abstraktné
Mediálna preoptická oblasť (mPOA) je kľúčovým miestom pre dopaminergné zlepšenie mužského sexuálneho správania. Uvoľňovanie dopamínu sa zvyšuje u potkanieho mPOA s párením, čím sa podporuje kritická stimulačná úloha preoptického dopamínu na mužskom sexuálnom správaní. Bolo však spochybnené, či dopamín špecificky súvisí s výskytom mužského sexuálneho správania a nie je jednoducho zapojený do všeobecného vzrušenia. Na riešenie tejto otázky sa pýtame, či uvoľňovanie dopamínu v mPOA súvisí s produkciou mužského sexuálneho správania v japonskej prepeličke, čo je druh, ktorý vykazuje oveľa kratší časový priebeh kopulácie ako potkany a nemá intromitálny orgán, čo má za následok veľmi odlišnú topografiu ich sexuálnej odpovede. Extracelulárne vzorky z mPOA dospelých pohlavne skúsených samčích prepelíc sa odoberali každých šesť minút pred, počas a po vystavení ženám s použitím \ t in vivo mikrodialýza a analyzovaná pomocou HPLC-EC. Extracelulárny dopamín sa významne zvýšil v prítomnosti samice a po odstránení samice sa vrátil na základnú líniu. Subjekty, ktoré nedokázali kopuláciu, však toto zvýšené uvoľnenie nevykazovali. Tieto zistenia naznačujú, že to nie je len prítomnosť samice, ktorá riadi uvoľňovanie dopamínu u mužov, ale ako muž reaguje na ňu. Ďalej u subjektov, ktoré kopulovali, sa uvoľňovanie dopamínu vo vzorkách odobratých počas období bez kopulácie nezmenilo. Tieto zistenia spoločne podporujú hypotézu, že pôsobenie dopamínu v mPOA je špecificky spojené so sexuálnou motiváciou a nielen s kopulačným správaním alebo fyzickým vzrušením.
úvod
Predpokladá sa, že mediálna preoptická oblasť (mPOA) je zameraná na mužskú motiváciu na sexuálne relevantné podnety, koordinuje genitálne reflexy potrebné na erekciu a ejakuláciu a zvyšuje mužské motorické vzorce kopulácie (Hull a kol., 1999). Na základe farmakologických nálezov sa zdá, že katecholamínový neurotransmiter dopamín (DA) uľahčuje mužské sexuálne správanie sa u potkanov a iných cicavcov čiastočne prostredníctvom jeho pôsobenia v mPOA (pozri prehľad Hull a kol., 2006). Napríklad u potkanov DA agonisti mikroinjikovaní do mPOA uľahčujú sexuálne správanie (Hull a kol., 1986; Pehek a kol., 1988; Pehek a kol., 1989; Scaletta a Hull, 1990; Markowski a kol., 1994) zatiaľ čo mikroinjekcie DA antagonistov zhoršujú kopuláciu, reflexy pohlavných orgánov a sexuálnu motiváciu (Pehek a kol., 1988; Warner a kol., 1991). Či je DA špecificky spojené s výskytom mužského sexuálneho správania, sa však nedávno spochybnilo (Paredes a Ågmo, 2004). Títo autori tvrdia, že DA je dôležité pre motorické správanie alebo všeobecné vzrušenie, ale nie je špecificky spojené s kontrolou mužského sexuálneho správania (Paredes a Ågmo, 2004).
Jedným z kritických argumentov v prospech zapojenia DA do kontroly sexuálneho správania je hodnotenie uvoľňovania DA počas sexuálnych interakcií. U potkanov sa ukázalo, že prítomnosť estrusovej samice zvyšuje extracelulárnu DA v mPOA (Hull a kol., 1995) merané pomocou. \ t in vivo mikrodialýza nasledovaná HPLC s elektrochemickou detekciou (HPLC-EC). Muži, ktorí vykazovali podstatný prekopulačný vzostup DA v mPOA kopulovanom so samičkami, ale v neprítomnosti tohto nárastu v DA nespôsobili (Hull a kol., 1995). Tieto údaje teda podporujú hypotézu, že vzostup DA v mPOA je špecificky spojený s výskytom mužského sexuálneho správania.
Vyšetrenia uvoľňovania DA vo vzťahu k mužskému sexuálnemu správaniu v mPOA boli obmedzené na hlodavce. Pre viac ako 30 rokov, prepelice boli cenné pri ilustrovaní bunkovej bázy metabolitov androgénov aktivujúcich mužské typické sexuálne správanie a tiež sa ukázali byť užitočným modelom dopaminergnej regulácie mužského sexuálneho správania (pozri recenzie Balthazart a Ball, 1998; Absil a kol., 2001; Balthazart a kol., 2002). Prepelica vykazuje silné mužské sexuálne správanie, ale vykazuje rýchlejšiu časovú sekvenciu v porovnaní s potkanmi. Dôležité je, že im chýba intromitujúci orgán, takže topografia sexuálneho správania sa je úplne odlišná od cicavcov. Pretože prepelice nevykazujú erekcie, detekcia zmeny vo uvoľňovaní DA v mPOA nemôže byť pripísaná iba zmene v vzrušivosti, ktorá by mohla uľahčiť erekciu penisu, ale skôr takéto zmeny môžu byť ľahšie viazané na sexuálnu motiváciu a výkon. Preto štúdie s použitím prepelice sú dôležité na lepšie pochopenie úlohy uvoľňovania DA v mPOA na kontrolu mužského sexuálneho správania. Súčasná správa je prvým oznámeným prípadom, ktorý skúma, či sa hladiny DA merajú pomocou in vivo mikrodialýza v mPOA v prepelici, je spojená so špecifickým vyjadrením sexuálneho správania.
Materiály a metódy
Predmety
Celkom dospelých dospelých japonských prepelíc (21)Coturnix japonica) a 15 ženského stimulačného prepelica boli získané od miestneho chovateľa (CBT Farms, Chestertown, MD) a boli experimentálne a sexuálne naivné pred experimentálnymi postupmi. Všetky vtáky dostávali 5 pred-testovacie skúšky po chirurgickom zákroku implantácie kanyly (pozri nižšie), aby sa zaistilo, že všetky boli schopné kopulácie pred experimentom mikrodialýzy. V prípade prepelenia je sekvencia kopulácie nasledovná: krk-uchopenie (NG), pokus o montáž (MA), montáž (M) a konečne kulminácia v pohyboch kontaktných kontaktov (CCM) (podrobný opis pozri Adkins a Adler, 1972). Všetci vtáci vystavili aspoň jeden CCM počas minimálne 3 pre-testov 5 a všetci kopírovali deň pred mikrodialyzačným experimentom. Počas svojho života v chovnej kolónii av laboratóriu boli vtáky individuálne umiestnené a vystavené fotoperióde simulujúcej dlhé dni (svetlo 14h a 10h tmavé za deň) a potrava a voda k dispozícii. podľa chuti.
Stereotaxická chirurgia
Všetky samce prepelice boli hlboko anestetizované anestetikom izofluránového plynu (izo-izoflurán izo-izolu od Vedco. Inc., St. Joseph, MO; Anotec 4 anestézický stroj od firmy Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) a umiestnený v stereotaxickom prístroji (nástroje David Kopf, Tujunga, CA, USA) s držiakom na hlavu holuba umiestneným v uhle 45 ° pod horizontálnou osou stereotaxickej zostavy. Lebka bola vyvŕtaná na úrovni medziparietálneho stehu. Vodiaca kanyla, vyrobená z rúrky z nehrdzavejúcej ocele 23, bola vložená do mozgu na koniec 2mm nad mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) a upevnená k lebke dentálnym cementom. Do vodiacej kanyly bol vložený uzáver, ktorý bol rozrezaný na rovnakú dĺžku, ako vodiaca kanyla, až do začiatku mikrodialýznych experimentov. Vtáky boli držané v teplom prostredí až do úplného znovuzískania a Metacam® (meloxikam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., St. Joseph, MO, USA) bol podávaný tri dni po operácii na zníženie bolesti a zápalu.
Mikrodialýza a správanie
Koncentrické mikrodialyzačné sondy boli konštruované podľa predchádzajúcich postupov (Yamamoto a Pehek, 1990). Dialyzačná membrána (Spectra / Por in vivo mikrodialýza dutých vlákien; Spectrum, Gardena, CA) mal vonkajší priemer 170 μm, vnútorný priemer 150 μm, aktívnu dialyzačnú dĺžku 1 mm a medznú hodnotu molekulovej hmotnosti 18,000 138. Prívodnú hadicu zalial teflónom pokrytý postroj. Dulbeccov PBS (v mM: 2.7 NaCI, 0.5 KCl, 2 MgCl1.5, 2 KH4PO1.2 a 2 CaCl6.8, pH 220, prefiltrovaný a odplynený pred použitím; Sigma, St. Louis, MO) bol premytý infúziou KD Scientific (model KDS1) pumpujte pomocou XNUMX ml plynotesnej Hamiltonovej injekčnej striekačky.
Deväť samcov sa použilo v pilotnej štúdii, ktorá sa uskutočnila na identifikáciu vhodného prietoku na uskutočnenie experimentu. Vzorky sa odoberali každý 3 min s prietokovou rýchlosťou 1.0ll / min, čím sa získalo 3l dialyzátu na vzorku, okamžite zmrazené (-80 ° C) a neskôr sa testovalo pomocou HPLC-EC experimentátorom, ktorý bol slepý k experimentálnym podmienkam. Tri z deviatich zvierat v tejto pilotnej štúdii mali na analýzu neadekvátny objem dialyzátu, takže ich vzorky boli vylúčené. Analýza percentuálnej zmeny oproti východiskovej hodnote neodhalila významný vplyv vzorky odobratej v 3 min intervaloch (F2,10= 1.79, p= 0.216). Zistili sme, že prietok 1ll / min bol príliš rýchly na to, aby umožňoval správny zber dialyzátu, a preto sme znížili prietok na 0.5ll / min a vzorky sa odoberali každý 6 min za vzniku 3ll dialyzátu na vzorku.
Behaviorálne testy
Kopulačné správanie sa najprv hodnotilo v oddelenej „praktickej“ komore, takže vtáky nikdy nemali v mikrodialyzačnej komore skúsenosti s kopuláciou. Všetky vtáky vykazovali kopulačné správanie deň pred testovaním. V deň pred testovaním sa vtáky umiestnili do mikrodialyzačnej komory bez samice na jednu hodinu, aby sa vtáky mohli zvyknúť na komoru. V deň testovania sa sonda implantovala, subjekt sa umiestnil do mikrodialyzačnej komory a sonda sa potom pripojila k perfúznej linke. O šesť hodín neskôr sa odobrali tri základné (BL) vzorky. Samica bola potom umiestnená do komory, kde sa mohli kopulovať. Počas tohto obdobia sa odobralo šesť ďalších vzoriek (obdobie FEMALE) a zaznamenala sa frekvencia konzumného správania vtákov. Pretože celá sekvencia kopulácie sa môže vyskytnúť v sekundách 4 (Hutchison, 1978) a prepelice sa nezúčastňovali na kopulačnom správaní počas celého 36 minút, kedy bola samica prítomná, boli odobraté niektoré FEMALE vzorky, ktoré obsahovali dialyzát od doby, kedy boli vtáky kopulované (COP), a ďalšie vzorky, v ktorých vtáky neboli kopulované ( NO COP). Po odobratí poslednej vzorky sa samica odstránila a odobrali sa tri konečné vzorky (POST perióda). Nasledujúce vzorky sa analyzovali pomocou HPLC-EC: tri BL; šesť žien, vzorky, ktoré zahŕňali COP a NO COP; a tri POST.
Na záver experimentu sa umiestnenia kanyly overili histologicky. Zvieratá boli anestetizované anestetikom izofluránového plynu a použitím rovnakej sondy, ktorá bola použitá na mikrodialýzu, bol roztok farbiva reverzne dialyzovaný do mPOA. Zvieratá sa okamžite usmrtili rýchlou dekapitáciou a ich mozgy sa odstránili, zmrazili a rozrezali (40 μm) použitím kryostatu. Rezy obsahujúce mPOA sa umiestnili na podložné sklíčka a skúmali sa na umiestnenie kanyly. Neboli zistené žiadne lézie mPOA. Všetky vtáky boli chované, manipulované a usmrtené použitím postupov schválených IACUC na Johns Hopkins University.
chromatografie
Chromatografický systém LC Packings (San Francisco, CA) pozostával z procesora Acurate microflow a pulzného tlmiča, Valco injektora so vzorkovacou slučkou 500nl a mikroelektrochemického detektora Antec, vybaveného mikroúrovňovou bunkou (objem buniek 11nl) so sklovitým uhlíková pracovná elektróda a referenčná elektróda Ag / AgCl. Analytická kolóna bola kapilárna kolóna LC Packings Fusica s reverznou fázou (vnútorný priemer 300μm, 5cm dlhá, plná častíc 3μm C-18). Pracovná elektróda bola udržiavaná na aplikovanom potenciáli + 0.8 V vzhľadom na referenčnú elektródu. Čerpadlo Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) (model 307) dodalo mobilnú fázu cez systém pri 0.5ml / min; procesor Acurate microflow však rozdelil prietok, takže prietok cez analytickú kolónu bol -7l / min. Mobilná fáza pozostávala z 32mM kyseliny citrónovej, 54.3mM octanu sodného, 0.074mM EDTA, 0.215mM oktylsulfónovej kyseliny (Fluka, Milwaukee, WI) a 4% metanolu (obj./obj.). Zmes sa prefiltrovala a odplynila vo vákuu; pH bolo 3.45. Údaje sa zbierali pomocou PC, pričom sa spustil softvér Gilson Medical Electronics Unipoint, ktorý tiež riadil parametre čerpadla.
Analýza dát
Priemer z troch základných vzoriek sa použil ako základná miera a všetky hodnoty sa konvertovali na percento základnej línie. Údaje boli analyzované analýzou opakovaných meraní rozptylu (ANOVA) so stavom (BL, FEMALE [COP / NO COP] a POST) ako opakovaný faktor a Copulation (Copulators vs. Non-Copulators) ako nezávislý faktor. Účinky sa považovali za významné pre p<0.05. Všetky analýzy sa uskutočňovali s Windows verziou softvéru SPSS, verzia 16.0.
výsledky
Príklad chromatogramu reprezentatívneho vtáka je znázornený na obr Obrázok 1, Analýza percentuálnej zmeny oproti východiskovej hodnote u jedincov ukázala významný účinok prítomnosti samice (F2,16= 4.224, p= 0.034; obrázok 2A, B). Post-hoc analýzy ukázali, že táto zmena bola signifikantne vyššia vo vzorkách FEMALE v porovnaní so základnou hodnotou. Okrem toho, hoci všetci jedinci kopulovali v predbežných testoch po operácii, nie všetci jedinci kopulovali v nastavení mikrodialýzy (šesť prepelíc kopulovaných [kopulátory], zatiaľ čo štyri neurčili [nekopulátory]), čo umožnilo porovnať účinok kopulácie (medzi premenná) na koncentráciu DA v preoptickej oblasti. Táto analýza odhalila hlavný účinok kopulácie (F1,8= 6.153, p= 0.038) a interakcia ženskej prítomnosti a kopulácie (F2,16= 3.802, p= 0.045), takže došlo iba k významnému zvýšeniu DA u prepelíc, ktoré kopulovali. Rozsahy frekvencií CCM v každej zo šiestich vzoriek FEMALE sú: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Aj keď žiadny z nich vtáky kopulované vo vzorkách F3 alebo F6, je zaujímavé poznamenať v obrázok 2A že hladiny DA z týchto vzoriek zostávajú vysoké v „Copulators“. Okrem toho medzi šiestimi samcami, ktorí kopulovali, poskytli štyri vtáky vzorky COP aj NO COP (pozri Metódy opisu). Analýza percentuálnych zmien oproti východiskovej hodnote u týchto vtákov nezistila žiadnu zmenu (t = 0.064, p= 0.953) počas období kopulácie v porovnaní s obdobiami, keď nenastala žiadna kopulácia (obrázok 2C).
Obrázok 1
Obrázok 2
Nakoniec sa zistilo, že dve zvieratá majú umiestnenie kanyly mimo mPOA a boli teda odstránené z analýzy. Je zaujímavé, že údaje z týchto dvoch vtákov nevykazovali žiadnu zmenu v uvoľňovaní DA z východiskovej hodnoty, čo naznačuje regionálnu špecifickosť DA odpovede.
Diskusia
Táto štúdia predstavuje prvý pokus o vykonanie in vivo mikrodialýza v mPOA skúmajúca extracelulárne uvoľňovanie DA počas mužského sexuálneho správania u akéhokoľvek iného druhu než u hlodavcov. Našou prvou úlohou bolo identifikovať vhodnú rýchlosť prietoku, v ktorej sa majú vykonať tieto experimenty. Pomocou prietokovej rýchlosti 0.5μl / min zozbieranej v šesťminútových intervaloch sme zistili zvýšenie hladín DA v mPOA samčích prepelíc v prítomnosti samice, ktorá potom klesla späť na základnú líniu po odstránení samice (obrázok 2A). K tomuto významnému nárastu DA došlo iba v prípade prepustenia, ktoré kopírovalo (obrázok 2B). Okrem toho sa v rámci vtákov, ktoré sa kopírovali, nezistila žiadna zmena medzi obdobiami odberu vzoriek, počas ktorých sa uskutočňovali alebo nespárovali (obrázok 2C). Preto v prítomnosti ženy pretrváva zvýšená DA koncentrácia bez ohľadu na behaviorálnu odpoveď samca. To naznačuje, že konzumné správanie sama o sebe neupravuje uvoľňovanie DA v mPOA; je to skôr prítomnosť samice, len ak je muž motivovaný a schopný kopulovať. Konkrétne, všetky vtáky boli vystavené samici, ale iba muži, ktorí sa nakoniec zapojili do kopulácie, ukázali významný vzrast DA. Nestačí teda, aby muž videl samicu, ale skôr to, či na ňu bude alebo nebude reagovať, čo koreluje s touto odpoveďou DA v mPOA. Tieto údaje sú v súlade so záverom, že uvoľňovanie DA v mPOA je špecificky spojené so sexuálnou motiváciou. Tak ako u hlodavcov, aj mPOA v prepeličke je obojsmerne prepojená s mnohými oblasťami mozgu, prijíma vstupy z rôznych zmyslových a regulačných oblastí a vysiela výstupy do „neurovegetatívnych“ centier a do oblastí mozgu priamo spojených s motorickými cestami (Panzica a kol., 1996; Simerly a Swanson, 1986; Simerly a Swanson, 1988). Tieto spojenia podporujú jeho úlohu integračného centra pre koordináciu sexuálnej motivácie s jej vhodným výstupom správania.
Ako je to v prípade potkanov, tieto údaje naznačujú, že vzostup mPOA DA nastáva v prítomnosti samice, iba ak muž úspešne kopuluje (Hull a kol., 1995). Podobne ako u potkanov, odstránenie ženy vedie k rýchlemu poklesu uvoľňovania DA. V štúdii Hull a kol. (1995) kopulačný versus nekopulujúci samci by mohli byť diskriminovaní na základe svojich prekopulačných hladín DA. Prekopulačné hladiny sa zbierali v prítomnosti samice, kde ju samec mohol vidieť, počuť a cítiť, ale nemohol s ňou fyzicky spolupracovať. Ak by samec vykazoval vzostup DA v mPOA v reakcii na samicu, potom by bol schopný pokračovať a kopulovať. Ak by dokázal tento predkopulačný vzostup, nezapojil sa do kopulácie. V našej súčasnej štúdii sme nezbierali podobné predkopulačné opatrenia. Avšak pozorovali sme 6 min vzorkovacie koše medzi kopulačnými samcami, keď samci a samičky boli spolu, ale nezapojili sa do kopulácie. Nezistili sme žiadne rozdiely v uvoľňovaní DA počas období, v ktorých sa samičie prepelice kopuluje a v prítomnosti samice v porovnaní s tým, kedy je samica stále prítomná, ale samec nie je kopulujúci.
Okrem hypotetických aktivít zameraných na sexuálnu motiváciu sa zdá, že niektoré činnosti DA v mPOA potkanov súvisia priamo s uľahčením erekcie penisu (pozri napr. Hull a kol., 2006). Dominguez a Hull (2005) predpokladali, že v dôsledku pohlavne vzrušujúceho stimulu a / alebo sexuálnej aktivity u potkanov je mechanizmus nízkej prahovej hodnoty extracelulárneho DA v mPOA sprostredkovaný receptormi D2, ktoré inhibujú tonickú brzdu pri genitálnych reflexoch. Mierny prahový mechanizmus aktivuje receptory D1 a uľahčuje erekciu penisu, zatiaľ čo mechanizmus s vysokým prahom, aktivovaný stimuláciou receptorov D2, uľahčuje semenné emisie a inhibuje erekcie. Ďalej sa predpokladalo, že tieto mechanizmy sa môžu aktivovať postupne zvyšovaním hladín uvoľňovania DA alebo dlhšieho trvania účinku DA v mPOA (Dominguez a Hull, 2005). Vzhľadom k tomu, prepelica chýba intromittent orgán, ale stále vykazujú robustný model sexuálnej motivácie, prepelice sú užitočným modelom pre štúdium rôznych zložiek sexuálneho správania. U tohto druhu dochádza k prenosu gamétov cez samce, ktorý sa montuje na samicu a kontaktuje jeho kloaku s jej, ale nevyžaduje mužskú typickú neuromuskulárnu kontrolu, ako je to v prípade cicavcov (Seiwert a Adkins-Regan, 1998). V tomto pokuse sa hladiny DA zvyšujú u samcov, ktorí kopulujú, ale na rozdiel od hlodavcov nepotrebujú prepelice erekciu, aby úspešne vykonali behaviorálnu sekvenciu. Vzostup DA teda nastáva v neprítomnosti potreby erekcie, čo ďalej podporuje úlohu DA pri kontrole mužského sexuálneho správania, a nie iba erekcie a ejakulácie.
Podobne ako to, čo sme práve preskúmali u potkanov, boli po systémových injekciách agonistov a antagonistov podobných D1 alebo D2 pozorované špecifické aktivácie alebo inhibície mužského sexuálneho správania v prepelici (Balthazart a kol., 1997; Castagna a kol., 1997). V prepelici a potkanoch tak DA môže inhibovať aj uľahčovať mužské sexuálne správanie. Avšak vzhľadom na rozdiely v topografii mužského pohlavného správania u potkanov oproti prepeličkám, zatiaľ čo uvoľňovanie DA v mPOA sa vyskytuje v prítomnosti samice u oboch druhov, funkčné dôsledky zmien DA sa môžu medzi druhmi líšiť. Napríklad u potkanov sa predpokladá, že DA v mPOA hrá úlohu pri kontrole erekcie a ejakulácie, ako aj úlohu v sexuálnej motivácii. U samcov prepelice sme pozorovali kopulačný model uvoľňovania mPOA DA v prítomnosti samice podobnej tej, ktorá bola pozorovaná u potkanov. Najmä v tejto súčasnej štúdii sme porovnávali hladiny DA u prepelíc mužského pohlavia, ktoré boli v prítomnosti ženy a buď sa zapojili, alebo sa nezapojili do kopulačného správania. Novým zistením našej štúdie je, že u vtákov, ktoré buď mali alebo nakoniec kopulovali, bol DA vysoký v prítomnosti samice aj počas odberu vzoriek, keď neboli kopulované. Inými slovami, tieto „kopulátory“ vždy vykazujú vysoké hladiny mPOA DA v prítomnosti samice, aj keď sa v skutočnosti nezúčastňujú na kopulačnom správaní. Na druhej strane „nekopulátory“ nikdy kopulovali a nikdy nevykazovali vzostup mPOA DA v prítomnosti ženy podobnej tej, ktorá bola hlásená u potkanov (Hull a kol., 1995). Tieto zistenia podporujú úlohu uvoľňovania DA pri kontrole sexuálnej motivácie v prepelici. Vzhľadom na nedostatok penisu v prepeličke, ich expresia kopulačného správania bude pravdepodobne ovplyvnená hmatovými stimulmi z oblasti genitálií spôsobom, ktorý je úplne odlišný od toho, čo sa pozoruje u cicavcov (Balthazart a Ball, 1998).
V súhrne, výsledky súčasného experimentu naznačujú, že konzumné správanie sama o sebe neupravuje uvoľňovanie DA v mPOA. Naopak, keď je muž motivovaný a schopný kopulovať, je to prítomnosť samice, ktorá pravdepodobne koreluje so zvýšením hladín DA. Konkrétne sme pozorovali nárast DA len u jedincov, ktorí kopulovali, ale to nebolo presne korelované s výkonom správania, čo naznačuje prepojenie s motiváciou. Pri kritickom preskúmaní Paredes a Ågmo (2004) spochybnili, či je DA špecificky spojené s kontrolou mužského sexuálneho správania. Tvrdia, že účinky DA manipulácií na mužské sexuálne fungovanie možno vysvetliť skôr moduláciou všeobecného vzrušenia alebo motorickej funkcie než špecifickou úlohou na sexuálnom správaní. Tento experiment však ukazuje, že vzostup DA sa vyskytuje v prepeličke, čo je druh, ktorý nepotrebuje erekciu, ktorá spája uvoľňovanie DA v mPOA so sexuálnym správaním a nie iba s fyzickým vzrušením. Celkovo sú tieto údaje v súlade s predstavou, že DA v mPOA je špecificky spojená so sexuálnou motiváciou.
Poďakovanie
Táto práca je podporovaná grantom R01 NIH / MH50388. HKK-N je podporovaný NIH T32 HD007276. CAC je výskumný pracovník FRS-FNRS. Okrem toho ďakujeme Zacharymu Hurwitzovi za pomoc pri injektovaní vzoriek v HPLC-EC a Jimovi Garmonovi za jeho pomoc pri budovaní testovacích komôr.
poznámky pod čiarou
Zrieknutie sa zodpovednosti vydavateľa: Nasledujúci rukopis je posledným prijatým rukopisom. Nebol podrobený záverečnému kopírovaniu, overovaniu faktov a korektúram potrebným na formálne zverejnenie. Nie je to definitívna verzia vydavateľa. Americká psychologická asociácia a jej Rada redaktorov sa zriekajú akejkoľvek zodpovednosti alebo zodpovednosti za chyby alebo opomenutia tejto verzie rukopisu, akúkoľvek verziu odvodenú z tohto rukopisu NIH alebo inými tretími stranami. Publikovaná verzia je k dispozícii na www.apa.org/pubs/journals/bne
Referencie
- Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. Kontrola preoptickej aktivity aromatázy aferentnými vstupmi v japonskom prepelici. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
- Adkins EK, Adler NT. Hormonálna kontrola správania v japonskej prepelici. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
- Balthazart J, lopta GF. Japonský prepelica ako modelový systém na vyšetrenie interakcií steroid-katecholaminov sprostredkujúcich chuťové a konzumné aspekty mužského sexuálneho správania. Annu Rev Sex Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
- Balthazart J, Castagna C, lopta GF. Diferenciálne účinky agonistov a antagonistov dopamínových receptorov D1 a D2 na apetitívne a konzumné aspekty mužského sexuálneho správania v japončine prepelice. Physiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
- Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Interakcie medzi aromatázou (estrogénsyntázou) a dopamínom pri kontrole mužského sexuálneho správania v prepelici. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
- Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Účinky dopamínových agonistov na chuťové a konzumné mužské sexuálne správanie v japonskej prepelici. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
- Dominguez JM, Hull EM. Dopamín, stredná preoptická oblasť a mužské sexuálne správanie. Physiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
- Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Neurobiológia mužského sexuálneho správania. In: Neill JD, editor. Knobil a Neill's Physiology of Reproduction. Tretie vydanie Elsevier; 2006. s. 1729 – 1824.
- Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Extracelulárny dopamín v mediálnej preoptickej oblasti: dôsledky sexuálnej motivácie a hormonálnej kontroly kopulácie. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
- Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Dopaminergná kontrola mužského pohlavného správania u potkanov: účinky intracerebrálne infundovaného agonistu. Brain Research. 1986;370: 73-81. [PubMed]
- Hull EM, Lorrain DS, Du J, Matuszewich L, Lumley LA, Putnam SK, Moses J. Hormoneneurotransmitter interakcie pri kontrole sexuálneho správania. Behav Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
- Hutchison RE. Hormonálna diferenciácia sexuálneho správania v japončine prepelice. Horm Behav. 1978;11: 363-387. [PubMed]
- Markowski VP, Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. Agonista D1 v MPOA uľahčuje kopuláciu u samcov potkanov. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
- Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. Sexuálne dimorfné mediálne preoptické jadro prepelice: kľúčová oblasť mozgu sprostredkujúca pôsobenie steroidov na mužské sexuálne správanie. Predné Neuroendokrinol. 1996;17(1): 51-125. [PubMed]
- Paredes RG, Ågmo A. Má dopamín fyziologickú úlohu pri kontrole sexuálneho správania? Kritické preskúmanie dôkazov. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
- Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Účinky intrakraniálneho podávania dopamínového agonistu apomorfínu na reflexy penisu a semenné emisie u potkanov. Brain Res. 1989;500: 325-332. [PubMed]
- Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Mikroinjekcia cis-flupentixolu, dopamínového antagonistu, do mediálnej preoptickej oblasti zhoršuje sexuálne správanie samcov potkanov. Brain Research. 1988;443: 70-76. [PubMed]
- Scaletta LL, Hull EM. Systémový alebo intrakraniálny apomorfín zvyšuje kopuláciu u dlhodobo kastrovaných samcov potkanov. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
- Seiwert CM, Adkins-Regan E. Systém výroby peny mužskej japonskej prepelice: charakteristika štruktúry a funkcie. Brain Behav Evol. 1998;52: 61-80. [PubMed]
- Simerly RB, Swanson LW. Organizácia nervových vstupov do mediálneho preoptického jadra potkana. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
- Simerly RB, Swanson LW. Projekcie stredného preoptického jadra: štúdia Phaseolus vulgaris leucoaglutinin anterograde tract-tracing u potkanov. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
- Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Mikroinjekcia antagonistu dopamínu cis-flupentixolu do MPOA zhoršuje kopuláciu, reflexy penisu a sexuálnu motiváciu u samcov potkanov. Brain Research. 1991;540: 177-182. [PubMed]
- Yamamoto BK, Pehek EA. Neurochemická heterogenita striata potkana, meraná in vivo elektrochémiou a mikrodialýzou. Brain Res. 1990;506: 236-242. [PubMed]
;
