Front Behav Neurosci. 2015 mei 19; 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.
Andreatta M1, Pauli P1.
Abstract
Bij klassieke conditionering wordt een aanvankelijk neutrale stimulus (geconditioneerde stimulus, CS) geassocieerd met een biologisch opvallende gebeurtenis (ongeconditioneerde stimulus, VS), die pijn (aversieve conditionering) of voedsel (conditionering van de eetlust) kan zijn. Na een paar associaties is de CS in staat om respectievelijk defensieve of consumerende reacties te initiëren. In tegenstelling tot aversieve conditionering, wordt appetitieve conditionering zelden onderzocht bij mensen, hoewel het belang ervan voor normaal en pathologisch gedrag (bijv. Zwaarlijvigheid, verslaving) onmiskenbaar is. De huidige studie is bedoeld om dierlijke bevindingen over het conditioneren van eetlust te vertalen naar mensen die voedsel als een VS gebruiken. Drieëndertig deelnemers werden zonder ontbijt tussen 8 en 10 uur onderzocht om er zeker van te zijn dat ze honger hadden. Tijdens twee acquisitiefasen voorspelde één geometrische vorm (avCS +) een aversieve US (pijnlijke elektrische schok), een andere vorm (appCS +) voorspelde een eetlustopwekkende US (chocolade of zoute krakeling volgens de voorkeur van de deelnemers) en een derde vorm (CS– ) voorspelde noch de VS. In een uitstervingsfase werden deze drie vormen plus een nieuwe vorm (NIEUW) opnieuw gepresenteerd zonder Amerikaanse levering. Valentie- en opwindingsscores en reacties op schrik- en huidgeleiding (SCR) werden verzameld als leerindices. We vonden succesvolle aversieve en eetlustopwekkende conditionering. Enerzijds werd de avCS + beoordeeld als negatiever en opwindender dan de CS– en veroorzaakte hij schrikversterking en verbeterde SCR. Aan de andere kant werd de appCS + positiever beoordeeld dan de CS– en veroorzaakte schrikdemping en grotere SCR. Samenvattend bevestigden we met succes de bevindingen van dieren bij (hongerige) mensen door het aantonen van appetitief leren en normaal aversief leren.
Introductie
Het voorspellen van dreiging en voedsel is van cruciaal belang voor het voortbestaan van elk organisme. In klassieke conditionering (Pavlov, 1927), gaat een cue vooraf aan een aversieve gebeurtenis, zoals een milde pijnlijke elektrische schok (aversieve ongeconditioneerde stimulus, VS), of een appetijtelijke gebeurtenis, zoals een voedselpellet (appetitive US), verschillende keren. Naderhand kan deze stimulus alleen (nu aangeduid als CS, CS +) respectievelijk defensieve of consumerende reacties oproepen. Het eerste soort van associatief leren wordt aversieve conditionering genoemd, terwijl dat laatste conditionering met eetlust wordt genoemd.
Hoewel de voorspelling van appetijtelijke gebeurtenissen net zo belangrijk is om te overleven als de voorspelling van aversieve gebeurtenissen, is de conditionering van de eetlust opmerkelijk minder onderzocht bij dieren (Bouton en Peck, 1989; Koch et al., 1996; McDannald et al., 2011, voor een recensie zie Martin-Soelch et al., 2007) alsmede bij mensen (Klucken et al., 2009, 2013; Austin en Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy en Glimcher, 2011). Dit gebrek aan onderzoek kan mogelijk te wijten zijn aan de complexiteit van het appetijtparadigma in vergelijking met het aversieve paradigma. Voedsel als een primaire versterker moet bijvoorbeeld worden afgeleverd wanneer het organisme hongerig is om te belonen (voor een recente beoordeling zie Dickinson en Balleine, 1994; Clark et al., 2012). In menselijk onderzoek is deze moeilijkheid overwonnen door geld te gebruiken (Austin en Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy en Glimcher, 2011) of erotische foto's (Klucken et al., 2009, 2013). Neuro-imagingstudies hebben echter aangetoond dat primaire (dat wil zeggen snacks of drankjes) en secundaire (dat wil zeggen geld) versterkende factoren enkele veelvoorkomende hersenregio's (bijv. Striatum) activeren, maar ook verschillende activeringspatronen met zich meebrengen (Delgado et al., 2011; Levy en Glimcher, 2011).
Voor zover bekend hebben slechts enkele menselijke conditioneringsstudies de effecten van primaire smaakversterkers zoals geur onderzocht (Gottfried et al., 2002), water (Kumar et al., 2008), of voedsel (Prévost et al., 2012). In de eerste studie, Gottfried et al. (2002) bijbehorende neutrale gezichten (CS's) met een onaangename, aangename of neutrale geur. Interessant is dat ze een grotere activering vonden in de orbitofrontale cortex (OFC) en in het ventrale striatum in reactie op de aantrekkelijke CS + versus de aversieve CS +. Ze concludeerden dat de OFC de waarde van de geur verwerkt en betrokken is bij de overdracht van de affectieve waarde van het olfactorische (US) naar het visuele (CS) -systeem. De (ventro) striatale activering is geïnterpreteerd als een weerspiegeling van de appetijtelijke CR opgewekt door de appetijtelijke CS +. In de tweede studie, Kumar et al. (2008) nodigde hun deelnemers (gezonde controles en patiënten met ernstige depressie) vroeg in de ochtend in het laboratorium uit en vroeg hen om zich 's nachts te onthouden van drinken om ervoor te zorgen dat ze vóór de scan dorstig waren. Fractiefoto's waren CS's en 0.1 ml water in de VS. Interessant is dat onder andere activeringen gezonde deelnemers (maar niet depressieve patiënten) een grotere activering vertoonden in het ventrale striatum dan het gevoelige CS +, wat suggereert dat deze stimulus als lonend werd verwerkt. In de derde studie, Prévost et al. (2012) presenteerde ook fractale afbeeldingen als CS's en ofwel zoete of zoute snacks als US, afhankelijk van de voorkeur van de deelnemers. De CS werd 6 s gepresenteerd en tijdens de laatste seconde werd bovendien een voedselfoto gepresenteerd. Elke keer dat de voedselfoto verscheen, legde de onderzoeker een stuk voedsel in de handen van de deelnemers, die de snack onmiddellijk mochten consumeren. Helaas rapporteerden de auteurs de hersenactivatie niet aan de appetitieve CS + tijdens de klassieke conditioneringsfase; ze observeerden echter minder hartvertraging ten opzichte van de beloonde CS + vergeleken met de niet-beloonde CS–, wat wijst op differentiële conditioneringseffecten.
Het ontbreken van studies met behulp van de schrikreactie als een index voor een appetitieve conditionering is verrassend, vooral gezien het brede gebruik ervan bij aversieve conditionering. Schrikreactie is een voorouderlijke en automatische verdedigende reactie op plotselinge, onverwachte en sterke aversieve gebeurtenissen (Koch, 1999). Deze verdedigende respons wordt gemedieerd door een relatief eenvoudige neuronale route met de cochleaire wortelneuronen, de caudale pontine nucleus van de reticulaire formatie (PnC) en spinale motorische zenuwcellen (Fendt en Fanselow, 1999; Koch, 1999). Dierstudies hebben onthuld dat schrikkende potentiëring afhankelijk is van de projecties van de amygdala naar de PnC (Fendt en Fanselow, 1999; Koch, 1999), terwijl schrikkende verzwakking afhangt van een intacte nucleus accumbens (NAcc, Koch, 1999). Een dergelijke modulatie van de schrikreactie is een bruikbare impliciete maat voor de valentie van de gepresenteerde voorgrondstimuli. Potentiëring geeft dus een negatieve valentie aan, terwijl verzwakking positieve valentie aangeeft, beide zonder sterk te worden beïnvloed door cognitieve processen (Hamm en Weike, 2005; Andreatta et al., 2010). Voor zover wij weten, heeft slechts één dierstudie de conditionering van de eetlust onderzocht door schrikreacties als een afhankelijke maat te meten. Interessant was dat de onderzochte ratten een schalige verzwakking toonden aan een CS + (dat wil zeggen, licht) geassocieerd met de aflevering van een sucrose-oplossing. Met name was een dergelijke verzwakking bij die dieren met NAcc laesies verminderd, maar niet bij die met amygdala-laesies, wat suggereert dat de NAcc een specifieke rol speelt bij het opwekken van appetijtelijke CR's en bij het verminderen van schrikreacties (Koch et al., 1996).
De huidige studie is voor zover ons bekend als de eerste om dit appetijtige conditioneringsparadigma naar de mens te vertalen door primaire versterkers als VS te gebruiken, dat wil zeggen, zoet (chocolade Smarties®) of zout (kleine zoute krakeling) voedsel en schrikkende modulatie als een maat voor CRs. We verwachtten dat de appCS + sterke, appetijtieve CRS activeerde, zoals weerspiegeld in de verzwakking van de startlepel, verhoogde SCR en positieve valentieclassificatie in vergelijking met de andere stimuli, dwz de avCS + en de CS-.
Materialen en methoden
Deelnemers
Tweeënveertig vrijwilligers accepteerden deelname aan de studie en ontvingen studiepunten. Negen deelnemers werden uitgesloten van de analyse, twee vanwege technische problemen, drie omdat ze waren gecodeerd als non-responders (gemiddelde schrikamplitude <5 μV), en vier omdat ze niet genoeg schrikreacties per aandoening vertoonden (minimum = 2; voor details, zie Materialen en methode). Uiteindelijk werden 33 deelnemers meegenomen in de analyse (16 mannen; gemiddelde leeftijd: 22.09 jaar, SD: 2.84; bereik: 18-29 jaar). Vier deelnemers waren geen autochtone Duitsers, en zes waren linkshandig. Eén deelnemer was tijdens het hele experiment niet op de hoogte van de CSs-VS-associaties (zie Procedure), maar we hebben besloten om deze deelnemer niet uit te sluiten omdat zijn antwoorden normaal waren en geen invloed hadden op de resultaten.
Materialen
Ongeconditioneerde stimuli (VS)
Er werden twee soorten VS gebruikt. Als aversieve VS hebben we een licht pijnlijke elektrische schok toegepast op de niet-dominante onderarm van deelnemers. De elektrische schok werd afgegeven door middel van twee elektroden met een diameter van 9 mm en een afstand van 30 cm. De elektrische stimulus bestond uit een pulsstimulus met een frequentie van 50 Hz en een duur van 200 ms, gegenereerd door een stroomstimulator (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, VK, 400 V, maximum van 9.99 mA). De intensiteit van de elektrische schok werd individueel bepaald via een eerder beschreven drempelprocedure (Andreatta et al., 2010). Kort gezegd ondergingen deelnemers twee reeksen stijgende en dalende intensiteiten in intervallen van 0.5 mA. Ze moesten elke stimulus beoordelen op een visuele schaal variërend van 0 (helemaal niets voelen) tot 10 (echt intense pijn) met 4 als een anker voor de drempel (slechts merkbare pijn). De gemiddelde intensiteit van de elektrische stimulus was 2.12 mA (SD = 0.56) en het werd beoordeeld als pijnlijk (M = 6.45, SD = 1.73). De smaakvolle VS bestond uit ofwel een chocolade (Smarties®) of een kleine zoute krakeling. De keuze van de appetitive US hing af van de individuele voorkeur van de deelnemer zoals gerapporteerd tijdens het voorgesprek. De deelnemers moesten namelijk aangeven of ze normaal gesproken zout of zoet eten tijdens het ontbijt. Ze konden ook vrij kiezen of ze de chocolade of de zoute krakeling prefereerden tijdens het experiment zelf. Uiteindelijk kozen 22 deelnemers de chocolade en 11 de kleine zoute krakeling.
Geconditioneerde stimuli (CS)
Geometrische vormen (blauw vierkant, gele cirkel, groene driehoek, rode zeshoek) met een diagonaal van 8 cm werden gepresenteerd als CS's. De vormen werden gepresenteerd in het midden van een zwart computerscherm voor 8 s. Eén vorm (avCS +) werd altijd geassocieerd met de aversieve VS (pijnlijke elektrische schok), één vorm (appCS +) werd altijd geassocieerd met de appetitieve VS (chocolade of zoute krakeling), één vorm (CS-) werd nooit geassocieerd met de aversieve of de appetijtelijke USs, en de vierde vorm (NIEUW) werd gepresenteerd in de uitdovingsfase maar niet tijdens de acquisitiefase om de neutraliteit ervan te verzekeren.
Startle Probe
Witte ruis van 103 dB met een duur van 50 ms werd gebruikt als een schrikprobe. De akoestische stimuli werden binauraal via een koptelefoon gepresenteerd en traden willekeurig 4–6 seconden na het begin van de vorm op.
vragenlijsten
Voor en na het experiment moesten de deelnemers de Duitse versies van de State-Trait Anxiety Inventory (STAI, Laux et al., 1981) en het schema Positief negatief effect (PANAS, Krohne et al., 1996). De STAI is een inventarisatie om de eigenschap en / of toestand van de deelnemers te beoordelen en bestaat uit 20 items voor zowel de kenmerk- als de toestandversie. Het angstniveau van deelnemers vóór (M = 37.06, SD = 7.80) en na (M = 39.33, SD = 9.16) het experiment veranderde niet significant [t(32) = 1.61, p = 0.117]. Trait anxiety-scores in de huidige steekproef varieerden van 20 tot 58 (M = 36.6, SD = 8.98), vergelijkbaar met het gepubliceerde normale bereik van volwassenen (Laux et al., 1981). De PANAS (Krohne et al., 1996) is een index voor positieve en negatieve stemming. Personen met hoge scores op de positieve affectschaal (PAS) zijn vatbaar voor emoties zoals enthousiasme, terwijl personen met hoge scores op de negatieve affecten schaal (NAS) vatbaar zijn voor emoties zoals angst. Elk item bestaat uit een bijvoeglijk naamwoord en de deelnemers geven op een schaal van 1 (heel licht) tot 5 (extreem) aan in hoeverre het bijvoeglijk naamwoord hun gevoelens op dat moment weerspiegelt. Er werden geen significante verschillen gevonden in het negatieve affect van de deelnemers als resultaat van het experiment [begin: M = 11.67, SD = 2.29; einde: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. Op een of andere manier veranderden de deelnemers hun positieve stemming vanaf het begin aanzienlijk (M = 26.72, SD = 4.70) tot het einde (M = 23.66, SD = 7.02) van het experiment [t(31) = 3.11, p = 0.004]. Deze afname van de positieve stemming van de deelnemers zou verband kunnen houden met de onaangenaamheid van het paradigma (er werden zowel pijnlijke elektrische schokken als aversieve witte ruis gepresenteerd).
Procedure
Bij aankomst in het laboratorium hebben de deelnemers een informed consent-formulier gelezen en ondertekend, goedgekeurd door de ethische commissie van de afdeling psychologie van de universiteit van Würzburg. Ze waren niet op de hoogte van de contingentie tussen CS's en de VS. Nadat de vragenlijsten waren ingevuld, werden de elektroden bevestigd en werd de pijndrempelprocedure uitgevoerd zoals hierboven beschreven.
Tijdens het gewenningfase, de vier geometrische vormen werden tweemaal gepresenteerd met een inter-trial interval (ITI) variërend tussen 18 en 25 s (gemiddelde: 21.5 s). Er zijn tijdens deze fase geen VS- of schrikreacties geleverd.
Vóór de acquisitiefase werden zeven witte ruisgeluiden per 7-15 s afgegeven om de initiële schrikreactiviteit te verminderen.
De volgende twee acquisitiefasen waren identiek (Figuur 1). Elke acquisitiefase bestond uit 24-trials: 8 CS-trials, 8 avCS + -proeven en 8 appCS + -proeven. De CS-sequentie was pseudorandom met als enige beperking dat dezelfde stimulus niet meer dan tweemaal op rij kon worden gepresenteerd. Met name de avCS + werd samen met een bliksemschicht gepresenteerd als een symbool voor de elektrische schok en de pijnlijke VS werd op de offset afgeleverd. De appCS + werd gepresenteerd in samenstelling met een afbeelding van Smarties of een zoute krakeling en de deelnemer kon een Smarties of een krakeling uit een pot kiezen. De CS- werd samen met een verbodssymbool gepresenteerd en er werd geen VS afgeleverd. Tijdens drie van de 8 CS-presentaties van elk type werd na het begin van de stimulus een schrikdraadsonde afgeleverd tussen 4 en 6. Drie extra schrikkende sondes werden tijdens de ITI's gepresenteerd om hun onvoorspelbaarheid te verzekeren en de gewrichtsgewenning te verminderen. De ITI, bestaande uit een zwart scherm, varieerde tussen 18 en 25 s met een gemiddelde van 21.5 s.
FIGUUR 1
Figuur 1. Proeven tijdens de twee verwervingsfasen (A) en de uitstervingsfase (B). Deelnemers ontdekten dat één vorm (avCS +) een milde pijnlijke elektrische schok voorspelde, één vorm (appCS +) voorspelde een stuk chocolade of een kleine zoute krakeling (naargelang hun voorkeur), en een derde vorm (CS-) voorspelde geen enkele vorm biologisch opvallende gebeurtenis. Elke vorm werd gepresenteerd in combinatie met een afbeelding van een elektrische schok, smarties / zoute krakeling, of niets, afhankelijk van de associatie met de VS. Tijdens de uitdovingsfase werden de drie geometrische vormen opnieuw gepresenteerd, maar werden geen VS's afgeleverd. Bovendien werd een vierde geometrische vorm (NIEUW) gepresenteerd als een neutrale controle.
Tijdens het uitdovingsfasedeelnemers zagen de drie geometrische vormen (dwz de avCS +, de appCS + en de CS-) opnieuw plus een nieuwe neutrale vorm (NIEUW). Er werd geen VS afgeleverd en de vormen werden niet gepresenteerd in combinatie met foto's van flitsen, chocolade / zoute pretzels of verboden. Elke stimulus werd acht keer in een pseudo-willekeurige volgorde gepresenteerd (dwz dezelfde stimulus werd niet meer dan twee keer op rij gepresenteerd), waardoor 32-proeven werden gecreëerd. Startle-probe stimuli werden tijdens 4 gepresenteerd uit 8-stimuluspresentaties van elk CS-type. Net als in de acquisitie- en de gewenningsfase varieerden de ITI's tussen 18 en 25 s en werden 4 extra schrikreactoren onvoorspelbaar geleverd tijdens de ITI's.
Na elke fase beoordeelden de deelnemers de valentie (aangenaamheid) en de opwinding (excitatory) van de CS's met visuele analoge schalen (VAS), variërend van 1 tot 9. De valance-schaal varieerde van '1', wat 'zeer onaangenaam' tot '9' aanduidde, wat 'zeer aangenaam' aangeeft; de opwindingsschaal varieerde van '1' met 'rustig' tot '9', wat 'opwindend' aangeeft. beoordeeld na de twee verwervingsfasen en de extinctiefase. Deelnemers zagen een geometrische vorm voor 1 s en vervolgens moesten ze aangeven of deze vorm was geassocieerd met de elektrische schok, met de chocolade / zoute krakeling, met niets, of dat ze geen enkele associatie konden maken. Opmerkelijk was dat alle deelnemers (behalve één) op de hoogte waren van onvoorziene omstandigheden na overname 2.
Data reductie
Fysiologische reacties werden opgenomen met een V-Amp 16-versterker en Vision Recorder V-Amp Edition Software (versie 1.03.0004, BrainProducts Inc., München, Duitsland). Er is een sampling-snelheid van 1000 Hz en een 50 Hz-notch-filter toegepast. De offline analyses zijn uitgevoerd met Brain Vision Analyzer (versie 2.0; BrainProducts Inc., München, Duitsland).
Startle Response
Schrikreactie werd gemeten door middel van elektromyografie (EMG) aan de linkerkant orbicularis oculi spier met twee 5 mm Ag / AgCl-elektroden. In overeenstemming met richtlijnen (Blumenthal et al., 2005), een elektrode werd geplaatst onder de pupil en de tweede 1 cm lateraal. De grond- en referentie-elektroden werden respectievelijk op de rechter en linker mastoïden geplaatst. Voordat de elektroden werden bevestigd, werd de huid licht afgeschuurd en gereinigd met alcohol om de impedantie onder 10 kΩ te houden. Het elektromyografische signaal werd offline gefilterd met een 28 Hz low cutoff filter en een 500 Hz high cutoff filter. Vervolgens werd het EMG-signaal gecorrigeerd en werd een voortschrijdend gemiddelde van 50 ms toegepast. We gebruikten de 50-ms voor het begin van de start van de probe als basislijn (Grillon et al., 2006). Reacties op schrikreactoren werden met de hand gescoord en proeven met excessieve basislijnverschuivingen (± 5 μV) of bewegingsartefacten werden uitgesloten van verdere analyse. Schrikreacties lager dan 5 μV werden gecodeerd als nul en overwogen voor de berekening van de schrikkeldrempel (Blumenthal et al., 2005). In totaal werd 10.4% van de onderzoeken afgewezen en een minimum van 2 uit 3-schrikreacties in de verwervingsfasen en 4 uit 8-schrikreacties in de uitdovingsfase voor elke voorwaarde waren vereist om de deelnemer in de analysepool te houden. Om deze reden werden vier deelnemers uitgesloten. De piekamplitude werd gedefinieerd als de maximale piek ten opzichte van de basislijn tijdens het 20-120 MS-tijdvenster na het begin van de startleetsonde. De onbewerkte gegevens werden vervolgens genormaliseerd binnen onderwerpen met behulp van z-scores en vervolgens T-scores om de invloed van individuele variabiliteit te verminderen en psychologische processen beter te detecteren. De T-scores werden gemiddeld voor elke conditie (avCS +, appCS +, CS-, NIEUW en ITI). Om schrikkende potentiëring of schokkende verzwakking te onderzoeken, werden de scores voor de ITI-schrikreacties afgetrokken van de schrikreacties voor elke aandoening.
Skin Conductance Response (SCR)
Huidgeleidingsreactie (SCR) werd geregistreerd met behulp van twee 5 mm Ag / AgCl-elektroden die op de palm van de niet-dominante hand waren geplaatst. De galvanische respons werd offline gefilterd met een 1 Hz high cutoff filter. De SCR werd gedefinieerd als het verschil (in μS) tussen het begin van de respons (1-3 s na het begin van de stimulus) en de responspiek (Tranel en Damasio, 1994; Delgado et al., 2011). Proeven met schrikkende sondes werden niet in aanmerking genomen bij de analyse van de SCR. Reacties onder 0.02 μS waren gecodeerd als nul. Vijf andere deelnemers werden uitgesloten van de SCR-analyse omdat ze een gemiddelde SCR lager hadden dan 0.02 μS. De onbewerkte huidgeleidinggegevens werden vierkantsworteltransformatie uitgevoerd om de verdeling te normaliseren en scores werden voor elke conditie afzonderlijk berekend voor de twee verwervingsfasen (avCS +, appCS +, CS-) en de extinctie-fase (avCS +, appCS +, CS- en NIEUW). ).
Statistische analyse
Alle gegevens zijn geanalyseerd met SPSS voor Windows (versie 20.0, SPSS Inc.). Voor de fysiologische responsen werden gescheiden multivariate variantieanalyses (ANOVA) berekend voor de twee verwervingsfasen en de extinctiefase. De ANOVA voor de acquisitiefasen had stimulus (avCS +, appCS +, CS-) en fase (Acquisition 1, Acquisition 2) als factoren binnen de subjecten. De ANOVA voor de uitdovingsfase had alleen een stimulus (avCS +, appCS +, CS-, NIEUW) als factor van binnen de proefpersonen. Waarden van valentie, opwinding en onvoorziene gebeurtenissen werden geanalyseerd met afzonderlijke ANOVA's die de factoren stimulus binnen de subjecten (avCS +, appCS +, CS- en NEW) en fase bevatten. Deze factor had vier niveaus voor de valentie en arousal ratings (T1: na gewenningsfase, T2: na de eerste acquisitiefase, T3: na de tweede acquisitiefase, T4: na de extinctiefase), maar drie niveaus voor de onvoorziene beoordeling (T1: na eerste acquisitiefase, T2: na tweede acquisitiefase, T3: na extinctiefase).
Het alpha (α) -niveau is voor alle analyses ingesteld op 0.05. De effectgrootte wordt gerapporteerd als partiële η2.
Resultaten
De valentie- en arousal ratings voor elke fase zijn afgebeeld in figuur 2; de schrikreacties en SCR's zijn weergegeven in figuur 3.
FIGUUR 2
Figuur 2. Ratings voor valentie (A) en opwinding (B). Lijnen (met standaardfouten) geven de beoordelingen weer na de gewenningsfase (T1), Acquisitie 1 (T2), Acquisitie 2 (T3) en de uitdovingsfase (T4). De aversieve CS + (zwarte doorgetrokken lijn) verwierf negatieve valentie en hoge opwinding na de twee verwervingsfasen in vergelijking met de CS- (zwarte gestippelde lijn) en de NIEUWE (zwarte gestippelde lijn). Belangrijk is dat de aantrekkelijke CS + (grijze doorgetrokken lijn) een positieve valentie verwierf in vergelijking met de CS- en de NIEUWE. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
FIGUUR 3
Figuur 3. Schrikreacties (A) en huidgeleiding (B) (met standaardfouten) tijdens de eerste acquisitiefase (Acq1), de tweede acquisitiefase (Acq2) en de extinctie (ext). Schrikreacties werden significant versterkt naar de aversieve CS + (zwarte doorgetrokken lijn) en significant verzwakt tot de aantrekkelijke CS + (grijze doorgetrokken lijn) in vergelijking met de CS- (zwarte stippellijn) tijdens de acquisitiefasen. SCR was significant groter voor de avCS + en de appCS + in vergelijking met de CS-. Tijdens de uitdovingsfase werden geen verschillen onthuld. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
ratings
De ANOVA voor de valentie beoordelingen tijdens acquisitie onthulden significante hoofdeffecten van stimulus [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, gedeeltelijk η2 = 0.358] en fase [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, gedeeltelijk η2 = 0.096] evenals een significante interactie tussen stimulus en fase [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, gedeeltelijk η2 = 0.235]. Opvolgen t-testen geven aan dat de valenties van de vier geometrische vormen aan het begin van het experiment identiek waren (ps> 0.19), terwijl na zowel acquisitie 1 als acquisitie 2 de avCS + als bijzonder negatief werd beoordeeld en de appCS + als bijzonder positief. In het bijzonder werd de avCS + beoordeeld als meer negatief valentie in vergelijking met de CS– [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq2: t(31) = 3.07, p = 0.004], de NIEUWE [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq2: t(31) = 3.89, p <0.001], en de appCS + [Acq1: t(31) = 5.41, p <0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p <0.001]. De appCS + werd beoordeeld als significant positiever dan de CS– [Acq1: t(31) = 4.99, p <0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p <0.001] en de NIEUWE [Acq1: t(31) = 4.92, p <0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p <0.001]. Verschillen tussen de CS– en de NEW waren nooit significant (ps> 0.18).
Belangrijk is dat er geen significante verschillen werden gevonden bij het vergelijken van de valentieclassificaties voor de appCS + geassocieerd met chocolade versus zoute krakeling [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq2: t(30) = 0.29, p = 0.775].
Na de uitdovingsfase werd de avCS + nog steeds als negatiever beoordeeld in vergelijking met de CS- [t(31) = 2.40, p = 0.023], de NIEUWE [t(31) = 3.40, p = 0.002] en de appCS + [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Integendeel, de valentie van de appCS + verschilde niet meer van de CS- [t(31) = 1.77, p = 0.086] of de NIEUWE [t(31) = 1.07, p = 0.293].
De ANOVA voor de opwinding ratings tijdens acquisitie onthulde een significant hoofdeffect van stimulus [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, gedeeltelijk η2 = 0.181], maar niet van fase [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, gedeeltelijk η2 = 0.038], en een significante interactie tussen stimulus en fase [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, gedeeltelijk η2 = 0.124]. Opvolgen t-tests wezen niet op significante verschillen tussen de stimuli met betrekking tot hun initiële arousal (ps> 0.74). Na de twee acquisitiefasen werd de avCS + echter meer opwindend beoordeeld dan de NIEUWE [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq2: t(32) = 5.97, p <0.001] en de appCS + [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq2: t(32) = 4.42, p <0.001], en iets opwindender dan de CS - na de eerste acquisitiefase [t(32) = 1.96, p = 0.058], maar aanzienlijk meer opwindend na de tweede acquisitiefase [t(32) = 3.65, p = 0.001]. In tegenstelling tot de waarderingscijfers verschilde de opwinding van de appCS + niet van de opwinding van de CS- en de NIEUWE (ps > 0.13) na de acquisitiefasen.
Evenals bij de waarderingsclassificatie verschilden CS- en NEW niet in hun opwinding (ps> 0.07).
Zoals het geval was voor de valentie, werden er geen verschillen onthuld voor de appCS + geassocieerd met de chocolade en de appCS + geassocieerd met de zoute krakeling [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq2: t(31) = 0.33, p = 0.724].
Na de extinctiefase werden geen significante verschillen in de arousal ratings onthuld (ps> 0.08).
Voor extra post-hoc t-tests die de scores vergelijken na de gewenningsfase, de eerste en de tweede verwervingsfase en de uitdovingsfase, zie Aanvullende materialen.
Startle Response
De ANOVA voor de acquisitiefasen gaf een belangrijk effect van stimulus [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, gedeeltelijk η2 = 0.609], maar geen fase [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, gedeeltelijk η2 = 0.090], en een significante interactie Stimulus × Phase [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, gedeeltelijk η2 = 0.095]. Opvolgen t-testen onthulden significante schokkende potentiëring aan de avCS + vergeleken met de CS- tijdens zowel de eerste [t(32) = 3.27, p = 0.003] en de tweede [t(32) = 4.00, p <0.001] acquisitiefasen. Schrikreacties op de avCS + werden ook significant versterkt in vergelijking met die op de appCS +, opnieuw na zowel Acquisitie 1 [t(32) = 8.20, p <0.001] en acquisitie 2 [t(32) = 5.74, p <0.001]. Belangrijk is dat de schrikmoment van de appCS + significant was afgezwakt in vergelijking met de CS - tijdens zowel acquisitie 1 [t(32) = 6.34, p <0.001] en acquisitie 2 [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Opnieuw en in overeenstemming met de waarderingen, werden er geen differentiële schrikreacties onthuld voor de appCS + in verband met de chocolade of met de zoute krakeling [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Tijdens de uitdovingsfase werd geen significant effect gevonden [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, gedeeltelijk η2 = 0.008].
Skin Conductance Response (SCR)
Van de ANOVA's voor de SCR tijdens de twee verwervingsfasen, de belangrijkste effecten stimulus [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, gedeeltelijk η2 = 0.401] en fase [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, gedeeltelijk η2 = 0.436] bleek significant te zijn, maar niet hun interactie [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, gedeeltelijk η2 = 0.024]. Post-hoc t-tests duiden op een significant hogere SCR voor de avCS + [t(27) = 6.46, p <0.001] en naar de appCS + [t(27) = 4.84, p <0.001] vergeleken met de CS–, terwijl deelnemers een vergelijkbare SCR lieten zien als de avCS + en de appCS + [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Er werden met name geen verschillen gevonden in SCR's met de chocolade-appCS + en met de zoute krakeling-appCS + [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Zoals geldt voor de waarderingen en de schrikreactie, werden er geen significante effecten gevonden voor de extinctie [F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, gedeeltelijk η2 = 0.010].
Discussie
Het doel van deze studie was om dierlijke bevindingen te vertalen naar mensen door gebruik te maken van een klassiek appetijt conditioneringsparadigma met een primaire bekrachtiger als ongeconditioneerde stimulus (VS). Om dit te doen, kwamen de deelnemers 's morgens vroeg zonder ontbijt naar het laboratorium om te verzekeren dat ze honger hadden en volgens hun voorkeur werden stukjes chocolade of zoute pretzels als smaakvolle USS gebruikt. Tijdens de acquisitiefase werd één geometrische vorm (avCS +) geassocieerd met een licht pijnlijke elektrische schok (aversieve VS), een andere vorm (appCS +) met de appetijtelijke US en een derde vorm (CS-) met noch de appetijtelijke VS noch met de aversieve VS. De resultaten wijzen op succesvolle aversieve en appetijtelijke conditionering op het expliciete verbale niveau (dat wil zeggen beoordelingen), op het impliciete gedragsniveau (dwz schrikreactie) en op het fysiologische niveau (dwz SCR). Specifiek, de avCS + in vergelijking met de CS-opgewekte negatieve waarderingsclassificaties, hogere arousal ratings, schrikken potentiation en grotere SCR. Het belangrijkste is dat de appCS + in vergelijking met de CS-getriggerde positievere valentieclassificaties, opschrikkende verzwakking en grotere SCR. Onze bevindingen over aversieve conditionering waren in overeenstemming met de verwachtingen, aangezien eerdere studies hebben aangetoond dat een stimulus die de dreiging (avCS +) voorspelt als aversief wordt beoordeeld, meer angstreacties uitlokt en de fysiologische opwinding verhoogt (Fendt en Fanselow, 1999; Hamm en Weike, 2005; Andreatta et al., 2010, 2013). Onze resultaten met betrekking tot conditionering op basis van eetlust waren ook in lijn met eerdere studies bij mensen en dieren die aantoonden dat een stimulus voorspellende beloning (appCS +) als positief wordt beoordeeld, angstreacties remt en de fysiologische opwinding verhoogt (Koch et al., 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Austin en Duka, 2010; Prévost et al., 2012). Voorzover ons bekend is dit de eerste studie die geconditioneerde schokkende verzwakking bij mensen aantoont voor een stimulus die een primaire beloning voorspelt. Belangrijk is dat we de resultaten van een dierstudie konden overdragen en bevestigen (Koch et al., 1996). Deze dierstudie toonde aan dat schrikkende demping bij ratten afhangt van projecties van de NAcc (een deel van het ventrale striatum) naar de PnC. Daarom zou de schrikkende verzwakking in onze studie NAcc-activiteit kunnen impliceren, wat ook in lijn is met fMRI-bevindingen (Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Delgado et al., 2011; Levy en Glimcher, 2011). Daarom concluderen we dat ons appetite conditionering-paradigma succesvol was, omdat zowel de expliciete (beoordelingen) als de impliciete (schokkende) positieve valentie aangaven.
Naast deze nieuwe maar vrij voorspelbare bevinding verdienen twee andere interessante resultaten vermelding. Ten eerste, verbale en fysiologische opwindingsreacties op de appCS + gedissocieerd. Ten tweede vonden we een snellere uitsterving van de appetijtelijke CR's in vergelijking met de aversieve CR's.
De SCR geeft sympathische activering aan, die wordt verhoogd tot zowel de beloning-geassocieerde stimulus (appCS +) en de dreiging-geassocieerde stimulus (avCS +). Dit resultaat komt overeen met een eerdere conditioneringsstudie, waarin erotische foto's werden gebruikt als appetijtelijke US (Klucken et al., 2013), en een studie die vergelijkbare SCR onthult aan een cue die geld voorspelt en aan een cue die een aversief geluid voorspelt (Austin en Duka, 2010). Met name SCR is een oriënterende reactie die verband houdt met de activering van het sympathische systeem. Dit antwoord is gesuggereerd als weergave van de voorbereiding van een gedragsreactie op motiverende opvallende gebeurtenissen (Bradley, 2009). Op basis hiervan denken we dat zowel de dreiging-geassocieerde als de beloning-geassocieerde stimuli een voorbereidende reactie op opeenvolgende gedragsreacties opwekten. Met andere woorden, voedsel- en pijnsignalen leidden tot voorbereiding voor respectievelijk benaderings- en vermijdingsgedrag. In tegenstelling tot de hoge fysiologische opwinding gaven verbale reacties een lage opwinding aan voor de beloning-geassocieerde stimulus. Het is mogelijk dat verbale opwinding meer wordt beïnvloed door de opwindende aard van de VS dan door de fysiologische activering werkt. We denken zelfs dat de appCS + versus de avCS + als laag versus zeer opwindend werden beoordeeld omdat ze gekoppeld waren aan respectievelijk laagst en zeer opwindende US's. Helaas hebben we geen arousal ratings voor de VS verzameld en daarom is het aan toekomstige studies om deze hypothese expliciet te testen.
Tijdens de uitstervingsfase werd geen VS afgeleverd. Dit kan een nieuw remmend leren hebben opgewekt dat uitsterven wordt genoemd (voor een overzichtsartikel) Milad en Quirk, 2012), waarbij zowel de aversieve als de appetijtelijke CR's als gevolg daarvan afnemen. Blijkbaar waren er geen differentiële reacties op de avCS +, de appCS + en de CS- meer op de gedragsreacties (dwz schrikreactie) en op de fysiologische (dwz SCR) niveaus. Evenzo werd de expliciete opwinding van de geconditioneerde stimuli die werden beoordeeld nadat de uitdovingsfase op een laag niveau was geëgaliseerd, wat wijst op succesvol extinctie-leren. De avCS + was echter nog steeds significant negatiever dan de CS-, terwijl de appCS + -valentie niet meer verschilde van de CS-valentie. Het langzamere uitsterven van de aversieve expliciete reactie kan te wijten zijn aan een evolutionair conservatisme, wat betekent dat dreigingssignalen bijzonder moeilijk te vergeten zijn omdat een non-respons op een bedreigingssignaal levensbedreigend kan zijn.
Er blijft nog een vraag: waarom doofde de schrikreactie (di de impliciete valentie) volledig tijdens de uitdovingsfase? Ten eerste werden deze antwoorden berekend over het volledige verloop van de fase. Daarom is het denkbaar dat discriminerende CR's nog steeds detecteerbaar zijn tijdens de eerste onderzoeken van de extinctie. Op een verkennende manier volgden we deze hypothese en keken we naar zowel de schrikreacties als de SCR gedurende de gehele uitstervingsfase (zie Supplementair materiaal). Hoewel we geen significante verschillen vonden, constateerden we een iets hogere schrikgrootheid voor de avCS + in vergelijking met de CS- en de nieuwe controlestimulus. We hebben ook een iets meer schrikkende verzwakking gezien van de appCS + in vergelijking met de CS- en de nieuwe controlestimulus aan het begin van de uitdovingsfase, die echter binnen enkele onderzoeken verdwenen was. SCR naar de appCS + daalde al na de 2nd-extinctieproef, terwijl de SCR naar de avCS + hoger bleef voor bijna alle extincties in vergelijking met de SCR naar de nieuwe. Hoewel we deze resultaten met grote voorzichtigheid moesten interpreteren, leken de schrikreacties gelijk te lopen met de valentieclassificaties. Bovendien ondersteunen zowel schrikreacties als SCR's het idee van een evolutionair conservatisme in de richting van bedreigingsprikkels.
Ten slotte moeten we enkele beperkingen van dit onderzoek erkennen. Ten eerste konden we vanwege een technisch probleem geen beoordelingen van aangenaamheid (en opwinding) voor de chocolade en de zoute krakeling melden. De appetijtelijke CR's suggereren echter dat deelnemers de twee VS's inderdaad als appetijtelijk ervaren. Ten tweede, de duur van de aversieve en de appetitieve VS verschilde sterk. Zo werd de pijnlijke elektrische schok afgeleverd op de offset van de avCS + en duurde precies 200 ms, terwijl de chocolade en de zoute krakeling aan deelnemers werden gepresenteerd rond 2 s na de start van de appCS +, en de duur was niet definieerbaar omdat het afhing van hoe snel de persoon heeft ze opgegeten. De keuze om de appetijtelijke US's op deze manier af te leveren, was gebaseerd op een eerdere studie bij mensen (Prévost et al., 2012). Het zou echter methodologisch gezien eleganter zijn om een smakelijk Amerikaans product te leveren dat meer vergelijkbaar is met de aversieve VS, zoals een slokje sap of ginger ale op appCS + offset. Om dit grote perceptuele verschil te compenseren, presenteerden we geometrische vormen in combinatie met een visuele stimulus die de VS symboliseert. Ten derde kunnen we de mogelijkheid niet uitsluiten dat de snel uitgedoofde fysiologische responsen in de uitdovingsfase te wijten zijn aan een methodologisch aspect. In feite werden de visuele stimuli in deze fase niet gepresenteerd in samenhang met het Amerikaanse symbool zoals het geval was in de acquisitiefasen. Het is mogelijk dat de presentatie van de CS's alleen de CR's heeft beïnvloed en daarom waren er geen significante verschillen zichtbaar tijdens de eerste extinctieproeven. Onze snel uitgedoofde antwoorden liggen echter in de lijn van de gedoofde antwoorden in een eerdere studie waarin de CS + (gezicht) tijdens de acquisitie, maar niet tijdens de extinctie, in samenstelling met de VS (scream) werd gepresenteerd (Lissek et al., 2008).
Concluderend vonden we succesvolle aversieve en appetitief geconditioneerde responsen op een stimulus geassocieerd met een dreiging en een stimulus geassocieerd met beloning, respectievelijk. Interessant is dat de expliciete (beoordelingen) en de impliciete (schrikreflex) niveaus van responsen op een synergetische manier werkten, in die zin dat de avCS + werd gerapporteerd als negatieve en geïnduceerde schrikkende potentiëring en de appCS + werd gerapporteerd als positieve en geïnduceerde schrikkende verzwakking. Verder dissocieerde expliciete (beoordelingen) en fysiologische (SCR) opwinding van de appCS +, wat twee verschillende processen weerspiegelt.
Belangenconflict verklaring
De auteurs verklaren dat het onderzoek is uitgevoerd in afwezigheid van commerciële of financiële relaties die kunnen worden beschouwd als een potentieel belangenconflict.
Dankwoord
Dit werk werd ondersteund door het Collaborative Research Center "Fear, Anxiety, and Anxiety Disorders", SFB-TRR 58, project B1.
Aanvullend materiaal
Het aanvullende materiaal voor dit artikel is online te vinden op: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
Referenties
Andreatta, M., Mühlberger, A., Glotzbach-Schoon, E., en Pauli, P. (2013). De voorspelbaarheid van pijn keert de waarderingsclassificatie van een stimulus met reliëf om. Voorkant. Syst. Neurosci. 7: 53. doi: 10.3389 / fnsys.2013.00053
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Andreatta, M., Mühlberger, A., Yarali, A., Gerber, B., en Pauli, P. (2010). Een breuk tussen impliciete en expliciete geconditioneerde valentie na het leren van pijnverlichting bij mensen. Proc. Biol. Sci. 277, 2411-2416. doi: 10.1098 / rspb.2010.0103
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Austin, AJ en Duka, T. (2010). Aandachtsmechanismen voor appetijtelijke en aversieve uitkomsten in Pavlovische conditionering. Behav. Brain Res. 213, 19-26. doi: 10.1016 / j.bbr.2010.04.019
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Blumenthal, TD, Cuthbert, BN, Filion, DL, Hackley, S., Lipp, OV en van Boxtel, A. (2005). Verslag van de commissie: richtlijnen voor elektromyografische studies met behulp van menselijk ooglid. psychofysiologie 42, 1-15. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00271.x
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Bouton, ME en Peck, CA (1989). Contexteffecten op conditionering, extinctie en herstel in een smakelijk conditioneringspreparaat. Anim. Leren. Behav. 17, 188-198. doi: 10.3758 / BF03207634
CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Bradley, MM (2009). Natuurlijke selectieve aandacht: oriëntatie en emotie. psychofysiologie 46, 1-11. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2008.00702.x
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Clark, JJ, Hollon, NG en Phillips, PEM (2012). Pavloviaanse waarderingssystemen bij leren en besluitvorming. Curr. Opin. Neurobiol. 22, 1054-1061. doi: 10.1016 / j.conb.2012.06.004
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Delgado, MR, Jou, RL en Phelps, EA (2011). Neurale systemen die ten grondslag liggen aan aversieve conditionering bij mensen met primaire en secundaire versterkers. Voorkant. Neurosci. 5: 71. doi: 10.3389 / fnins.2011.00071
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Dickinson, A., en Balleine, B. (1994). Motiverende controle van doelgerichte actie. Anim. Leren. Behav. 22, 1-18. doi: 10.3758 / BF03199951
CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Fendt, M. en Fanselow, MS (1999). De neuro-anatomische en neurochemische basis van geconditioneerde angst. Neurosci. Biobehav. Rev. 23, 743-760. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2012.09.006
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Gottfried, JA, O'Doherty, J., en Dolan, RJ (2002). Appetitief en aversief olfactorisch leren bij mensen bestudeerd met behulp van gebeurtenisgerelateerde functionele magnetische resonantiebeeldvorming. J. Neurosci. 22, 10829-10837. Online beschikbaar op: http://www.jneurosci.org/content/22/24/10829.full
Grillon, C., Baas, JM, Cornwell, B., en Johnson, L. (2006). Contextconditionering en gedragsvermijding in een virtual reality-omgeving: effect van voorspelbaarheid. Biol. Psychiatrie 60, 752-759. doi: 10.1016 / j.biopsych.2006.03.072
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Hamm, AO en Weike, AI (2005). De neuropsychologie van angstleren en angstregulatie. Int. J. Psychophysiol. 57, 5-14. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2005.01.006
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Klucken, T., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Tabbert, K., Walter, B., Kagerer, S., et al. (2009). Neurale activeringen van de verwerving van geconditioneerde seksuele opwinding: effecten van contingentiebewustzijn en geslacht. J. Sex. Med. 6, 3071-3085. doi: 10.1111 / j.1743-6109.2009.01405.x
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Klucken, T., Wehrum, S., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Hennig, J., Vaitl, D., et al. (2013). Het 5-HTTLPR-polymorfisme gaat gepaard met veranderde hemodynamische responsen tijdens een appetitieve conditionering. Brommen. Brain Mapp. 34, 2549-2560. doi: 10.1002 / hbm.22085
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Koch, M. (1999). De neurobiologie van schrik. Prog. Neurobiol. 59, 107–128. doi: 10.1016/S0301-0082(98)00098-7
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Koch, M., Schmid, A., en Schnitzler, H.-U. (1996). Plezierverzwakking van schrik wordt verstoord door laesies van de nucleus accumbens. Neuroreport 7, 1442–1446. doi: 10.1097/00001756-199605310-00024
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Krohne, HW, Egloff, B., Kohmann, C.-W. en Tausch, A. (1996). Untersuchungen mit einer deutschen version of "Positive and Negative Affect Schedule" (PANAS). Diagnostica 42, 139-156.
Kumar, P., Waiter, G., Ahearn, T., Milders, M., Reid, I., en Steele, JD (2008). Abnormaal temporeel verschil beloningslerende signalen bij ernstige depressies. Hersenen 131, 2084-2093. doi: 10.1093 / brein / awn136
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Laux, L., Glanzmann, P., Schaffner, P., en Spielberger, CD (1981). Das State-Trait Angstinventar. Weinheim: Beltz-test.
Levy, DJ en Glimcher, PW (2011). Appels en sinaasappels vergelijken: met behulp van beloningsspecifieke en beloningsalgemene subjectieve waardevoorstelling in de hersenen. J. Neurosci. 31, 14693-14707. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2218-11.2011
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Lissek, S., Levenson, J., Biggs, AL, Johnson, LL, Ameli, R., Pine, DS, et al. (2008). Verhoogde angstconditionering tot maatschappelijk relevante ongeconditioneerde stimuli in sociale fobie. Am. J. Psychiatry 165, 124-132. doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.06091513
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Martin-Soelch, C., Linthicum, J., en Ernst, M. (2007). Appetitive conditioning: neurale basen en implicaties voor psychopathologie. Neurosci. Biobehav. Rev. 31, 426-440. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2006.11.002
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
McDannald, MA, Lucantonio, F., Burke, KA, Niv, Y., en Schoenbaum, G. (2011). Ventraal striatum en orbitofrontale cortex zijn beide vereist voor modelgebaseerd, maar niet modelvrij, versterkingsleren. J. Neurosci. 31, 2700-2705. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5499-10.2011
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Milad, MR en Quirk, G. (2012). Angst uitsterven als een model voor translationele neurowetenschappen: tien jaar vooruitgang. Annu. Rev. Psychol. 63, 129-111. doi: 10.1146 / annurev.psych.121208.131631
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Pavlov, IP (1927). Geconditioneerde reflexen: een onderzoek naar de fysiologische activiteit van de hersenschors. Londen: Oxford University Press.
Prévost, C., Liljeholm, M., Tyszka, JM en O'Doherty, JP (2012). Neurale correlaten van specifieke en algemene Pavloviaanse naar instrumentele overdracht binnen menselijke amygdalarsubregio's: een fMRI-onderzoek met hoge resolutie. J. Neurosci. 32, 8383-8390. doi: 10.1523 / jneurosci.6237-11.2012
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Tranel, D., en Damasio, H. (1994). Neuro-anatomische correlaten van electrodermale huidgeleidingreacties. psychofysiologie 31, 427–438. doi: 10.1111/j.1469-8986.1994.tb01046.x
PubMed Abstract | CrossRef Volledige tekst | Google Scholar
Sleutelwoorden: klassieke conditionering, beloning, straf, schrikreactie, reactie op huidgeleiding
Aanbeveling: Andreatta M en Pauli P (2015) Appetitive vs. Aversive-conditioning bij mensen. Voorkant. Behav. Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128
Ontvangen: 11 Februari 2015; Geaccepteerd: 05 mei 2015;
Gepubliceerd: 19 mei 2015.
Bewerkt door:
Niels Birbaumer, Universiteit van Tübingen, Duitsland
Beoordeeld door:
Tim Klucken, Justus Liebig University Giessen, Duitsland
Alessandro Angrilli, Universiteit van Padova, Italië
Copyright © 2015 Andreatta en Pauli. Dit is een open access-artikel dat wordt verspreid onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution License (CC BY). Het gebruik, de distributie of de reproductie in andere fora is toegestaan, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur (s) of licentiegever zijn gecrediteerd en dat de originele publicatie in dit tijdschrift wordt vermeld, in overeenstemming met de geaccepteerde academische praktijk. Geen gebruik, distributie of reproductie is toegestaan die niet aan deze voorwaarden voldoet.
* Correspondentie: Marta Andreatta, Afdeling Psychologie (biologische psychologie, klinische psychologie en psychotherapie), Universiteit van Würzburg, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Duitsland, [e-mail beveiligd]
;
