報酬処理における未熟さと青年期における抑制制御に対するその影響（2010）

一般

この研究のために、38人の健康な被験者（22青年および16成人）が最初に募集された。 4青年期からの画像データは、スキャナー内の過度の頭部運動のために分析から除外された。 残りの34科目（18青年[年齢13〜17歳、 M = 15.3 {±1.5}、8女性]、および16若年成人[18〜30歳] M = 21.7 {±2.9}、10女性]）は以下の基準を満たしていた：全員が少なくとも20 / 40の遠視力（矯正または未矯正）を有し、病歴に神経疾患、脳損傷、または主要な精神疾患がないことを示した面接によって決定された主題または一等親の親戚。 各グループの年齢範囲は、AS課題に対する異なる行動パフォーマンスレベルを示す以前の研究に基づいて選択された（ルナ等。 2004; Ｓｃｈｅｒｆ ｅｔ ａｌ。 2006） 参加者および／または彼らの法定後見人は、本研究に参加する前にインフォームド・コンセントまたは同意を提供した。 この試験の実験手順は、世界医師会の倫理綱領（ヘルシンキの1964宣言）およびピッツバーグ大学の治験審査委員会に従った。 被験者は研究への参加に対して報酬を受けた。

報酬のASタスク

各AS試験では、被験者に最初に1neの2インセンティブ指示合図（1.5）が提示された。図1） 中央の白い固視の十字を囲む緑色のドル紙幣の印（$）の輪は、視角のおよそ1°を囲み、被験者が次の裁判を正しく実行すればお金を稼ぐことを示した。 同等の大きさの、青色ポンド記号（＃）の等輝度の指輪は、その裁判で金銭的な問題がないことを示しています。 被験者は、彼らが彼らのパフォーマンスの継続的な集計を維持し、ワーキングメモリシステムを従事させるのを防ぐために各試行でどれだけのお金を稼ぐことができるか正確に言われなかった。 しかし、課題に先立ち、被験者は自分のパフォーマンスに応じて追加の$ 25を獲得することができ、債務は発生しないと考えられました（つまり、被験者はお金を借りることができませんでした）。 次に、インセンティブリングが消え、中央の固定十字が白から赤（1.5）に変わり、被験者に反応を抑制するための準備を始めなければならないことを示しました。 最後に、予測できない水平位置（±75°、3°、および6°視角）に周辺刺激（黄色ドット）が現れた（9 m）。 被験者は、刺激が現れたときにその刺激を見るのではなく、代わりにこの時間中に鏡の位置に彼らの目を向けるように指示された（1475 ms）。

 

図1。

金銭的インセンティブASタスクの描写 緑色のドル紙幣のサインの輪は、被験者が次の裁判を正しく実行すればお金を稼ぐことができることを示しています（報酬条件）。 青いポンド記号の輪は、お金がなかったことを示しました ...

各試行期​​間中に誘発された血行力学的反応を独自に推定するために、我々の実験計画は、無作為に挿入されたおよそ30％の部分捕獲試行をジッタのある区間間間隔と共に含んだ（オリンジャー、コルベッタ、そしてシュルマン2001; オリンガー、シュルマン、そしてコルベッタ2001） これらの要素を含めることで、デコンボリューション中のキュー、応答準備、およびサッケード応答エポックに関連するBOLD応答を別々に推定するのに十分な数の独立した線形方程式があることが保証されました。 これは、試験内の成分を推定するための定量的に検証されたアプローチです（オリンジャー、コルベッタ、そしてシュルマン2001; オリンガー、シュルマン、そしてコルベッタ2001; ゴーガリとマクドナルド2008そしてそれは以前に文献で報告されている（Ｓｈｕｌｍａｎ ｅｔ ａｌ。 1999; Ｃｏｒｂｅｔｔａ ｅｔ ａｌ。 2000; ウィーラー等。 2005; Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ。 2006） 30％のキャッチトライアル率は、BOLD反応の適切な推定を可能にするのに十分な頻度の「全体」トライアルを維持しながら、被験者による部分的なトライアルの予想を最小にしました。 2回のキャッチトライアル変異体を各実験を通して提示し、1）応答準備期間（赤固定）（すなわち運動応答のための末梢手がかりが示されていない）または2）のいずれかの後に終了するトライアルからなった。 "$"または "＃"）（つまり、赤の固定と周辺キューは表示されませんでした）。 最初の部分試験の構成要素（手がかり、予備的固定）は完全試験と全く同じように提示されたため、被験者は部分試験が終了するまでどの試験が部分試験であるのか、そして全体試験であるのかわからなかったことに注意することが重要です。 イメージングの前に、被験者はいくつかの試験は不完全であり、指示されているように単に次の試験を続けるべきであると言われました。 層間固定期間は、ＸＮＵＭＸ、ＸＮＵＭＸ、またはＸＮＵＭＸの間隔（一様に分布）の間で揺らいでおり、黒い背景上に中央の白い十字を単に固定している対象からなっていた。 各実行において、1.5完全報酬トライアル、3部分報酬キャッチトライアル（各バリアントの4.5）、14完全中立キャッチトライアル（各バリアントの6）がランダムな順序で提示されました。 各実行は、継続時間が3分14秒でした。 6完全報酬試験および3完全中立試験の合計について、実験セッションごとに4回の試行を提示した。

アイトラッキング

スキャンの前に1週以内に我々の行動検査室で被験者は最初にテストされ、説明されたようにタスクを理解しそして実行できることを確認した。 ＭＲ走査環境において、眼球運動は、ヘッドコイルに取り付けられたミラーによって得られる瞳角膜反射によって眼の位置を記録する長距離光学アイトラッキングシステム（Ｍｏｄｅｌ ＸＮＵＭＸＬＲＯ； Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｉｅｓ、Ｂｅｄｆｏｒｄ、ＭＡ）を用いて得られた。視角504°の分解能で。 タスクコンプライアンスを確実にするために、同時ビデオ監視も使用されました。 実験セッションの開始時および必要に応じて実行の間に、0.5ポイントキャリブレーション手順を実行しました。 磁石の後ろに配置されたフラットスクリーン上に投影されたE-Prime（Psychology Software Tools、Inc.、ペンシルバニア州ピッツバーグ）を使用して刺激を提示した。 被験者は標準の高周波ヘッドコイルに取り付けられた鏡を使ってスクリーンを見た。 ＩＬＡＢソフトウェアを用いて眼球データをオフラインで記録した（ギテルマン2002）およびDell Dimension 8300 PC上で実行されるMATLAB（MathWorks、Inc.）で書かれた社内スコアリングスイート。 対象となる変数には、報酬付きおよび中立の試験における、正しいおよび誤ったAS待ち時間、ならびに正しいAS応答率（1から阻害性失敗の数/採点可能試験の総数）が含まれていた。 AS課題における正しい反応は、サッカード反応期間中の最初の眼球運動が30°/ s以上の速度であるものであった。ギテルマン2002）周辺キューのミラー位置に向かって作成され、2.5°/視角の中心角固定ゾーンを超えて拡張されました。 被験者が特定の場所に合図されたりスコアが付けられたりすることがなかったため、部分的なキャッチトライアルでの眼球運動はまれでした。 ASエラー（プロサッケードエラーとも呼ばれる）は、サッケード応答エポック中の最初のサッケードが突然現れる末梢刺激に向けられ、2.5°/視角中心角固定ゾーンを超えたときに発生しました。 眼球運動が発生しなかった試験（試験の1％未満）は、さらなる分析から除外されました。

fMRIの取得と前処理

画像データは、ペンシルベニア州ピッツバーグのピッツバーグ大学のBrain Imaging Research Centerの3.0-T Siemens Allegraスキャナーを使用して収集した。 ＢＯＬＤコントラスト（ＴＸＮＵＭＸ ＊）に敏感なグラジエントエコーエコープラナーイメージングシーケンスを実施した（Ｋｗｏｎｇ ｅｔ ａｌ。 1992; 小川ほか 1992） 取得パラメータは時間繰り返しであり、ＴＲ ＝ ＸＮＵＭＸ ｓであった。 タイムエコー= 1.5ミリ秒。 フリップ角＝ ＸＮＵＭＸ°。 シングルショット; いっぱい k-スペース; 視野= 64×64 cmの20×20取得行列。 隙間のない厚さ29個の4 mm厚の軸方向スライスを収集し、前後の交連（AC – PCライン）に合わせて、3.125×3.125×4 mmのボクセルを生成しました。これは、皮質全体とほとんどの小脳を覆いました。 ＸＮＵＭＸスライス（ＸＮＵＭＸ − ｍｍスライス厚）を有するＸＮＵＭＸＤ体積磁化調製高速取得グラジエントエコー（ＭＰ − ＲＡＧＥ）パルスシーケンスを用いて、矢状面における構造画像を取得した。

機能的画像は最初にFMRIBソフトウェアライブラリを用いて前処理された（スミス等。 2004） スライスタイミング補正は、インターリーブスライス取得を調整するために行われた。 回転および並進の頭部運動推定値を計算し、時系列の各体積を取得の途中で得た体積と位置合わせすることによって画像を補正した。 各被験者について、並進運動および回転運動を画像にわたって平均し、総二乗平均平方根運動測定値を計算するために使用した。 1 mm（並進）または1°（回転）を超えて動いた被験者は、その後の分析から除外した。 これらの基準に基づいて4人の青年が除外された。

構造画像（MP-RAGE）を機能的画像にアフィンレジストレーションし、FSLで入手可能なFLIRTユーティリティを使用して同じ寸法に変換した（ジェンキンソンとスミス2001） FSLの脳抽出ツールを使用して脳の抽出を行った（スミス2002） 機能的画像をＸＮＵＭＸ − ｍｍの半値全幅カーネルで空間的に平滑化し、低域スキャナードリフトを除去するために高域通過時間フィルタリング（シグマ＝ ＸＮＵＭＸ ｓ）にかけた。 最後に、各ランのシグナル強度を平均5にスケーリングし、複数のランを連結した。

機能的神経画像の解析コックス1996）を個々の被験者のデコンボリューションおよびグループの統計分析に使用した。 逆畳み込み方法は、Ward（2002）に概説されているステップに従った。 手短に言えば、我々のモデルは、関心のあるＸＮＵＭＸ直交回帰子（報酬キュー、ニュートラルキュー、報酬準備、ニュートラル準備、報酬サッカード応答、ニュートラルサッカード応答；「正しいＡＳ試行のみ」）から構成された。 また、報酬およびニュートラルエラートライアル（トライアル全体からなる）のためのリグレッサ、ベースライン、線形、および非線形のトレンドのためのリグレッサ、および「迷惑」リグレッサとして含まれる6モーションパラメータも含まれています。 関心のある各リグレッサー（報酬および中立的手がかり、準備、およびサッカード；「正しいＡＳ試行のみ」）についての固有の推定インパルス応答関数（ＩＲＦ、すなわち血行力学的応答関数）は、ＸＮＵＭＸ正弦基底関数の加重線形和によって決定された。データを乗じて最小二乗推定ベータ重みを決定した。 推定ＩＲＦは、他の回帰子に起因するＢＯＬＤ信号の変動を制御した後の、ある種の刺激（例えば、報酬合図）に対する推定ＢＯＬＤ応答を反映する。 我々は、刺激開始（time = 6）から5-s刺激後開始（0 TR）までの推定応答の持続時間、すなわち試験の各別のエポックについて推定BOLD応答がベースラインに戻るのに十分な持続時間を指定した。 開始点としてゼロを使用する以外に、その特定の形状については想定していません。 各回帰子の部分F統計量を含む、いくつかの適合度統計量を計算しました。 t - 5推定ベータ重みのそれぞれをゼロと比較するスコア。 デコンボリューションの後、統計画像はTalairach空間に変換されました。タライラックとトゥルヌー1988).

グループレベルの分析

タイムコース分析

各被験者のデコンボリューション分析から得られた推定IRF値は、時間（0〜12 TR）、インセンティブタイプ（報酬、ニュートラル）、および年齢層（青年、成人）を固定因子として、オムニバスボクセル分散分析（ANOVA）に入力されました。ランダム因子としての被験者。 試行のさまざまな段階が識別されるタスク設計のデコンボリューション方法により、推定IRFが生成されます。 IRFは、他のリグレッサーによるBOLD信号の変動を制御した後、刺激のタイプ（報酬キューなど）に対する推定BOLD応答を反映します。 平均IRF（以下では平均推定時間経過とも呼ばれます）プロットは、刺激の開始（時間= 0）から刺激後18秒の開始までの平均（被験者全体）の推定BOLD応答を示しています。 デコンボリューションモデルで指定したパラメーターである18秒間は、短時間の刺激によって引き起こされる典型的な血行力学的反応がベースラインに戻るのに適切な期間です。

各試行期​​間について別々のＡＮＯＶＡを実行し、「キュー」、「応答準備」、および「サッカード応答」グループ画像（時間画像の主な効果）をもたらした。 「時間の主な効果」の画像は、被験者や状態によって崩壊したベースラインに対して時間的に有意に変調されている領域（0〜12 TR）を示しているため、本研究で採用した基本回路を示しています。 統計地図（図3）を代表的な被験者からの解剖学的画像上に重ね合わせた。 3D皮質表面画像（図3 44–6）、Caretソフトウェア（バージョン5.51）を使用して、年齢および/またはインセンティブに関連した効果を示す領域からの焦点をHuman PALSアトラスの表面に投影しました。Van Essen他。 2001; ヴァンエッセン2002).

 

図3。

インセンティブの手がかり（ドル記号またはポンド記号）、反応準備（赤の固視）、およびサッカード反応（末梢の閃光）の「時間の主な影響」グループ活性化マップは、インセンティブの種類と年齢層を超えて折りたたまれています。 画像しきい値 ...

 

図4。

時間を超えた年齢やインセンティブの相互作用を示すキューエポックタイムコース。 ピークボクセルの座標を中心とする球形マスク（直径9-mm）から経時変化を抽出した（材料と方法参照）。 可視化のみを目的として、黒塗り ...

 

図5。

時間をかけて年齢および/またはインセンティブの相互作用を示す応答準備（報酬予測）タイムコース。 ピークボクセルの座標を中心とする球形マスク（直径9-mm）から経時変化を抽出した（材料と方法参照）。 可視化のために ...

 

図6。

サッケード反応のエポックタイムコースで、時間の経過とともに年齢やインセンティブの相互作用を示します。 ピークボクセルの座標を中心とする球形マスク（直径9-mm）から経時変化を抽出した（材料と方法参照）。 視覚化のみを目的として、 ...

各「時間の主な影響」画像内で、機能的に定義されたROI（以下「クラスター」とも呼ばれる）が次に文献ですでに確立されている方法を使用して同定された（ウィーラー等。 2005; Ｖｅｌａｎｏｖａ ｅｔ ａｌ。 2008） まず、しきい値を超えたピークボクセル P <0.001（未修正）が識別され、F統計の大きさでソートされました。 次に、直径9mmの球形マスクを各最大値の中心に配置しました。 次に、モンテカルロシミュレーションの基準を使用して、多重比較の時間画像の主な効果を修正しました（http://afni.nimh.nih.gov/afni/doc/manual/AlphaSimこれは、個々のボクセルと共に少なくとも17個の連続ボクセルのクラスタサイズが必要であることを示した。 P の補正された画像レベルの重要性を達成するための0.001の値 P <0.05。 機能的ROIは、最大中心の9 mm球内にあるすべてのボクセルを未補正の画像に含め、多重比較の補正に合格しなかったボクセルを除外することによって定義されました。 次に、これらの機能的に定義されたクラスターをマスクとして使用し、各被験者の構成ボクセルから、両方のインセンティブ条件にわたって推定時間経過を抽出しました。 このようにして、同じ地域が被験者間で検討されていることを確認しました。 時間経過は被験者間で平均化され、反復測定ANOVAで分析されました。 年齢層（成人、青年）が被験者間要因として機能しました。 時間（0〜12 TR）とインセンティブ条件（報酬、中立）は被験者の要因の範囲内でした。 特に明記されていない限り、球形度補正（Greenhouse–Geisser）の有意水準が報告されます。 以下に、オムニバスの「時間の主な効果」グループマップで特定されたすべての地域を報告し、時間ごとの有意な年齢、時間ごとのインセンティブ、および/または時間ごとのインセンティブごとの年齢の相互作用を示す地域の時間経過の数値を提供します推定応答（13時点）。

我々が調べたいくつかの地域では、平均推定時間経過応答は二相性の応答または一時的に遅いピークを示した（試験成分の発症後に6以上）。 時間的に後のピークが機能的に重要であるか（例えば、特定の地域の採用における個々の被験者の変動性の反映、または地域におけるシグナル伝達の遅延を示す）、あるいは単に固定HDR形状を仮定しない我々のデコンボリューション分析の結果なのかは現在不明である。 。 そのため、TR 3〜6で推定された応答のみを考慮した、より保守的な二次反復測定ANOVAも実施しました。 これらの時点は、刺激発現後の3と7.5の間に発生するステレオタイプの血行力学的反応の最初のピークを捉える刺激開始後の4〜6を含むように選択された。 各試行エポックのタイムマップの総括的な主な効果で識別されたすべてのROIからの時間経過もこのアプローチを用いて分析された。 これらの分析のそれぞれについて、「正しい」AS試験のみを分析した。 最後に、我々は共通の定位空間において発達年齢グループ間でBOLDタイムコースを比較することの実現可能性が十分に確立されていることに留意する（カン他。 2003; ウェンガー等。 2004; Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ。 2005).

別々の試行期間からのデコンボリューションされたタイムコースの妥当性チェックとして、個々のトライアル要素の合計が典型的なHDR形状になること、そして合計された応答がトライアルを考慮したときに得られたタイムコースと密接に一致することを検証しました。全体。 そうするために、我々は最初にこの構成要素の開始を説明するために1.5によって応答準備エポック時間経過をシフトさせて、脳の各ボクセルにおける各個々の試行エポック（手がかり+応答準備+サッカード応答）からの推定時間経過を合計した。 3による試行とサッカード応答エポックタイムコース。 次に、各ボクセルにおける試験全体（すなわち、合図、準備、および応答をまとめたもの）のIRFを、それぞれの試験の開始点のみをコード化し、その後の21までの応答を推定する別々のデコンボリューション分析を実行することによって生成した。試験開始。 次に、これらの各時間経過（手がかり、反応準備［時間シフト］、サッカード反応［時間シフト］、合計反応、および全試行反応）を、手がかり「時間の主効果」球マスクで識別された各ボクセルにわたって平均した。プロット（補足図 1–6） この手順は、応答準備とサッカード応答球マスクのために複製されました。 この妥当性検査は、成分の時間経過の合計が典型的な血行力学的反応をもたらし、我々のデコンボリューション手順が正確であるというさらなる支持を提供することを示した。 補足図1〜6は、タイムコース検証分析のプロット例を示しています。 高度の類似性は、合計（太い黒い線）および全試験（赤い線）の時間経過と標準的なHDRプロファイルとの間に見出された。

行動

年齢層およびインセンティブ条件にわたる正しい抑制反応率についての反復測定ANOVAは、インセンティブタイプの有意な主効果を示した。F（1,32）= 18.9424、 P <0.001）および年齢層の主な影響の傾向（F（1,32）= 3.491、 P = 0.071）しかしインセンティブ型相互作用による年齢層なし。 予想どおり、以前の報告と同様に、すべての被験者が一貫して適切な場所への是正反応を伴うプロサッケードエラーを追跡しました。Ｖｅｌａｎｏｖａ ｅｔ ａｌ。 2008タスク指示は理解されたが、反射的サッカードを抑制することができなかったことを示す。

中立的な試験と比較して、成人および青年は報酬に対する抑制エラーの発生が少ないという仮説を考慮して、各年齢層内のインセンティブタイプのパフォーマンスへの影響（正しい回答率および潜伏期）の比較テストごとに0.025のボンフェローニ調整アルファレベル（0.05 / 2）を使用して、成人に対して中性）も行った。 青年期は、中立的な試験と比較して、報酬を受けて有意に多数の正しいASを生成した（t（17）= 4.500、 P <0.001）（を参照 図2A） 成人の成績は、中立的試験と比較して報酬に対する反応が改善する傾向を示した（t（15）= 1.939、 P = 0.072）。

 

図2。

行動の結果 （A）中立的（塗りつぶされていないバー）および報われている（ハッシュバー）試験について、青年（左のバー）および成人（右のバー）に対する正しい反応率。 （B正しいASの待ち時間 （C抑制エラーの待ち時間。 単一アスタリスク（*）は ...

正しいASを開始するまでの待ち時間は、インセンティブの主な効果を示しました（F（1,32）= 22.695、 P <0.001）ただし、インセンティブの相互作用による年齢層または年齢層の主な影響はありません。 計画された比較により、両方の年齢層が中立試験（青年期、青年期）と比較して報酬に関して有意に速いASを生成したことが明らかになりました。 t（17）= 3.215、 P = 0.005と大人、 t（15）= 3.498、 P = 0.003）。

誤ったサッケードの待ち時間（被験者が最初に末梢刺激に目を向けたときの「プロサッケードエラー」と呼ばれる）は、インセンティブ相互作用による有意な年齢層を示さなかった。 計画的な比較では、成人ではなく青年期が中立試験と比較して、報酬に対して有意に速い反応を示した（t（17）= 2.400、 P = 0.022）。 図2B,C それぞれ正しいASと正しくないASの待ち時間をプロットします。 正しい回答率の平均と標準偏差、および正しい裁判の待ち時間は、 テーブル1.

 

テーブル1

報酬および中立的なAS試験の行動結果

最後に、試験した青年の比較的広い年齢層を考慮して、「青年」と「若年」青年のグループ内比較を別々に実施して、年長青年と成人の年齢差が差を示すのに十分大きくないことを調査した。 つまり、それ以上の年齢の青年期の成績が若年期の成績と有意に異なるのであれば、年長の青年期からのデータが年齢の有意でない影響を引き起こしている可能性があります。 18思春期の被験者を高齢者に分割するために中央値分割を使用した（N = 9; 6 17歳および3 16歳）およびそれより若いグループ（N = 9; 3 13歳、1 14歳、4 15歳、および1 16歳[テストされた4 16歳]の最年少]。 独立サンプル t - 試験は、両方の試験タイプについて、「若い」および「古い」思春期の正解率および潜時データで実施した。 大きな違いはありません（すべて Pの> 0.05）が観察されました。

fMRIを

成人期と青年期の両方で、試験期間中に予想される眼球運動制御領域（例、皮質の視野と大脳基底核）および報酬関連領域（例、OFCとVS）を含む脳領域の分散ネットワークが関与した。図3） いくつかの遺伝子座において、我々は、推定された反応全体（13時点）またはTR 3〜6のいずれかにわたって、有意な年齢および/またはインセンティブの相互作用を経時的に同定した（材料および方法参照）。 試行期間によって分けられたこれらの結果は、以下でより詳細に議論される。

制御領域：一次視覚野

各試行期​​間中に視覚野（BA 17、18）に位置する機能的に定義されたクラスターは、青年期が成人と比較して同様のHDRを生成することを確認した。 調べた焦点は、ASタスクへの強力な参加を示したが、時間による年齢やインセンティブの種類の相互作用はない補足図7).

エポック1：インセンティブキュー

動眼および抑制制御領域

検査した眼球運動対照ＲＯＩのいずれも、インセンティブキューの提示中にＸＮＵＭＸ推定時点にわたって有意な時間による年齢、時間によるインセンティブ、または時間によるインセンティブによる年齢を示さなかった。 ただし、TR 13〜3にわたって、正しいsPCS（6、 - 26、13）に沿った時間相互作用によるインセンティブが観察されました（F（3,96）= 2.695、 P = 0.05）、右下前頭回（44、11、32）（F（3,96）= 4.474、 P 左大腿部弓状筋（-0.006、 - 28、64）と同様に、F（3,96）= 2.959、 P = 0.036） 左側のIPL（-28、-52、38）（BA 7、背側および上縁部内側）には、時間相互作用によるインセンティブによる年齢が観察された（F（3,96）= 3.397、 P = 0.021）（テーブル2） これらの地域のそれぞれにおいて、思春期の報酬 - 試験の反応は成人の報酬および中立的な時間経過に類似していた（図4） しかし、青年期は中立試験中にこれらの領域で弱毒化反応を示した。

 

テーブル2

有意な相互作用効果を示した、キュー中に観察された領域（正しい試験のみ）

テーブル3 インセンティブキューエポックの間に経時的に有意な変調を実証するアプリオリな解剖学的領域で観察されたすべての機能的なクラスターのためのピークボクセルの位置を提供する。

 

テーブル3

解剖学的ROIにおける時間の主な影響を示す領域。キュー中に観察された（正しい試験のみ）。

エポック2：対応準備/期待

動眼および抑制制御領域

左のｓＰＣＳ（−ＸＮＵＭＸ、−ＸＮＵＭＸ、ＸＮＵＭＸ）では、時間相互作用によるインセンティブによる有意な年齢が観察された（F（12,384）= 2.889、 P 推定された試験全体にわたって= 0.032）。 この地域では、思春期の若者は、両方のインセンティブタイプにわたって、成人と比較して早期ピークが高く、報酬試験中の反応も一時的に延長していました（図5） TR 3 –6のみを考慮すると、この地域の時間相互作用によるインセンティブによる年齢は、ある傾向に減少した（F（3,96）= 2.282、 P = 0.084）。

他の場所では、TR 3〜6にわたって、右内側前頭回（MFG）/上前頭回（17、 - 10、53）の年齢による時間的相互作用を観察した（F（3,96）= 2.915、 P = 0.038） 時間相互作用によるインセンティブによる有意な年齢は、左のsPCSに沿った他の2クラスターでも観察された（-25、-19、47）（F（3,96）= 2.920、 P = 0.038）および（ - 31、 - 10、44）（F（3,96）= 2.909、 P = 0.038） これらの地域のそれぞれにおいて、報酬と中立の試験の間の青年期の反応は成人に比べて高められました（図5） さらに劣って、時間相互作用によるインセンティブによる有意な年齢が左のiPCSで観察された（-28、-1、35）（F（3,96）= 3.281、 P = 0.024） この領域では、思春期の報酬反応は成人の報酬および中立反応に類似しており、各時間経過はおよそ7.5でピークに達しました。ｓ。 青年期の中立的な時間経過は、早い時期（3 s）に小さい振幅のピークに達し、この期間中にベースラインに向かって低下しました（イチジク、5） 時間の相互作用によるインセンティブによる有意な年齢（F（3,96）= 3.836、 P TRs 0.012 –3にまたがる= 6）が左MFG /前帯状回（-7、29、35）でも観察された（テーブル4） 青年は、中立的な試験と比較して報酬に対して、そして成人の報酬と中立的な応答に対して高められた反応を示した。

 

テーブル4

有意な相互作用効果を示した応答準備中に観察された領域（正しい試験のみ）

後頭頂皮質では、右結節前のクラスター（BA 7）（8、 - 58、53）は有意な年齢別相互作用を示した（F（12,384）= 3.093、 P 0.024個の推定時点にわたって= 13）。 この地域からのタイムコースによって示されるように（図5成人と比較して、思春期の若者は、両方のインセンティブ試験タイプでより高い誘発活動を示した。 TR 3〜6にわたって、この地域には年齢別の相互作用による有意なインセンティブ条件が依然として存在した（F（3,96）= 4.143、 P = 0.008）。

テーブル5 応答準備期間中に経時的に有意な変調を示す、先験的な解剖学的領域で観察された全ての機能的クラスターについてのピークボクセルの位置を提供する。

 

テーブル5

回答準備中に観察された、解剖学的ROIにおける時間の主な影響を示す地域（正しい試験のみ）

エポック3：サッケードレスポンス

動眼および抑制制御領域

右前帯状回、BA 24、（X NUM X、X NUM X、X NUM X）は、時間相互作用による刺激を示した（F（3,96）= 3.99、 P = 0.010）（表6） 上記のOFCクラスターのように、この地域からの時間経過は、中立的な試験の間、主に青年期に高い活動を示しました。 左前帯状回、BA 24、32、（ - 1、11、および35）の領域は、時間的相互作用によるインセンティブによって有意な年齢を示した（F（12,384）= 2.860、 P 推定応答全体にわたって= 0.037）。 左前帯状回からの時間経過（図6、左下）は、報酬試験中に成人で初期ピークを示し、中立試験中に青年で同様の反応を示した。 思春期の子供たちは、報酬の試行中により大きな否定的な反応を示しました。 TR 3 –6で、時間の相互作用による有意な年齢層（F（3,96）= 4.474、 P この地域には= 0.006）が残りました。

sPCS、後頭頂皮質、および被殻を含むサッカード反応エポックの間に、両方の年齢層の先験的眼球運動制御領域の他の場所で広範な活性が観察された（テーブル7年齢やインセンティブの有意な相互作用を示さなかった）図6、 右）。

 

テーブル7

サッケード反応中に観察された、解剖学的ROIにおける時間の主な影響を示す領域（正しい試験のみ）

 

テーブル6

有意な相互作用効果を示したサッカード反応中に観察された領域（正しい試験のみ）

AS行動に対する報酬偶然性の影響における発達上の違い

中立条件と比較して、報酬偶発事象を伴う試験は、正しく抑制し（青年）、そしてより速い反応をする（青年および成人）能力の改善と関連していた。 これらの結果は、報酬を与えられたASタスク中に成人および青年において報酬偶然性を伴う誤り率の減少を示す以前の行動研究と一致している（デュカとルップ1997; Jazbecら。 2005, 2006; ハーディン等。 2007そして抑制抑制の報酬調節を支持する回路の本質的な構成要素は青年期までにオンラインであることを示唆している。 我々の結果はまた、青少年は抑制反応の報酬調節に特に敏感である可能性があることを示唆している。成人ではなく青年が正答率の有意な改善を示したことを考える。 しかし、インセンティブ型の相互作用による有意な年齢層が観察されなかったことを考えると、思春期の成績は報酬に対してより敏感であるという目のデータだけに基づいて確信することはできません。 中立的な試験の間に成人がすでに高レベルで課題を遂行していたこと、および報酬試験において改善の余地がそれほど多くなかった可能性があります（すなわち、上限効果）。 将来の研究では、報われたASタスクの難しさを増すことによって（例えば、準備期間の期間を短くすることによって）、報奨に対する感受性の違いをさらに探ることができるだろう。 さらに、中立的試験における青少年の成績の低さは、抑制制御における相対的な未熟さに起因する可能性があるが、青年が成人ほど中立的試験を「やりがいのある」と見なさなかった可能性もある。 言い換えれば、成人はインセンティブの種類に関係なく、うまく行動するように動機づけられているかもしれませんが、青年は報酬が危機に瀕している試験にのみ特別な注意を払っていたかもしれません。 この問題についてのより多くの洞察を提供するために、中立的な手がかり、ならびに大きさがパラメータ的に異なる報酬および喪失/罰の手がかりを用いた試験での思春期および成人の行動を比較する今後の研究が必要である。

思春期の若者も大人も、中立的な試験と比較して、報酬に対してより早く正しいAS（より低い潜伏期間）を生み出しました。ロッシュアンドオルソン2004; 彦坂ら。 2006） ここで報告された潜伏期間のデータは、報酬を与えられた場所（捨てられていない場所）に対するサッカードが、眼球運動反応前の大脳基底核における対側性神経活動レベルの上昇の結果として潜伏期を短縮したことを示す以前の非ヒト霊長類研究と一致している。彦坂ら。 2006） さらに、ASエラーの潜伏期間は、青年期の中等試験と比較しても報酬が高かったが、成人グループでは差がなかった。 青年期は中立的エラー試行と比較して報酬中の潜伏期間が速いという観察結果は、青年期が報酬の偶発事象に対してより敏感である可能性があることをさらに示唆している。 報酬に対するこの高められた反応性は、思春期の間に高められた衝動性に貢献するかもしれません。

まとめると、行動の結果は、報酬インセンティブが青年期および成人の両方において、全体的な抑制制御（すなわち、正解率）を改善し、サッカード反応時間を短縮することを示しています。

青年期対成人期における脳反応に対する報酬偶発性の影響

青年期は、VS、sPCS、IPL、および中部前頭回を含む課題を通して、大人とほぼ同じようなニューラルネットワークを採用しましたが、課題の別々の時期における活性化には明らかな発達上の違いがありました。 2つの主要な年齢層の違いのパターンが観察された：思春期の若者が報酬の試行で成人とは異なるリクルートメントを示した1）領域と思春期のインセンティブを超えてより多くのリクルートを示したことを示唆する これらの違いについては、次のセクションで詳しく説明します。

特に、試験期間を通して、我々は、サルFEFのヒト相同体であることが繰り返し示唆されている領域である上前頭溝との接合部付近のsPCSにおいて、両側性の活性化クラスターを観察した。ルナ等。 2001; カーティスとコノリー2008） 非ヒト霊長類からの単一ユニット記録は、FEFニューロンがAS試行の応答準備期間中に活動的であり、サッカードが生成されるときに向かって増加することを実証した（ブルースとゴールドバーグ1985; ヘインズとシャル1996; ムニョスと永遠の2004） 本研究で見いだされたｓＰＣＳ付近の活性化のクラスターが実際に準備期間中およびまたサッカード応答中に活性であったことを考えると（図４参照）。 補足図我々の研究室での以前の研究では、報告されたクラスターは空間的に類似の眼球運動パラダイム（AS、視覚誘導および記憶誘導サッカード課題）を用いて同定されたクラスターに近いものであった（ルナ等。 1998, 2001; Geier等。 2007, 2009） その他 （パウス1996; スウィーニー他。 1996; Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ。 2004; カーティスとコノリー2008）、我々は、前頭溝部との接合部近くで報告されている活性化のsPCSクラスター（BA 6）はおそらくサルFEFのヒト相同体であると我々は慎重に結論している。

同様に、paraCS（BA 6）の背部付近の背内側壁に沿った活性化は、眼球運動と確実に関連している（グロブラス等。 1999）と呼ばれることがよくあり、補助視野（SEF）と呼ばれます（ルナ等。 2001; Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ。 2004） 推定上のＳＥＦに隣接した、前交連から伸びる垂直線に対してすぐ吻側の皮質は、しばしば前補足運動野と呼ばれる（ルナ等。 2001; Curtis and D'Esposito 2003） 残りのセクションでは、我々の結果、現存する神経画像の文献、そして豊かな非ヒト霊長類眼球運動と報酬の文献の間の比較を容易にするための手段としてこれらの領域をそれらの推定機能指定によって参照する。

報酬合図評価における発達上の相違

インセンティブキューの表示中（ドルの札またはポンド記号）、インセンティブキューの価数が最初に評価されたとき（すなわち、被験者が次の試行が「利益」または「中立」であるかどうかを決定したとき「増加」試験、成人および青年は、VSにおいて異なる反応を示した。 VSは、初期の報酬の検出、予測、予測など、報酬の予測処理中の機能イメージング研究に一貫して関与しています（ナッツソンとクーパー2005） 青年期は、報酬試験および中立試験でほぼ同一の最初の否定的な反応を示した（図4）キューの原子価が異なって処理されていないことを示します。 対照的に、大人は、中立的な手がかりからのいくらかの区別を示す報酬の手がかりの間に右のVSで活動を示し、報酬の手がかりが評価されていたことを示唆している。 さらに、成人では報酬試験と中立試験の両方で推定反応の終わり近くで遅いピークが観察されたが、青少年では観察されなかった。

成人および青年期のVSで観察されたBOLDシグナルの変化は、DAシグナル伝達の動態に関連している可能性があります（ナッツソンとギブス2007） ヒト以外の霊長類の研究は、中脳に由来し、背側および腹側の線条体およびPFCに突出しているDAニューロンが、報酬および報酬予測刺激に相乗的に反応することを証明している（シュルツ1998そして、そのようなものとして、この研究におけるインセンティブ手がかりの提示に反応しておそらく活発であろう。 さらに、いくつかのDAニューロンは、新しい刺激または強い刺激に反応して、位相性の活性化とそれに続くうつ病を示すことが示されています（シュルツ等。 1993; シュルツ2002） このように、青年期に観察された減弱反応プロファイルは、インセンティブの手がかりが青年期に対して当初よりやる気を起こさせるほど顕著であるかまたは激しかったことを反映している可能性がある。 成人では、後に発生するピークに寄与する根底にある神経機構は知られておらず慎重に解釈されなければならないが、考えられる寄与因子の1つはDAニューロンの緩慢な持続性発火であり得る。シュルツ2002; ナッツソンとギブス2007） 長期間にわたって動機づけ処理を維持するのに有用であり得るこのメカニズムは、青年期までにはまだ成熟していないかもしれない。 考えられるところでは、成人および青年におけるこれらの異なる反応パターンは、年齢とともに起こる異なるDA受容体サブタイプの密度および分布パターンの変化に関連しているかもしれない（Seemanら。 1987; Meng等。 1999; スピア2000).

動機と統制領域は、インセンティブの手がかりに応じて、成人のためのインセンティブおよび青年期の報酬のために募集された。図4） しかしながら、中立的試験の間、これらの領域における思春期の反応は、それらが正しい抑制反応を示したという事実にもかかわらず、明らかに弱められた（正しい試験のみが時間経過分析に含まれたことを思い出す）。 思春期の若者が中立的な試験の間に全体的により多くのエラーを生み出し、正しい中立的な試験の間により遅い開始時間を持っていたことを考えると、これらの結果は奨励的な若者がなければASパフォーマンスを支えることが知られている地域の減少した募集を示すEverlingら。 1997; コノリー等。 2002; Curtis and D'Esposito 2003） 眼球運動反応計画を支持することが知られている推定上のFEFを含む前頭前野における報酬試験中の活動の増加（Curtis and D'Esposito 2003）は、これらの前頭領域が青年期に迅速で正しい抑制反応を媒介する可能性があることを示唆している。 さらに、報酬の合図、特に左IPLおよび右iPCSにおける成人の反応は、成人の中立反応および青年期の活動と比較して一時的に延長された。 これらの領域のそれぞれは、以前に眼球運動および/または注意制御の様々な側面に関係していました（Gitelman等。 1999; Cabeza and Nyberg 2000; ルナ等。 2001; Ｂｒｏｗｎ ｅｔ ａｌ。 2004特に応答の準備において（コノリー等。 2002; カーティスとコノリー2008） 報酬手がかりの間にこれらの地域の関与が増えたことは、驚くべきことに、潜在的な利益が両方の年齢層にとってより注目に値することを反映している。 思春期の若者は中立的な試験の間にこれらの地域で弱い初期反応を示すが、報酬の試験中は参加が増加することを考えると、報酬は成人と比較して思春期の若者の注意力および成績により大きな相対的影響を及ぼし得る。 青少年は依然として成人と同様にAS課題を遂行していない（Fischerら。 1997; Munoz等。 1998; クラインアンドフォアスター2001彼らが自発的に反応を抑制することがより困難であることを示します。 認知制御におけるこの大きな困難のために、思春期の若者は、認知負荷が増加したときに前頭前野系への依存の増加を示す成人と同様に、前頭前野の執行システムに頼ってパフォーマンスを改善することができる（Ｋｅｌｌｅｒ ｅｔ ａｌ。 2001).

報酬の予想/対応の準備における発達上の違い

応答準備/報酬予測エポック（赤固定十字）の間に、被験者が報酬または無益（ニュートラル）を求めて応答すると予想されるとき、成人ではなく青少年が報酬試行中にVSで強い活動を示した（図5 左上）。 この結果は、成人と比較して思春期の若者における報酬の予想中の多動を示唆している。 反応準備中の相対的な過活動VS関数を実証するがインセンティブキューの最初の提示中の早い段階での非活動的（負方向）関数は、思春期の報酬システムの機能性と機能亢進に関する報酬文献の進行中の問題と言える。 （スピア2000; チェンバーズ等。 2003; Ernst等。 2006） 例えば、 Ｂｊｏｒｋ ｅｔ ａｌ。 （2004） 青年は、対象が報酬のために反応すると予想する期間中に、成人と比較してVSを衰弱させ、機能低下性仮説を支持することを発見した。 対照的に、 Ernst等。 （2005） および Ｇａｌｖａｎ ｅｔ ａｌ。 （2006） 例えば、（報酬の規模が大きかったとき）、青年は、報酬を受け取ることに応答してこの領域を「過剰に」活性化し、機能亢進を支持することを示した。 我々のデータは、思春期のVSが「両方」を示す可能性があることを示している：インセンティブの合図に反応して活動が最初に落ち込み、それは相対的な衰弱と解釈される。 ここで報告された結果は、文献の中で矛盾する所見であると思われるものを知らせ、予想的報酬処理の時間的に異なる段階に対して異なる発達軌跡があるかもしれないことを示しています。

青年期のVSで観察された活動パターンの根底にあるメカニズムは、この研究から直接決定することはできませんが、高められたDAシグナル伝達は潜在的な寄与因子です。 げっ歯類と霊長類のモデルからの収束した証拠は、思春期のDAレベルの全体的な増加を示しています（Seemanら。 1987; Kalsbeek等。 1988; ローゼンバーグとルイス1994, 1995; Meng等。 1999; レビューを見る スピア2000これは、DA受容体サブタイプの異なる配置と組み合わせて（Seemanら。 1987; Meng等。 1999; スピア2000）線条体におけるシナプスの全体的な豊富さＳｏｗｅｌｌ ｅｔ ａｌ。 19992のさまざまな形式の高められた報酬応答、（報酬の高められた顕著性を反映した）インセンティブキューに応じたマイナス方向の活動、および応答準備中のプラス方向の応答（報酬の受け取りに対する期待の高まりを反映）そしてKnutson 2008）。

青年はまた、中立試験と報酬試験の両方について、準備期間中に成人と比較して推定FEFの加入量の増加を示した。 これは、青年期は報酬のインセンティブにかかわらず、最初は成人よりもFEFを採用して正しい抑制反応を行う準備ができていることを示唆している。 重要なことに、思春期の若者はまた、推定FEFならびにMFG /前帯状回において、報酬試験中に一時的に長期の反応を示した（図5） 人間以外の霊長類の研究は、FEFの「固定」ニューロンにおける活動レベルの予備的蓄積が、おそらくはサッケード生成運動ニューロンを強く抑制することによって、AS課題における末梢標的へのサッケードの抑制の成功に寄与することを示した。Ｓｃｈａｌｌ ｅｔ ａｌ。 2002; ムニョスと永遠の2004） 前帯状回におけるニューロンは、強化の予測および送達に関連するものを含む複数のシグナルを伝えることが示されている（Ｓｃｈａｌｌ ｅｔ ａｌ。 2002） 我々は、推定FEFで観察された活性化の増加が、反応準備を強化することによって思春期のパフォーマンス（正しい反応率）の改善に寄与する固定関連ニューロン活動の増加を反映している可能性があると仮定します。 さらに、報酬試験中のVSおよび前帯状回における予測シグナルの上昇は、推定FEFにおけるシグナルの増強に寄与する可能性があり、それは次に、尾状および上丘におけるサッカード関連ニューロンに対してさらに大きなトップダウンの影響を及ぼし得る。Ding and Hikosaka 2006; 彦坂ら。 2006） これらの提案されたメカニズムを調べるために、将来の単一単位研究が必要となるでしょう。

いずれにせよ、ここに提示されたデータはさらに、報酬キューの識別および予測の根底にある神経機構が広く分布していることを示している（例えば、帯状回、FEF、および大脳基底核）（O'Doherty etal。 2004年）そして思春期には未熟 思春期の間に、報酬と認知の制御に関連する脳領域の間に規範的な不均衡が存在することが広く示唆されてきた。スタインバーグ2004; Ernst等。 2006; Ｇａｌｖａｎ ｅｔ ａｌ。 2006; Ｃａｓｅｙ ｅｔ ａｌ。 2008） 成熟した報酬に動機付けられた行動の制御、および一貫した大人のような適応的意思決定の出現は、PFCを含む複数の脳領域の機能統合にかかっている可能性があります（ルナ等。 2004).

反応/報酬「フィードバック」における発達上の違い

サッカード反応の間、採用された地域のほとんどは、時間の相互作用による有意なグループまたはインセンティブを示さなかった（テーブル7; 図6、 右）。 しかし、青年期は、中立的試験中に成人が有意に従事していなかった左側ラテラルOFCの領域を強く採用した（図6、 左上）。 OFCは、報酬処理の多くの側面に関係しています（クリンゲルバッハとロールスロイス2004（報酬のフィードバック中にインセンティブの価数と規模のコード表現を含む）Delgado等。 2000, 2003） 特に側方OFCは、処罰/否定的な結果に関連している（O'Doherty etal。 2001年） 被験者は、自分のパフォーマンスに基づいてこのタスクに明示的なフィードバックを与えられていませんでしたが、間違いがあったときには固有のフィードバックの証拠を示していました。 つまり、被験者は誤ったASを適切な場所に向かって修正サッケードで確実に追跡し、間違いを犯していることを知っていたことを示しています。Ｖｅｌａｎｏｖａ ｅｔ ａｌ。 2008） 青年期はまた、主に両側背面前帯状回における中性試験中に異なる反応を示した（図6、中央および左下）。 背部前帯状回の1つの提案された役割は行動の結果を監視することです（Ridderinkhof、Ullsperger、等。 2004） 思春期の若者にとって、お金が稼がれたり失われたりしない、正しく行われた中立的な試験の具体的な結果は、報酬試験の結果よりも曖昧でおそらく負であり、OFCと背側前帯状回の活性化によって合図される。 報酬偶発的行動中の明示的なエラーフィードバックによって誘発される活性化に焦点を当てた将来の研究は、この課題におけるサッカード反応中のOFCおよび背側前帯状回の役割を明らかにするのに役立つかもしれない。

利害の衝突宣言なし。

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