神経科学ジャーナル、 1 5月2001、 21（9）： 3236-3241。
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抽象
側坐核（NAcc）からの透析液中のドーパミンは、性行為や摂食行動中、またドーパミン作動系（モルヒネやニコチンなど）を直接活性化しない薬物を含む乱用薬物の投与後に増加します。 これらの発見やその他の発見は、ドーパミンが報酬を与える、強化が起こると予測する、またはインセンティブの顕著性を示すという仮説につながりました。 雌ラットの性行動中の NAcc または線条体におけるドーパミンの増加を調べることは、これらの関係を研究するためのユニークな状況を提供します。 これは、メスのラットの場合、特定の試験条件下でのみ性的行動が NAcc ドーパミンの増加と条件付けされた場所の好みに関連しているためです。 この実験は、雌ラットの性行動中の NAcc および線条体からの透析液中のドーパミンの増加にどのような因子が重要であるかを決定するために行われました。 考慮された要因は、男性による接触の回数、男性による接触のタイミング、または男性による接触を制御する女性の能力でした。 この結果は、NAcc ドーパミンの増加は、雌ラットが交尾刺激のタイミングの調節に積極的に関与しているかどうかには関係なく、交尾刺激のタイミングに依存していることを示しています。 線条体の場合、交尾行動のタイミングは透析液中のドーパミンの増加の大きさに影響しますが、他の要因も関係します。 NAccおよび線条体における細胞外ドーパミンの増加は、刺激の価値に関する定性的または解釈的な情報を伝達すると結論付けています。 雌ラットの性行動は、動機付けられた行動におけるドーパミンの役割を決定するモデルとして提案されています。
側坐核（NAcc）、および程度は低いものの線条体でのドーパミン（DA）の放出は、食物、乱用薬物、および性的経験の強化特性を媒介すると仮定されています（ワイズアンドロンプレ、1989; フィリップス他、1991; Robinson and Berridge、1993）。 あるいは、NAcc または線条体における細胞外 DA の増加は、強化を予測する刺激と関連している、またはこの活動が刺激の顕著性をインセンティブに帰していることが示唆されています (フィリップス他、1993; シュルツ他、1993; ベリッジとロビンソン、1998）。 線条体と NAcc で DA が増加する時間を観察することで、動機付けられた行動におけるこれらの神経構造の役割についてさらなる洞察を得ることができます。
雌ラットの性行動は、標準的な実験室条件下での交尾が雌ラットにとって報酬ではないという点で、自然に発生する動機付けられた行動の中でも独特です(オルデンバーガーら、1992; パレデスとアロンソ、1997）。 雌のラットとハムスターでは、交尾中に線条体からの透析液中の DA と NAcc が増加します (Meisel et al。、1993; メルメルシュタインとベッカー、1995; Pfausら、1995）。 しかし、雌ラットの場合、この NAcc DA の増加は、雌が導入のタイミングを制御または調整できる条件下でのみ見出されています (メルメルシュタインとベッカー、1995; Pfausら、1995）。 挿入のペーシングは、着床を促進するホルモン (つまり、黄体ホルモン反射) が放出されるかどうかを決定します。 メスのラットがペーシングしている場合、挿入は約 1 ～ 2 分の間隔で行われ、挿入の速度がオスの交尾速度より速い場合の生殖成功と比較して、授精によって妊娠する可能性が大幅に高まります (Adlerら、1970).
挿入の最適なペースには雌ラットの個体差があります（アドラー、1978）。 各雌ラットは、その個々のラットで黄体ホルモン反射を誘発するのに最適な個別の「膣コード」を持っています（Adlerら、1970; マクリントックとアニスコ、1982年; マクリントックら、1982; マクリントック、1984 年; アドラーとトナー、1986）。 実験室の状況では、メスのラットがオスのラットから逃げることができる障壁が背後にある場合、ペーシング行動が発生します（マクリントック、1984 年; アースキン、1989）。 さらに、上で述べたように、ペーシング交尾を行っている雌ラットの線条体からの透析液および NAcc 中の DA 濃度の増加は、雄ラットなしで試験したペーシングまたは行動受容動物の雌ラットよりも大幅に大きくなっています。メルメルシュタインとベッカー、1995）。 これは、ペーシングするメスとノンペーシングのメスが、XNUMX時間の交尾経験中に同じ回数のマウント、挿入、射精を受ける場合でも当てはまります。 これらの結果から次のような疑問が生じます。 性行動のペーシング中の NAcc および線条体の細胞外 DA の増加にとって重要なのは何ですか? 細胞外DAの増加を誘発するのは、交尾刺激の量でしょうか、交尾刺激のタイミングでしょうか、あるいは雄ラットの交尾行動を制御する行為でしょうか? この実験の結果は、性的経験と一般的な動機付けられた行動における線条体と NAcc の役割をより深く理解するのに役立ちます。
材料および方法
科目。 成体の雄と雌のロングエバンス ラット (Charles River Laboratories、マサチューセッツ州ウィルミントン) の体重は、この実験の開始時に 180 ～ 200 g でした。 メスは定位固定手術を受けるまでケージあたり 14 ～ 10 匹ずつ飼育し、その後は個別に飼育しました。 この実験の間、雄ラットをペアで飼育した。 すべてのラットを、植物エストロゲンを含まないラット用飼料（2014 Teklad Global 14% タンパク質齧歯類維持食、Harlan、ウィスコンシン州マディソン）および水を自由に摂取させながら、XNUMX/XNUMX 時間の明暗サイクルで維持しました。
外科処置。 メスのラットは、到着から約 2 週間後にメトキシフルラン麻酔下で背側アプローチにより卵巣切除 (OVX) されました。 すべての動物が完全に OVX であるかどうかを決定するために、手術後 8 日間連続して生理食塩水洗浄によって膣上皮を毎日検査しました。
定位固定手術は、メトキシフルランを補充したペントバルビタールナトリウム麻酔下(45mg/kg、腹腔内)で実施した。 ガイドカニューレは、頭蓋骨を通して慢性的に埋め込まれ、背外側線条体および対側側坐核（左右無作為）に向けられました。 ガイドカニューレは、宝石用ネジで頭蓋骨に保持された歯科用アクリルで固定されました。 定位座標（ブレグマ、頭蓋骨平坦部から）は以下の通りであった：背外側線条体については、吻側0.2 mm、外側3.2 mm、および腹側1 mm。 側坐核の場合、吻側 1.8 mm、側方 1.5 mm、腹側 1 mm。
行動テスト。 継続的に発情期の膣スミアを示していた OVX 動物を、試験の 5 時間前に開始して 3 μg の安息香酸エストラジオール (EB) を 72 日間連続して皮下プライミングし、試験の 500 ～ 4 時間前に 6 μg のプロゲステロンを皮下プライミングした後、性行動のペーシングを試験しました。 61日目は行動検査。 試験室（25 × 46 × 20 cm）はプレキシガラス製で、性行動の場（男性がいる場所）と女性が逃げられる部屋の一部を隔てる不透明な壁（0.25 × 25 × 10 cm）が付いていました。男性から。 女性は両側に自由にアクセスできました。 オスは受動的な回避によって片側に留まるように訓練されていました。 ペーシングは、マウント、挿入、および射精の間の復帰潜時（男性の接触から女性がアリーナの男性側に戻るまでの時間（秒））の差によって定義されました。 メスは、乗馬後の復帰潜時が挿入後の復帰潜時よりも短く、挿入後の復帰潜時よりも短い場合にのみペーシングを行い、挿入後の復帰潜伏期間は射精後の復帰潜時よりも短かった。 このテストで接触間隔に XNUMX% の差を示さなかった OVX 雌は研究から除外されました (n = 9 匹のラットのうち 59 匹)。
定位固定手術の XNUMX 週間後、OVX ラットのペーシング行動を上記のように再度テストしました。 （２回のペーシングセッションについて）導入後の平均復帰潜時を、動物の好ましいペーシング間隔として使用した。
OVX 雌ラットは、以下のグループ (後述) のいずれかにランダムに割り当てられました。n = 8)、推奨ペーシング間隔 (PPI; n = 9)、膣マスク (n= 8)、ノンペーシング (n = 9)、ノンペーシング 30 秒間隔 (NP-30 秒; n = 8)、またはノンペーシング 10 分間隔 (NP-10 分; n = 8)。 透析の前に、すべての OVX ラットを上記のように EB およびプロゲステロンで処理しました。 ペーシング グループはペーシング チャンバーで透析中にテストされました。 PPI 群はバリアを外した同じチャンバー内で試験され、オスのラットは挿入または射精後にチャンバーから取り出され、メスの好ましい間隔 (87 ～ 120 秒、平均 = 100.1 秒) で戻されました。以前のペーシング状況で決定されます。 膣マスク群はペーシング条件下でテストされましたが、膣を塞ぐ小さなマスキングテープが使用されました。 このテープは、ベースラインサンプルを最初に収集する前に所定の位置に貼られ、透析中ずっと所定の位置に維持されました。 非ペーシング群は、不透明なバリアのない試験チャンバーに入れられたため、オスはチャンバー内にいる間、メスに自由にアクセスできました。 ノンペーシングインターバルグループもバリアを設置せずにテストされましたが、男性は挿入または射精後に外され、30秒または10分後に戻されました。 男性が部屋にいた1時間の間、行動がビデオ撮影された。 行動は、実験仮説を知らない観察者によって採点されました。 ペーシングチャンバー内の動物については、透析サンプル収集の各 15 分間のマウント、挿入、および射精後の復帰潜時を測定しました。 すべての動物について、メスがチャンバーの中心を横切った回数（横切り）を測定し、各 15 分間の透析サンプル収集間隔中のマウント、挿入、および射精の回数も測定しました。
微小透析検査。 で説明されているいずれかの透析プローブを使用しました。 ロビンソンとウィショー (1988) または市販のプローブ（CMA/11; CMA/Microdialysis AB、チェルムズフォード、マサチューセッツ州）。 すべてのプローブは回復テスト済み ビトロ 前述のように、使用前に 37°C で保管してください (ベッカーとルーディック、1999）。 DA 回収率が線条体では 18 ± 4%、側坐骨では 12 ± 4% であるプローブを使用しました。 プローブは、線条体の場合は 6.25 mm (透析膜 4 mm)、側坐筋の場合は 8.25 mm (透析膜 2 mm) まで下げられました。 微小透析プローブは、サンプル収集の 12 ～ 18 時間前に、メトキシフルラン麻酔下で背外側線条体および対側側坐核に挿入されました。 プローブを通る流速は1.5μl/分であり、サンプルは15分間隔で収集された。 DA、ジヒドロキシフェニル酢酸 (DOPAC)、およびホモバニリン酸 (HVA) の濃度は、前述のように HPLC および電気化学的検出を使用して透析液中で測定されました (ベッカーとルーディック、1999）。 15 つのベースライン サンプルの平均を使用して、DA、DOPAC、および HVA の基礎細胞外濃度を決定しました (回復率について補正)。 すべての値は、XNUMX μl の透析液中のフェムトモルとして表されます。
組織学 微小透析の終了時に、女性には致死量のペントバルビタールナトリウムの注射と、0.9% 生理食塩水、続いて 4% ホルマリンの心臓内灌流が施されました。 背外側線条体またはNAccにおけるプローブの位置は、クレシルバイオレット染色した50μm切片から決定した。 損傷の部位は、動物の治療を知らない観察者によって決定された。 透析データは、線条体に透析プローブを備えた XNUMX 匹の動物と NAcc にプローブを備えた XNUMX 匹の動物から除外されましたが、これらは同じ動物ではなく、グループ全体に分布していました。 NAcc の透析プローブは主にコアにあることが判明しました (n = 34)、ただし、いくつかはコアとシェルの境界にありました (n = 4) またはシェル内のみ (n = 4)。 コアシェル分布の変動はグループ間でランダム化されており、透析データはプローブの配置によって変化しませんでした。 各グループの透析液データの最終的な数値は、図の凡例に示されています。 すべての動物の行動を分析しました。
統計分析。 データは反復測定 ANOVA で評価され、グループ間の差異があるかどうかが判断されました。 ポストホック 個々の時点での比較は、Bonferroni-Dunn 補正を使用して行われました。 雄への曝露中に細胞外DAに変化があったかどうかを決定するためのグループ内での比較は、ペアを使用して行われました。 t テスト。 すべての分析は、Macintosh コンピューター用の Statview 4.5+ を使用して実行されました。
結果
側坐核
NAcc からの透析液中の DA は、NP-10 分群を除くすべての群で雄ラットが試験チャンバーに存在していた時間中にベースラインよりも有意に増加しました (ベースライン中の平均 vs 雄ラットが存在した時間中の平均; ペア) tテスト; p < 0.05)。 細胞外 DA の増加は、他のすべてのグループよりもペーシング グループと PPI グループで有意に大きかった (図 XNUMX)。 1) (群の主効果、F (5,42) = 9.49; p < 0.0001)。 ペアごとの比較では、ペーシング グループと PPI グループの細胞外 DA の増加は、他のすべてのグループよりも有意に大きかった (p < 0.003)、グループ間にその他の差はありませんでした。 ペーシング群と PPI 群の細胞外 DA の増加は相互に差がありませんでした。
透析液中の DA 濃度 (fモル/15分) 性的に受容的な雌ラットの側坐核から得られます。 時間０に関して得られた値は、雄ラットをチャンバーに導入する直前に得られた２つの１５分間のベースラインサンプルの平均である。 値は平均値±SEMを示す。 **男性が存在していた間の透析液中の DA の増加は、他のすべてのグループよりもペーシング グループと PPI グループで有意に大きかった (p < 0.003)。 グループ間にその他の違いはありませんでした。
図からわかるように 1基礎細胞外 DA には小さな差があり、NP-10 分グループは非ペーシング、膣マスク、または NP-30 秒グループよりも透析液中の基礎 DA が高い状態で実験を開始しました。 NP-30 秒グループは、膣マスク、ペーシング、PPI グループよりも低い細胞外 DA で開始しました。 基礎細胞外 DA 濃度は、動物が試験期間中に細胞外 DA の増加を示したかどうかに明らかな影響を与えませんでした。
Striatum
線条体からの透析液中の DA は、NP-10 分群と NP-30 秒群を除くすべての群で、雄ラットが試験チャンバーに存在していた時間中にベースラインから有意に増加しました (ベースライン中の平均値と雄ラットが存在した時間中の平均値。ペアになったt テスト; p < 0.02)。 細胞外DAの増加は、他のすべてのグループよりもペーシンググループとPPIグループで有意に大きかった（図XNUMX）。2) (群の主効果、F (5,40) = 16.68; p < 0.0001)。 ペアごとの比較では、ペーシング グループと PPI グループの細胞外 DA の増加は、他のすべてのグループよりも有意に大きかった (p < 0.003)、それぞれに違いはありませんでした。 非ペーシング グループの細胞外 DA の増加は、NP-10 分グループおよび NP-30 秒グループで見られたものよりも有意に大きかった (p <0.0033）。
透析液中の DA 濃度 (fモル/15分) 性的に受容的な雌ラットの線条体から得られます。 値は平均値±SEMを示す。 **男性が存在していた間の透析液中の DA の増加は、他のすべてのグループよりもペーシング グループと PPI グループで有意に大きかった (p < 0.003)。 *男性が存在していた間の透析液中の DA の増加は、NP-10 分グループおよび NP-30 秒グループよりも非ペーシング グループの方が有意に大きかった (p <0.0033）。
図からわかるように 2基礎細胞外 DA にも小さな差があり、NP-30 秒グループはペーシング グループ、PPI グループ、および非ペーシング グループよりも低い細胞外 DA で実験を開始しました。 基礎細胞外 DA 濃度は、動物が試験期間中に細胞外 DA の増加を示したかどうかに明らかな影響を与えませんでした。
NAcc と線条体の両方からの透析液で検出された HVA と DOPAC の量は、雄ラットがチャンバー内にいた期間中に増加しましたが、どちらの脳領域でもグループ間で差はありませんでした (データは示さず)。
行動
図からわかるように3 A、最初の 15 分間に膣マスク グループが最も多くのマウントを受けました。 10 時間全体で、NP-30 分グループは膣マスク グループおよび NP-XNUMX 秒グループよりも少ないマウントを受けました (図 XNUMX)。 3 A）（p < 0.005)。 これは、NP-10 分グループで 10 分間、雄が部屋から繰り返し取り出されたことによるアーチファクトである可能性が最も高くなります。
性的行為 (A,B）と活動（C）雄ラットが雌ラットと一緒に試験室にいた時間中。A, オスが存在していた 15 分間のサンプル採取期間中にメスが受けたマウント。 B、男性が存在していた 15 分間のサンプル収集期間中に女性が受けた挿入と射精。 非ペーシング グループは、ペーシング グループまたは PPI グループよりも多くの挿入と射精を受けました (p < 0.01)。 NP-30 秒グループは、PPI グループよりも多くの挿入と射精を受けました (p <0.01）。 C、雄ラットが雌ラットと一緒にチャンバー内に存在していた時間中の一般的な活動（ケージ内の正中線を横切った回数）。 採集期間は雄が存在する時間とした。 非ペーシング グループは、NP-10 分、膣マスク、ペーシング、または PPI グループよりも多くのケージを横断しました (p < 0.003)。 NP-30 秒グループは、NP-10 分グループまたはペーシング グループよりも多くのケージを横断しました (p <0.0033）。
ペーシング群、非ペーシング群、NP-30 秒群、および PPI 群が受けた導入回数を比較すると、群間に有意な効果がありました（図 XNUMX）。 3 A）（F (3,30)= 4.986; p = 0.0063; 膣マスク群は導入を受けず、NP-10 分グループは導入がほとんどなく、統計のゆがみを避けるために両方とも除外されました)。 ペアごとの比較では、非ペーシング グループは、ペーシング グループまたは PPI グループよりも多くの挿入と射精を受けました (p < 0.01)、NP-30 秒グループは PPI グループよりも多くの挿入と射精を受けました (p <0.01）。
最後に、雄ラットが試験チャンバー内に存在する時間中、すべてのラットは活動的であり、すべての動物がチャンバー内で正中線を少なくとも25回横切ることを示した。 非ペーシング グループは、NP-10 分、PPI、膣マスク、またはペーシング グループよりも多くの交差を示しました (p < 0.0033)。 NP-30 秒グループは、NP-10 分グループおよびペーシング グループよりも多くの交差を示しました (p <0.0033）。
メスが行う行動を観察する場合、接触後、次のオスとメスの接触が起こるまでの潜伏期間を調べることで、メスが受ける性交刺激の時間的パターンを決定することができます。 図に示すように 4、ペーシング グループの女性は射精後の間隔が最も長く、その期間は非ペーシング グループまたは PPI グループよりも有意に長かった (p < 0.008)。 ペーシング グループと PPI グループは、他のグループよりも導入後の期間が長かった (p < 0.008)。 最後に、PPI グループは NP-30 秒グループよりもマウント後の待ち時間が短くなりました (p <0.008）。
各グループの雄ラットとの接触後、次の雄と雌の接触までの潜時。 値は実験者によって人工的に制御され、常に > 10 分であったため、NP-10 分グループのデータは示されていません。 これらのデータは、同じ理由で、戻り待ち時間のデータ分析にも含まれていませんでした。 ヒストグラムは平均を示します。 誤差バーは±SEMを示します。P、ペーシング。 PPI、推奨ペーシング間隔。 NP、ノンペーシング。 NP-30秒、ノンペーシング - 30 秒グループ。 NP-10分、ノンペース10分のグループ。 *ペーシング グループと PPI グループは、他のグループよりも導入後の期間が長かった (p< 0.008)。 **射精後の間隔は、ペーシング群の動物の方が非ペーシング群やPPI群よりも長かった(p <0.008）。 † PPI グループは、NP-30 秒グループよりもマウント後の時間が短かった (p <0.008）。
考察
この実験の結果は、交尾刺激のタイミングが、NAcc からの透析液中の細胞外 DA の増加の大きさにとって重要であることを示しています。 非ペーシング動物およびNP-30秒動物は最も多くの挿入および射精を受けたが、ペーシング群およびPPI群はNAccからの透析液中のDAの最大の増加を示した。 線条体の場合、メスの好ましい間隔で発生する交尾刺激も細胞外 DA の最大の増加を引き起こしました。 これは、メスが積極的に間隔の速度を制御したかどうかに関係なく真実でした。 しかし、非ペーシング群で見られた線条体 DA の増加は、メスが好む間隔以外の間隔でオスが移動し復帰したグループよりも大きかった。 PPI グループからのデータは、NAcc または線条体の細胞外 DA の増加をより大きくするには、メスのラットがペーシングに関連する行動 (つまり、オスから離れる、またはオスに戻る) に積極的に関与する必要がないことを示しています。他のすべてのテスト条件で見られたものよりも優れています。 PPI グループにおける細胞外 DA の有意な増加は、導入間隔が短い (NP-30 秒) または長い (NP-10 分) グループでは細胞外 DA が増加しないのとは対照的に、 DAの増加には性交刺激が重要です。 膣マスク群の結果は、ペーシング装置と雄ラットの存在が NAcc または線条体の細胞外 DA のわずかな増加を誘発する可能性があることを示していますが、膣頸部刺激がない場合、この増加はペーシングまたは PPI よりも大幅に低いです。グループ。
NAcc および線条体からの透析液中の DA の増加は、挿入と射精の量に依存すると仮定することができます。 これが事実であれば、ノンペーシングおよび NP-30 秒グループでの初期 DA の増加が予想されるでしょう。 これら 20 つのグループは 15 分あたり約 15 回の導入と射精を受けましたが、ペーシング グループと PPI グループは XNUMX 分あたり XNUMX 回未満の導入と射精を受けました (図 XNUMX)。 3 B）。 NAcc では、雄ラットがノンペーシング グループと NP-30 秒グループのチャンバー内にいた 30 時間の間に、細胞外 DA がわずかに増加しました。 線条体の場合、DA の増加は、NP-10 秒および NP-30 分のグループよりも非ペーシング グループの方が有意に大きかった。 しかし、すべての間隔において、ペーシングおよび PPI グループの NAcc および線条体 DA の増加は、他のすべてのグループよりも有意に大きかった。 したがって、DA 応答は、膣頸部刺激がどの程度受けられたかを示す尺度ではありません。 非ペーシング群と NP-XNUMX 秒群も他の群よりも活動的でありながら、細胞外 DA が低かったため、線条体および NAcc の DA の増加も運動活動とは関連していません。
メスのラットのペーシング行動が実験室研究のテーマになったのはつい最近のことです (アースキン、1989）。 メスのラットの性行動は、通常、オスのラットがメスのラットと自由に交尾できる条件下で実験室で研究されてきました。 その結果、雌ラットでは雌主導の接触レベルが低くなり、反射的および防御的行動が高率に発生します。 半自然な条件を使用して、メスのラットが飛び跳ねたり飛び跳ねたりする行動を示したり、オスから積極的に身を引いたりすることによって、交尾行動のペースを積極的に制御していることが観察されました（マクリントック、1984 年）。 生殖の成功のためにペーシング行動が進化的に重要であることは明らかです。 雄ラットの場合、最小限の挿入回数で射精を誘発するには、急速なペースで一連の挿入 (挿入間隔が 1 分未満) が最適です (アドラー、1978）。 一方、メスのラットは、黄体ホルモン反射の行動的活性化を必要とします。 メスのペースで導入すると、授精によって妊娠する可能性が大幅に高まります（アドラー、1978）。 これらの性的二形性の交配戦略は、雄と雌の両方の生殖成功にとって最適です。 野生では、交尾は個々の雄と雌のペアではなく、動物のグループ内で行われると報告されています。 急速な導入と射精により、オスの交尾戦略により、受精できるメスの数が最大化されます。 メスのペーシング行動により、妊娠の可能性が高まります。
メスのラットは、ペーシング行動による生殖能力の向上に加えて、挿入のペースを調整できれば、性交を行った場所を好むようになります（オルデンバーガーら、1992;パレデスとアロンソ、1997）。 一方、メスのラットは、標準的な実験室条件下では性行為を行う場所を好みません。オルデンバーガーら、1992）。 したがって、挿入のペーシングが可能な場合に性的行動を行うことは、線条体における DA および NAcc の増加と関連しており、雌ラットにとって強化されています。
この研究室の最近の研究では、殻を含む両側の NAcc 病変を持つメスのラットは、対照の病変や NAcc コアの病変を持つ動物よりも雄との性的接触を避ける可能性が高いことがわかりました。ジェンキンスとベッカー、2001 年）。 これらの結果は、性的動機が NAcc、特に NAcc の殻部分によって媒介されることを示唆しています。 本研究では、NAcc 内のプローブの位置が調べられました。 事後に。 ほとんどのプローブは NAcc のコア内に配置されました。 NAcc のシェルとコアにおける選択的微小透析の結果は、プローブがシェルに選択的に配置された場合、DA の増加はさらに大きくなるであろうことを示唆していますが、同じ方向です (Sokolowskiら、1998。）。 ただし、この実験からは、この問題に対処するのに十分なデータがありません。
この実験の結果は、NAcc からの透析液中の DA の増加が性交刺激や交尾関連の運動活動に対する受動的反応ではないことを示しています。 代わりに、受け取った交尾刺激のタイミングに関する定性的な情報を反映します。 しかし、線条体では、非ペーシング群で見られるように、メスの好ましい間隔で受けられなかった性交刺激によっても DA の増加が誘発される可能性があります。 したがって、性交刺激のタイミングは、線条体における DA の増加にとって、NAcc における DA の増加ほど重要ではないようです。
条件付けされた場所の好みは、メスのラットが性行動のペースを保っているときに形成されますが、ペースのない性交をしているときは形成されません（オルデンバーガーら、1992）。 これらの研究から、ペースを決めた性行動にはやりがいがあると推測されます。 この実験の結果と併せて考えると、結果は、PPI グループにおける NAcc DA の増加は、交尾刺激が報酬として解釈されたことを示していることを示唆しています。 現在進行中の実験では、メスのPPIにオスを導入するだけで、場所の好みを誘導するのに十分であるという仮説が検証される予定だ。
次に、ペースを合わせた交尾中の NAcc DA の増加が、刺激の快楽的価値を示すのか、それとも刺激の顕著性 (つまり、好むか欲求するか) を示すのかという疑問が生じます。 NAcc DAの増加が刺激の快楽値を反映している場合、ペースのない性行動中、女性はNAcc DAの増加と同時に最初の数回の最初の挿入で快感を経験する可能性があります。 ただし、導入が頻繁に発生する (または頻度が低すぎる) と、その感覚は快楽的な価値を失い、DA は減少します。 ペースのある性行動中、この実験よりも短い、適切な間隔でサンプルが得られた場合、DA は導入中に上昇し、メスが別の導入を求めてオスとの接触を再開する前に低下するはずです。 コカインの自己投与中にも同様のパターンが見られます (Wiseら、1995）。 一方、NAcc DA がインセンティブの顕著性を性的経験に帰する場合、望ましい間隔で数回の挿入を受けるまで、PPI グループでは DA の増加は起こらないと予測するでしょう。 さらに、NAcc DA がインセンティブ顕著性に起因する場合、メスがオスとの接触を再開すると、DA は増加するはずです。 言い換えれば、それは求められている、または好まれている刺激のタイミングであるため、女性が挿入を受けるときと比較したNAcc DAの増加のタイミングを使用して、この点でDAがどのような役割を果たしているかを知ることができます。 。
NAcc DAの増加の大きさが、性行動のペーシングを積極的に行ったグループとPPIグループの間で差がなかったという発見は、この神経系が強化を求める行動の制御や開始を特に媒介していないことを示唆している。 逆も真です。 この DA システムは、メスの好みの間隔で交尾が行われた結果として活性化されます。 これらのデータは、DA システムが報酬の発生を予測するシグナルに主に関心を持っていないことも示唆しています。 殻を含む NAcc 病変が雌ラットの性行動の開始を阻害するという発見を踏まえて採用されました (ジェンキンスとベッカー、2001 年）、NAcc 内の DA からの情報が内在ニューロンによって解釈され、メスがオスを探すように誘導される可能性があります（この例では）。
我々は、NAcc、および程度は低いが線条体における DA の役割は、刺激の価値に関する定性的または解釈的な情報を伝達することであると結論付けています。 雌ラットの性行動の独特な特性のため、我々は、このシステムは、帰属する価値が刺激の快楽的価値によってもたらされるのか、それとも刺激の顕著性によって引き起こされるのかを決定できるように独自に設計されたものであると主張する。
脚注
- 受信された 11月2、2000。
- 改訂を受け取りました 1月の4、2001。
- 受け入れ 2月の8、2001。
この研究は、国立科学財団助成金 BNS9816673 によって支援されました。 W. ジェンキンスは、国立科学財団からのフェローシップによって支援されました。 この原稿の以前のバージョンに関して有益なコメントをくれた Kent Berridge と Terry Robinson に感謝します。
連絡先は、住所 525 East University, Ann Arbor, MI 48109-1109、生物心理学領域心理学科の Jill B. Becker 宛てです。 Eメール： [メール保護].
ラドニック博士の現在の住所: ノースウェスタン大学、イリノイ州エバンストン、神経科学大学院プログラム 60201。
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