 – 847。
19. 注意欠陥/多動性障害のCastellanos FX、Tannock R. Neuroscience：エンドフェノタイプの検索。 Nat Rev Neurosci。 2002; 3：617 – 628。 [PubMedの]
20. Chambers RA、Taylor JR、Petenza MN。 青年期における動機づけの発達的神経回路：中毒の脆弱性の危機的な時期。 アムJ精神医学。 2003; 160：1041 – 1052。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
21. コノリーJD、グッドデールMA、メノンRS、ムノズDP。 準備セットの神経相関に対するヒトfMRIの証拠 Nat Neurosci 2002; 5：1345 – 1352。 [PubMedの]
22. クーパーJC、クヌートソンB。原子価と顕著性は側坐核の活性化に貢献しています。 神経画像 2008; 39（1）：538 - 547。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
23. Corbetta M、Kincade JM、Ollinger JM、McAvoy MP、Shulman GL。 自発的方向付けはヒト後頭頂皮質における標的検出から解離する Nat Neurosci 2000; 3：292 – 297。 [PubMedの]
24. コックスRW。 AFNI：機能的磁気共鳴神経画像の解析と可視化のためのソフトウェア コンピュータバイオメド 1996; 29：162 – 173。 [PubMedの]
25. クルーズF、He J、ホッジC.青年期の皮質発達：中毒のための脆弱性の重要な期間。 Pharmacol Biochem Behav。 2007; 86：189 – 199。 [PubMedの]
26. カーティスCE、コノリーJD。 サッケード準備はヒトの前頭皮質および頭頂皮質におけるシグナルを伝達する Ｊ Ｎｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏｌ。 2008; 99：133 – 145。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
27. Curtis CE、D'EspositoM。反射行動を抑制する成功と失敗。 J CogNeurosci。 2003; 15：409–418。 [PubMedの]
28. Curtis CE、D'EspositoM。不要なアクションの抑制。 で：Bargh J、Gollwitzer P、Moresella E、編集者。 アクションの心理学。 2008.Vol。 2.ニューヨーク：ギルフォードプレス。
29. Dahl RE。 思春期の脳の発達：脆弱性と機会の時代。 基調講演 Ａｎｎ ＮＹ Ａｃａｄ Ｓｃｉ。 2004; 1021：1 – 22。 [PubMedの]
30. Delgado MR、Locke HM、Stenger VA、Fiez JA。 報酬と罰に対する背側線条体の反応価数と大きさの操作の影響 認知はBehav Neurosciに影響を与えます。 2003; 3：27 – 38。 [PubMedの]
31. Delgado MR、Nystrom LE、Fissell C、Noll DC、Fiez JA。 線条体における報酬と罰に対する血行力学的反応の追跡 J Neurophysiol。 2000; 84：3072 – 3077。 [PubMedの]
32. Ding L、HikosakaO。正面の視野における報酬の変調とマカクの尾状の比較。 J Neurosci。 2006; 26：6695 – 6703。 [PubMedの]
33. Duka T、Lupp A.アンチサッケードに対するインセンティブの効果は、関与するドーパミン作動性メカニズムです。 Behav Pharmacol。 1997; 8：373 – 382。 [PubMedの]
34. Durston S、Davidson MC、Tottenham N、Galvan A、Spicer J、Fossella JA、Casey BJ。 発達に伴うびまん性から局所性皮質活動への移行 Dev Sci 2006; 9：1 – 8。 [PubMedの]
35. Ernst M、Nelson EE、Jazbec S、McClure EB、Monk CS、Leibenluft E、Blair J、Pine DS。 扁桃体核および側坐核は、成人および青年における受入および増量の省略に応答して側坐する。 ニューロイメージ。 2005; 25：1279 – 1291。 [PubMedの]
36. 青年期における動機づけられた行動の神経生物学のErnst M、パインDS、ハーディンM三項モデル。 Psychol Med。 2006; 36：299 – 312。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
37. エセルN、ネルソンEE、ブレアRJ、パインDS、Ernst M.成人および青年における選択の神経基質：腹側外側前頭前野および前帯状皮質の発達。 神経心理学 2007; 45：1270 – 1279。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
38. Everling S、Krappmann P、FlohrH。人間のプロサッカードおよびアンチサッケードに先行する皮質電位。 脳波計クリンNeurophysiol。 1997; 102：356 – 362。 [PubMedの]
39. フィッシャーB、Biscaldi M、Gezeck S.人間のサッケード生成における自発的および反射的要素の発達について。 脳の解像度。 1997; 754：285 – 297。 [PubMedの]
40. ガルバンA、野ウサギTA、パラCE、ペンJ、フォスH、グラバーG、ケーシーBJ。 眼窩前頭皮質と比較した側坐骨の初期の発達は、青年期におけるリスクテイク行動の根底にある可能性があります。 J Neurosci。 2006; 26：6885 – 6892。 [PubMedの]
41. Geier CF、Garver K、Terwilliger R、LunaB。ワーキングメモリメンテナンスの開発。 Ｊ Ｎｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏｌ。 2009; 101：84 – 99。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
42. Geier CF、Garver KE、LunaB。一時的に拡張された空間ワーキングメモリの基礎となる回路。 神経画像 2007; 35：904 – 915。 [PubMedの]
43. Giedd JN、Vaituzis AC、Hamburger SD、Lange N、Rajapakse JC、Kaysen D、Vauss YC、Rapoport JL。 正常な人間の発達における側頭葉、扁桃体、および海馬の定量的MRI：年齢4〜18歳。 J Compar Neurol。 1996; 366：223 – 230。 [PubMedの]
44. Gitelman DR ILAB実験後の眼球運動解析のためのプログラム Behav Res Met Instr。Comp。 2002; 34：605 – 612。 [PubMedの]
45. Gitelman DR、Nobre AC、Parrish TB、LaBar KS、Kim YH、Meyer JR、Mesulam MM。 隠れた空間的注意のための大規模分散ネットワーク厳密な行動と認知制御に基づくさらなる解剖学的描写 脳。 1999; 122：1093 – 1106。 [PubMedの]
46. Goghari VM、MacDonald AW。、3rd認知機能制御パラダイムの実験計画を変化させることが行動的および機能的な画像診断結果に与える影響。 J Cogn Neurosci。 2008; 20：20 – 35。 [PubMedの]
47. Gogtay N、Giedd JN、Lusk L、林KM、Greenstein D、Vaituzis AC、Nugent TF3、Herman DH、Clasen LS、Toga AWなど。 小児期初期の成人期までのヒト皮質発達の動的マッピング Proc Natl Acad Sci USA。 2004; 101：8174 – 8179。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
48. Goldman-Rakic PS、Bates JF、Chafee MV。 前頭前野と内部で発生した運動が働きます。 Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｎｅｕｒｏｂｉｏｌ。 1992; 2：830 – 835。 [PubMedの]
49. Grosbras MH、Lobel E、Van de Moortele PF、Lebihan D、Berthoz A.機能的磁気共鳴画像法で明らかにされたヒトの補助的な視野のための解剖学的ランドマーク。 セレブ皮質 1999; 9：705 – 711。 [PubMedの]
50. Guyer AE、Nelson EE、Perez-Edgar K、Hardin MG、Roberson-Nay R、Monk CS、Bjork JM、Henderson HA、Pine DS、Fox NAなど 幼児期の行動抑制を特徴とする青年期の線条体機能変化 J Neurosci。 2006; 26：6399 – 6405。 [PubMedの]
51. Hallett PE 指示によって定義された目標に対する一次および二次サッカード。 ビジョン研究 1978; 18：1279 – 1296。 [PubMedの]
52. Hanes DP、Schall JD。 随意運動開始の神経制御 科学。 1996; 274：427 – 430。 [PubMedの]
53. Hardin MG、Schroth E、Pine DS、Ernst M.健康、不安、および憂鬱な思春期の若者における認知制御のインセンティブ関連の調節：発達および精神病理学に関連した差異。 Jこども精神心理学。 2007; 48：446 – 454。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
54. Hare TA、O'Doherty J、Camerer CF、Schultz W、RangelA。目標値と予測誤差の計算における眼窩前頭皮質と線条体の役割の分離。 Jニューロサイエンス。 2008; 28：5623–5630。 [PubMedの]
55. 彦坂O、中村K、中原H.基底核は報酬を目に向けます。 Ｊ Ｎｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏｌ。 2006; 95：567 – 584。 [PubMedの]
56. Irwin CE。、Jrアトリス青年の理論的概念。 アドレスクメディ 1990; 1：1 – 14。 [PubMedの]
57. Jazbec S、Hardin MG、Schroth E、McClure E、Pine DS、Ernst M.サッケード課題に対する偶発事象の年齢による影響。 経験脳の研究。 2006; 174：754 – 762。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
58. ジャズベックS、マクルーアE、ハーディンM、パインDS、エルンストM。不安で憂鬱な青年期における偶発的な認知制御：アンチサッカード課題。 バイオル精神医学。 2005; 58：632 – 639。 [PubMedの]
59. Jenkinson M、Smith S.脳画像のロバストアフィンレジストレーションのための大域的最適化法。 メッドイメージアナル。 2001; 5：143 – 156。 [PubMedの]
60. Kalsbeek A、Voorn P、Buijs RM、Pool CW、Uylings HB。 ラットの前頭前野におけるドーパミン作動性神経支配の発達 Ｊ Ｃｏｍｐ Ｎｅｕｒｏｌ。 1988; 269：58 – 72。 [PubMedの]
61. カンHC、ブルゴーニュED、ルガーHM、ピーターセンSE、シュラガーBL。 共通定位空間を用いた小児および成人における機能的活性化病巣の比較 NeuroImage 2003; 19：16 – 28。 [PubMedの]
62. ケラーTA、カーペンターPA、マサチューセッツ州。 文理解の神経基盤構文および語彙処理のfMRIによる検討 セレブ皮質 2001; 11：223 – 237。 [PubMedの]
63. クラインC、Foerster F. 6から26歳までの参加者におけるプロサッケードおよびアンチサッケード課題遂行の発達。 心理生理学 2001; 38：179 – 189。 [PubMedの]
64. Knutson B、Adams CM、Fong GW、Hommer D.金銭的報酬の増加を期待して、側坐核を選択的に募集します。 J Neurosci。 2001; 21：RC159 [PubMedの]
65. クヌーソンB、クーパーJC。 報酬予測の機能的磁気共鳴イメージング Curr Opin Neurol。 2005; 18：411 – 417。 [PubMedの]
66. Knutson B、Fong GW、Bennett SM、Adams CM、HommerD。近心前頭前野の領域は、金銭的に価値のある結果を追跡します。 NeuroImage 2003; 18：263 – 272。 [PubMedの]
67. Knutson B、ギブスSE。 側坐核ドーパミンと血中酸素化との関連 精神薬理学（Berl）2007; 191：813〜822。 [PubMedの]
68. Kringelbach ML、Rolls ET。 ヒト眼窩前頭皮質の機能的神経解剖学：神経画像と神経心理学からの証拠 Prog Neurobiol。 2004; 72：341 – 372。 [PubMedの]
69. Kwong KK、Belliveau JW、Chesler DA、Goldberg IE、Weisskoff RM、Poncelet BP、Kennedy DN、Hoppel BE、Cohen MS、Turner Rなど。 一次感覚刺激中のヒト脳活動の動的磁気共鳴イメージング Proc Natl Acad Sci USA。 1992; 89：5675 – 5679。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
70. Levin HS、Culhane KA、Hartmann J、Evankovich K、Mattson AJ。 推定前頭葉機能の検査における成績の発達的変化 Dev Neuropsych。 1991; 7：377 – 395。
71. Liddle PF、Kiehl KA、Smith AM。 反応抑制のイベント関連fMRI研究 ハムブレインマップ 2001; 12：100 – 109。 [PubMedの]
72. リストンC、ワッツR、トッテナムN、デビッドソンMC、ニオギS、Ulug AM、ケーシーBJ。 前線条体の微細構造は認知制御の効率的な動員を調節する 大脳皮質。 2006; 16：553 – 560。 [PubMedの]
73. ルナB、ガーバーKE、アーバンTA、ラザールNA、スウィーニーJA。 幼児期から成人期までの認知過程の成熟。 こども開発 2004; 75：1357 – 1372。 [PubMedの]
74. ルナB、スウィーニーJA。 協調的脳機能の出現反応抑制の発達に関するfMRI研究 Ａｎｎ ＮＹ Ａｃａｄ Ｓｃｉ。 2004; 1021：296 – 309。 [PubMedの]
75. ルナB、Thulborn KR、ムニョスDP、メリアムEP、ガーバーKE、ミンシューNJ、ケシャワンMS、ジェノバースCR、エディWF、スウィーニーJA。 広く分布している脳機能の成熟は認知発達を助長する。 NeuroImage 2001; 13：786 – 793。 [PubMedの]
76. Luna B、Thulborn KR、Strojwas MH、McCurtain BJ、Berman RA、Genovese CR、Sweeney JA。 ヒトの視覚誘導サッケードを補助する背側皮質領域：fMRI研究 セレブ皮質 1998; 8：40 – 47。 [PubMedの]
77. マーシュR、朱H、シュルツRT、Quackenbush G、ロイヤルJ、Skudlarski P、Peterson BS。 自主規制管理に関する発達的fMRI研究 ハムブレインマップ 2006; 27：848 – 863。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
78. May JC、Delgado MR、Dahl RE、Stenger VA、Ryan ND、Fiez JA、Carter CS。 小児および青年における報酬関連脳回路の事象関連機能的磁気共鳴イメージング バイオル精神医学。 2004; 55：359 – 366。 [PubMedの]
79. McClure SM、ヨークMK、モンタギューPR。 ヒトにおける報酬処理の神経基質FMRIの現代的役割 神経科学者 2004; 10：260 – 268。 [PubMedの]
80. 孟SZ、小沢Y、伊藤M、高島S。人間の大脳基底核におけるドーパミントランスポーター、およびドーパミンD1およびD2受容体の発生および加齢に伴う変化。 脳の解像度。 1999; 843：136 – 144。 [PubMedの]
81. Munoz DP、Broughton JR、Goldring JE、Armstrong IT。 サッカード眼球運動課題に対する被験者の加齢に伴うパフォーマンス 経験脳の研究。 1998; 121：391 – 400。 [PubMedの]
82. Munoz DP、Everling S.よろしく。サッケード防止作業と眼球運動の自発的制御。 Nat Rev Neurosci。 2004; 5：218 – 228。 [PubMedの]
83. O'Doherty J、Dayan P、Schultz J、Deichmann R、Friston K、Dolan RJ。 器械条件付けにおける腹側および背側線条体の解離可能な役割 科学。 2004; 304：452 – 454。 [PubMedの]
84. O'Doherty J、Kringelbach ML、Rolls ET、Hornak J、AndrewsC。人間の眼窩前頭皮質における抽象的な報酬と罰の表現。 ネイチャーニューロサイエンス。 2001; 4：95–102。 [PubMedの]
85. O'Doherty JP、Diechmann R、Critchley HD、DolanRJ。 一次味覚報酬を見越した神経反応。 ニューロン。 2002; 33：815–826。 [PubMedの]
86. 小川S、タンクDW、Menon R、Ellermann JM、Kim SG、Merkle H、UgurbilK。感覚刺激に伴う内因性シグナルの変化：磁気共鳴イメージングによる機能的脳マッピング。 Proc Natl Acad Sci USA。 1992; 89：5951 – 5955。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
87. Ollinger JM、Corbetta M、Shulman GL。 事象関連機能的MRIにおける試験内の分離過程II NeuroImage 2001; 13：218 – 229。 [PubMedの]
88. Ollinger JM、Shulman GL、CorbettaM。事象関連の機能的MRIにおける試験内でのプロセスの分離：パートI.NeuroImage。 2001; 13：210 – 217。 [PubMedの]
89. 小野M、クビックS、アバナシーCD。 脳溝のアトラス。 ニューヨーク：Thieme Medical Publishers、Inc; 1990
90. Paus T.人間の正面の視野の位置と機能選択的レビュー 神経心理学 1996; 34：475 – 483。 [PubMedの]
91. Paus T、Babenko V、Radil T. 8〜10歳の子供を対象とした、口頭で指示された中心視線固定を維持する能力の開発 Int J Psychophysiol。 1990; 10：53 – 61。 [PubMedの]
92. Pierrot-Deseilligny CH、Muri RM、Nyffeler T、Milea D.眼球運動行動におけるヒトの背側前頭前野の役割。 Ａｎｎ ＮＹ Ａｃａｄ Ｓｃｉ。 2005; 1039：239 – 251。 [PubMedの]
93. Ridderinkhof KR、Band GPH、LoganGD。 適応行動の研究：自分の行動を阻害する能力に対する年齢と無関係な情報の影響。 アクタ心理学。 1999; 101：315–337。
94. Ridderinkhof KR、Ullsperger M、Crone EA、Nieuwenhuis S.認知制御における内側前頭皮質の役割。 科学。 2004; 306：443 – 447。 [PubMedの]
95. Ridderinkhof KR、ファンデルモーレンMW。 精神的資源、処理速度、および抑制的制御発達的展望 Biol Psychol。 1997; 45：241 – 261。 [PubMedの]
96. Ridderinkhof KR、van den Wildenberg WP、Segalowitz SJ、Carter CS。 認知制御の神経認知メカニズム：行動選択、反応抑制、行動モニタリング、および報酬に基づく学習における前頭前野の役割 脳コグ。 2004; 56：129 – 140。 [PubMedの]
97. Roesch MR、オルソンCR。 前頭前野、前頭野および補助的な視野ならびに前運動皮質におけるニューロン活動に対する予想される報酬の影響。 Ｊ Ｎｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏｌ。 2003; 90：1766 – 1789。 [PubMedの]
98. Roesch MR、オルソンCR。 霊長類前頭皮質における報酬値と動機に関連した神経活動 科学。 2004; 304：307 – 310。 [PubMedの]
99. ETをロールします。 眼窩前頭皮質と報酬 大脳皮質。 2000; 10：284 – 294。 [PubMedの]
100. ローゼンバーグDR、ルイスDA。 出生後発育後のサルの前頭前野皮質のドーパミン作動性神経支配の変化チロシンヒドロキシラーゼ免疫組織化学的研究 バイオル精神医学。 1994; 36：272 – 277。 [PubMedの]
101. ローゼンバーグDR、ルイスDA。 サルの前頭前野および運動皮質のドーパミン作動性神経支配の出生後の成熟チロシンヒドロキシラーゼ免疫組織化学的分析 Ｊ Ｃｏｍｐ Ｎｅｕｒｏｌ。 1995; 358：383 – 400。 [PubMedの]
102. ルビアK、オーバーメイヤーS、テイラーE、ブラムマーM、ウィリアムズSC、シモンズA、アンドリューC、ブルモアET。 年齢による機能的前頭化fMRIによる神経発達軌道のマッピング Neurosci Biobehav Rev. 2000; 24：13〜19。 [PubMedの]
103. Rubia K、Smith AB、Taylor E、BrammerM。応答抑制中の右下前頭 - 線条 - 小脳ネットワークの線形年齢相関機能開発およびエラー関連プロセス中の前帯状回。 ハムブレインマップ 2007; 28：1163 – 1177。 [PubMedの]
104. Rubia K、Smith AB、Woolley J、Nosarti C、Heyman I、Taylor E、BrammerM。認知制御のイベント関連タスク中の小児期から成人期への前線条体脳活性化の進行的な増加 ハムブレインマップ 2006; 27：973 – 993。 [PubMedの]
105. Schall JD、Stuphorn V、Brown JW。 前頭葉による行動の監視と制御 ニューロン。 2002; 36：309 – 322。 [PubMedの]
106. 視空間作業記憶の発達的変化のScherf KS、Sweeney JA、Luna B.脳の基礎。 J Cog Neurosci。 2006; 18：1045 – 1058。 [PubMedの]
107. SchultzW。ドーパミンニューロンの予測報酬シグナル。 Ｊ Ｎｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏｌ。 1998; 80：1 – 27。 [PubMedの]
108. シュルツW.脳内の複数の報酬シグナル。 Nat Rev Neurosci。 2000; 1：199 – 207。 [PubMedの]
109. Schultz W.ドーパミンと報酬で正式になる ニューロン。 2002; 36：241 – 263。 [PubMedの]
110. Schultz W、Apicella P、Ljungberg T.遅れた反応課題を学習する一連のステップの間の報酬および条件付けされた刺激に対するサルドーパミンニューロンの反応。 J Neurosci。 1993; 13：900 – 913。 [PubMedの]
111. シュルツW、Tremblay L、Hollerman JR。 霊長類眼窩前頭皮質および大脳基底核における報酬処理 セレブ皮質 2000; 10：272 – 284。 [PubMedの]
112. Seeman P、Bzowj NH、Fuan HC、Bergeron C、Becker LE、Reynolds GP、Bird ED、Riederer P、Jellinger K、Watanabe Sなど。 小児および老年成人におけるヒト脳ドーパミン受容体 シナプス。 1987; 1：399 – 404。 [PubMedの]
113. Shulman GL、Ollinger JM、Akbudak E、Conturo TE、Snyder AZ、Petersen SE、Corbetta M.の各分野では、移動するオブジェクトに対する方向の予測の符号化と適用に取り組んでいます。 J Neurosci。 1999; 19：9480 – 9496。 [PubMedの]
114. スミスSM。 高速ロバスト自動脳抽出 ハムブレインマップ 2002; 17：143 – 155。 [PubMedの]
115. Smith SM、Jenkinson M、Woolrich MW、Beckmann CF、Behrens TE、Johansen-Berg H、Banister PR、De Luca M、Drobnjak I、Flitney DEなど。 機能的および構造的MR画像解析およびFSLとしての実施における進歩。 NeuroImage 2004; 23：S208 – S219。 [PubMedの]
116. Sowell ER、Thompson PM、Holmes CJ、Jernigan TL、Toga AW。 前頭および線条体領域における青年期後の脳成熟のin vivo証拠 Nat Neurosci 1999; 2：859 – 861。 [PubMedの]
117. スピアLP。 思春期の脳と加齢に伴う行動の発現 Neurosci Behav Rev. 2000; 24：417 – 463。 [PubMedの]
118. スタインバーグL.思春期の危険を冒す：何が変わったのか Ａｎｎ ＮＹ Ａｃａｄ Ｓｃｉ。 2004; 1021：51 – 58。 [PubMedの]
119. Steinberg L、Graham S、O'Brien L、Woolard J、Cauffman E、BanichM。将来の方向性と遅延割引の年齢差。 子開発2009; 80：28–44。 [PubMedの]
120. Sweeney JA、Mintun MA、Kwee S、Wiseman MB、Brown DL、Rosenberg DR、Carl JR。 自発的サッカード眼球運動と空間作業記憶の陽電子放出断層撮影研究 Ｊ Ｎｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏｌ。 1996; 75：454 – 468。 [PubMedの]
121. Talairach J、Tournoux P.人間の脳の同一平面上の定位アトラス。 ニューヨーク：Thieme Medical Publishers。 1988
122. Tamm L、Menon V、Reiss AL。 反応抑制に関連した脳機能の成熟 J Am Acadの子供青年期精神医学。 2002; 41：1231 – 1238。 [PubMedの]
123. Toga AW、Thompson PM、Sowell ER。 脳成熟のマッピング トレンド 2006; 29：148 – 159。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
124. ヴァンエッセンDC 脳の窓：神経科学におけるアトラスとデータベースの新たな役割 Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｎｅｕｒｏｂｉｏｌ。 2002; 12：574 – 579。 [PubMedの]
125. Van Essen DC、Drury HA、Dickson J、Harwell J、Hanlon D、Anderson CH。 大脳皮質の表面ベース解析のための統合ソフトウェアスイート J Am Medインフォームアソシエイト 2001; 8：443 – 459。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
126. van Leijenhorst L、クローンEA、Bunge SA。 リスク推定とフィードバック処理における発達的差異の神経相関 神経心理学 2006; 44：2158 – 2170。 [PubMedの]
127. van Leijenhorst L、Zanolie K、Van Meel CS、Westenberg PM、Rombouts SA、Crone EA。 思春期の動機は何ですか？ 青年期に渡って報酬感受性を媒介する脳領域 セレブ皮質 2009 Epubがプリント前に。 [PubMedの]
128. Velanova K、Wheeler ME、LunaB。前帯状回および前頭頭頂動員の成熟における変化は、エラー処理および抑制的制御の発達を支持する。 大脳皮質。 2008; 18：2505 – 2522。 [PMCフリーの記事] [PubMedの]
129. Voorn P、Vanderschuren LJ、Groenewegen HJ、Robbins TW、Pennartz CM。 線条体の背 - 腹側分割にスピンをかける。 トレンド 2004; 27：468 – 474。 [PubMedの]
130. ワードBD 2002 fMRI時系列データのデコンボリューション解析AFNIソフトウェアパッケージのドキュメンテーション http://afni.nimh.nih.gov/pub/dist/doc/manual/3dDeconvolve.pdfから入手できます。
131. Wenger KK、Visscher KM、Miezin FM、Petersen SE、Schlaggar BL。 ブロック/イベント関連の混合fMRI設計を用いた小児と成人における持続的活動と一過性活動の比較 NeuroImage 2004; 22：975 – 985。 [PubMedの]
132. Wheeler ME、Shulman GL、Buckner RL、Miezin FM、Velanova K、Petersen SE。 覚えている間の別々の知覚的再活性化と探索過程の証拠。 セレブ皮質 2005; 16：949 – 959。 [PubMedの]
133. Williams BR、Ponesse JS、Schachar RJ、Logan GD、Tannock R.。 Dev Psychol 1999; 35：205 – 213。 [PubMedの]
134. ヤコブレフPI、Lecours AR。 脳の局所成熟の骨髄形成サイクル In：Minkowski A、編集者。 幼児期における脳の地域的発達 オックスフォード：Blackwell Scientific。 1967 pp。3 – 70。