ホルモン行動。 2009 1月; 55（1）：93-7。 Epub 2008 9月12。
Christine M. Tenk、1、* Hilary Wilson、3、* Qi Zhang、1 Kyle K. Pitchers、1,2およびLique M. Coolen1,2
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抽象
様々な行動モデルおよび研究は、雄ラットの性行動が有益で強化的な特性を有することを示唆する証拠を提供してきた。 しかし、性的行動のさまざまな要素の価値のある価値に関する情報はほとんどありません。 したがって、この研究では、射精と挿入がそれらのやりがいのあるインセンティブ値で異なるかどうかに対処するために条件付き場所嗜好（CPP）パラダイムを使用しました。 また、差別的な報酬価値が以前の性的経験に依存していたかどうかについても言及した。 性的にナイーブで経験豊富な男性は、CPPボックス内の部屋の1つとの組合わせまたは射精の1対を受けました。 次に、コンディショニング後にＣＰＰ装置の各チャンバ内で費やされた時間量を測定した。 性的経験のない男性と性的経験のある男性の両方が射精のためのCPPを形成したが、性的経験のない男性のみが性交のためのCPPを形成した。 さらに、性的にナイーブな男性では、指定されたチャンバーとの射精の複数の組み合わせは、挿入の表示と対にされたコントロールチャンバーと比較してCPPをもたらしました。 これらのデータは、射精が最もやりがいのある要素である、やりがいのある性行動の階層があり、性行動の他の要素のやりがいのあるインセンティブ値は以前の性的経験に依存するという仮説を支持しています。
キーワード：報酬、条件付場所嗜好、交尾、性行動、連想学習
概要
男性のげっ歯類では、性的行動は、肛門性器捜査、騎乗、侵入、射精を含むさまざまな要素からなる、やりがいのある強めの行動です。 射精は、性行動の最も補強的な要素であると思われる（Coolen et al。、2004;総説についてはPfaus and Phillips、1991を参照）。 例えば、射精することができずに射精することが許されていない雄とは対照的に、射精に交配することを許された雄は、T字型迷路（Kagan、1955）、直腕滑走路でより速い走行速度を発達させた（Lopezら、1955）。またはハードルクライミング（Sheffield et al。、1951）。 さらに、射精は条件付き交尾嗜好の形成に不可欠です。 すなわち、新規な匂いと受容的な女性との関連は、射精に交尾することを許された男性においては同じ香りの女性に対して好感を与え、そして性行動を促進させたが、射精なしに挿入を許された男性においてはそうではなかった。 Kippin and Pfaus、2001）
交尾のやりがいのある側面は、条件付き場所嗜好（CPP）パラダイム（Pfaus and Phillips、1991）を使用して実証されています。 ＣＰＰパラダイム尺度は、以前は強化事象と対になっていた環境的刺激に対する反応にアプローチし、これらの報酬的事象の刺激的価値および報酬関連刺激を評価するために使用することができる（Ｃａｒｒら、ＸＮＵＭＸ）。 ＣＰＰを実証するために使用される装置は典型的には無条件刺激と差別的に対にされる独特の区画からなる：片側は射精から射精へと対にされ、他方の側は何もないまたは対照操作と対にされる。 確かに、射精に交尾することが許されている雄ラットは、この行動と対になっている区画に対する選好を形成する（Agmo and Berenfeld、1989; Martinez and Paredes、1990）。 ただし、CPPの開発が射精の表示に依存しているかどうか、または挿入の表示が十分であるかどうかは不明です。 我々は、以前の研究がそのより大きなインセンティブ特性を示していることを考えると、射精は性行動の他の要素と比較してよりやりがいがあると仮定します。
したがって、現在の一連の実験では、CPPパラダイムを使用した複数の挿入の表示よりも射精のほうがやりがいがあるかどうかが検討されました。 さらに、性交の経験が挿入や射精のやりがいのある価値に与える影響を調べた。
（材料および方法）
動物
成体オスのSprague Dawleyラット（250〜350g）は、Harlan laboratories（インディアナ州インディアナポリス）またはCharles River（カナダ、ケンタッキー州セネビル）から入手し、12時間逆転／暗サイクル（10 amで消灯）で一匹ずつ飼育した。 ） 行動試験中を除いて、食物と水はいつでも利用可能でした。 刺激のある女性を卵巣摘出し、皮下に5％17-β-エストラジオールベンゾエートSilasticカプセル（1.98 mm内径、0.5 cm長、Dow Corning Corporation、MI、USA）を移植した。 性的受容性は、交配セッションの約4時間前に、プロゲステロン（500μg/ gゴマ油中の0.1μg）の皮下注射によって誘発された。 すべての手順はシンシナティ大学の動物飼育および使用委員会、ウェスタンオンタリオ大学の動物飼育委員会によって承認され、研究に脊椎動物を含むNIHおよびCCACのガイドラインに準拠した。
条件付場所嗜好機器
条件付き場所嗜好（ＣＰＰ）装置（Ｍｅｄ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ、バーモント州、米国）は、中央コンパートメント（ＸＮＵＭＸ×ＸＮＵＭＸ×ＸＮＵＭＸｃｍ）で分離された２つの試験室（ＸＮＵＭＸ×ＸＮＵＭＸ×ＸＮＵＭＸｃｍ）からなっていた。 部屋は視覚的および触覚的な合図によって区別された。 １つの試験室は白い壁と金属格子床を有し、他の試験室は黒い壁と平行な棒床を有していた。 中央の区画は、灰色の壁と滑らかな灰色の床で構成されていました。 中央区画の両側にある扉はチャンバーを隔てており、動物が装置全体を自由に動けるように持ち上げることができ、または動物を特定の領域に閉じ込めるために下げることができる。
行動調整とテスト
全ての試験は暗期（消灯後３〜６時間）に行われた。 最初のベースライン選好は実験の１日目に予備試験により決定した。この予備試験では各動物にＣＰＰ装置の全室への自由アクセスをＸＮＵＭＸ分間与えた。 被験者をビデオテープに記録し、各チャンバーで過ごした時間をMicroscoft Excel Custom Macro Programを用いて分析した。 腰を含む動物の体の胴体全体がその室内に位置している場合、その動物は室内にいると見なされた。 動物がより少ない時間を費やした室（最初は好まれない側）を性対合側と称し、他方の側（最初に好まれる側）を対照側と称した。 コンディショニングは2日目と3日目に行われました。 性調節日の間、動物は彼らのホームケージの中で受容的な雌と交配し、その後すぐに15分間、CPP装置の中の性別対の部屋に移された。 対照条件付け日の間、動物を彼らのホームケージから直接取り出し、そしてCPP装置の対照チャンバーに30分間置いた。 各実験における動物の半分に、２日目に性の対合を与え、そして３日目に対照室に入れた。 残りの動物には、2日目に対照ペアリングを、3日目に性別ペアリングを与えた。 この単一のコンディショニング試験（２つのコンディショニング日からなる）に続いて、チャンバーに対する動物の好みは、最後の４日目の事後テストを用いて再評価され、それは手続き的にプレテストと同一であった。
実験計画
４つの実験が行われた。 各実験についてのコンディショニングデザインおよびグループ番号を表1に示す。 最初の実験では、性的にナイーブな男性は射精（n = 10）または挿入（6 - 8挿入なしの挿入; n = X NUMX）のいずれかを最初の好まれない部屋と組み合わせたが、性行動は最初の好ましい部屋と対にならなかった。 射精の表示は、射精の際に動物が表示する特徴的な運動行動、ならびに女性のパートナーにおける膣栓の存在に基づいて決定された。 さらに、取り扱いおよび対照操作後にＣＰＰ装置のチャンバーに曝露されたが交配されていない男性（ｎ ＝ ＸＮＵＭＸ）からなる対照群を加えたので、刺激されていない対照として役立った。 2番目の実験では、性的に経験のある男性が使用されました。 これらの男性は、CPP条件付けの前に5回の交尾セッションで1回の射精に交配されました。 この５つのセッションのうち３つで射精を示した男性のみがこの実験に含まれた。 実験11の場合と同様に、これらの性的に経験した男性は、射精（n = 10）または侵入（6 - 8侵入なしの侵入; n = 1）のいずれかと条件付けを受けた部屋。 第３の実験では、性的にナイーブな男性（ｎ ＝ ＸＮＵＭＸ）は、最初は好まれない部屋と対になった射精と、他の（対照）部屋と対になった挿入（６〜８個の射精なしの挿入）を示した。 最後に、第４の実験において、この実験の前に性的にナイーブな男性（ｎ ＝ ＸＮＵＭＸ）は、前の実験のように、最初は好ましくないまたは対照室と対になった射精または侵入（６〜８個の侵入）をそれぞれ示した。 しかし、この最後の実験では、条件付け期間は6回の条件付け日数に延長され、その間に男性は射精または侵入の交互の組み合わせを受けた（各ペアリングの10）。 男性の半数が最初のコンディショニング日に射精ペアリングを受け、そして半数が内交ペアリングを受けた。
テーブル1
4つの性行動実験のそれぞれのためのコンディショニングデザインおよびグループ番号
データ分析
性行動CPP実験から収集された試験前後のデータは、選好度スコア（性別チャンバーで過ごした時間のパーセンテージ）および差異スコア（性別チャンバーで過ごした時間からなしの時間で割った時間）として表した。セックスペアの部屋）。 対応のあるt検定を使用して、選好度スコアの有意性、および事前テストと事後テストの間の差異スコアを分析しました。 さらに、Pearson Product Moment Correlationテストを使用して、挿入数とテスト後の嗜好スコアおよび各実験内の差異スコアの間の可能な相関関係を分析しました。 有意性の基準は0.05に設定されました。
結果
最初の実験からの結果は、試験前と試験後の部屋で過ごした時間の比較によって示されるように、性的にナイーブな男性が射精対室に有意なCPPを獲得することを示しました（図1）。 嗜好性スコア（ｐ ＝ ＸＮＵＭＸ）と差スコア（ｐ ＝ ＸＮＵＭＸ）の両方が、射精対チャンバーで過ごした時間の有意な増加を示した。 加えて、性的にナイーブな男性もまた、挿入対室への重要なCPPを獲得しました。 条件付けの後、未経験の男性は、対照チャンバーよりも挿入ペアのチャンバーで有意により多くの時間を費やした（ｐ ＝ ＸＮＵＭＸ嗜好スコア； ｐ ＝ ＸＮＵＭＸ差スコア；図ＸＮＵＭＸ）。 刺激されていない対照男性は嗜好を形成しなかった（嗜好スコア：事前テスト対事後テスト：ＸＮＵＭＸ％±ＸＮＵＭＸ対ＸＮＵＭＸ％±ＸＮＵＭＸ、ｐ ＝ ＸＮＵＭＸ；差スコア：事前テスト対事後テスト：ＸＮＵＭＸ秒±ＸＮＵＭＸ対ＸＮＵＭＸ秒±ＸＮＵＭＸ、ｐ = 0.023）
図1
射精（A、B）または導入（C、D）の表示とのXNUMXつのペアリングは、性的にナイーブな男性にCPPを誘発しました。 （A、C）嗜好スコア、射精に費やされた時間の割合-（A）または導入-（C）ペアチャンバー。 （B、D）差異スコア、時間（詳細…）
0.001番目の実験の結果は、CPPテストの前に性的経験を受けた男性も射精ペアチャンバーへのCPPを形成したことを明らかにしました。これは、嗜好スコア（p <0.001）と差異スコア（p <2）の両方の有意な増加によって示されています。図0.183）。 ただし、性的にナイーブな男性の調査結果とは対照的に、性的に経験のある男性は、導入ペアのチャンバーへのCPPを形成しませんでした。 選好スコア（p = 0.235）も差異スコア（p = 2）も、条件付け後に有意に変化しませんでした（図XNUMX）。
図2
射精の表示（A、C）とのXNUMXつのペアリングは、性的に経験のある男性でCPPを誘発しましたが、導入（C、D）とはそうではありませんでした。 （A、C）嗜好スコア、射精に費やされた時間の割合-（A）または導入-（C）ペアチャンバー。 （B、D）違い（もっと…）
3番目と0.001番目の実験では、射精は導入と比較してよりやりがいがあるという仮説が検証されました。 これらの研究の結果は、最初に、CPPテストの前に性的にナイーブだった男性は、チャンバーとのそれぞれの性行動のペアを3つだけ行った後、射精ペアのチャンバーに対して、射精ペアのチャンバーに対してCPPを形成しなかったことを示しました（図。XNUMX）。 我々は、射精と導入の単一の組み合わせは、性的にナイーブな動物におけるCPPの形成の違いを誘発するのに十分ではなかったと仮定した。 したがって、XNUMX番目の実験は、各タイプの条件付け試行のXNUMXつからなる延長された条件付け期間で実施されました。 確かに、導入と射精のそれぞれXNUMXつのペアリングの後、男性は、導入ペアのチャンバーと比較して、射精ペアの優先スコアと差異スコアの両方で有意な増加を示しました（優先スコアと差異スコアのp <XNUMX;図XNUMX）。 したがって、複数のペアリングでは、射精なしの導入の表示と比較した場合、射精はCPPの形成を誘発しました。
図3
射精の表示とのXNUMXつのペアリングは、コントロールチャンバーが導入の表示とペアリングされた場合、性的にナイーブな男性にCPPを誘発しませんでした（A、B）。 対照的に、条件付けの開始前に性的にナイーブだった男性は獲得しました（もっと…）
各実験において、組合わせが挿入の表示と行われた場合、男性は6-8挿入を表示することを許可された。これは通常射精に先行する挿入の数と密接に一致する（Coolenら、1996; Coolenら、2003a）。 ） 実際、射精対のグループの男性の多くは、射精前に8以下の侵入を示した。 しかしながら、それぞれの実験におけるいくつかの男性は、射精前に8以上の挿入を示した。 したがって、挿入数とＣＰＰ形成との間の正の相関を除外するために、相関分析を行った。 この分析は、いずれの実験においても、侵入の数とＣＰＰの発現との間に相関がないことを明らかにした。
議論
現在の研究では、CPPパラダイムを使用して調べたときに、射精が挿入の表示と比較してより価値のある価値を持ち、性的経験が挿入の価値のある特性に影響を及ぼすという仮説を検証しました。 確かに、性交ではなく射精が性的経験を積んだ動物におけるCPPの獲得をもたらしたことが証明された。 さらに、性的に馴染みのない男性は、挿入と対になった環境よりも射精に対になった環境でCPPを取得しました。 性的に経験のある男性は性交経験のある男性のCPPに不可欠であることが判明しただけなので、性的経験は（射精なしで）性交の価値に影響を及ぼした。
ＣＰＰは、性行動の有益な性質を研究するために使用される定評のあるパラダイムである（Ｈｕｇｈｅｓら、ＸＮＵＭＸ； Ｍｅｈｒａｒａ ａｎｄ Ｂａｕｍ、ＸＮＵＭＸ； Ｍｉｌｌｅｒ ａｎｄ Ｂａｕｍ、ＸＮＵＭＸ）。 交配がCPPチャンバー内で行われるかどうかで、CPP手順の2つのバリエーション、ポストコープレートCPPとコープラクティブCPPが異なります（Pfaus et al。、1990）。 現在の研究で使用された最初の手順では、雄ラットを別の場所で交尾させ、次に直ちにCPP装置の1つの異なる区画に移した。 2番目の手順では、射精から射精への交尾がCPPチャンバー自体の中で起こることが許されます。 どちらの手順でも、堅牢で信頼性の高いCPPが得られます。 ただし、CPPの形成に性的報酬の予想の影響の可能性を排除するためにpostcopulatory CPPを本研究で使用しました。 雄ラットが以前の性行動に関連する環境的な合図に晒されると、中辺縁系は活性化されるようになる（Balfour et al。、1990）。これはおそらく条件付けされた合図に反応した予想を反映している。 したがって、交尾的なCPPパラダイムの使用は、CPP室内での以前の性的経験に関連した条件付き手がかりへの曝露の影響をもたらすでしょう。 それ故、ＣＰＰの形成における性的に経験の浅い経験を積んだ動物における侵入と射精の役割を分離するために、postcopulatory手順が使用された。
ＣＰＰ実験における別の変数は、条件付け試行の数である：単一の組み合わせ（Straikoら、2007）または複数の組み合わせ（Garcia HorsmanとParedes、2004； Hughesら、1990； MillerとBaum、1987）のいずれか。 CPPを誘発した。 今回の研究の目的の1つは、性的経験が性別によるCPPに及ぼす影響を調べることであったので、交配によるCPPの上限に達するのを防ぐために、大部分の実験にシングルペアリングを利用した。 確かに、我々の結果は以前の研究（AgmoとBerenfeld、1990）が男性へのCPPの獲得のために環境への射精の単一の対で十分であることを確認した。
本実験では、性的に馴染みのない男性が、イントロミッション - 対環境よりも射精対環境のCPPを獲得したことから、射精の方がイントローションよりも報酬値が大きいことが示された。 この結果は、T-迷路（Kagan、1955）、直進滑走路（Lopezら、1955）、またはハードルクライミング（Sheffieldら、1951）における以前の学習/強化研究と一致しており、射精がマウントやイントローションだけでは補強できません。 さらに、射精は条件付けされた交尾嗜好の形成に不可欠である（Kippin and Pfaus、2001）。 まとめると、これらの発見はCrawfordらによって提唱された仮説を支持する。 al。 （1993）その「強化者としての性の強さは、対象が交尾行動の順序を完了する程度に直接関係しています」。
今回の実験では、挿入 - 対合チャンバーよりも射精関連環境が優先されるため、複数の条件付け試験が必要であり、単一対合はCPPを誘発するのに十分ではなかった。 1つの説明は、性的にナイーブな動物では、それぞれのペアリングが射精と挿入のやりがいのある価値を区別するのに十分ではないということです。 別の説明は、性交経験の男性にとっては射精がCPPに不可欠であり、性的経験のない動物ではCPPを誘発するという知見と一致して、性交の有益な特性が性的経験とともに減少するということかもしれない。
射精は挿入よりもより価値のある特性を有するという発見は、射精または挿入に関連するシグナルの処理のために別々の神経経路が存在するという仮説を支持する。 この仮説を支持して、ラット、ハムスター、およびスナネズミにおける神経活性化のマーカーとしてのFosを用いたいくつかの研究は、内扁桃体の小さな小領域において、射精によって特異的に誘導されるが終末線条体、視索前野、および後部層内視床（Coolenら、1996； Coolenら、1997； HeebおよびYahr、2003； Kollack-WalkerおよびNewman、1996）。 射精活性化領域が腰仙脊髄からの入力を受け取るかどうかを最近テストし、逆行性追跡と半層内視床の射精活性化小領域、すなわち内側副視床下部視床核（mSPFp）がaから固有の入力を受け取ることを示した。腰髄におけるニューロンの集団（Coolenら、1997a； Coolenら、2003b； Juら、2003； Truittら、1987b）。 次に、これらの細胞は、射精に関連する合図の処理におけるそれらの役割を支持して、射精ではなく、マウントまたは侵入ではなくFosを特異的に発現する（Truittら、2003a）。 さらに、この腰部ｍＳＰＦｐ投射細胞の集団は、末梢臓器から射精関連の感覚入力を受けて、ガラニン、コレシストキニン、およびオピオイドエンケファリンを含む多数の神経ペプチドを発現する解剖学的位置にある（Coolenら、2003b; Juら。 、ＸＮＵＭＸ； Ｎｉｃｈｏｌａｓら、ＸＮＵＭＸ）。 現在、この経路およびその中の神経伝達物質が、CPPなどの射精誘発行動に機能的に寄与しているかどうかは不明である。
要約すると、本結果は、射精がラットにおける男性の性行動の最も価値のある要素であることを実証している。 さらに、我々は、性交経験が性的に未熟な者ではCPPを誘発するが、性的経験を積んだ男性では誘発しないので、性的経験は性行動の構成要素、すなわち、侵入の価値ある特性に影響を及ぼすと結論する。
謝辞
この研究は、国立衛生研究所（R01 DA014591）およびカナダの衛生研究所からLMCへの助成金によって支援されました。
脚注
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