学んだ性行動のオピオイド調停（2012）

引用：Socioaffective Neuroscience＆Psychology 2012; 2：14874 – DOI：10.3402 / snp.v2i0.14874

ケビン・S・ホロウェイ博士*

米国ニューヨーク州ポキプシーのヴァッサー大学心理学および神経科学および行動プログラム学科

抽象

学習した性行動の調停におけるオピオイドの役割を特定することは、調査で異なる方法論を使用することにより複雑になっています。 複数の種、技術、および薬物操作に対処するこのレビューでは、オピオイド媒介のいくつかの特徴が明らかになります。 オピオイドは、条件付きおよび無条件の性行動に差別的に関与しています。 コンディショニングトライアル、特に男性被験者を使用するコンディショニングトライアル中の性的強化剤の投与のタイミングは、オピオイドが学習において持つ役割に深刻な影響を及ぼします。 オピオイドは、非強化期間中の条件付き性的行動の維持において特に重要である可能性があります。 これは、性的条件付き反応を消すために明示的に設計されたプローブ試験と手順の両方に当てはまるようです。 学習のオピオイド調停のこれらの特徴は、性的条件付けパラダイムに限定されるようには見えません。 これは、特徴的な特徴にもかかわらず根底にある行動原則に適合する性的学習の他の側面に関しては、オピオイドによる条件付けされた性的行動の調停が強化システム全体に共通のプロセスに依存していることを示唆しています。

キーワード： オピエート; コンディショニング; 絶滅; 持続性; ナロキソン; 学習

(発行：月15 2012)

Socioaffective Neuroscience＆Psychology2012。©2012KevinS.Holloway。 これは、Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported License（（http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/）、元の著作物が適切に引用されていれば、あらゆる媒体でのすべての非営利的な使用、配布、および複製を許可します。

性的学習は、ラット、ハムスター、マウス、青いグラミー、トゲウオ、ウズラ、ハト、ミバエなど、さまざまな動物モデルで調査されています（Crawford、Holloway、およびDomjanを参照）。 1993; ドムヤン＆ホロウェイ、 1998; クラウゼ、 2003; とPfaus、Kippin、Centeno、 2001 レビュー用）。 性的学習は同種への反応を変えることができます。 オスのラットは、膣を外科的に閉鎖したメスへの暴露後に交尾の試みを減少させます（Kagan、 1955; ホエーレン、 1961）。 オスのラットは、挿入を許可したが、射精は許可しなかったため、交尾の試みも減少した（Kagan、 1955）; しかし、設定された数の導入（7）が許可された場合、男性はこの偶発性のない男性よりも少ない導入で射精を達成しました（Silberberg＆Adler、 1974）。 メスのラットはオスをより頻繁に勧誘し、オスが匂いのある香りを持っている場合、最初の射精のためにそれらを選択します（Coria-Avila、Ouimet、Pacheco、Manzo、およびPfaus、2005; Coria-Avila et al。、 2008）または色素沈着によってマークされています（Coria-Avila et al。、 2008）以前は、女性がペースを合わせた交尾の機会とペアになっています。 男性のウズラでは、性的条件刺激（CS）にさらされた後、交尾潜時は短くなります（Gutierrez＆Domjan、 1996）。 女性のウズラは、性的CSにさらされた後、男性の存在下で受容的なしゃがむ行動のより長い発作を示します（Gutierrez＆Domjan、 1997).

同様に、CSへの反応は性的学習によって変えることができます。 男性のウズラは、以前は性的機会と対になっていた任意の刺激に対する社会的近接反応を示します（例：Domjan、O'Vary、およびGreene、 1988; Holloway＆Domjan、1993a、1993b）。 オスのラットは、性的機会に関連するXNUMXレベルのチャンバーでレベル変化行動の増加を示します（Mendelson＆Pfaus、 1989; ヴァンファース＆ヴァンリー、 1996; van Furth、Wolterink-Donselaar、およびvan Ree、 1994）。 CSへの応答におけるこれらの変化は、CSが恣意的でなくても明らかです。 たとえば、雌との経験は、雌（雄ではない）の尿（Dizinno、Whitney、およびNyby、 1978）。 オスのウズラは、メスと交尾した後、視覚のみで雌鶏にアクセスするために小さなスリット窓に近づくことを学びます（Balthazart、Reid、Absil、Foidart、＆Ball、1995）。

性的学習による変化には、重要な機能特性があります。 性的に条件付けられた手がかりにさらされた雄ラットの性的能力は、交尾困難のある被験者で改善された（Cutmore＆Zamble、 1988）。 青いグラミー魚では、性的なパブロフの条件付けされた手がかりにさらされると、生産される子孫の数が劇的に増加しました（Hollis、Pharr、Duas、Britton、およびField、 1997）。 性的に条件付けられた状況にさらされたオスのウズラは、より多くの精液とより多くの精子をぬいぐるみモデルに射精します（Domjan、Blesbois、およびWilliams、 1998）。 Adkins Regan and MacKillop（2003）はさらに、雄ウズラを用いて、性的に条件付けられた状況での授精が受精卵をもたらす可能性が高いことを示しました。 精子競争の状況では、性的CSにさらされると、オスのウズラはより多くの子孫を産むことができました（Matthews、Domjan、Ramsey、およびCrews、 2007).

動物の未学習の性的行動のオピオイド媒介を探求する文献も多数あります（Argiolas、 1999; パレデス、 2009; プファウス、 1999; Pfaus＆Gorzalka、 1987a; ヴァン・ファース、ウォルテリンク、ヴァン・リー、 1995 レビュー用）。 一般に、オピオイドとオピオイド薬は、男性と女性の両方の性行動において抑制的な役割を果たしていることがわかっています。 β-エンドルフィンの投与は、雄ラットのマウント、導入、射精を抑制し（McIntosh、Vallano、＆Barfield、1980）、雌のロードシス行動を抑制しました（Pfaus＆Gorzalka、 1987b; ヴィースナー＆モス、 1986）。 モルヒネ（Pfaus＆Gorzalka、 1987b）およびメタドン（マーフィー、 1981）また、オスのラットの性的反応を抑制し、モルヒネはメスの脊柱前弯症を抑制しました（Pfaus＆Gorzalka、 1987b）。 エンドモルフィン-1、内因性のμ-オピオイド受容体特異的ペプチドは、第三脳室に注入され、射精潜時と導入間隔を増加させ、射精を減少させました（Parra-Gamez、Garcia-Hidalgo、Salazar-Juarez、Anton、およびParedes、 2009）。 男性ウズラでは、δ-オピオイドアゴニストD-Ala2-会った5-視索前野および視床下部前部に注射されたエンケファリンアミドは、攻撃的行動と性的行動の両方を減少させた（Kotegawa、Abe、＆Tsutsui、1997）。

オピオイドの阻害効果は投与量と投与部位に特異的であるという兆候がありますが（例えば、Agmo、Rojas、およびVazquez、 1992; バンド＆ハル、 1990; ミッチェル＆スチュワート、 1990; ヴァン・ファース、ヴァン・エムスト、ヴァン・リー、 1995）、オピオイドが性行動を阻害するという一般的な結論は、投与が性的反応を促進するオピオイド拮抗薬を用いた研究によって主に確認されています。 ナロキソンは、性的に不活発な雄ラットで交尾を誘発することが報告されています（Gessa、Paglietti、およびPellegrini Quarantotti、 1979）。 さらに、最初のマウントまでの待ち時間が短縮され、射精前の挿入回数が減少しました（McIntosh et al。、 1980）。 ナロキソンはまた、雄ラットの性的倦怠感の発症を遅らせた（Pfaus＆Gorzalka、1987aで報告されているように）。 オスのハムスターでは、ナルトレキソンは最初のマウントまでの待ち時間を短縮し、射精前の導入を減らしました（Murphy、 1981）。 男性のウズラは、ナロキソンの中枢注射を与えられた場合により多くの交尾行動を示した（Kotegawa et al。、 1997; Riters、Absil、およびBalthazart、1999）。 男性の性行動のXNUMXつの側面である射精後の不応期は、ナロキソン注射によって増加することがいくつかの例で報告されていることに注意する必要があります（McConnell、Baum、およびBadger、 1981; Sachs、Valcourt、およびFlagg、 1981）。 雌のラットでは、ナロキソン（Sirinathsinghji、 1984; Sirinathsinghji、Whittington、Audsley、およびFraser、 1983）オピオイド拮抗薬の末梢注射は効果がないか、最小限であると報告されていますが（Wiesner＆Moss、 1986).

性行動システムにおける学習の重要性と、学習されていない性行動におけるオピオイドの明らかな媒介の役割を考えると、性学習におけるオピオイドの役割を調査するために特別に設計された研究の相対的な不足は驚くべきことです。 オピオイドによる性的学習の媒介についての現代的なプログラム調査の欠如のように見える理由の1つは、既存の研究で示された幅広い結果が解釈することが困難だったためかもしれません。 このレビューの目的は、学習した性的行動のオピオイド媒介の利用可能な研究を提示し、使用された手順を調査し、結果の格差についてpar約的な説明を提案することです。 これは、性的行動のこれら2つの重要なメディエーターの交差点のより体系的な調査を刺激する可能性があります。

性的学習におけるオピオイドの役割に取り組む実験

学習した性的行動のオピオイド媒介を探索する最初の調査では、オピオイド系の操作による報酬値の変化を評価しようとしました。 オピオイドが性的報酬を媒介する場合、その封鎖は性的条件付き反応の獲得に影響するはずです。 ミラーとバウム（1987）条件付き場所優先（CPP）パラダイムを採用しました。 オスのラットは射精するために交尾することができました（Camacho、Portillo、Quintero-Enriquez、およびParedesを参照してください。 2009、CPP手順での射精の重要性の詳細については、最初は好ましくないチャンバーで女性の10回を使用します。 隔日に、オスは二番目に好まれた部屋で同じ時間を一人で過ごしました。 これらの条件付け試験に続いて、男性は去勢または偽手術されました。 その後、末梢ナロキソン（5.0 mg / kg SC）または生理食塩水のビヒクル注射の2回後、手術後7日と手術後14日に1回、自由にアクセスできるようにしました。 これらの15最小テストトライアルでは、女性はいませんでした。 去勢された男性、ナロキソンを注射された男性、またはその両方は、7日に最初は好ましくないチャンバー（女性と出会った）で費やされた時間を著しく短縮しました。 14日に、この効果は、ナロキソンを注入された去勢された被験者でさらに顕著な効果を示す証拠になりました。 これらの結果は、受容的女性のインセンティブ特性に由来する報酬の潜在的な減少を示すものと解釈されました。

同様のCPP実験（Agmo＆Berenfeld、 1990）、1回の射精および16分の最初は好ましくないチャンバーへの配置の前に、雄ラットに蒸留水またはナロキソン（30 mg / kg）を末梢注射しました。 すべての被験者が蒸留水を注射され、最初に好まれるチャンバーのみで30分を費やした3つの試験と交互に、3つの性的に強化された試験が行われました。 繰り返しますが、オピオイドが性的報酬を媒介するという解釈と一致して、ナロキソンはCPPの獲得をブロックすることがわかりました。

残念ながら、同年に公開された別の実験報告書は、データのこの解釈を複雑にしました。 Mehrara and Baum（1990）は再びCPPパラダイムを使用しました。 ただし、この場合、CPPチャンバーに入れる前に雌と交尾するのではなく、雄のラットを最初は好まれないチャンバーで雌と直接交尾させました。 男性は去勢または無傷であり、性的強化試験の前に生理食塩水の注射またはナロキソンの1または5 mg / kg注射を末梢で受けました。 8回のトレーニングセッションが行われました。4回は男性が射精を達成するために1 hまで最初は好ましくない部屋で女性にさらされ、4回は男性が最初に選ばれた部屋で同じ時間だけを費やした隔日で行われました。 生理食塩水を注射したコントロールと比較した場合、ナロキソンの投与量はどちらも、無傷または去勢状態の最初の好ましくないチャンバーのCPPの獲得を有意に減衰しませんでした（ただし、去勢された被験者のCPPを減らす傾向が報告されています）。 興味深いことに、ミラーとバウムを根本的に複製した2番目の実験（1987）、ナロキソンはこの初期の実験と同様の効果があることが再びわかりました。 ただし、今回は、実験1の結果に照らして、これらの新しいデータはCPPのパフォーマンスへの影響を反映するものと解釈され、オピオイドは主要な報酬回路ではなく条件付きインセンティブに関与するものであると著者に示唆しました。

これらの以前のCPP研究では、男性は強化されていない日に空の部屋にさらされました。 代替手順は、推定強化されていない日に最初に好まれるチャンバー内のオスのラットを非受容性のメスに暴露することを含む。 ヒューズ、エヴァリット、ハーバート（1990）性学習のオピオイド媒介の2つのテストの1つとしてこの配置を使用しました。 オスのラットには、最初に好まれない部屋で8匹の15-minの強化された曝露が与えられ、最初に好まれない部屋での同様の曝露が交互に行われました。 β-エンドルフィンまたはナロキソンを内側視索前野-視床下部前部に注入するか、ナロキソンを女性に投与する5-min試験の前に末梢投与した（15 mg / kg）。 男性は、試験期間中にどの部屋で時間を過ごすかを自由に選択することができました。 注入されたβ-エンドルフィンも注入されたナロキソンもCPPのパフォーマンスに影響を与えませんでした。 全身ナロキソンは、この状態でCPPの発現を減少させました。

ヒューズなどが使用した2番目のテスト。 （1990）は2次の機器の調整手順でした。 オスのラットは、刺激光（CS）を射精への交尾と関連付けるように最初に訓練されました。 その後、CSを強化として提示してレバーを押すように訓練されました。 女性はセッションの最後に発表されました。 当初、これは1回の応答の後でしたが、実験の過程で、女性にアクセスするために必要な応答の数が100に増加し、その後、一定の間隔のスケジュールが導入され、トレーニングの終わりまでに男性が女性が紹介される前に、およそ200の回答（および20 CSの露出）を行います。 前視床下部（mPOA）の内側視索前野へのβ-エンドルフィン注入は、機器の動作に影響を与えませんでした。 5 mg / kgでのナロキソンの末梢投与は、1.0または2.5 mg / kgではなく、女性へのアクセスを得るために行われる応答の数を減らすことがわかった。

Agmo and Gomez（1993）は、Agmo and Berenfeld（1990）で導入されたCPP手順を再び使用しました。 しかし、この例では、メチルナロキソニウムの形のナロキソンが、5 µg /カニューレで、CPP手順の1分前に雄ラット30のmPOAまたは側坐核（NAC）に注入されました。 前と同様に、男性は別の保持エリアで1回射精を許可され、その後30分間、CPP装置の最初は好ましくないチャンバーに移動しました。 隔日に、生理食塩水が注入され、女性は現れず、男性は最初に好まれた部屋にXNUMX分間置かれました。 ナロキソンはmPOAに注入されましたが、NACはCPPをブロックしませんでしたが、女性に向けられた性的反応には影響しませんでした。 これは、mPOAが性的報酬のサイトであることを著者に示唆しました。

性的動機付けと性的学習も、予想されるレベル変化行動の検査を通じて雄ラットで評価されています。 バイレベルケージでは、メスを導入する前に、オスはメスとの交尾への繰り返しの曝露でレベル変化の数が増加しますが、非受容性のメスへの曝露後ではありません。 予測レベルの変化に関するいくつかのほぼ同一のテストで、ナロキソンは予測レベルの変化の増加を防ぐことがわかりました。 これらの手順では、オスを5レベルの試験装置に入れ、1.0分後、受容性のメスをチャンバーに導入しました（現在オスがいないレベルで）。 末梢ナロキソン投与は、10.0日の明期の試験（van Furth＆van Ree、1994）において、XNUMXまたはXNUMX mg / kgの用量（van Furth、Wolterink-Donselaar、およびvan Ree、XNUMX）のいずれでも効果がありました。 1994）そして腹側被蓋野に直接注入された場合（van Furth＆van Ree、 1996）。 これらのデータはすべて、性的動機付けにおけるオピオイドの役割を示唆していると解釈されます。 しかし、より最近の研究では、これおよび性的動機付けにおけるオピオイドの役割の他の解釈を疑問視しています。

Agmo（2003b）性的動機付けの評価のためのエレガントな手法を提示しました。 オスのラットを大きな試験場に入れました。 テストアリーナの長い壁の両端と両側に2つのチャンバーが取り付けられました。 受容性および非受容性の女性同種などの刺激をこれらの部屋に入れることができ、その結果、男性の行動が観察されました。 このデバイスを使用して、Agmo（2003a）オピオイドシステムを操作しながら、性的インセンティブの動機付けを評価できました。 被験者は、一方の部屋で受容的な女性と、もう一方の部屋で性的に経験した男性を同時に提示されました。 彼は、末梢注射されたモルヒネ（1、4、または8 mg / kg）もナロキソン（1、4、および16 mg / kg）も刺激的な性的動機付けに明確な影響を与えなかったと報告しています。 末梢オピオイドアゴニストのロペラミドは、これらのテストの選択に影響を及ぼしましたが、非オピオイドメカニズムを介していました。 したがって、Agmoは、オピオイドはオスのラットの性的動機にとって重要ではないと結論付けました。

男性の日本のウズラでは、性的報酬の価値の低下（Holloway＆Domjan、 1993b）または性的動機付け（Holloway＆Domjan、 1993a）性的条件付きアプローチのパラダイムでは反応が低下した。 これらの手順では、通常、雄ウズラにCSの短い（30 s〜1分）プレゼンテーションが行われ、その後、ウズラ鶏にアクセスします。 オピオイドがウズラの性的報酬またはモチベーションを媒介する場合、ナロキソンによるオピオイド受容体の遮断により、CSに対する反応が変化するはずです。

ウズラの条件付き性的アプローチ行動をテストする1つの手段は、CSとして非常に狭いスリットのあるドアの後ろの女性への視覚的アクセスを男性に提示することです。 その後、雌鶏への交尾アクセスが続きます。 雌鶏との交尾の前に、オスはスリット窓でほとんど時間を過ごしません。 交尾後、オスは長時間窓に立ちます。 リターズら。 （1999）この方法を使用して、条件付けされた性的行動のパフォーマンスに対するナロキソンの効果を評価しました。 末梢（1.0、10.0、および50.0 mg / kgの用量の増加）も、第3脳室へのナロキソンの中心注入も、条件付けられた性的アプローチ行動のパフォーマンスに影響を与えませんでした。 雄のウズラは、ドアの隙間から雌を眺め続けました。

追跡調査では、Holloway、Cornil、およびBalthazart（2004）が、上記のように雄ウズラを用いたXNUMXつの性的アプローチ条件付け試験を実施しました。 次に、ウズラの雌鳥への視覚的な露出はやりがいがあることが知られているので（Holloway＆Domjan、 1993b）、被験者は非強化の絶滅試験で試験されました。 つまり、ドアスリットへのアプローチは、女性がドアの後ろにいない8つの試験で評価されました。 これらの絶滅試験中に、ナロキソンの中枢注射は、生理食塩水を注入したコントロールと比較した場合、被験者の性的条件付き反応を著しく減少させることがわかりました。

女性の除去は獲得と消滅の試験の間でCSを変化させたので、反応の減少はCSの変化に対する男性の注意を高めるナロキソンによるものであった可能性があります。 この可能性を排除するために、オスのウズラは、絶滅試験中にその場に残される可能性のある任意の刺激物体に近づくように調整されました（Holloway＆Domjan、 1993a, 1993b）。 CSが獲得および絶滅試験全体で一定のままであったとしても、ナロキソンの中央注入は、絶滅期（Holloway、Shaw、Cornil、およびBalthazart、2009）に応答する性的条件付きアプローチを大幅に減衰させました。

Riters etal。 （1999）男性の日本のウズラにおける無条件の性行動に対するナロキソンの中枢および末梢注射の異なる効果を報告します。 ナロキソンの末梢注射が性的条件付き行動に及ぼす影響をテストするために、CSとして任意の刺激オブジェクトを使用して30つの実験を実施しました。 最初の実験では、オスのウズラは最初に、刺激への5秒間の曝露と、雌鶏への30分間の交尾アクセスを組み合わせることにより、CSに近づくように調整されました。 絶滅期の間、男性は、連続するCSのみの症状にさらされる前に、ナロキソン（30 mg / kg）を末梢注射されました。 ナロキソンは、生理食塩水を注射した対照と比較した場合、任意のCSへの性的条件付きアプローチの消滅を大いに促進しました。 XNUMX番目の実験では、雄ウズラに同じXNUMX mg / kg用量のナロキソンを注射してから、CSウズラの雌鶏をペアで提示しました。 オピオイドシステムが性的動機または報酬に関与している場合に予想されることとは反対に、ナロキソンを注射した男性は、生理食塩水を注射した対照と同じ速度で、CSに対する性的条件付きアプローチ反応を獲得しました（Holloway＆Jensen、 1997).

続いて、性的条件付きアプローチ実験の獲得段階と消滅段階の両方で末梢投与されたナロキソン（30 mg / kg）の効果が調査されました（Holloway＆Meerts、 2003）。 繰り返しますが、任意のCSと交尾を組み合わせた条件付け試験では、ナロキソンはCSに向けられた条件付けられたアプローチの開発に影響を与えませんでした。 しかし、連続した非強化CSプレゼンテーション中に、ナロキソン注射を大幅に継続し、条件付きの性的アプローチ応答の絶滅を大幅に促進しました。

上記のすべての研究において、雄の動物が対象となった。 学んだ女性の性行動を仲介するオピオイドの役割については、限られた調査しかありませんでした。 性的CPPは、ナロキソンを注射された雌ラットで評価されています（Paredes＆Martinez、 2001）。 女性は、最初は好ましくないチャンバーに30分間入れられる前に、交尾と射精のペースを合わせることができました。 隔日で、彼らは最初に好まれた部屋で同じ時間を過ごしました。 各強化試験の前に、女性被験者にナロキソン（4 mg / kg）または蒸留水を末梢注射しました。 このCPPパラダイムで雄ラットについて報告されたように（例えば、Agmo＆Berenfeld、1990）、ナロキソンは性的CPPの獲得を阻止しました。

その後、雌ラット被験者を用いたこの性的CPP実験は、mPOA、視床下部腹内側核（VMH）、扁桃体（Me）、およびNACへのナロキソンの注入によって厳密に再現されました（Garcia-Horsman、Agmo、およびParedes、2008年）。 。 mPOA、VMH、およびMeへのナロキソン（5 µg注入）は、性的CPPの獲得をブロックしました。

学習した女性の性的行動のオピオイド媒介も条件付きパートナー選好実験で調査されました（Coria-Avila et al。、 2008）。 前述のように、当初は任意の嗅覚および視覚的合図が、ペースの合った交尾の機会に関連付けられるようになります。 メスのラットは、以前にペースで交配中に存在していた臭気のあるオスを好むことが報告されています（Coria-Avila et al。、 2005）。 2つの実験で、コリア-アビラ等。 （2008）条件付け試験の前に注射された末梢ナロキソン（4 mg / kg）によってこの嗜好の獲得がブロックされるかどうかをテストしました。 実験1では、雌にはペースの合った交配状況でアーモンドの香りのある雄を、また交尾の状況で無香の雄はペースを合わせることができませんでした。 実験2では、アルビノと色素性のオスのラットが、釣り合いの取れたグループでペースの速いパートナーとペースのないパートナーとして機能しました。 両方の実験で、獲得段階中に注射されたナロキソンは、非薬物嗜好性試験中に、ペーシング関連の手がかりを保持する男性の嗜好を混乱させることがわかった。

条件付けされたパートナーの好みは、条件付けされた射精の好みの形で雄ラットでも研究されていることに注意する必要があります。 アーモンドの香りのメスを用いた5回の条件付け試験の前に末梢ナロキソン（10mg / kg）注射を与えられたオスのラットは、香りのあるメスと香りのないメスを用いたその後のオープンフィールド選択テストで、同様の香りのメスと射精する好みを示すことができませんでした（Ismail、Girard -Beriault、Nakanishi、およびPfaus、 2009).

汚れた男性の寝具の性的フェロモンは、女性のマウスでCPPを生成する可能性があります。 片側に汚れた寝具の皿を含み、もう一方の側に10日間連続して4分間の試行できれいな寝具の皿を含む大きなテストアリーナを探索することを許可された女性は、その後の汚れた寝具を含む側で時間を過ごすことを好むことがわかりました非強化テストトライアル。 コンディショニング（テストではない）段階で末梢投与されたナロキソン（1および10 mg / kg）は、性的CPPの獲得を妨げませんでした（Agustin-Pavon、Martinez-Ricos、Martinez-Garcia、およびLanuza、2008年）。

議論

レビューされた実験が明らかにするように、学習した性的行動におけるオピオイドの役割を評価するために、さまざまな手順が使用されてきました。 引用された手順に応じて、オピオイドは性的条件づけられた反応の獲得に関与するか、または役割を果たさず、したがって、性的報酬と動機付けに関与するかどうかに関係なく議論することができます。 最も広く使用されている手法であるCPP内であっても、両方の結論を可能にする矛盾があります。 ただし、両方の結論が正しいとは考えられません。

これらの手順を評価する1つの方法は、オピオイドが性的条件付き反応に影響を及ぼすと報告されている状況、そしてもちろん、オピオイドが学習反応の調停に関与していないと思われる状況に共通性が存在するかどうかを調べることです。 Mehrara and Baum（1990）は、性的学習におけるオピオイドの役割（実験2）とオピオイドが関与していないこと（実験1）の両方をサポートする発見を報告するため、興味深い出発点を提示します。 2つの実験の本質的な違いは、最初は、有効なCS（最初は好ましくないチャンバー）と性的無条件刺激（US）（射精への交尾）がペアになる前に、ナロキソンが投与されたことです。 したがって、CS-USのペアリングはナロキソン投与の影響下で行われました。 2番目の実験では、ナロキソンを投与する前にCS-USのペアリングが行われ、ナロキソンが投与されたテスト段階では、CSのみが男性被験者に利用可能になりました。 実際、このCS単独のテストプレゼンテーションは、Miller and Baum（1987）、ナロキソンの効果も報告されました。 興味深いことに、ナロキソンが性的学習を弱めることがわかったほとんどのCPP状況で、被験者はCSだけにさらされたというケースを作ることができます。 AgmoとBerenfeld（1990）、AgmoとGomez（1993）、パレデスとマルティネス（2001）、およびGarcia-Horsman et al。 （2008）、ナロキソンが投与され、被験者がCSチャンバーに配置される前に交尾が行われました。 その後、30分間、被験者は更なる性的パートナーへの曝露なしに、ナロキソンによるオピオイド遮断の影響下にある間、チャンバーのキューに曝露されました。 もちろん、パブロフの条件付けにおけるCS単独のプレゼンテーションは、絶滅試験と呼ばれます。 前述のCPP手順のうち、MehraraおよびBaumの実験1およびAgustin-Pavon et al。 （2008）は、典型的なCSペアUS取得フェーズ中にナロキソンが投与され、どちらの場合もナロキソンの有意な効果は報告されていません。 MehraraとBaumおよびMillerとBaumの実験2でのナロキソンの効果は、今述べた他のCPP実験での効果とほぼ同じであるため、明らかに絶滅試験中のものでした。

ナロキソンがCS-USのペア試験で効果はないが、CS単独での絶滅では効果があると仮定すると、試験でも同様にすべてのウズラデータを考慮することができます。 リターズ等において （1999）、ナロキソンは性的に条件付けられた見た目の行動のパフォーマンスに影響を与えませんでした。 これらの試験のそれぞれにおいて、CSウィンドウへのオスのウズラのアプローチは、パブロフの条件付けされたアプローチ行動をサポートすることが知られているウズラの雌鳥への視覚的曝露によって強化されました（Holloway＆Domjan、 1993b）。 Holloway and Jensen（1997）およびHolloway and Meerts（2003）、ナロキソン投与後の獲得の直接試験では、オピオイド遮断の効果は明ら​​かにされませんでした。 すべての絶滅手順（Holloway et al。、 2004; Holloway et al。、 2009; ホロウェイ＆ジェンセン、 1997; Holloway＆Meerts、 2003）ただし、ナロキソンは性的条件付き応答を大幅に減少させるか、絶滅を著しく大幅に促進しました。

オピオイド遮断が、絶滅を媒介することによってのみ学習した性的行動に影響を与えるという仮定は、他の論文の結果を説明するために何らかの修正を必要とします。 条件付けされた性行動は、ナロキソンの投与がない場合、絶滅に対して著しく抵抗力があります（Balthazart et al。、 1995）。 おそらく、オピオイドは、条件付きの性的反応のこの持続性を仲介します。 CSが急速に性的な米国によって追跡される伝統的な買収試験では、持続する必要はありません。 CSに対応すると、すぐに性的な機会が続きます。 絶滅試験では、米国はCSに追随していないため、対応を継続する場合は、固執的なメカニズムをアクティブにする必要があります。 オピオイドはこのメカニズムを提供する可能性があり、したがって、それらの活動をブロックすることは、絶滅中だけでなく、長いCS曝露とそれに続く性的報酬の間、および長い、非主要な性的強化者が報酬を与える一連の器械的反応の間にも、条件付きの性的反応を混乱させるはずです。 これは、ここで報告およびレビューされたものです。 バイレベルチャンバー手順のCSは、チャンバー自体のコンテキストです。 予測的なレベル変化行動のXNUMXつの調査（van Furth＆van Ree、 1994; ヴァンファース＆ヴァンリー、 1996; van Furth、Wolterink-Donselaar、＆van Ree、1994）、オスのラットはメスのプレゼンテーションの前にチャンバー内で5分間過ごしました。 一般的な検索行動のように見える形での性的反応（性的学習への行動システムアプローチの議論については、現在の特集号のDomjan、Mahometa、およびMatthewsを参照）は、この比較的長い間隔にわたって持続する必要があります。学習の証拠は発展することです。 ナロキソンはこの学習を阻止しました。 同様に、ヒューズらによって使用された機器の手順では。 （（1990）、被験者は、一定の間隔で行われた反応の数で評価され、受容性のある女性へのアクセスが得られ、持続性の明確な尺度となり、ナロキソンはこれらの反応の数を減らしました。

したがって、男性の性的行動を調査する2つの実験と女性の性的行動を調査する2つの実験を除くすべての実験は、オピオイドが非性的または遅延性の強化に直面した場合の応答の持続を仲介するという解釈の期待に適合しています。 興味深いことに、これらはすべてパートナーの好みに関係しています。 無条件メカニズムまたは非性条件メカニズムのオピオイド媒介がこれらの発見を説明する可能性があります。 たとえば、ヒューズらによって行われたCPP実験で。 （1990）、CPPは、空のチャンバーではなく、受容性のない女性と交尾する機会を対比することによって確立されました。 おそらく、受容性のない女性に向けられた無条件の行動に対するナロキソンの効果は、受容性の女性の相対的価値を低下させるのに十分でした。 ここでのCPPの欠如は、性的条件付けの欠如ではなく、受容的および非受容的女性の両方によってサポートされる同量の条件付けを示唆しているとのみ解釈できます。 現在の解釈と一致しない結果の残りのXNUMXつのインスタンスはすべて、同じ実験室から報告され、すべてペースのある交配パラダイムを使用しました。 男性の場合、このペーシングは、条件付けが発生するために非常に具体的である必要がありました。 XNUMXつではなくXNUMXつの穴のあるペーシングチャンバーが必要でした（Ismail、Gelez、Lachapelle、およびPfaus、 2009）。 この特有の要件に照らして、Ismailらの発見を解釈することは困難です。 （2009）ナロキソンは、香りのある女性の条件付けられた射精の好みの獲得をブロックした。 交尾中にメスが定期的に逃げる機会が、永続性を必要とする状態を作り出した可能性があります。 また、ナロキソンが新規の任意の香り情報の処理に干渉した可能性もあります（関連する例については、Kelley et al。、 2002）性に関係しない方法で。 同様の問題により、Coria-Avilaらの女性被験者を対象とした2つの実験の解釈が行われます。 （2008）難しい。 革新的な手順にもかかわらず、事態をさらに複雑にします（例：Meerts＆Clark、 2009）、ちょうど正確に、メスがペースの合った交配についてやりがいを感じるものはまだ問題です。 これには、Meerts and Clark（2007）ペーシングを許可せずに雌ラットのCPPを調整できました。 いずれにせよ、さらなる調査が必要です。

ナロキソンも絶滅に影響を与えるが、アルコールが食欲をそそるげっ歯類系統の条件付き応答の獲得には影響を与えないことが報告されていることに注目するのは興味深いことです（Cunningham、Dickinson、およびOkorn、 1995）。 しかし、強化剤としてアルコールを使用するコンディショニング手順におけるナロキソンのこれらの効果は、種および株に関連している可能性があります（Bormann＆Cunningham、 1997; カニンガム、ヘンダーソン、およびボルマン、 1998）。 ナロキソンはまた、食物またはショ糖で報われるレバーを押す行動の消滅を促進し、報われる条件付け試験（ノリス、ペレス-アコスタ、オルテガ、およびパピーニ、 2009）。 これらの発見は、オピオイドによる性的条件付け状況での学習の媒介が、他の欲求行動システム間で一般的であることを示唆しています。

ここで提示された仮説は、性的学習においてオピオイドが遅延または非強化に直面した場合の応答の持続性を仲介するというもので、「欲望」と「好意」の間の区別と共通の特徴を持っています。 欲求は、快楽的な要素がない刺激によって保持されるインセンティブ動機の価値として特徴付けられています。 一方、好きなのは、刺激提示の快楽的な側面であり、報酬の配信に付随する肯定的な感覚コンポーネントです（Berridge、 2004）。 オピオイドは、扁桃体での活動を通じて欲求を媒介することに関与しています。 [D-Ala2、N-MePhe4、Gly-ol]-エンケファリン（DAMGO）（μ受容体アゴニスト）の中央扁桃体へのマイクロインジェクションは、スクロースペレットの送達を予測するCSの活発なスニッフィングとニブリングをもたらしました。 GABAのマイクロインジェクションA アゴニストのムシモールがその領域を不活性化すると、CSの反対の効果、アプローチの減少、嗅ぎタバコ、およびニブルが生じました（Mahler＆Berridge、 2009）。 密接に関連する実験では、NACのオピオイド活動は、甘い報酬パラダイム（Smith、Berridge、およびAldridge、 2011).

ここで議論された性的条件付け実験におけるオピオイド拮抗薬の投与が、性的機会を予測するCSまたは性的刺激自体の（望んでいる）および/または快楽的価値（好み）に対する動機付けを混乱させるなら、確かに条件付けられた応答の減少は予想された。 ただし、この減少は、CSに性的刺激が続かないか、性的報酬から時間的に離れている状況に限定されません。 しかし、これは性行動のオピオイド媒介の調査で見られるパターンです。 興味深いことに、Smith、Berridge、およびAldridge（2011）甘い報酬の欲求と好みのオピオイド調停の研究にタイミング要素を導入しました。 XNUMXつのCSが使用され、XNUMXつは甘い刺激の提示に時間的に遠位で、もうXNUMXつは近接しています。 甘い報酬システムでは、近接キューへの応答のみがオピオイド活動の操作によって影響を受けました。 これは、ここに提示された性的報酬システムからの発見とははっきりと対照的です。 CSと性的報酬の密接な時間的ペアリングは、オピオイド活動の操作による影響を受けませんでした（例：Holloway＆Jensen、 1997; Holloway＆Meerts、 2003; Mehrara＆Baum、 1990）、一方、CS-性的報酬の間隔が長くなると、オピオイド遮断に敏感な反応が生じました（例：van Furth＆van Ree、 1994）。 そのため、学習した性的行動のオピオイド媒介について報告しているまばらな文献は、甘い報酬システムでベリッジと彼の同僚によって詳述されているものと同様の性的欲求と好みへの変化を除外することはできませんが、性的学習におけるオピオイドの役割を完全に特徴付けています。

オピオイドが報酬の不在下で条件付けられた性的反応の持続を媒介するという仮説が正しい場合、いくつかの予測が続きます。 CSの発症と米国での性的提示の間のより短い潜時は、獲得中のオピオイド拮抗薬の影響を弱めるはずです。 同様に、CS-US間隔が長くなると、拮抗薬の効果が増加するはずです。 器械的処置では、オピオイド拮抗薬投与のより大きな効果は、より長い間隔とより大きな比率の偶発事象を伴うべきです。 オピオイド拮抗薬は、ここでレビューした論文で報告されているように、食欲をそそるすべての性的コンディショニング手順の中で、絶滅を促進するはずです。 これらの予測に対処するには、よりプログラム的な実験が必要です。

利益相反と資金調達

著者は、このレビューを実施するための業界や他の場所から資金や利益を受けていません。

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*ケビンS.ホロウェイ 心理学科
ヴァッサー大学
124レイモンドアベニュー
ポキプシー、NY12604、米国
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