敏感な薬物乱用期間：依存への移行の早期リスク（2017）

クロエ・J・ジョーダン^* および スーザンL.アンデルセン

青少年初期の物質使用は、生涯物質使用障害（SUD）のリスクを劇的に増加させます。 思春期の多感な時期は、生き残るために役立つリスクを冒す性質の発達を可能にするように進化しました。 今日、これらは薬物乱用に対する脆弱性として現れる可能性があります。 早期の物質使用は進行中の神経発達を妨げ、神経生物学的変化を誘発し、SUD リスクをさらに増大させます。 多くの人が娯楽として薬物を使用しますが、SUD に移行する人はほんのわずかです。 依存症の病因に関する現在の理論は、初期の娯楽使用から依存症に至るまで脆弱性を増大させる危険因子についての洞察を提供する可能性があります。 他者の研究に基づいて、SUD に対する個人のリスクは、未熟な PFC と、報酬の顕著性、習慣、ストレス システムの過剰な反応性の組み合わせから生じることが示唆されています。 SUDの発生を減らすには、危険因子を早期に特定することが重要です。 私たちは、物質依存の発症に対する回復力を最大化するために、個人のリスクプロファイルに合わせて調整したり、思春期の多感な時期の前に幅広く実施したりできる、SUD の予防的介入を提案します。 将来の研究に対する推奨事項には、早期リスクをより深く理解し、SUD の最も効果的な予防法を特定するために、少年期と青年期、および性差に焦点を当てることが含まれます。

4.1. 人間の薬物乱用の敏感な時期の証拠

青年期初期に薬物曝露が始まると、SUD のリスクが長期的に増加する可能性があることを示す証拠 (チェンバーズ他、2003; 助成金、1998）。 衝動性、初期の逆境への曝露、またはその他の既存の状態（注意欠陥多動性障害 [ADHD] や行為障害など）などの素因となる危険因子は、対処されないと早期に薬物使用につながる可能性があります（エノク、2011; マヌッツァほか、2008; Verdejo-Garcia他、2008）。 しかし、早期に治療を受けたADHD患者は、年齢に応じた地域対照と同じ年齢に関連したSUD率の上昇を示します（マヌッツァほか、2008; シュタインハウゼンとビスゴー、2014; Wilens et al.、2003）。 言い換えれば、薬物療法は、早期に開始された場合には物質使用のリスクを増加させるものではないようです（モリーナほか、2013; フォルコウアンドスワンソン、2008）。 これらの以前の結果は縦断的研究で示されているが、横断的研究では、衝動性とマリファナ使用の間の異なる関係が実証されており、早期発症（16歳未満）の使用は衝動性の亢進と関連している可能性がある（Gruberら、2014）。 疫学研究はさらに、青少年のアルコール、マリファナ、コカインの使用が物質依存のリスクを高めることを示しています（ワーグナーとアンソニー、2002）。 このような調査結果は、早期の薬物使用が衝動性につながるのかというさらなる疑問を引き起こします。 薬物が異なれば、脳やその後のSUD脆弱性に対する長期的な影響も異なりますか? NIH の今後の ABCD イニシアチブ (abcdstudy.org）は、早期の薬物曝露に関するこれらの問題のいくつかに答えるのに役立ちます。

SUD の因果関係を個々の危険因子から解きほぐすことは、神経基質が共有されているため困難です。 衝動性の危険因子の根底にある青少年のネットワークは、違法薬物の影響を受けるものと同じです（ニーズら、2012; シュナイダーら、2012; スタンガー他、2013; ウィーランら、2012）。 前頭前皮質 (PFC) は、青年期後期または成人期初期まで完全には成熟しません (アレイン他、2013; Barnea-Goraly 他、2005; Durstonら、2001; Gieddら、1999; Sowellら、1999; セクション 5.1 を参照)、潜在的な SUD リスクにとって極めて重要です。 青年期の物質使用は、PFC 活動の変化と皮質下領域への PFC 投射を誘発する可能性があり、それは成人期まで持続します (スクエリアほか、2009）。 薬物曝露の影響を受ける脳領域は、薬物曝露が発生したときのその成熟状態によって異なります（アンデルセン、2005; アンデルセンとナバルタ、2011）。 たとえば、青少年のマリファナ使用者は、非使用者と比較して、中皮質、上前頭葉および島皮質の皮質の厚さが減少していますが、上側頭皮質や下頭頂皮質などのより後部の皮質領域の厚さが増加しています（ロペス・ラーソン他、2011）。 さらに、早期にマリファナを使用した場合（16 歳未満）は、遅発的にマリファナを使用した場合（16 歳以上）と比較して、脳梁の白質線維路の完全性が低下することに関連しています。 Gruberら、2014).

4.2. 動物における薬物乱用の敏感な時期の証拠

動物実験では、薬物曝露のタイミングが重要であることが実証されています。 薬物乱用に対して敏感な思春期のさらなる証拠として、げっ歯類モデルでは、覚醒剤の使用に対して脆弱性が増加する期間が明らかです（Adriani et al。、2004; バスキンら、2015; ブランドン他、2001, 2003; ハーヴェイ他、2011; Jordanら、2014, 2016; クーン、2015; Ruedi-Bettschen他、2006; Schramm-Sapyta et al。、2009; スミス、2003; Wongら、2013）。 たとえば、ADHD の動物モデルでは、ヒトでは SUD と合併することがよくあります (マヌッツァほか、2008; シュタインハウゼンとビスゴー、2014）、青年期（生後 [P] 28 ～ 55 日）における覚醒剤による治療は、コカインの自己投与を獲得する率を高め、コカイン強化の有効性と動機付けの影響を増加させました（バスキンら、2015; ハーヴェイ他、2011; Jordanら、2014). ガリーとジュラスカ (2013) 青少年の薬物曝露の長期的な影響についてさらなるレビューを提供する。

青年期の薬物曝露が SUD のリスクを高めるメカニズムの XNUMX つは、PFC の発達軌道および皮質下領域との接続を変化させることによるものです。 げっ歯類では、成人期ではなく青年期のコカイン曝露により、内側 PFC (mPFC) GABA 作動性活性とパルブアルブミン細胞発現の長期にわたる減弱が生じ、これは成人期になっても明らかなままです (キャスほか、2013）。 さらに、思春期のラットにおける暴飲暴食のようなアルコール曝露は、同腹子対照と比較して成体の海馬、視床、背側線条体（STR）、および皮質の体積を減少させます（ガス他、2014; 湖 ガリーとジュラスカ、2013 さらなる検討のために）。 総合すると、ヒトとげっ歯類の両方から得られた証拠は、思春期の多感な時期に物質を使用すると、SUDの発症に対する脆弱性をさらに悪化させ、皮質および皮質下の発達に長期的な影響を与える可能性があることを示しています。

4.3. 予防策: 薬物乱用に対する無敵性の促進

薬物乱用と依存に関しては、個人はまた、相対的な期間を経験する可能性があります。 不死身 青少年期や思春期前などの薬物の長期的な影響 (アンデルセン、2003, 2005; スタニスとアンデルセン、2014）。 人間でも研究されています（Biedermanら、1999; マヌッツァほか、2008; Wilens et al.、2003) およびげっ歯類 (アドリアーニ他、2006b; アンダーセンら、2002a; Bolanosら、2003; Carlezonら、2003; Thanosら、2007）幼少期または思春期前の覚醒剤への曝露は、乱用薬物の有益な特性を低下させ、その後の人生でSUDを防ぐ可能性があることを示唆しています。 思春期前の子供たちにとって、覚醒剤は有益な効果を生み出しません（Rapoportら、1978）。 さらに、思春期前の小児においてメチルフェニデートに曝露すると、メチルフェニデートによって刺激されたSTRおよび視床の血流が持続的に増加しますが、成人に曝露された被験者では有意な変化は観察されませんでした（シュランティー他、2016）。 同様の脳の変化は、思春期前（P20-35）にメチルフェニデートに曝露されたげっ歯類の雄でも明らかでした（アンダーセンら、2008a）。 これらの薬物曝露条件下では、メチルフェニデートへの曝露により、成人期に明らかな場所選好パラダイムでコカイン関連環境への嫌悪感が誘発されました（アンダーセンら、2002a; Carlezonら、2003しかし、見て Crawfordら、2011）。 動物では、思春期前に確立されたコカインに対する「嫌悪感」は、コカインで条件付けされた匂いに反応する扁桃体の不活性化として現れます。ローウェンら、2015; 詳細についてはセクション 5.2 で説明します)。 精神刺激薬への曝露も、SUD に関連する領域の脳形態計測に影響を与える可能性があります。 大脳皮質の厚さに関する縦断的研究では、精神刺激薬治療により、思春期におけるADHDに関連する過剰な皮質の薄化が正常化されました（Shaw他、2007, 2009; ファン デル マレル 他、2014）。 動物の脳形態計測に対するメチルフェニデート治療の年齢依存的影響は、曝露年齢に依存し、成人と比較して青年期曝露後の脳梁白質および線条体体積への影響がより大きい(ファン デル マレル 他、2014）。 総合すると、これらのデータは、思春期前の期間が存在することを示唆しています。 in覚醒剤に対する脆弱性、およびこの期間中の覚醒剤への曝露は、後年の薬物の有益な影響から身を守る可能性があります。

少年期は、SUD に対する予防的介入を開始する機会となる可能性があります。 思春期前のメチルフェニデートへの曝露などの薬物療法介入は、後年になって薬物の有益な特性を減少させる可能性があります（アドリアーニ他、2006a; アンダーセンら、2002a; Brenhouseら、2009; Carlezonら、2003; Thanosら、2007）。 ただし、薬物療法には副作用がないわけではなく、年齢、性別、治療期間などの変数がSUDの脆弱性に悪影響を与える可能性があるため、注意が必要です（バスキンら、2015; ブランドン他、2001, 2003; Brenhouseら、2009; ハーヴェイ他、2011; Jordanら、2014; ランバートとハートソウ、1998; シュタインハウゼンとビスゴー、2014）。 特に女性を対象とした研究の必要性が高まっています。 前臨床研究では、女性は思春期前にさまざまな長期的な影響を経験することが示唆されています（Brenhouseら、2009）、思春期、さらには成人の薬物曝露（ダウ・エドワーズ、2010).

薬物療法とは対照的に、行動介入は副作用の心配がほとんどなく若い世代に広く適用でき、さらに有効性を高めるために薬物療法と併用することもできます。 我々は、SUD の病因に関する一般的な理論が、リスクのある個人に対する効果的な介入の情報を提供できると提案します。 以下では、XNUMX つの SUD 理論を検討し、行動介入を提案します (テーブル1）物質依存への移行の特定の危険因子に対処するために、単独または組み合わせて実施できます。

 

テーブル1

物質依存の病因と青少年への関連性の概要。

5.1. 思春期における実行力の未熟さ

物質使用障害は、部分的には、実行機能欠損として知られる、薬物の有益な効果を追求したいという欲求を抑制または制御する能力の低下によって生じると考えられています（Hesterら、2010）。 実行機能に関連する脳領域には、背外側 PFC、背内側 PFC (カーティスとデスポジート、2003)、前補足運動野(Lauら、2006) および腹外側 PFC (Ridderinkhof et al。、2004; 図2）。 成人の脳では、PFC は皮質下の報酬および動機付けシステムに対して重要な抑制的役割を果たします (アルンステンとルビア、2012; Tekin and Cummings、2002）、線条体（STR）および視床下核（STN）との相互作用を含む。 ダイヤモンド、2013; 図2).

 

図2

物質使用障害（SUD）に対する思春期の脆弱性の根底にある神経回路。 SUD の病因に関する現在の理論では、依存症は実行機能の欠陥 (A)、薬物関連の合図のインセンティブ顕著性の増加 (B)、および ...

5.2. インセンティブの顕著性と敏感化

物質依存の病因に関する XNUMX 番目の理論は、依存症の重要なプロセスを説明しています。インセンティブ顕著性、つまり、環境内の報酬の刺激に起因すると脳が考える「欲しい」または動機付けられた欲求です (ベリッジとアーンステン、2013; Berridge、2007, 2009a）。 物質使用から依存への移行中、より大きなインセンティブ顕著性は、他の強化的な環境的合図や条件（例えば、食物、社会的合図など）よりも薬物関連の合図に起因すると考えられる。 したがって、時間が経つにつれて、薬物を追求する動機が他のニーズを覆い、薬物の手がかりがますます行動を促進します。 顕著性ネットワークは、安静状態の接続性 fMRI 研究によって特定されており、皮質下および辺縁構造との強い接続性を持つ背側 ACC、OFC、および島皮質が含まれています (Seeleyら、2007）。 顕著性ネットワーク内の他の重要なノードには、感情、恒常性調節、報酬を扱う皮質下の部位が含まれます (「 図2; オングルとプライス、2000; Seeleyら、2007）。 特に扁桃体は顕著性をコード化する上で不可欠な役割を果たしており、内部の薬物感覚と外部の環境刺激が繰り返しペアリングされた後も条件付けされた効果を維持します。Chang et al。、2012; Meil and See、1997; ザライ他、2013）。 時間の経過とともに、条件付けされた薬物の合図は、皮質部位を活性化することによってさらに顕著になります。 次に、皮質部位は、薬物の欲求に関連する NAc と習慣的な薬物探索/服用行動に関連する STR の報酬関連領域に影響を与えます。

5.2.2. 動物からの証拠

実行機能とは対照的に、インセンティブの顕著性は、短い思春期の間に容易に評価できます。 青少年は、青少年や成人と比較して、薬物関連の合図を含む報酬刺激に対するインセンティブの顕著性がより高いと考えています。 青年期のげっ歯類は、幼体や成人よりも低用量のコカインに関連する環境を好みます（Badanichら、2006; Brenhouseら、2008; ザハロワ他、2009b）コカインに関連する合図の消滅に対してより抵抗力があり、成人よりも大幅にコカイン場所の好みを回復します（Brenhouseら、2010; Brenhouse and Andersen、2011）。 若い思春期の齧歯動物は、単一の薬物と環境の組み合わせの後にニコチン関連環境に対する場所の選好を形成しますが、青年期後期のラットと成体ラットは、組み合わせを繰り返した後でも選好を形成しない可能性があります(Adriani et al。、2002; Belluzzi et al。、2004; Vastolaら、2002）。 同様に、自己投与パラダイムは、成体と比較して、青年期のラットはより早くコカインの自己投与を習得することを示しています(Perryら、2007）、より多くのコカイン注入を獲得し、絶滅に対してより抵抗力があり、より容易にコカイン探索を再開します（アンカーとキャロル、2010; Wongら、2013; ウォンとマリネリ、2016）。 さらに、思春期の雄と雌のラットは、大人よりも多くのニコチンを自己投与します（レビン他、2003, 2007）、思春期の雄ラットは大人よりも大量のヘロインを自己投与します（ドハティとフランツ、2012）。 これらの発見を総合すると、思春期におけるインセンティブや動機の顕著性の高まりが、薬物探索の増強、消滅抵抗性、再発行動などの物質依存の重要な特徴に寄与していることが示唆される。

回路とドーパミン作動性マーカーの発達は、思春期におけるインセンティブの顕著性の高まりを説明するのに役立つ可能性があります（Brenhouseら、2008; Sonntag et al。、2014）。 病変と不活化の研究は、一次報酬関連合図の初期の顕著性をエンコードする際の NAc の重要性を実証していますが、BLA は顕著性のエンコーディングを長期にわたって維持するために必要であると思われます (Chang et al。、2012; ザライ他、2013）。 薬物関連合図への動機付けの顕著性の帰属は、PFC から NAc への興奮性入力における D1 受容体の発現の上昇によって媒介されます (Kalivasら、2005; ロビンソンとベリッジ、1993b; Sonntag et al。、2014）。 時間の経過とともに、薬物を服用していない場合でも、薬物関連の顕著な合図により NAc でドーパミンが放出されます (伊藤ら、2002; Willuhn et al。、2010).

青年期における PFC ←–→ BLA および PFC → NAc 接続の変化は、少年期または成人期と比較して、報酬関連の手がかりがより高いインセンティブ顕著性を獲得する追加のメカニズムを提供します。 軸索突起の密度は、BLA → PFC において年齢とともに増加します (Cunninghamら、2002, 2008) および PFC → NAc (Brenhouseら、2008) 思春期後期/青年期までの経路。 BLA 自体の内部では、樹状突起スパインの密度、長さ、複雑さは、少年期から青年期後期にかけて局所的に増加し、成人期には安定します (コスら、2014）。 樹状突起密度は、幼若期から成人期にかけての BLA → mPFC の長距離投影でも増加します (Johnsonら、2016）。 mPFC の抑制性 GABA 作動性介在ニューロンは、BLA 投影の主な標的です (Cunninghamら、2008）、BLA→mPFC予測の成長がPFCの発達の敏感な時期を閉じることを示唆しています。 興奮性 BLA 投射は皮質介在ニューロンの興奮を増加させ、最終的には PFC の抑制性緊張を増強し、NAc やその他の皮質下活動の駆動に下流の影響を与える可能性があります。 PFC→BLAからの軸索投射は思春期以降にプルーニングされる（Cressmanら、2010）、アクティビティをさらに微調整することを示唆しています。

薬理学的変化は思春期にも起こり、顕著性の帰属における年齢差を説明するのに役立ちます（Brenhouse and Andersen、2011）。 たとえば、私たちの仕事（Andersen and Teicher、2000; Teicherら、1995）、 その他 （Taraziら、1998) ドーパミン受容体は、思春期のホルモンの増加とは無関係であると思われる地域依存性および性別依存的な方法で、思春期の過程で一時的に過剰生産され、刈り取られることを示しています(アンダーセンら、1997a,b, 2002b）。 より具体的には、STR のドーパミン D1 および D2 受容体は、思春期には女性よりも男性の方が高いレベルに上昇しますが、成人期にはある程度の剪定にもかかわらず、D1 は男性の方が高いままです (アンダーセンら、1997b）。 対照的に、NAc のドーパミン D1 および D2 受容体はこれと同じパターンを示さず、NAc の可塑性が報酬系のニーズの変化により適応している可能性があることを示唆しています (Teicherら、1995).

mPFC のドーパミン受容体も、小児期、青年期、成人期の間の移行期で差次的に発現します (アンダーセンら、1997a,b; リスら、1999; Teicherら、1998）。 たとえば、D2 受容体は、青年期に mPFC のパルブアルブミン介在ニューロンに対して抑制性から興奮性に切り替わります (ツェンとオドネル、2007）。 注目すべきことに、ヒト以外の霊長類で最初に報告されたように、発達中のシグナル伝達メカニズムは脳領域全体で均一ではありません（Lidowら、1991）。 むしろ、個々の回路内の信号伝達メカニズムは独立して発達します。 たとえば、mPFC → NAc 投影では、D1 受容体がグルタミン酸作動性ニューロンで過剰生産されるが、GABA 作動性ニューロンでは過剰生産されないことがわかります (Brenhouseら、2008）。 興奮性 mPFC 投射ニューロンの D1 の上昇は、薬物の探索、服用、および薬物合図の顕著性の増加、ならびに新しさの追求、性的活動、甘味の好み、衝動性などの依存症関連行動と関連しています (フロイント他、2016; Nairら、2011; サンチェスら、2003; Sonntag et al。、2014）。 によって提案されたように 図3、我々は、幼い頃から動機の顕著性が高い被験者はSUDを発症しやすい可能性があると予測しています。

 

図3

物質使用障害（SUD）に移行するリスク。 14歳未満での薬物使用は、その後の薬物乱用または薬物依存を発症する最大のリスクと関連しています。 しかし、多くの人が薬物を試す一方で、薬物に移行する人はほんのわずかです ...

総合すると、これらの発見は、思春期における PFC ←–→ BLA および PFC → NAc シグナル伝達と接続性の増加が、薬物関連合図のインセンティブ顕著性の上昇の根底にある可能性があることを示唆しています。 私たちは、インセンティブ顕著性の理論は青少年の薬物実験の初期段階を捉えるのに役立ち、一方で習慣形成に対する脆弱性（セクション 5.3）は依存症への移行に対する潜在的なリスクを反映していると提案します。

5.3. 習慣の形成

別の理論では、依存症は行動の神経制御の目標指向型学習メカニズムから習慣ベースのメカニズムへの変化を反映していると提案されています（Everittら、2008）。 目標指向学習と意思決定は、環境入力と期待される結果の感情的価値に基づいて行われる選択を表します (ホガースとチェイス、2011; Voonら、2015）。 対照的に、習慣形成は動機や目標に関係なく行動を維持します（ジュダら、2013; Rothmanら、2009）、行動は多かれ少なかれ「自動的に」開始されます（ガードナーほか、2012）。 薬物使用者の薬物探索は、最初は薬物の報酬効果への欲求、つまり目標指向の行動によって引き起こされます。 薬物と環境の組み合わせが繰り返されると、薬物に関連した合図が行動の引き金となり、最終的には強迫的および習慣的な乱用につながります。 使用が虐待に移行するにつれて、大脳辺縁系から連合野、そして感覚運動野への投射が、腹内側線条体からの関与を徐々に動員し、背内側線条体領域から背外側線条体領域への関与が徐々に大きくなります。図2; ベリンとエヴェリット、2008; Burtonら、2015; エブリットとロビンズ、2013; グレメルとカニンガム、2008; Haberら、2006).

5.4. ストレス反応性と負の強化

最近の証拠は、ストレスが学習中のインセンティブ顕著性の帰属と習慣関連回路の動員を促進し、依存症に対する脆弱性をさらに増大させることを示唆しています(ディアス・フェレイラ他、2009; サドウスキーら、2009; Schwabeら、2008, 2011; Taylorら、2014）。 病因に関する XNUMX 番目の理論 SUD は、強迫的な物質使用には負の強化、つまりストレスなどの嫌悪感 (身体的または心理的に不快な) 感情状態の除去が決定的に関与していると提案しています。 時間の経過とともに、脳の報酬系の薬物活性化によって引き起こされる快楽効果は、反報酬系のアップレギュレーションによってますます打ち消されていきます。 クオブアンドルモアル、2001）。 このプロセスは、報酬設定値における新しい同種静的状態の形成（つまり、報酬として認識されるものの増加）を促進し、その結果、機能を維持するためにますます大量の強化が必要となり、さらなる薬物乱用と薬物乱用の発症につながります。シュッド。 同種静的報酬設定値の上昇は、出生前または人生初期のストレスによっても引き起こされる可能性があります (Hansonら、2016）。 したがって、ストレス因子への曝露は、若い人における早期の薬物使用から依存への移行に対する重要な危険因子である可能性があります。

この研究は、国立薬物乱用研究所 DA-10543 および DA-026485 (SLA に対して)、およびジョン A. カネブ若手調査員賞 (CJJ に対して) によって支援されました。 に提示されたデータについて、ヘザー ブレンハウス博士に感謝します。 図3A.

利息の宣言

著者らは、このレビューと競合する利益を持っていません。

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