Vplyv chutnej stravy v aktivácii odmeňovania systému: recenzia Mini (2016)

Zmeny stravovacích návykov, ku ktorým došlo v posledných desaťročiach, sú dôležitou príčinou obezity. Príjem potravy a výdaj energie sú kontrolované komplexným nervovým systémom zahŕňajúcim centrá hypotalamu a periférny systém sýtosti (gastrointestinálne a pankreatické hormóny). Vysoko chutné a kalorické jedlo narúša reguláciu chuti do jedla; Chutné potraviny však prinášajú potešenie a odmenu. Potravinová strava je taká chutná strava a je dôkazom toho, že zvyšuje telesnú hmotnosť a indukuje hyperpláziu v modeloch obezity zvierat. Navyše chutné potraviny s vysokým obsahom tuku (ako napríklad potraviny v strave v kaviarni) môžu vyvolať deficity závislosti od závislosti na mozgu a sú považované za dôležitý zdroj motivácie, ktorý by mohol spôsobiť prejedanie a prispieť k rozvoju obezity. Mechanizmus nervovej adaptácie vyvolaný chutnými potravinami je podobný mechanizmu, ktorý bol zaznamenaný pri závislosti od návykových látok a dlhodobého užívania drog. Táto recenzia sa preto pokúša popísať potenciálne mechanizmy, ktoré by mohli viesť k vysoko chutným diétam, ako je strava v kaviarni, spustenie závislostí alebo nutkanie prostredníctvom odmeňovacieho systému.

 

V súčasnosti sa pozorovala významná príčina obezity, ktorá súvisí so zmenami stravovacích návykov, ku ktorým došlo v posledných desaťročiach [1]. Denná konzumácia spojená s takzvanou západnou diétou pozostáva z veľmi chutného a kalorického jedla [2] a takéto diéty sa stali zvykom, ktorý viedol mnoho jedincov k rozvoju obezity [3]. Nedávne štúdie používajúce stravu v kaviarni ako experimentálny model obezity s alebo bez pridruženého chronického stresu ukázali, že zvieratá vystavené tejto strave sa stali obéznymi a vykazujú dôležité zmeny v lipidových profiloch, markery endokrinnej chuti do jedla a vývoj hyperfágie [4, 5] ,

 

Predpokladá sa, že príjem potravy a výdaj energie sú kontrolované zložitými nervovými systémami a hypotalamus bol uznaný ako centrum homeostatickej regulácie (na prehľad pozri [6]); chutné potraviny, ako napríklad jedlá v kaviarni, môžu viesť k poškodeniu normálnej regulácie chuti do jedla [7]. Navyše chutné jedlo narúša reguláciu chuti do jedla a vyvoláva radosť a odmenu. Nadmerná spotreba chutných energeticky hustých jedál môže viesť k hlbokému stavu hyposenzitívnosti odmeňovania, ktorá je podobná zneužívaniu drog, ktorá môže viesť k rozvoju nutkavého stravovania [8].

 

Na základe nedávnych dôkazov, ktoré naznačujú, že závislosť od nondruga môže viesť k neurálnym úpravám, ktoré sú podobné tým, ktoré boli hlásené pri dlhodobom užívaní drog, sa táto recenzia pokúša opísať predpokladané mechanizmy, ktoré by mohli viesť k vyvolaniu závislostí alebo nátlaku vysoko chutnými diétami , ako napríklad strava v kaviarni, prostredníctvom odmeňovacieho systému.

 

Kontrola potravín je komplexný mechanizmus, ktorý zahŕňa chuť do jedla, motiváciu a energetické nároky organizmu a tieto aspekty môžu byť upravené dostupnosťou a expozíciou potravín. Centrálny nervový systém detekuje širokú škálu periférnych neurálnych a humorálnych markerov a táto komplexná neurónová sieť dostáva endokrinné a hormonálne vstupy. Hormóny, ako je leptín, inzulín, pankreatický polypeptid (PP), amylín, ghrelín, cholecystokinín, glukagónový peptid (GLP-1) a oxyntomodulín koordinujú príjem potravy prostredníctvom signalizácie a modulácie v orexigénnych a anorexigénnych neurónoch 9]). Tieto ukazovatele odrážajú gastrointestinálne funkcie a energetické potreby, vrátane chuti, ktorá je hlavným faktorom pri rozhodovaní súvisiacom s kŕmením a olfaction. Obe funkcie sú schopné rozlíšiť funkcie, ako je zápach, textúra a teplota a podieľať sa na výbere potravín, ktoré sa majú požiť [10]. Regulácia homeostázy a udržiavanie stabilnej telesnej hmotnosti závisia od integrácie týchto signálov a od schopnosti vhodne reagovať moduláciou výdaja energie a príjmu potravy [11]. Hypotalamické centrá kontrolujú príjem potravy a prírastok hmotnosti a sú súčasťou komplexu neuroregulačných interakcií, ktoré zahŕňajú periférny systém sýtosti (gastrointestinálne a pankreatické hormóny) a veľkú centrálnu neurónovú sieť [12]. Význam hypotalamu v energetickej homeostáze bol prvýkrát naznačený klasickými pokusmi o hojenie hlodavcov a následné štúdie naznačili úlohy hypotalamických jadier, ako je oblúkové jadro (ARC), paraventrikulárne jadro (PVN), ventromedické jadro (VMN), dorsomediálne oblasť (DMV) a laterálna hypotalamická oblasť (LHA) v homeostáze energie [13]. Bariéra krv-mozog (BBB) ​​susediaca s oblasťou ARC slúži ako rozhranie periférnych metabolických signálov a mozgu. Zatiaľ čo oblasť DMV je oblasťou sýtosti, jadrá LH sú hlavnými regulátormi reakcií na kŕmenie [14].

Poškodenie hypotalamu, najmä bočného a dorsomediálneho hypotalamu, narušuje správanie pri podávaní [15]. Príjem potravy a energetický metabolizmus sú regulované komplexnou interakciou medzi orexigénovými a anorexigénnymi neuropeptidmi v ARC hypotalamu a periférnych tkanív. Neuropeptid Y (NPY) a aguti-príbuzný proteín (AgRP) sa koexprimujú v neurónoch ARC a sú silnými orexigénnymi peptidmi. Okrem toho sú a-melanocytes stimulujúci hormón (α-MSH) a peptid riadený transkriptom regulovaným kokaínom a amfetamínom (CART) silnými anorexigénmi [16]. Hypotalámové jadro dostáva vstupy niekoľkých periférnych hormónov vrátane leptínu; napríklad oblúkové jadro hypotalamu a oblasť postrema solitarius nucleus tractus exprimujú leptínové receptory a sú dôležitými oblasťami kontroly chuti do jedla a požitia potravy. Leptín je hormón, ktorý sa syntetizuje a uvoľňuje prostredníctvom tukového tkaniva a pôsobí ako kontrola potravy v ARC hypotalamu. Tento hormón stimuluje neuróny na sekréciu proopiomelanokortínu (POMC), ktorý je prekurzorovým proteínom α-MSH, ktorý tiež stimuluje POMC neuróny na sekréciu CART. Leptín tiež inhibuje neuróny AgRP / NPY, ktoré koexprimujú orexigénne neuropeptidy AgRP a NPY a antagonizujú a-MSH. Kombinovaný účinok účinkov leptínu potláča chuť do jedla a prispieva k udržaniu energetickej homeostázy (pozri prehľad [17]). Ďalším dôležitým hormónom súvisiacim s kontrolou potravy je ghrelin. Tento hormón sa produkuje žalúdkom, hypotalamom (ARC a infundibulárnym jadrom) a hypofýzou. Po uvoľnení do krvného obehu dosiahne ghrelín ARC a aktivuje neuróny NPY a AgRP, čo vedie k zvýšenému príjmu potravy [18]. Okrem pôsobenia na kontrolu výživy sa do systému odmeňovania [17, 18] podieľajú leptín aj ghrelin. Leptínové receptory sa tiež nachádzajú v mezolimbickej dráhe v ventrálnej tegmentálnej oblasti spojenej s odmenou (VTA) a substantia nigra [19]. Leptín teda ovplyvňuje hedonické aspekty kŕmenia a interaguje s mezolimbickým dopaminergným systémom, o ktorom je známe, že reguluje vzrušenie, náladu a odmenu (pozri prehľad [17]), zatiaľ čo ghrelin stimuluje dopamínové neuróny vo ventrálnej tegmentálnej oblasti ) a podporuje obrat dopamínu v nucleus accumbens ventrálneho striatu, ktorý je súčasťou hlavnej cesty centrálnej odmeny (pozri prehľad [18]). Preto rovnováha medzi strediskami riadenia potravín a periférnymi signálmi určuje chuť do jedla a výdavky na energiu a ovplyvňuje systém odmeňovania.

 

Chutné potraviny s vysokým obsahom tuku a cukru sú spojené so zvýšeným príjmom potravy [7, 20]. Chutné potraviny menia správanie experimentálnych zvierat. V štúdii obéznych potkanov s históriou rozšíreného prístupu k chutným jedlám sa zistilo, že krysy aj naďalej jesť chutné jedlo dokonca aj v prítomnosti škodlivej svetelnej nákazy, ktorá predpovedala dodanie odporového šoku pre nohy [7]. Navyše myši, ktoré predtým mali prístup k chutnej stravovke s vysokým obsahom tukov, trávia viac času v nepriaznivom prostredí, aby získali chutné jedlo ako myši bez predchádzajúcej skúsenosti s výživou [21].

 

Vysoko chutné potraviny aktivujú systém odmeňovania, aby ovplyvnili správanie pri kŕmení [22]. Z vývojovej perspektívy sú tieto potraviny, ktoré majú vysoký obsah tuku a cukru, atraktívnejšie, pretože sa dajú rýchlo premeniť na energiu [23]. Spotreba týchto potravín počas dlhého časového obdobia sa dá porovnať s drogovou závislosťou [24] hlavne preto, že tieto potraviny vytvárajú progresívne zvyšovanie príjmu potravy [25], ktoré vedie k fenoménu, ktorý je porovnateľný s adaptáciou vyvolanou liekmi [26] , Okrem toho môžu makronutrienty chutného jedla stimulovať systémy odmeňovania mozgu nezávisle od ich kalorickej hodnoty [27]. Vysoké úrovne spotrebného správania sú vyvolané zneužívaním drog, ako je kokaín alebo nikotín, napriek tomu, že tieto lieky nemajú kalorickú alebo nutričnú hodnotu [28]. Rozšírený prístup k chutným vysokokvalitným jedlám, ako je strava v kaviarni, môže vyvolať deficity závislosti od závislosti od funkcie mozgovej odmeny, o ktorých sa predpokladá, že sú dôležitými zdrojmi motivácie, ktoré by mohli viesť k prejedaniu a prispievať k rozvoju obezity [8].

 

Diétna kaviareň je jedným z mnohých modelov zvieracích obezity a zahŕňa chutnú stravu, ktorá používa ľudské jedlá, ako sušienky, oplátky, kondenzované mlieko, klobásy a nealkoholické nápoje. Tieto potraviny majú vysoký obsah cukru, soli a korenia, obsahy, ktoré z nich robia veľmi chutné a chuť je rozhodujúca pre určenie preferencie potravín [29]. Okrem toho sa ukázalo, že táto strava dôsledne zvyšuje telesnú hmotnosť, indukuje hyperfágiu a mení metabolické faktory súvisiace so zhlukom metabolického syndrómu [2, 4-6, 20, 30, 31]. Táto strava je skutočne jedným z faktorov, ktoré prispeli k rýchlemu nárastu obezity za posledných tridsať rokov [32]. Diéta v kaviarni napodobňuje moderné vzorce spotreby ľudskej potravy a bola upravená z diéty, ktorá je tiež známa ako západná strava a predtým ju opísali Estadella a kol. (2004) [20]. Uprednostňovanie diétne kaviarne nad štandardným krmivom bolo preukázané v štúdiách s modelmi obezity [2, 32, 33]. Navyše diétna kaviareň spolu s ďalšími chutnými diétami pôsobí na mnohé neurotransmiterové systémy a môže viesť k zmenám systému odmeňovania [2].

 

Mozgové oblasti, ako sú bočné hypotalamus (LH), nucleus accumbens (NAc), ventrálna tegmentálna oblasť (VTA), prefrontálna kôra (PFC) a amygdala, sú aktivované v reakcii na chutné potraviny. Existuje tiež spojenie medzi nucleus accumbens (NAc) a laterálnym hypotalamom (LH), ktorý je dôležitý pre energetickú homeostázu (pozri prehľad [7]). LH je tiež funkčne spojená s inými kortikálnymi a limbickými mozgovými miestami, ktoré sa podieľajú na organizovaní a riadení správania sa smerom k získaniu chutného jedla. LH poškodenie eliminuje stimulačné účinky manipulácie NAc na príjem potravy, zatiaľ čo inaktivácia NAc zvyšuje aktivitu LH, najmä LH neurónov [34]. NAc je oblasť mozgu, ktorá sa zdá, že zohráva rozhodujúcu úlohu pri správaní súvisiacom s kŕmením a odmeňovaním [35]. Táto štruktúra je považovaná za rozhranie emócií, motivácie a akcie založené na jej početných vstupoch z amygdaly, prefrontálnej kôry (PFC) a hipokampu (na prehľad pozri [36]). NAc dostáva informácie z mozgového kmeňa ako odpoveď na požitie potravy prostredníctvom spojenia s jadrom osamelého traktu (pozri prehľad [36]). NAc dostáva informácie z mozgového kmeňa ako odpoveď na požitie potravy prostredníctvom spojenia s jadrom osamelého traktu (pozri prehľad [37]). Je dôležité poznamenať, že jadro accumbens bolo rozdelené na medioventrálnu škrupinu (NAcs) a laterodorézne jadro (NAcc) v súlade s morfologickými znakmi a jeho rôzne projekcie boli študované metódami sledovania traktov. Tým sa v závislosti od špecifických miest jadra accumbens, kde sa uvoľňuje dopamínový prenos, môžu spustiť rôzne reakcie správania [38, 39]. Okrem toho je amygdala kľúčovou štruktúrou pre spracovanie emócií a integruje senzorické a fyziologické signály súvisiace s potravinami z zadného mozgu a mozgového kôra (pozri prehľad [36]). Amygdala spája vonkajšie a vnútorné senzorické informácie s motivačnými systémami mozgu a odosiela vstup do NAc. Hipokampus má kľúčovú úlohu pri formovaní pamäte a pri kontrole príjmu potravy, zatiaľ čo prefrontálna kôra (PFC) je zodpovedná za vyššie spracúvané kognitívne spracovanie, plánovanie a rozhodovanie. PFC prijíma vstup z ostrovných kortikálnych oblastí, ktoré prenášajú chuťové informácie a majú významný vplyv na signalizáciu NAc. Neuróny, ktoré spájajú oblasti mozgu zapojené do odmeňovacieho správania, súvisia s mnohými neurotransmiterovými systémami. Okrem toho štúdie ukázali, že dopamín, endogénne opioidy a serotonín sú vo veľkej miere príbuzní drogovej závislosti a závislosti od potravy (pozri prehľad [7]).

 

Dopamín (DA) je neurotransmiter, ktorý sa vďaka svojmu vplyvu na neuroadaptáciu a proces odmeňovania psychostimulantom [40] viac zapájal do mechanizmu drogovej závislosti. Štúdie využívajúce mikrodialyzačnú techniku ​​ukázali, že návykové látky zvyšujú uvolňovanie extracelulárneho dopamínu (DA) v NAcc [37] a zmeny prenosu dopamínu v NAcs a NAcc v reakcii na chuťové a stravovacie správanie motivované jedlom [38]. Dopaminergné neuróny sa nachádzajú v strednom mozgu; posielajú svoje axóny prostredníctvom mediálneho zväzku predného mozgu a inervujú široké oblasti v systémoch, zatiaľ čo dopamínergné podanie a intracelulárna signalizácia sú sprostredkované prostredníctvom dvoch hlavných subtypov DA receptorov naviazaných na G proteín [41]. Je dôležité zvážiť, že dopamínové receptory regulujú signalizačné kaskády na bunkách, ktoré môžu zmeniť transkripciu génov a môžu spúšťať neuroadaptačné a behaviorálne zmeny na mozgových štruktúrach so zmenami v syntéze proteínov. Týmto spôsobom učiace sa teórie závislosti predpokladajú, že niektoré psychostimulantné látky sa zaoberajú molekulárnymi mechanizmami, ktoré sa podieľajú na učení a pamäti, ako D1 receptory a downstream intracelulárne kaskády messenger, ktoré môžu spôsobiť synaptické prešmyky. Podobne tieto látky indukovali uvoľňovanie dopamínu a môžu zmeniť molekulárne zmeny súvisiace s učením aktiváciou bežných dráh prenosu signálu. Niekoľko štúdií ukázalo, že psychostimulačné látky súvisia s konsolidáciou pamäti a naznačuje, že závislosť je spôsobená neuroadaptáciami vyvolanými liekmi v učebných a pamäťových procesoch súvisiacich s odmeňovaním v NAcc [42].

 

Kortikolimbické dráhy, ktoré sú zodpovedné za správanie súvisiace s odmeňovaním, zahŕňajú ventrálnu tegmentálnu oblasť, insulárnu kôru, predná cingulárna kôra, orbitofronálnu kôru [13], substantia nigra, amygdala, prefrontálnu kôru, posterolaterálny ventrálny striatum (globus pallidus a putamen) anteromedial ventral striatum (nucleus accumbens a caudate nucleus) [17]. V rámci NAc sa neuróny GABAergic sppin projection (MSN) rozdelia na tie, ktoré exprimujú dopamínový 1 receptor (D1R) a priamo nasmerujú na VTA (priamu dráhu) a tie, ktoré exprimujú dopamínový 2 receptor (D2R) po prvom zasiahnutí do ventrálneho pallidu (VP). Excitácia striatálneho D1R-MSN je spojená s vystužujúcim správaním, zatiaľ čo aktivácia striatálneho D2R-MSN má opačný účinok [43, 44]. Mezolimbická a mezokortikálna dráha reguluje účinky dopamínových (DA) systémov na správanie súvisiace s odmenou a modifikácie týchto systémov sú spojené s odmeňujúcimi účinkami liekov a potravín [45].

 

Zneužívanie drog a chutné jedlá s vysokým obsahom tuku a cukru môžu významne aktivovať obdarované obvody DA a zvyšujú hladiny dopamínu v mezolimbickom systéme a dopaminergný prenos v NAc [45]. Napríklad, mikrodialýzové štúdie na potkanoch ukázali, že DA vyvolávajúce stimuly chuti DA v NAcs, NAcc a prefrontal cortex (PFC). Odpoveď DA je však medzi týmito štruktúrami odlišná a závisí od hedonického, chuťového a novotvarového podnetu. Navyše jednorazová expozícia chutným jedlom v NAcs urýchlene vyvoláva návyk na reakciu DA, v súlade s úlohou v asociatívnom vzdelávaní. Tento účinok sa však nevyskytuje u NAcc a PFC. Je dôležité poznamenať, že mierna strava z jedla môže zhoršiť návyk na schopnosť NAcs DA reagovať na chutné potraviny. Bolo navrhnuté, že uvoľňovanie DA v tejto oblasti nie je príčinou, ale následkom odmeny za potravu. Chuťové vlastnosti potravín môžu mať dobré alebo zlé postintesívne dôsledky, ktoré súvisia s uvoľnením DA z NAcs po príjme potravy [46].

 

Treba poznamenať, že dopamín je spojený s odmenou súvisiacou s príjmom potravy a správaním potrebným na udržanie kŕmenia pre prežitie. Dopamínom deficientné (DA - / -) zvieratá s inaktiváciou génu tyrozínhydroxylázy v dopaminergných neurónoch vyvíjajú smrteľnú hypofágiu; Ak je dopamín nahradený v caudate / putamen alebo NAc takýchto zvierat, začnú kŕmiť, ale prejavujú záujem len o sladké potraviny a chutné jedlo [47]. Navyše ghrelín, orexíny a NPY môžu pôsobiť ako modulátory mezolimbického DA systému. Tieto peptidy môžu meniť frekvencie alebo vzory akčných potenciálov generovaných v dopamínergných bunkách VTA alebo indukovať downstream DA uvoľňovanie v NAc [14]. Chronické zneužívanie drog vyvoláva dopamínergnú stimuláciu, ktorá vedie k zhoršeniu inhibičnej kontroly, kompulzívnemu užívaniu liekov a zvýšenej emocionálnej reaktivite na lieky. Podobne, opakované vystavenie potravín s vysokým obsahom tuku a cukru vedie k kompulzívnej konzumácii potravín, k zlej kontrole príjmu potravy ak kondicionovaniu stimulácie potravín [48]. Priemerný mozog dopamínový prenos ovplyvňuje chutný príjem potravy u ľudí. Napríklad Parkinsonova choroba (PD) indukuje degeneráciu neurónov obsahujúcich dopamín v strednom mozgu a pacienti liečení agonistami dopamínového receptora môžu vykazovať kompulzívnu chutnú konzumáciu potravy; dokonca aj ľudia, ktorí nie sú postihnutí PD, môžu vykazovať po podaní agonistov DA receptora hedonické účinky nad stravovaním. Dopamínová dráha sa aktivuje u ľudí a laboratórnych zvierat v reakcii na chutné jedlá a chuťové jedlá. Navyše leptín, ghrelín a ďalšie regulátory chuti do jedla ovplyvňujú aktivitu systému, čo naznačuje, že dopamínové systémy stredného mozgu hrajú dôležitú úlohu pri chutnej konzumácii potravín (pozri prehľad [34]). Dosiahnuté dopamínergické cesty sú v systéme odmien veľmi zapojené. Dopamínové neuróny vo VTA posielajú axonálne projekcie na amygdálnu, nucleus accumbens a prefrontálnu kôru. Projekcie dopamínergického systému z amygdaly a prefrontálnej kôry k laterálnemu hypotalamu, ako je znázornené na obrázku 1, sa priamo podieľajú na kontrole potravín [34].

F1: Dopaminergné dráhy, ktoré sa podieľajú na kontrole potravín. Dopamínové neuróny vo VTA posielajú axonálne projekcie na H, A, NAc a PFC. Projekcie dopaminergného systému od A a PFC po LH sa priamo podieľajú na regulácii regulácie príjmu potravy. SC: miecha; M: medulla oblongata; VTA: ventrálna tegmentálna oblasť; PFC: prefronálna kôra; A: amygdala; NAc: nucleus accumbens; H: hypotalamus.

 

Endogénny opiátový systém súvisí aj s odmeňovaním, závislosťou a správaním pri jedení a úloha endogénnych opioidných peptidov, ako je β-endorfín a enkefalíny, pri výrobe odmien je dobre známa [49], Endokanabinoidné a opioidné systémy majú široké rozdelenie receptorov v CNS a zohrávajú dôležitú úlohu v kŕmení súvisiacom s odmenou [50, 51]. U cicavcov sa na kontrolu príjmu potravy podieľajú endogénne opioidy pochádzajúce z POMC, ktorý je prekurzorom opioidov vrátane ß-endorfínov, ktoré sa viažu na opioidné receptory, ktoré sú distribuované v hypotalamických oblastiach (pozri prehľad [7]). Morfín má silný odmeňovací účinok a zodpovednosť za závislosť. Morfínov obohacujúci účinok je sprostredkovaný cez mezolimbicko-dopaminergickú cestu od VTA po NAc [52]. Štúdie ukázali, že infusiagonistov receptorov p-opioidov, ako je DAMGO, do NAc stimulujú stravovacie správanie u potkanov s ad libitum prístupom k jedlu [53] a antagonisty opioidných receptorov infundovaných do NAc znižujú spotrebu výhodných potravín bez ovplyvnenia príjmu menej chutné alternatívy (na prehľad pozri [34]). Okrem toho systémová injekcia antagonistu p-opioidov zabraňuje stimulačnému účinku chutných potravín na uvolňovanie dopamínu v NAc [54]. Navyše morfín zvyšuje frekvenciu vypálenia mezolimbických dopamínových neurónov vo VTA a zvyšuje obrat dopamínu v NAc, čo potvrdzuje excitačné účinky opioidov na dopamínový systém [55-57]. Pokiaľ ide o kanabinoidy, dôkazy naznačujú, že kanabinoid-1 (CB1) receptor má úlohu v odmeňovacích aspektoch stravovania. Periférne podávanie antagonistov CB1 znižuje príjem chutného cukru u potkanov [58, 59]. Podávanie antagonistu kanabinoidného receptora (CB1) zabraňuje orexigénnemu účinku endokanabinoidného agonistu anandamidu na príjem potravy [60]. Leptín znižuje hladiny endokanabinoidov v hypotalame, čo naznačuje, že hypotalamické endokanabinoidy by mohli pôsobiť prostredníctvom CB1 na zvýšenie príjmu potravy prostredníctvom mechanizmu regulovaného pomocou leptínu [13].

 

 

Serotonín alebo 5-hydroxytryptamín (5-HT) je známy ako modulátor správania pri podávaní a signálov sýtosti. V hypotalame tento neurotransmiter inhibuje expresiu NPY na zníženie hladovosti [7, 61, 62]. Tento mechanizmus by mohol byť spojením medzi 5-HT a reguláciou chuti do jedla. Lieky, ktoré buď indukujú uvoľňovanie 5-HT (napr. D-fenfluramín) alebo inhibujú jeho opätovné vstrebávanie (napr. Fluoxetín, sertralín a sibutramín) a agonisty receptorov 5-HT1B a / alebo 5-HT2C inhibujú príjem potravy [63 , 64]. Tspotreba chutných potravín, ktoré majú intenzívnejšiu chuť ako štandardné potraviny, posiela informácie do centra odmien v nucleus accumbens, čo spúšťa uvoľňovanie dopamínu a serotonínu, Centrum odmien má spojenie s neurónmi v hypotalame, ktoré pôsobia na kontrolu chuti do jedla. Preto veľmi chutné diéty zvyšujú čas potrebný na dosiahnutie sýtosti, čo vedie k zvýšeniu spotreby potravy, čo môže viesť k nadváhe a obezite [7]. Existujú zvýšené nároky na serotonínergnú a dopaminergnú signalizáciu v systéme odmeňovania nadváhy a tieto vlastnosti môžu viesť k zvýšeniu motivácie na konzumáciu potravy. Tže dôsledky odmeňovania v stravovacích návykoch podporuje hypotézu, že obezita a drogová závislosť majú spoločné mechanizmy [65], Regulácia chuti do jedla, príjem potravy a strava sú úzko prepojené s reguláciou nálady a obezita bola identifikovaná ako environmentálny rizikový faktor pre afektívne psychiatrické poruchy vrátane úzkosti a depresie. Navyše, veľká depresia v dospievaní súvisí s vyšším rizikom obezity v dospelosti a tieto metabolické stavy môžu byť zhoršené pri depresii. Podobne vystavenie stresu výrazne ovplyvňuje príjem potravy u ľudí a zvierat a môže podporiť metabolické poruchy, hyperfágiu a následnú obezitu. Okrem toho, akútne stresové reakcie sa znižujú po príjme príjemných potravín, ktoré potenciálne vysvetľujú fenomén "komfortného stravovania", ktorý sa pozoroval u jedincov ako samoliečba na zmiernenie stresu (pozri [66] na posúdenie). Stručne povedané, NAC (centrum odmeny) dostáva vstupy endogénnych opioidov, serotonínu a dopamínu a posiela výstupy do neurónov hypotalamu, ktoré pôsobia na kontrolu chuti do jedla. Na rozdiel od bežných štandardných diét, veľmi chutné diéty sú pomalšie na vyvolanie sýtosti [67], čo vedie k zvýšenému príjmu potravy, ktorý môže viesť k nadváhe a obezite, ako je znázornené na obrázku 2.

 

Obrázok 2: Signalizácia príjmu potravy v mozgu. Signalizačná dráha aktivovaná bežnou výživou je uvedená vpravo (zelená), zatiaľ čo signalizácia vyvolaná chutnou stravou je uvedená vľavo (červená). H: hypotalamus; NAc: nucleus accumbens; BS: kmeň mozgu. EO: endogénne opiáty; DA: dopamín; 5-HT: serotonín.

 

Obezita je globálna pandémia a hlavné zdravotné zaťaženie so súvisiacimi rizikovými faktormi kardiovaskulárnych ochorení a diabetes mellitus. Súčasné stravovacie vzory prevažne zahŕňajú vysokokalorické potraviny, ktoré majú vysoký obsah tuku a cukru, čo je príklad stravy v kaviarni, ktorá sa používa ako zvierací model. Takéto diéty uvoľňujú potešenie a vedú k drastickému zvýšeniu príjmu potravy. Tieto potraviny vedú k narušeniu niekoľkých signalizačných ciest, ktoré súvisia s kontrolou potravín, vrátane aktivácie odmeňovacieho systému. Tak chutné potraviny vedú k závislostem prostredníctvom mechanizmov, ktoré sú podobné tým, ktoré užívajú drogy zneužívania. Tento scenár zvyšuje úroveň ťažkostí súvisiacich s plánovaním a vývojom nových farmakologických stratégií pre obéznych pacientov.

Konkurenčných záujmov

 

Autori vyhlasujú, že nemajú konkurenčné záujmy.

 

    A. Jaworowska, T. Blackham, IG Davies a L. Stevenson, "Nutričné ​​výzvy a zdravotné dôsledky jedla a rýchleho občerstvenia", Nutrition Reviews, zv. 71, č. 5, str. 310-318, 2013. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    BP Sampey, AM Vanhoose, HM Winfield a kol., "Dieta s kaviarňou je robustným modelom ľudského metabolického syndrómu s pečeňovým a tukovým zápalom: porovnanie s diétou s vysokým obsahom tukov", Obesity, zv. 19, č. 6, str. 1109-1117, 2011. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    PA Jarosz, MT Dobal, FL Wilson a CA Schram, "Nespravodlivé stravovanie a chuť jedlá medzi mestskými obéznymi afroameričanmi", Fooding Behaviors, zv. 8, č. 3, str. 374-381, 2007. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    C. de Oliveira, VL Scarabelot, A. de Souza a kol., "Obezita a chronický stres sú schopné desynchronizovať časový vzorec sérových hladín leptínu a triglyceridov", Peptides, vol. 51, str. 46-53, 2014. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    IC Macedo, LF Medeiros, C. Oliveira a kol., "Obezita indukovaná diétou katetrié plus chronický stres mení hladiny leptínu v sére", Peptides, zv. 38, č. 1, str. 189-196, 2012. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    H.-R. Berthoud a H. Münzberg, „Bočný hypotalamus ako integrátor metabolických a environmentálnych potrieb: od elektrickej sebasimulácie po opto-genetiku,“ Fyziológia a správanie, roč. 104, č. 1, s. 29–39, 2011. Pohľad na vydavateľa · Pohľad na Google Scholar · Pohľad na Scopus

    C. Erlanson-Albertsson, „Ako chutné jedlo narušuje reguláciu chuti do jedla“, Basic & Clinical Pharmacology & Toxicology, vol. 97, č. 2, s. 61–73, 2005. Pohľad na vydavateľa · Pohľad na Google Scholar · Pohľad na Scopus

    PM Johnson a PJ Kenny, "Dopamínové D2 receptory pri závislosti na návyku a kompulzívna potrava u obéznych potkanov", Nature Neuroscience, zv. 13, č. 5, str. 635-641, 2010. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    CJ Small a SR Bloom, "Gut hormóny a kontrola chuti do jedla", Trends in Endocrinology and Metabolism, vol. 15, č. 6, str. 259-263, 2004. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    DM Small a J. Prescott, "Integrácia zápachu / chuti a vnímanie chuti", Experimental Brain Research, zv. 166, č. 3, str. 345-357, 2005. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    MW Schwartz a D. Porte Jr., "Diabetes, obezita a mozog", Science, zv. 307, č. 5708, str. 375-379, 2005. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    A. Peters, U. Schweiger, L. Pellerin a kol., "Sobecký mozog: súťaž o energetické zdroje", Neuroscience and Biobehavioral Reviews, vol. 28, č. 2, str. 143-180, 2004. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    K. Suzuki, CN Jayasena a SR Bloom, "Obezita a kontrola chuti do jedla", Experimental Diabetes Research, sv. 2012, ID článku 824305, stránky 19, 2012. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    D. Quarta a I. Smolders, "Odmeňujúce, posilňujúce a stimulujúce významné udalosti zahŕňajú orexigénne hypotalamické neuropeptidy regulujúce mezolimbickú dopaminergnú neurotransmisiu", European Journal of Pharmaceutical Sciences, zv. 57, č. 1, str. 2-10, 2014. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    O. Hikosaka, E. Bromberg-Martin, S. Hong a M. Matsumoto, "Nové poznatky o subkortikálnej reprezentácii odmeny", Current Opinion in Neurobiology, vol. 18, č. 2, str. 203-208, 2008. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    DI Briggs a ZB Andrews, "Metabolický stav reguluje ghrelinovú funkciu na homeostáze energie", Neuroendocrinology, vol. 93, č. 1, str. 48-57, 2011. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    TA Dardeno, SH Chou, H.-S. Moon, JP Chamberland, CG Fiorenza a CS Mantzoros, "Leptin in human physiology and therapeutics", Frontiers in Neuroendocrinology, vol. 31, č. 3, str. 377-393, 2010. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    D. Atalayer, C. Gibson, A. Konopacka a A. Geliebter, „Ghrelin a poruchy príjmu potravy“, Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry, vol. 40, č. 1, s. 70–82, 2013. Zobraziť u vydavateľa · Zobraziť v Študovni Google · Zobraziť v spoločnosti Scopus

    GJ Morton a MW Schwartz, "Leptín a kontrola centrálneho nervového systému metabolizmu glukózy", Physiological Reviews, zv. 91, č. 2, str. 389-411, 2011. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    D. Estadella, LM Oyama, AR Dâmaso, EB Ribeiro a CM Oller Do Nascimento, "Účinok chutnej hyperlipidickej diéty na metabolizmus lipidov sedentárnych a cvičených potkanov", Nutrition, zv. 20, č. 2, str. 218-224, 2004. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    SL Teegarden a TL Bale, "Zníženie diétnej preferencie spôsobuje zvýšenú emocionalitu a riziko výskytu ochorenia z potravy", Biological Psychiatry, zv. 61, č. 9, str. 1021-1029, 2007. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    ML Pelchat, „O ľudskom otroctve: túžba po jedle, posadnutosť, nutkanie a závislosť,“ Fyziológia a správanie, roč. 76, č. 3, s. 347–352, 2002. Zobraziť u vydavateľa · Zobraziť v Študovni Google · Zobraziť v Scopus

    RM Nesse a KC Berridge, "Psychoaktívne užívanie drog v evolučnej perspektíve", Science, zv. 278, č. 5335, str. 63-66, 1997. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    BA Gosnell, "Príjem sacharózy predpokladá rýchlosť získania kokaínovej samosprávy", Psychopharmacology, zv. 149, č. 3, str. 286-292, 2000. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    AE Kelley, VP Bakshi, SN Haber, TL Steininger, MJ Will a M. Zhang, „Opioidová modulácia chuťovej hedoniky vo ventrálnom striate“, Physiology & Behavior, vol. 76, č. 3, s. 365–377, 2002. Zobraziť u vydavateľa · Zobraziť v Študovni Google · Zobraziť v Scopus

    GF Koob a M. Le Moal, "Drug abuse: hedonic homeostatic dysregulation", Science, vol. 278, č. 5335, str. 52-58, 1997. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    G.-J. Wang, ND Volkow, F. Telang a kol., "Expozícia podnetným potravinovým stimulom výrazne aktivuje ľudský mozog," NeuroImage, zv. 21, č. 4, str. 1790-1797, 2004. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    ND Volkow a RA Wise, "Ako môže drogová závislosť pomôcť pochopiť obezitu?" Nature Neuroscience, zv. 8, č. 5, str. 555-560, 2005. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    D. Benton, "Plauzibilita závislosti na cukre a jej úloha pri obezite a poruchách príjmu potravy", Clinical Nutrition, zv. 29, č. 3, str. 288-303, 2010. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    FS Luppino, LM de Wit, PF Bouvy a kol., "Nadváha, obezita a depresia: systematický prehľad a metaanalýza longitudinálnych štúdií", Archívy General Psychiatry, zv. 67, č. 3, str. 220-229, 2010. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    SI Martire, J. Maniam, T. South, N. Holmes, RF Westbrook a MJ Morris, "Rozšírené vystavenie chutnej stravovacej jedálni mení génové expresie v oblastiach mozgu, ktoré sa podieľajú na odmeňovaní, a odstúpenie od tejto stravy mení génovú expresiu v mozgu regióny spojené so stresom, "Behavioral Brain Research, zv. 265, str. 132-141, 2014. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    MA Lindberg, Y. Dementieva a J. Cavender, "Prečo sa BMI zvýšil tak drasticky v posledných 35 rokoch?" Journal of Addiction Medicine, zv. 5, č. 4, str. 272-278, 2011. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    ND Volkow a CP O'Brien, „Problémy s DSM-V: mala by byť obezita zahrnutá ako porucha mozgu?“ The American Journal of Psychiatry, roč. 164, č. 5, s. 708–710, 2007. Zobraziť u vydavateľa · Zobraziť v Študovni Google · Zobraziť v Scopus

    PJ Kenny, "Spoločné bunkové a molekulárne mechanizmy v obezite a drogovej závislosti", Nature Reviews Neuroscience, zv. 12, č. 11, str. 638-651, 2011. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    J. Alsiö, PK Olszewski, AH Norbäck a kol., "Expresia génu receptora D1 receptora sa v jadre accumbens znižuje pri dlhodobom vystavení chutným jedlám a líši sa v závislosti od fenotypu obezity indukovanej stravou u potkanov", Neuroscience, zv. 171, č. 3, str. 779-787, 2010. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    MF Fernandes, S. Sharma, C. Hryhorczuk, S. Auguste a S. Fulton, "Nutričné ​​kontroly odmeňovania potravín", Canadian Journal of Diabetes, zv. 37, č. 4, str. 260-268, 2013. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    G. Di Chiara a A. Imperato, "Preferenčná stimulácia uvoľňovania dopamínu v nucleus accumbens opiátmi, alkoholom a barbiturátmi: štúdie s transcerebrálnou dialýzou u slobodne sa pohybujúcich potkanov", Annals of the New York Academy of Sciences, vol. 473, str. 367-381, 1986. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    V. Bassareo a G. Di Chiara, "Diferenciálna reaktivita prenosu dopamínu na potravinové stimuly v jadrovom priestore / jadrovom priestore", Neuroscience, zv. 89, č. 3, str. 637-641, 1999. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    L. Heimer, DS Zahm, L. Churchill, PW Kalivas a C. Wohltmann, "Špecifickosť projekčných vzorcov akumulálneho jadra a škrupiny u potkanov", Neuroscience, zv. 41, č. 1, str. 89-125, 1991. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    G. Di Chiara, V. Bassareo, S. Fenu a kol., "Dopamín a drogová závislosť: jadro accumbens shell connection", Neuropharmacology, vol. 47, príloha 1, str. 227-241, 2004. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    AE Kelley, "Pamäť a závislosť: zdieľané neurónové obvody a molekulárne mechanizmy", Neuron, zv. 44, č. 1, str. 161-179, 2004. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    I. Willuhn, MJ Wanat, JJ Clark a PEM Phillips, "Dopamínová signalizácia v nucleus accumbens zvierat, ktoré samy podávajú drogy zneužívania", Current Topics in Behavioral Neurosciences, vol. 2010, č. 3, str. 29-71, 2010. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    K. Blum, ER Braverman, JM Holder a kol., "Syndróm nedostatku odmien: biogenetický model na diagnostiku a liečbu impulzívneho, návykového a kompulzívneho správania", Journal of Psychoactive Drugs, vol. 32, príloha 1-4, str. 1-112, 2000. Zobraziť v službe Google Scholar

    FJ Meye a RAH Adan, "Pocity o jedle: ventrálna tegmentálna oblasť v odmeňovaní a emocionálne stravovanie", Trends in Pharmacological Sciences, zv. 35, č. 1, str. 31-40, 2014. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    J H. Baik, "Signalizácia dopamínu v potravinovej závislosti: úloha receptorov dopamínu D2", BMB Reports, zv. 46, č. 11, str. 519-526, 2013. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    G. Di Chiara a V. Bassareo, „Systém odmien a závislosť: čo dopamín robí a nerobí“, Current Opinion in Pharmacology, roč. 7, č. 1, s. 69–76, 2007. Pohľad na vydavateľa · Pohľad na Google Scholar · Pohľad na Scopus

    MS Szczypka, K. Kwok, MD, Brot a kol., "Produkcia dopamínu v caudate putamen obnovuje kŕmenie u myší s deficitom dopamínu", Neuron, zv. 30, č. 3, str. 819-828, 2001. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    K. Jauch-Chara a KM Oltmanns, "Obezita - neuropsychologické ochorenie? Systematický prehľad a neuropsychologický model, "Progress in Neurobiology, vol. 114, str. 4-101, 2014. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    JD Belluzzi a L. Stein, "Enkephalin môže sprostredkovať eufóriu a odmeňovanie," Nature, vol. 266, č. 5602, str. 556-558, 1977. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    D. Cota, M.-A. Steiner, G. Marsicano a kol., "Požiadavka kanabinoidného receptora typu 1 na bazálnu moduláciu funkcie osi hypotalamus-hypofýza-nadoblička", Endocrinology, zv. 148, č. 4, str. 1574-1581, 2007. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    U. Pagotto, G. Marsicano, D. Cota, B. Lutz a R. Pasquali, "Vznikajúca úloha endokanabinoidného systému v endokrinnej regulácii a energetickej rovnováhe", Endocrine Reviews, zv. 27, č. 1, str. 73-100, 2006. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    I. Roth-Deri, T. Green-Sadan a G. Yadid, "β-endorfín a liek-indukovaná odmena a posilnenie", Progress in Neurobiology, vol. 86, č. 1, str. 1-21, 2008. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    A. Goodman, "Neurobiológia závislostí. Integračný prehľad, "Biochemical Pharmacology, zv. 75, č. 1, str. 266-322, 2008. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    G. Tanda a G. Di Chiara, "Opioidné spojenie dopamín-x1 v ventrálnom tektóme potkanov zdieľané chutnými jedlami (Fonzies) a non-psychostimulantmi drog zneužívania", European Journal of Neuroscience, zv. 10, č. 3, str. 1179-1187, 1998. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    RT Matthews a DC German, "Elektrofyziologické dôkazy pre excitáciu dopamínových neurónov ventrálnej tegmentovej oblasti potkanov morfínom", Neuroscience, zv. 11, č. 3, str. 617-625, 1984. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    M. Narita, H. Mizoguchi, JP Kampine a LF Tseng, "Úloha proteínkinázy C v desenzitizácii spinálnej S-opioidom sprostredkovanej antinocicepcie u myší", British Journal of Pharmacology, zv. 118, č. 7, str. 1829-1835, 1996. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    AG Phillips a FG LePiane, "Zosilňujúce účinky morfínovej mikroinjekcie do ventrálnej tegmentálnej oblasti", Pharmacology, Biochemistry and Behavior, zv. 12, č. 6, str. 965-968, 1980. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    EL Gardner, "Systém endokanabinoidnej signalizácie a odmena za mozog: dôraz na dopamín", Pharmacology Biochemistry and Behavior, vol. 81, č. 2, str. 263-284, 2005. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    CM Mathes, M. Ferrara a NE Rowland, "Cannabinoid-1 receptorové antagonisty znižujú príjem kalórií znížením výberu chutnej stravy v novom dezertovom protokole u samíc potkanov", American Journal of Physiology-Regulatory Integrative and Comparative Physiology, vol. 295, č. 1, s. R67-R75, 2008. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    D. Cota, MH Tschöp, TL Horvath a AS Levine, "Cannabinoidy, opiáty a stravovacie správanie: molekulárna tvár hedonizmu?" Brain Research Reviews, zv. 51, č. 1, str. 85-107, 2006. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    JE Blundell, CL Lawton a JC Halford, "Serotonín, stravovacie správanie a príjem tukov", Obesity Research, zv. 3, príloha 4, str. 471S-476S, 1995. Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    CL Lawton, JK Wales, AJ Hill a JE Blundell, "Sérotoninergná manipulácia, sýtosť vyvolaná jedlom a spôsob stravovania: účinok fluoxetínu u obéznych samíc", Obesity Research, zv. 3, č. 4, str. 345-356, 1995. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    JE Blundell a CL Lawton, "Serotonín a príjem tukov v potravinách: účinky dexfenfluramínu", Metabolism: Clinical and Experimental, vol. 44, č. 2, str. 33-37, 1995. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    RJ Rodgers, P. Holch a AJ Tallett, "Behaviorálna sýtosť sekvencia (BSS): oddelenie pšenice od plevy v behaviorálnej farmakológii chuti do jedla," Pharmacology Biochemistry and Behavior, vol. 97, č. 1, str. 3-14, 2010. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    M. Markianos, M.-E. Evangelopoulos, G. Koutsis a C. Sfagos, "Zvýšené hladiny metabolitu serotonínu a dopamínu v CSF u pacientov s nadváhou", Obesity, zv. 21, č. 6, str. 1139-1142, 2013. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    H. Schellekens, TG Dinan a JF Cryan, "Užívanie dvoch na tango: úloha heterodimerizácie ghrelínového receptora pri strese a odmene", Frontiers in Neuroscience, zv. 7, článok 148, 2013. Zobrazenie v nástroji Google Publisher · Zobrazenie v službe Google Scholar · Zobrazenie v službe Scopus

    C. Erlanson-Albertsson, "Potravinová chuť bohatá na tuky a regulácia chuti do jedla", v detekcii tuku: Chuť, textúra a postinjekčné efekty, JP Montmayeur a J. le Coutre, Eds., CRC Press, Boca Raton, Fla, USA , 2010. Zobraziť v službe Google Scholar