Brzdenie a urýchlenie adolescentného mozgu (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

Casey B, Jones RM, Somerville LH.

zdroj

Sackler Institute for Development Psychobiology Weill Cornell Medical College, New York, NY USA.

abstraktné

Dospievanie je vývojové obdobie, ktoré je často charakterizované ako impulzívne a riskantné rozhodnutie, ktoré vedie k zvýšenému výskytu neúmyselných zranení a násilia, zneužívaniu alkoholu a drog, neúmyselnému tehotenstvu a pohlavne prenosným chorobám. Tradičné neurobiologické a kognitívne vysvetlenia pre takéto suboptimálne voľby a akcie nedokázali zohľadniť nelineárne zmeny v správaní pozorované počas dospievania v porovnaní s detstvom a dospelosťou. Tento prehľad poskytuje biologicky prijateľnú koncepciu mechanizmov, ktoré sú základom týchto nelineárnych zmien v správaní, ako nerovnováhu medzi zvýšenou citlivosťou na motivačné podnety a nezrelou kognitívnou kontrolou. Nedávne zobrazovanie na ľuďoch a štúdie na zvieratách poskytujú biologický základ pre tento pohľad, čo naznačuje rozdielny vývoj subkortikálnych limbických systémov v porovnaní s kontrolnými systémami zhora nadol počas dospievania v porovnaní s detstvom a dospelosťou. Táto práca zdôrazňuje dôležitosť skúmania prechodov do a z adolescencie a poukazuje na nové možnosti budúceho výskumu dospievajúci mozog rozvoj.

Kľúčové slová: Dospievanie, mozog, vývoj, fMRI, riziko, motivácia, kognitívna kontrola, konektivita

úvod

Adolescencia je charakterizovaná ako čas, keď konáme impulzívnejšie, neberieme do úvahy dlhodobé následky a angažujeme sa v rizikovejšom správaní ako dospelí (Gardner a Steinberg, 2005; Scott, 1992; Steinberg a kol., 2008). Táto tendencia riskovať sa odráža vo vyšších incidentoch nehôd, samovrážd, nebezpečných sexuálnych praktík a trestnej činnosti (Scott, 1992). Mladiství pätnásť rokov a mladší pôsobia impulzívnejšie ako starší adolescenti, ale ani šestnásť a sedemnásťročná mládež nedokázala prejaviť úroveň sebestačnosti dospelých (Feld, 2008).

V uplynulom desaťročí sa predpokladalo, že adolescenti sa zapájajú do impulzívnych a riskantných činov. Tradičné príbehy adolescencie naznačujú, že ide o obdobie vývoja spojené s progresívne vyššou efektivitou kapacít kognitívnej kontroly. Táto účinnosť pri kognitívnej kontrole je opísaná ako závislá na dozrievaní prefrontálneho kortexu, čo dokazuje zobrazovanie (Galvan a kol., 2006; Gogtay a kol., 2004; Hare a kol., 2008; Sowell a kol., 2003) a post mortem (\ tBuržoázia, Goldman-Rakic ​​a Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) preukazujúci pokračujúci štrukturálny a funkčný rozvoj tejto oblasti až do mladej dospelosti.

Všeobecný model zlepšenej kognitívnej kontroly s dozrievaním prefrontálneho kortexu (Crone & van der Molen, 2007) naznačuje lineárny nárast vývoja od detstva do dospelosti. Ak bola kognitívna kontrola a nezrelá prefrontálna kôra základom pre suboptimálne správanie pri výbere samostatne, potom by deti mali vyzerať pozoruhodne podobné alebo pravdepodobne horšie ako dospievajúci, vzhľadom na ich menej rozvinutú prefrontálnu kôru a kognitívne schopnosti (Casey, Getz a Galvan, 2008). Suboptimálne voľby a akcie pozorované počas dospievania predstavujú inflexiu vo vývoji (Windle a kol., 2008), ktorá je jedinečná buď z detstva alebo dospelosti, o čom svedčí Národné centrum pre zdravotnú štatistiku o správaní a úmrtnosti adolescentov (Eaton a kol., 2008).

Tento prehľad sa zaoberá primárnou otázkou, ako sa mozog mení počas dospievania spôsobmi, ktoré môžu vysvetľovať infláciu v rizikovom správaní. Načrtneme testovateľný neurobiologický model, ktorý zdôrazňuje dynamickú súhru medzi subkortikálnymi a kortikálnymi oblasťami mozgu a špekuluje o vzniku týchto systémov z evolučnej perspektívy. Poskytujeme dôkazy zo štúdií zobrazovania správania a ľudského mozgu na podporu tohto modelu v rámci akcií v motivačných kontextoch (Cauffman a kol., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening a Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover a Casey, 2007; Galvan a kol., 2006) a zamerať sa na to, prečo niektorí tínedžeri môžu byť vystavení väčšiemu riziku než iné osoby pri prijímaní suboptimálnych rozhodnutí vedúcich k horším dlhodobým výsledkom (Galvan a kol., 2007; Hare a kol., 2008).

Prejsť na:

Neurobiologický model dospievania

Presná koncepcia kognitívnych a neurobiologických zmien v období adolescencie musí liečiť adolescenciu ako prechodné vývojové obdobie (Spear, 2000), namiesto jednej snímky v čase. Inými slovami, na pochopenie tohto vývojového obdobia sú pre rozlišovanie odlišných atribútov tohto obdobia vývoja potrebné charakterizovať prechody do a z adolescencie (Casey, Galvan a Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston a Durston, 2005). Stanovenie vývojových trajektórií pre kognitívne procesy je nevyhnutné pre charakterizáciu týchto prechodov a obmedzenie interpretácií zmien v správaní počas tohto obdobia.

V tomto rámci sme vyvinuli testovateľný neurobiologický model vývoja adolescentov, ktorý vychádza z modelov hlodavcov (Brenhouse, Sonntag a Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova a Gerra, 1999; Spear, 2000) a nedávne zobrazovacie štúdie adolescencie (Ernst a kol., 2005; Galvan a kol., 2007; Galvan a kol., 2006; Hare a kol., 2008; Somerville, Hare a Casey v tlači; Van Leijenhorst, Moor a kol., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie a kol., 2010). Obrázok 1 tento model. Táto charakteristika adolescencie ide nad rámec exkluzívnej asociácie rizikového správania k nezrelosti prefrontálneho kortexu. Navrhovaný neurobiologický model skôr ilustruje, ako sa musia posudzovať subkortické a kortikálne kontrolné oblasti zhora nadol. Karikatúra ilustruje rôzne vývojové trajektórie pre tieto systémy, pričom subkortikálne systémy, ako napríklad ventrálny striatum, sa vyvíjajú skôr ako oblasti predkontrolnej kontroly. Podľa tohto modelu je jedinec ovplyvňovaný viac funkčne zrelými subkortikálnymi oblasťami v období dospievania (tj nerovnováha subkortikálnej v porovnaní s predfrontálnou kortikálnou kontrolou) v porovnaní s deťmi, u ktorých sa tieto systémy (tj subkortikálne a prefrontálne) stále vyvíjajú. v porovnaní s dospelými, pre ktorých sú tieto systémy plne zrelé.

Obrázok 1

Neurobiologický model zobrazujúci neskorší vývoj prefrontálnych oblastí zhora nadol v porovnaní s subkortikálnymi oblasťami zapojenými do túžby a strachu. Navrhuje sa, aby táto nerovnováha vo vývoji týchto systémov bola základom rizikového správania sa u adolescentov ...

Táto perspektíva poskytuje základ pre nelineárne posuny v rizikovom správaní naprieč vývojom v dôsledku skoršieho dozrievania subkortikálnych systémov v porovnaní s menej vyspelými systémami prefrontálnej kontroly zhora nadol. S rozvojom a skúsenosťami funkčná konektivita medzi týmito regiónmi poskytuje mechanizmus na riadenie zhora nadol v tomto obvode (Hare a kol., 2008). Okrem toho model zmierňuje rozpor medzi zdravotnými štatistikami rizikového správania počas dospievania s pozorným pozorovaním Reyny a Farleyho (2006), že dospievajúci sú schopní racionálnych rozhodnutí a chápu riziká správania, v ktorých sa angažujú. V emocionálnych situáciách však subkortikálne systémy vyhrajú (urýchľovač) nad riadiacimi systémami (brzdy) vzhľadom na ich zrelosť v porovnaní s prefrontálnym riadiacim systémom.

Tento model je v súlade s modelmi adolescentného vývoja (Ernst, Pine a Hardin, 2006; Ernst, Romeo a Andersen, 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure a Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg a kol., 2009), ktoré naznačujú rozdielny vývoj subkortikálnych a kortikálnych oblastí. Napríklad triádický model navrhnutý Ernstom a kolegami (Ernst a kol., 2006) opisuje motivované správanie ako tri odlišné nervové obvody (prístup, vyhýbanie sa a regulačné). Systém priblíženia sa týka správania odmeňovania a je vo veľkej miere kontrolovaný ventrálnym striatom. Systém vyhýbania sa súvisí s vyhýbavým správaním a väčšinou ho ovláda amygdala. Nakoniec, regulačný systém vyvažuje systémy priblíženia a vyhýbania sa a je do značnej miery kontrolovaný prefrontálnym kortexom. Zvýšené správanie pri riziku v období adolescencie je preto spôsobené väčším vplyvom systému prístupu a slabším vplyvom regulačného systému.

Náš model sa líši od iných v tom, že je založený na empirických dôkazoch týkajúcich sa zmien mozgu nielen pri prechode z adolescencie do dospelosti, ale aj pri prechode do dospievania od detstva. Ďalej nenavrhujeme, že striatum a amygdala sú špecifické pre prístup a vyhýbavé správanie vzhľadom na nedávne štúdie ukazujúce valenčnú nezávislosť týchto štruktúr (Levita a kol., 2009), ale skôr systémy, ktoré sú dôležité pri odhaľovaní motivačne a emocionálne relevantných podnetov v prostredí, ktoré môže ovplyvniť správanie. Táto citlivosť na chuťové a emocionálne podnety počas dospievania bola opísaná naprieč druhmi (pozri Spear, 2009) a je tu prehodnotená.

Prejsť na:

Porovnávacie a evolučné perspektívy dospievania

Otázka, ktorá sa vynára z modelu nerovnováhy vývoja adolescentného mozgu, je dôvod, prečo by mozog mohol byť naprogramovaný tak, aby sa vyvíjal týmto spôsobom. Túto otázku je možné riešiť krok späť a zvážiť definíciu adolescencie ako prechodného obdobia medzi detstvom a dospelosťou. Puberta označuje nástup dospievania so začiatkom sexuálneho dozrievania (Graber & Brooks-Gunn, 1998) a môže byť definovaný biologickými markermi. Dospievanie možno opísať ako progresívny prechod do dospelosti s neurčitým ontogenetickým časovým priebehom (Oštep, 2000, p.419). Úplná diskusia o účinku pubertálnych hormónov na mozog a správanie je nad rámec tohto dokumentu; vidieť (Forbes a Dahl, 2010; Romeo, 2003) pre podrobné hodnotenia na túto tému.

Evolučne povedané, adolescencia je obdobím získania nezávislosti od ochrany rodiny, ktorá môže zároveň poškodiť jednotlivca (Kelley, Schochet a Landry, 2004). Správanie pri hľadaní nezávislosti sa pozoruje u druhov cicavcov, pričom dochádza k nárastu sociálnych interakcií zameraných na rovnocenné osoby a intenzifikácii pri hľadaní noviniek ovplyvňuje vplyv adolescentov na rizikové správanie (Brown, 2004; Chassin a kol., 2004; Collins & Laursen, 2004; Laviola a kol., 1999). Toto riskantné správanie možno definovať ako produkt biologicky poháňanej nerovnováhy medzi zvýšenou novosťou a snahou o vnímanie v spojení s nezrelými „samoregulačnými kompetenciami“ (Steinberg, 2004). Spekulácia by naznačovala, že tento vývojový model je evolučným znakom v tom, že jednotlivec potrebuje zapojiť sa do vysoko rizikového správania, aby zanechal bezpečné a známe miesto, aby našiel partnera a plodil (Spear, 2000). Zdá sa teda, že riskovanie sa zhoduje s dobou, v ktorej hormóny vedú dospievajúcich k vyhľadávaniu sexuálnych partnerov. V dnešnej spoločnosti - keď sa dospievanie môže predĺžiť na neurčito - s deťmi, ktoré žijú s rodičmi a majú finančnú závislosť a vyberajú si partnerov neskôr v živote, môže byť toto správanie menej adaptívne. Náš neurobiologický model naznačuje, že k tomu dochádza prostredníctvom diferenciálneho vývoja subkortikálnych a kortikálnych systémov. Na podporu tohto názoru sú preskúmané empirické údaje o správaní a zobrazovanie.

Prejsť na:

Vývoj správania adolescentov

Hlavnou zložkou vývoja správania je schopnosť potlačiť nevhodné akcie v prospech cieľovo orientovaných, najmä v prítomnosti presvedčivých stimulov. Táto schopnosť sa zvyčajne označuje ako kognitívna kontrola (Casey, Galvan a kol., 2005; Casey, Giedd a Thomas, 2000; Casey, Thomas a kol., 2000). Zhodnotíme klasickú kognitívnu vývojovú literatúru v kontexte zmien kognitívne riadených kognitívnych procesov s vekom a poskytneme behaviorálny a neuroanatomický dôkaz pre jeho rozlišovanie od rizikového správania.

Niekoľko klasických vývojových štúdií ukázalo, že kognitívna kontrola sa vyvíja počas detstva a dospievania (Case, 1972; Flavell, Beach a Chinksy, 1966; Keating a Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Niekoľko teoretikov tvrdilo, že tento vývoj je spôsobený zvýšením rýchlosti spracovania a efektívnosti (napr.Bjorklund, 1985, 1987; Case, 1972), ale iní navrhli „inhibičné“ procesy sú kľúčovým faktorom (Harnishfeger & Bjorklund, 1993). Podľa tohto účtu sú suboptimálne voľby v detstve spôsobené vyššou citlivosťou na rušenie konkurenčných zdrojov, ktoré musia byť potlačené (napr.Brainerd & Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz a Franzen, 2002; Dempster, 1993; Diamond, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Optimálne rozhodovanie teda vyžaduje kontrolu impulzov (Mischel, Shoda a Rodriguez, 1989) a táto schopnosť dozrieva lineárne v detstve a dospievaní (Eigsti a kol., 2006).

Naproti tomu riskovanie alebo odmeňovanie pri hľadaní správania sa javí ako vrchol v období dospievania a potom pokles v dospelosti (Eaton a kol., 2008; Windle a kol., 2008) a sú spojené s dozrievaním puberty (Dahl, 2004; Martin a kol., 2001). Nedávna štúdia Steinberg a kol. (2008) vymedzil konštrukt impulznej / kognitívnej kontroly z pocitu, ktorý hľadá správanie, definovaný ako túžba hľadať nové skúsenosti a riskovať, aby sa dosiahol. Testovali jedincov vo veku 10 a 30 a ukázali, že rozdiely v hľadaní s vekom sledovali krivočiary vzorec s vrcholmi v senzácii, ktoré sa snažili zvýšiť medzi 10 a 15 rokov a potom klesali alebo zostali stabilné. Naproti tomu vekové rozdiely v impulzivite mali lineárny vzorec s klesajúcou impulsivitou s vekom.

Tieto zistenia naznačujú odlišné vývojové trajektórie pre tieto dva konštrukty. Konkrétne, impulzivita sa znižuje s vekom v detstve a dospievaní (Casey, Galvan a kol., 2005; Casey, Thomas a kol., 2002; Galvan a kol., 2007), hoci existujú rozdiely v miere, do akej je daný jedinec impulzívny alebo nie, bez ohľadu na vek (Eigsti a kol., 2006). Na rozdiel od kontroly impulzov / kognitívnych funkcií sa zdá, že vyhľadávanie / vnímanie rizika vyvoláva krivočiary vzorec so zvýšením v období dospievania v porovnaní s detstvom a dospelosťou (Cauffman a kol., 2010; Figner a kol., 2009; Galvan a kol., 2007). Ako bude uvedené v nasledujúcich častiach, tieto zistenia naznačujú odlišný neurálny systém pre konštrukt rizikového správania, oddelený od nervového systému pre kontrolu impulzov, s skorším vývojom správania pri riskovaní v porovnaní s dlhodobým vývojom kontroly impulzov (Galvan a kol., 2007; Steinberg a kol., 2008).

Prejsť na:

Dospievajúci vývoj mozgu

Nedávne výskumy vývoja adolescentného mozgu boli založené na pokrokoch v neuroimagingových metodikách, ktoré sa dajú ľahko použiť pri vývoji ľudských populácií. Tieto metódy sa opierajú o metódy magnetickej rezonancie (MRI) a zahŕňajú: štruktúrnu MRI, ktorá sa používa na meranie veľkosti a tvaru štruktúr; funkčná MRI (fMRI), ktorá sa používa na meranie vzorcov mozgovej aktivity; a difúzne tenzorové zobrazovanie (DTI), ktoré sa používa na indexovanie konektivity vlákien z bielej hmoty. Dôkazy pre náš vývojový model kompetície medzi kortikálnymi a subkortikálnymi oblasťami sú podporené nezrelým štruktúrnym a funkčným prepojením, ako je merané pomocou DTI a fMRI.

MRI štúdie vývoja ľudského mozgu

Niekoľko štúdií využilo štrukturálnu MRI na mapovanie anatomického priebehu normálneho vývoja mozgu (pozri prehľad (Casey, Tottenham a kol., 2005)). Napriek tomu, že celková veľkosť mozgu je približne šesťnásobná v porovnaní s veľkosťou dospelého jedinca vo veku šiestich rokov, podzložky šedej a bielej hmoty v mozgu naďalej podliehajú dynamickým zmenám počas dospievania. Údaje z nedávnych dlhodobých štúdií MRI ukazujú, že objem šedej hmoty má invertovaný vzor tvaru U, s väčšou regionálnou variabilitou ako biela hmota (Giedd, 2004; Gogtay a kol., 2004; Sowell a kol., 2003; Sowell, Thompson a Toga, 2004). Všeobecne platí, že regióny podriadené primárnym funkciám, ako sú motorické a senzorické systémy, dozrievajú najskôr; oblasti vyššieho rádu, ktoré integrujú tieto primárne funkcie, dozrievajú neskôr (Gogtay a kol., 2004; Sowell a kol., 2004). Štúdie využívajúce opatrenia na báze MRI napríklad ukazujú, že strata kortikálnej šedej hmoty sa vyskytuje najskôr v primárnych senzorimotorických oblastiach a najnovšie v dorzolaterálnej prednej a laterálnej časovej kortikle (Gogtay a kol., 2004). Tento model je v súlade s nehumánnymi primátmi a ľudskými postmortemovými štúdiami, ktoré ukazujú, že prefrontálny kortex je jednou z posledných oblastí mozgu, ktoré dozrievajú (Bourgeois a kol., 1994; Huttenlocher, 1979), zatiaľ čo subkortikálne a senzorimotorické regióny sa vyvíjajú skôr. Na rozdiel od sivej hmoty sa objem bielej hmoty zväčšuje zhruba lineárnym spôsobom, pričom sa v priebehu vývoja zvyšuje až do dospelosti (Gogtay a kol., 2004). Tieto zmeny pravdepodobne odrážajú prebiehajúcu myelináciu axónov oligodendrocytmi, ktoré zvyšujú vedenie neurónov a komunikáciu relevantných spojení.

Aj keď sa subkortikálnym oblastiam venovala menšia pozornosť pri skúmaní štrukturálnych zmien, niektoré z najväčších zmien v mozgu naprieč vývojom sa pozorujú v častiach bazálnych ganglií, ako je striatum (Sowell, Thompson, Holmes, Jernigan a Toga, 1999), najmä u mužov (\ tGiedd a kol., 1996). Tieto vývojové zmeny v štrukturálnom objeme v bazálnych gangliách a prefrontálnych oblastiach naznačujú, že kortikálne spojenia sa stávajú viac rafinovanými v súlade s neurálnymi vývojovými procesmi (napr. Dendritická arborizácia, bunková smrť, synaptické prerezávanie, myelinizácia), ktoré sa vyskytujú počas detstva a dospievania (Huttenlocher, 1979). Tieto procesy umožňujú dolaďovanie a posilňovanie spojení medzi prefrontálnymi a subkortikálnymi oblasťami s učením, ktoré sa môže zhodovať s väčšou kognitívnou kontrolou (napr. Signalizácia prefrontálnych kontrolných oblastí na úpravu správania) (Casey, Amso a Davidson, 2006; Casey & Durston, 2006).

Nie je jasné, ako štrukturálne zmeny súvisia so zmenami správania. Niekoľko štúdií preukázalo nepriame asociácie medzi objemovou zmenou založenou na MRI a kognitívnou funkciou pomocou neuropsychologických opatrení (napr. (Casey, Castellanos a kol., 1997; Sowell a kol., 2003)). Konkrétne boli hlásené asociácie medzi regionálnymi objemami prefrontálnych kortikálnych a bazálnych ganglií založenými na MRI a mierami kognitívnej kontroly (tj schopnosť predstihnúť nevhodnú voľbu / činnosť v prospech iného).Casey, Castellanos a kol., 1997) (Casey, Trainor a kol., 1997)). Tieto zistenia naznačujú, že kognitívne zmeny sa odrážajú v štrukturálnych zmenách v mozgu a podčiarkujú význam subkortikálneho (striatum) ako aj kortikálneho (napr. Prefrontálneho kortexu) vývoja.

DTI Štúdie vývoja ľudského mozgu

Preskúmané morfometrické štúdie na základe MRI naznačujú, že kortikálne spojenia sú jemne doladené odstránením prebytku synapsií a posilnením relevantných spojení s rozvojom a skúsenosťami. Nedávne pokroky v technológii MRI, ako je DTI, poskytujú nástroj na skúmanie vývojovej modulácie špecifických povrchov bielej hmoty a ich vzťahu k správaniu. V jednej štúdii bol vývoj kognitívnej kontroly pozitívne korelovaný s prefrontálnymi parietálnymi vláknitými traktmi (Nagy, Westerberg a Klingberg, 2004) v súlade s funkčnými neuroimagingovými štúdiami, ktoré ukázali rozdielny nábor týchto regiónov u detí v porovnaní s (Klingberg, Forssberg a Westerberg, 2002).

Pomocou podobného prístupu, \ t Liston a jeho kolegovia (2006) skúmali silu bielych látok v frontostriatálnych okruhoch, ktoré sa naďalej vyvíjajú v detstve do dospelosti. Frontostriatálne vláknité trakty boli definované spojením dvoch oblastí záujmu v striatum a ventrálnej prefrontálnej kôre identifikovanej v štúdii fMRI s použitím rovnakej úlohy (Durston, Thomas, Worden, Yang a Casey, 2002; Epstein a kol., 2007). V rámci týchto vývojových štúdií DTI boli opatrenia na meranie vláknitého traktu v celom mozgu korelované s vývojom. Avšak existovala špecifickosť, v ktorej boli jednotlivé vláknité trakty spojené s kognitívnou kontrolou (Casey a kol., 2007; Liston a kol., 2006) alebo kognitívnych schopností (Nagy a kol., 2004). Konkrétne, pevnosť frontostriatálneho spojenia pozitívne predpovedala kapacitu riadenia impulzov, meranú výkonom na úlohe go / nogo (Casey a kol., 2007; Liston a kol., 2006). Tieto zistenia podčiarkujú dôležitosť skúmania nielen regionálnych štrukturálnych zmien, ale aj zmien súvisiacich s obvodmi pri tvrdení o dozrievaní nervových substrátov kognitívneho vývoja závislého od veku.

Funkčné MRI štúdie správania a vývoja mozgu

Hoci štrukturálne zmeny, merané pomocou MRI a DTI, sú spojené so zmenami správania počas vývoja, priamejším prístupom na skúmanie asociácií štruktúry a funkcie je meranie zmien v mozgu a správaní súčasne, ako pri fMRI. Schopnosť merať funkčné zmeny vo vyvíjajúcom sa mozgu s MRI má významný potenciál pre oblasť vývojovej vedy. V kontexte súčasného článku, fMRI poskytuje prostriedok na obmedzenie interpretácie adolescentného rozhodovania. Ako už bolo uvedené, predpokladá sa, že vývoj prefrontálneho kortexu zohráva dôležitú úlohu pri dozrievaní vyšších kognitívnych schopností, ako je rozhodovanie a cieľovo orientované správanie (Casey, Tottenham a Fossella, 2002; Casey, Trainor a kol., 1997). Na posúdenie neurobiologického základu týchto schopností sa použilo mnoho paradigiem spolu s fMRI. Tieto paradigmy zahŕňajú go / nogo, (účastníci musia reagovať na jeden stimul, ale potlačiť reakcie na druhý podnet) flanker (účastníci si vyberú smerovosť cieľa obklopeného symbolmi, ktoré sú buď kompatibilné alebo nekompatibilné s cieľom), signál zastavenia (účastníci reagujú čo najrýchlejšie k stimulu, ale musí potlačiť túto reakciu, keď dostanú signál zastavenia, ako je zvukový tón), a antisaccade úlohy (účastníci musia inhibovať reflexné pohyby očí, aby sa pozerali opačným smerom ako cieľ) (Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya a Gabrieli, 2002; Casey, Giedd a kol., 2000; Casey, Trainor a kol., 1997; Durston a kol., 2003; Luna a kol., 2001). Tieto štúdie spoločne ukazujú, že deti pri vykonávaní týchto úloh prijímajú odlišné, ale často väčšie, viac rozptýlené prefrontálne regióny ako dospelí. Štruktúra aktivity v oblastiach mozgu, ktorá je centrálna pre výkon úloh (tj koreluje s kognitívnou výkonnosťou), sa stáva fokálnejšou alebo jemnejšou s vekom; zatiaľ čo regióny, ktoré nie sú v korelácii s výkonom úlohy, sa znižujú v aktivite s vekom. Tento vzor bol pozorovaný v oboch prierezových (Brown a kol., 2005) a dlhodobých štúdií (\ tDurston a kol., 2006) a naprieč rôznymi paradigmami.

Hoci neuroimagingové štúdie nedokážu definitívne charakterizovať mechanizmus takých vývojových zmien (napr. Dendritická arborizácia, synaptické prerezávanie), zistenia odrážajú vývoj v projekciách z aktivovaných oblastí mozgu a dozrievania v nich a ich zjemňovanie. Ďalej zistenia naznačujú, že tieto neuroanatomické zmeny sa vyskytujú počas dlhšieho časového obdobia (Brown a kol., 2005; Bunge a kol., 2002; Casey, Thomas a kol., 2002; Casey, Trainor a kol., 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken a Bunge, 2006; Luna a kol., 2001; Moses a kol., 2002; Schlaggar a kol., 2002; Tamm, Menon a Reiss, 2002; Thomas a kol., 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro a Eden, 2003).

Ako nás môže táto metodika informovať o tom, či sú rozhodnutia adolescentov skutočne impulzívne alebo riskantné? Kontrola impulzov meraná úlohami, ako je úloha go / nogo, ukazuje lineárny priebeh vývoja v detstve a adolescencii, ako je opísané vyššie. Nedávne štúdie zobrazujúce neuroimaging však začali skúmať spracovanie súvisiace s odmenou, ktoré je dôležité pre podstupovanie rizika u adolescentov (Bjork a kol., 2004; Ernst a kol., 2005; Galvan a kol., 2005; May a kol., 2004; Van Leijenhorst, Moor a kol., 2010). Tieto štúdie sa zamerali predovšetkým na oblasť ventrálneho striata, regiónu, ktorý sa zúčastňuje na učení a predpovedaní výsledkov odmeňovania.

Prejsť na:

Citlivosť na citlivé podnety v dospievaní

Náš neurobiologický model naznačuje, že kombinácia zvýšenej citlivosti na motivačné podnety a nezrelosť v kontrole správania môže uprednostňovať adolescentov pri hľadaní okamžitých a nie dlhodobých ziskov. Sledovanie subkortikálneho (napr. Ventrálneho striata) a kortikálneho (napr. Prefrontálneho) vývoja v detstve prostredníctvom dospelosti poskytuje obmedzenia, či zmeny hlásené v adolescencii sú špecifické pre toto obdobie vývoja, alebo odrážajú dozrievanie, ktoré sa neustále vyskytuje v trochu lineárnom vzore od detstva. do dospelosti.

Niekoľko skupín ukázalo, že adolescenti vykazujú zvýšenú aktiváciu ventrálneho striata v očakávaní a / alebo prijatí odmien v porovnaní s dospelými (Ernst a kol., 2005; Galvan a kol., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova a Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie a kol., 2010), spojený s nižšou aktiváciou v prefrontálnom kortexe v porovnaní s dospelými. V jednej z prvých štúdií, ktoré skúmali túto reakciu v celom detstve až do dospelosti, Galvan a jej kolegovia skúmali behaviorálne a nervové reakcie, aby odmenili manipulácie v 6-u. Zameriavali sa na mozgové obvody, ktoré sa podieľali na výučbe a správaní súvisiaceho s odmeňovaním v štúdiách na zvieratáchHikosaka a Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge a Zhuang, 2003; Schultz, 2006), zobrazovacie štúdie pre dospelých ľudí (napr. (\ tKnutson, Adams, Fong a Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak a Andrews, 2001; Zald a kol., 2004) av štúdiách závislostí (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). Na základe modelov hlodavcov (Laviola a kol., 1999; Spear, 2000) a predchádzajúce zobrazovacie práce (Ernst a kol., 2005), predpokladali, že vo vzťahu k deťom a dospelým by adolescenti ukázali prehnanú aktiváciu ventrálneho striata v zhode s menej zrelým náborom prefrontálnych kontrolných oblastí zhora nadol. Ich výsledky podporili túto hypotézu, ktorá ukázala, že priestorový rozsah mozgovej aktivity u adolescentov vo ventrálnom striatum k odmeňovaniu bol podobný ako u dospelých, zatiaľ čo rozsah aktivity v prefrontálnych oblastiach bol u detí podobný. Rozsah aktivity medzi týmito dvoma regiónmi bol spojený so zvýšeným rozsahom aktivity vo ventrálnom striate u adolescentov v porovnaní s deťmi a dospelými, u ktorých sa predpokladá, že budú výsledkom nerovnováhy pri rozvoji kortikosubortu (pozri Obrázok 2). Nedávna práca, ktorá ukazuje oneskorenú funkčnú konektivitu medzi prefrontálnymi a subkortikálnymi oblasťami v adolescencii v porovnaní s dospelými, poskytuje mechanizmus pre nedostatok kontroly zhora nadol v oblastiach súvisiacich so spracovaním motivačných podnetov (Hare a kol., 2008).

Obrázok 2

Aktivita vo ventrálnom striate k očakávanej odmene v závislosti od veku, pre každého jednotlivca, ukazujúca zvýšenú aktivitu medzi približne 13 až 18 rokov (prispôsobené z Galvan a kol., 2006; 2007).

Tieto zistenia sú čiastočne konzistentné s modelmi hlodavcov (Laviola, Macri, Morley-Fletcher a Adriani, 2003) a predchádzajúcich zobrazovacích štúdií (\ tErnst a kol., 2005; Van Leijenhorst, Moor a kol., 2010) vykazujúce zvýšenú aktivitu ventrálnej striatálnej odozvy a predvídanie odmien počas dospievania. V porovnaní s deťmi a dospelými dospievajúci prejavili prehnanú ventrálnu striatálnu odozvu na odmenu. Deti aj dospievajúci však vykazovali menej zrelú reakciu v prefrontálnych kontrolných oblastiach ako dospelí. Tieto zistenia naznačujú, že rôzne vývojové trajektórie pre tieto regióny môžu byť základom pre zvýšenie aktivity ventrálnej striatálnej aktivity v porovnaní s deťmi alebo dospelými, čo môže súvisieť so zvýšenými rizikovými rozhodnutiami pozorovanými počas tohto obdobia vývoja (Figner a kol., 2009). Je dôležité poznamenať, že zatiaľ čo niekoľko laboratórií (Ernst a kol., 2005; Galvan a kol., 2006; Geier a kol., 2009; Somerville a kol., V tlači; Van Leijenhorst, Moor a kol., 2010) preukázali túto zvýšenú reakciu vo ventrálnom striate u adolescentov, jedno laboratórium nedokázalo túto odpoveď pozorovať (Bjork a kol., 2004; Bjork, Smith, Chen a Hommer, 2010) Budú potrebné budúce štúdie na objasnenie špecifických podmienok, za ktorých je tento model mozgovej aktivity pozorovaný alebo nie je pozorovaný.

Rozdielny nábor prefrontálnych a subkortikálnych oblastí bol zaznamenaný v mnohých vývojových štúdiách fMRI (Casey, Thomas a kol., 2002; Geier a kol., 2009; Luna a kol., 2001; Monk a kol., 2003; Thomas a kol., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie a kol., 2010). Typicky boli tieto zistenia interpretované skôr z hľadiska nedospelých prefrontálnych oblastí než nerovnováhy medzi prefrontálnym a subkortikálnym regionálnym rozvojom. Vzhľadom na dôkazy o prefrontálnych regiónoch v riadení vhodných opatrení v rôznych kontextoch (Miller & Cohen, 2001), nezrelá prefrontálna aktivita môže brániť vhodnému odhadu budúcich výsledkov a hodnoteniu riskantných rozhodnutí, a preto môže byť menej hodnotná pri oceňovaní odmien ako ventrálne striatum. Tento model je v súlade s predchádzajúcim výskumom, ktorý ukazuje zvýšenú subkortikálnu, v porovnaní s kortikálnou aktivitou, keď sú rozhodnutia ovplyvnené okamžitými dlhodobými ziskami (McClure, Laibson, Loewenstein a Cohen, 2004). Počas dospievania, v porovnaní s detstvom alebo dospelosťou, nezrelá prefrontálna kortexová angažovanosť nemusí poskytnúť dostatočnú kontrolu zhora nadol v silne aktivovaných oblastiach spracovania odmeny (napr. Ventrálne striatum), čo vedie k menšiemu vplyvu prefrontálnych systémov v porovnaní s ventrálnym striatom pri oceňovaní odmien.

Kým rozdielny nábor kortikálnych a subkortikálnych regiónov bol zaznamenaný v rámci celého vývoja, len niekoľko štúdií sa zaoberalo tým, ako sa systémy kognitívnej kontroly a odmeňovania vzájomne ovplyvňujú. Nedávna štúdia (Geier a kol., 2009) skúmal túto interakciu pomocou verzie antisaccade úlohy počas fMRI u adolescentov a dospelých. Ich zistenia ukázali, že na skúškach, v ktorých boli peniaze v stávke, sa výkon zvýšil, s najväčším zlepšením (rýchlejšie a presnejšie reakcie) pozorované u adolescentov. Tento výkon bol paralelne s nadsadenou aktiváciou vo ventrálnom striatum u adolescentov, ktorá nasledovala po tom, že budúci pokus by bol odmenený počas prípravy a následného vykonávania antisaccade. Adolescenti tiež vykazovali zvýšenú prefrontálnu aktivitu v oblastiach dôležitých pre kontrolu pohybov očí. Tieto zistenia naznačujú, že v týchto kontrolných regiónoch je zvýšená regulácia súvisiaca s odmenou.

Štúdia Geier uvádza príklad toho, ako môžu chutné podnety uľahčiť kognitívny výkon u adolescentov, ale vysoké rizikové správanie v adolescencii v každodennom živote naznačuje, že chutné podnety môžu zhoršiť kognitívne rozhodnutia. Na otestovanie tejto hypotézy Somerville a kolegovia (Somerville a kol., V tlači) testovali deti, dospievajúcich a dospelých, pričom vykonávali úlohu go / nogo, na ktorej museli potlačiť reakciu na chutnú sociálnu narážku. Ukázala, že adolescenti majú väčšie ťažkosti odolávať chutným sociálnym podnetom v porovnaní s deťmi a dospelými, o čom svedčia falošnejšie poplachy pre tieto cue než tie neutrálne. Toto správanie bolo paralelné so zvýšenou aktivitou vo ventrálnom striate. Na rozdiel od toho, aktivácia v prefrontálnom kortexe bola spojená s celkovou presnosťou a vykazovala lineárny pokles aktivity so zlepšením výkonnosti a veku. Funkčné analýzy konektivity identifikovali dorzálne striatum ako kľúčový konvergenčný bod pre kortikálne a subkortikálne signály. Spoločne tieto štúdie naznačujú, že rozdiely v správaní adolescentov od dospelých závisia od kontextu správania. V príťažlivo nabitých situáciách subkortikálne systémy zapojené do detekcie apetitívnych podnetov zvíťazia (urýchľovač) nad kortikálnymi riadiacimi systémami (brzdy), vzhľadom na diferenciálny regionálny rozvoj. Avšak v situáciách, keď nie sú prítomné chutné alebo emotívne podnety, nie sú systémy kortikálnej kontroly ohrozené, čo vedie k optimálnejšiemu výkonu u adolescentov.

Prejsť na:

Adolescencia a individuálne rozdiely

Jednotlivci sa líšia svojou schopnosťou kontrolovať podnety a riskovať, čo je jav, ktorý bol v psychológii určitý čas rozpoznaný (Benthin, Slovic a Severson, 1993). Niektorí dospievajúci preto budú s väčšou pravdepodobnosťou vykonávať rizikové správanie a budú náchylnejší na horšie výsledky. Skúmanie individuálnej variability teda môže pomôcť identifikovať potenciálne bio-behaviorálne markery na identifikáciu jednotlivcov, ktorí môžu byť vystavení vyššiemu riziku zlých výsledkov počas dospievania.

Klasickým príkladom individuálnych rozdielov uvedených v týchto schopnostiach v sociálnej, kognitívnej a vývojovej psychologickej literatúre je oneskorenie potešenia (Mischel a kol., 1989). Oneskorenie potešenia sa zvyčajne posudzuje v prípade 3u pre deti vo veku 4. Dieťa sa pýta, či by radšej uprednostňovali malú odmenu (jeden marshmallow) alebo veľkú odmenu (dva marshmallows) neskôr. Potom je dieťaťu povedané, že experimentátor opustí miestnosť, aby sa pripravil na nadchádzajúce aktivity a vysvetlil dieťaťu, že ak zostane na svojom mieste a nebude jesť marshmallow počas tej doby, potom dostane veľkú odmenu oboch. marshmallows. Ak dieťa nečaká alebo nemôže čakať, mala by zazvoniť, aby privolala experimentátora a tým získala menšiu odmenu. Akonáhle je jasné, že dieťa chápe úlohu, sedí pri stole s dvomi odmenami a zvončekom. Rozptýlenie v miestnosti je minimalizované, bez hračiek, kníh alebo obrázkov. Experiment sa vráti po 15 minútach alebo potom, čo dieťa zazvonilo, zjedlo odmeny alebo prejavilo akékoľvek známky úzkosti. Použitím tejto paradigmy Mischel ukázal, že deti sa na tejto úlohe spravujú jedným z dvoch spôsobov: 1) zvonia takmer okamžite, aby mali marshmallow, čo znamená, že ho dostanú len jeden; 2) čakajú a optimalizujú svoje zisky a prijímajú oba marshmallows. Toto zistenie naznačuje, že niektorí jednotlivci sú lepší ako iní v ich schopnosti kontrolovať impulzy tvárou v tvár silným stimulom a táto zaujatosť sa dá zistiť v ranom detstve (Mischel a kol., 1989) a zdá sa, že zostávajú v období dospievania a mladej dospelosti (Eigsti a kol., 2006).

Čo môže vysvetliť jednotlivé rozdiely v optimálnom výberovom správaní? Niektorí teoretici predpokladali, že dopaminergné mezolimbické obvody, zapojené do spracovania odmien, sú základom rizikového správania (Blum a kol., 2000). Vývojové štúdie poskytujú neurochemické dôkazy naznačujúce, že rovnováha v adolescentnom mozgu medzi kortikálnymi a subkortikálnymi dopamínovými systémami sa začína presúvať smerom k vyšším hladinám kortikálneho dopamínu počas dospievania (Brenhouse a kol., 2008; Spear, 2000). Podobne existuje oneskorený časový priebeh dopaminergnej enzervácie prefrontálneho kortexu nehumánneho primáta prostredníctvom adolescencie do dospelosti, čo naznačuje, že funkčná zrelosť sa nedosiahne do dospelosti (Rosenberg a Lewis, 1995). Individuálne rozdiely v tomto obvode, ako sú alelické varianty v génoch súvisiacich s dopamínom, čo vedie k príliš malému alebo príliš veľkému množstvu dopamínu v subkortikálnych oblastiach, by mohli súvisieť s tendenciou niektorých ľudí zapojiť sa do rizikového správania viac ako ostatní (O'Doherty, 2004).

Ukázalo sa, že ventrálna striatum zvyšuje aktivitu bezprostredne pred riskantným výberom paradigiem peňažného rizika (Kuhnen a Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane a Paulus, 2004; Montague & Berns, 2002) a ako je opísané vyššie, adolescenti vykazujú prehnanú aktivitu striatu, ktorá odmeňuje výsledky v porovnaní s deťmi alebo dospelými (Ernst a kol., 2005; Galvan a kol., 2006). Tieto údaje kolektívne naznačujú, že adolescenti môžu byť náchylnejší na riskantné voľby ako skupina (Figner a kol., 2009; Gardner a Steinberg, 2005), ale niektorí adolescenti budú náchylnejší ako iní, aby sa zapojili do rizikového správania, čím by sa potenciálne ohrozili negatívne výsledky.

Preskúmať individuálne rozdiely v rizikovom správaní, Galvan a kolegovia (2007) skúmal súvislosť medzi aktivitou v nervových obvodoch súvisiacich s odmenou v reakcii na veľkú peňažnú odmenu a osobnostnými vlastnosťami opatrení na riskovanie a impulzívnosť v dospievaní. Funkčné zobrazovanie pomocou magnetickej rezonancie a anonymné hodnotiace škály sebahodnotenia rizikového správania, vnímania rizika a impulzivity boli získané u jedincov vo veku od 7 do 29 rokov. Existovala pozitívna súvislosť medzi ventrálnou striatálnou aktivitou a pravdepodobnosťou zapojenia sa do rizikového správania počas vývoja. Táto aktivita sa menila v závislosti od hodnotení jednotlivcov od očakávaných pozitívnych alebo negatívnych dôsledkov takéhoto správania. Jednotlivci, ktorí vnímali rizikové správanie ako spôsobujúce vážne následky, aktivovali ventrálne striatum menej ako odmenu. Táto negatívna asociácia bola vyvolaná detskými účastníkmi, zatiaľ čo pozitívna asociácia sa prejavila u dospelých, ktorí hodnotili dôsledky takéhoto správania ako pozitívne.

Okrem prepojenia rizika s odmenou obvodov Galvan nepreukázal žiadnu súvislosť medzi aktivitou tohto obvodu a hodnotami impulzivity (Galvan a kol., 2007). Namiesto toho ukázala, že impulzivita bola negatívne korelovaná s vekom. Toto zistenie je v súlade s nedávnou správou Steinberg (2008) vykazujúci rozdielny vývoj hľadania senzácie a impulzivity, pričom hľadanie senzácie sa zvyšovalo počas dospievania v porovnaní s detstvom a dospelosťou, ale impulzivita nasledovala lineárny vzorec znižovania s vekom. Tieto objavy naznačujú, že počas dospievania môžu byť niektorí jedinci náchylnejší na rizikové správanie v dôsledku vývojových zmien v zhode s variabilitou predispozície daného jedinca na rizikové správanie, a nie v dôsledku jednoduchých zmien v impulzívnosti. Ďalej tieto individuálne a vývojové rozdiely môžu pomôcť vysvetliť zraniteľnosť niektorých jedincov voči riziku, ktoré sú spojené s užívaním návykových látok, a nakoniec závislosti.

Prejsť na:

záver

Štúdie zobrazovania na ľuďoch ukazujú štrukturálne a funkčné zmeny v kortikosubkortikálnom okruhu (na preskúmanie, \ tCasey, Tottenham a kol., 2005; Giedd a kol., 1999; Giedd a kol., 1996; Jernigan a kol., 1991; Sowell a kol., 1999)), že paralelné zvyšovanie kognitívnej kontroly a samoregulácie (\ tCasey, Trainor a kol., 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luna a kol., 2001; Rubia a kol., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg a kol., 2008). Tieto zmeny poukazujú na posun v aktivácii prefrontálnych regiónov z difúzneho na viac zameraný nábor v priebehu času (Brown a kol., 2005; Bunge a kol., 2002; Casey, Trainor a kol., 1997; Durston a Casey, 2006; Moses a kol., 2002) a zvýšeného náboru subkortikálnych oblastí počas dospievania (Casey, Thomas a kol., 2002; Durston a Casey, 2006; Luna a kol., 2001). Hoci neuroimagingové štúdie nedokážu definitívne charakterizovať mechanizmus takýchto vývojových zmien, tieto zmeny v objeme a štruktúre môžu odrážať vývoj v rámci a zjemňovanie projekcií do az týchto oblastí mozgu počas dozrievania, čo naznačuje jemné doladenie systému s vývojom (Hare a kol., 2008; Liston a kol., 2006).

Celkovo vzaté, zistené zistenia naznačujú, že zvýšené správanie pri riziku v adolescencii je spojené s rôznymi vývojovými trajektóriami subkortikálnych motivačných a kortikálnych kontrolných oblastí. To však neznamená, že dospievajúci nie sú schopní robiť racionálne rozhodnutia. V emocionálne nabitých situáciách môže vyspelejší limbický systém zvíťaziť nad prefrontálnym riadiacim systémom v riadiacich akciách.

Hoci adolescencia bola rozpoznaná ako obdobie charakterizované vyhľadávaním odmien a rizikovým správaním (Gardner a Steinberg, 2005; Spear, 2000) individuálne rozdiely v nervových reakciách na odmeňovanie, predispozíciu niektorých adolescentov k tomu, aby prijímali viac rizík ako iní, čím sú vystavení väčšiemu riziku zlých výsledkov, ako je závislosť, zneužívanie návykových látok a úmrtnosť. Tieto zistenia poskytujú rozhodujúci základ pre syntézu rôznych zistení týkajúcich sa impulzívnosti a riskovania v adolescencii a pre pochopenie individuálnych rozdielov a vývojových markerov pre sklony pre suboptimálne voľby vedúce k negatívnym dôsledkom.

Prejsť na:

Poďakovanie

Túto prácu čiastočne podporili NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 a NSF 0720932 pre BJC, rodinu Mortimer D. Sackler, fond Dewitt-Wallace a Centrum lekárskej fakulty Citigroup Biomedical Imaging Center spoločnosti Weill Cornell Medical College a zobrazovacie jadro.

Prejsť na:

Referencie

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Psychometrická štúdia vnímania rizika adolescentov. Journal of Adolescence. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Incentívna aktivácia mozgu u adolescentov: podobnosti a rozdiely od mladých dospelých. Journal of Neuroscience. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Bjork JM, Smith AR, Chen G, Hommer DW. Dospievajúci, dospelí a odmeny: porovnanie motivačného náboru neurocircuitry pomocou fMRI. PLoS One. 2010;5(7): e11440. [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Bjorklund DF. Úloha koncepčných poznatkov pri rozvoji organizácie v pamäti detí. In: Brainerd CJ, Pressley M, redaktori. Základné procesy vo vývoji pamäti: Pokrok v oblasti výskumu kognitívneho vývoja. Springer-Verlag; New York: 1985. s. 103 – 142.
  • Bjorklund DF. Ako zmeny veku v znalostnej databáze prispievajú k rozvoju pamäti detí: Interpretačný prehľad. Vývojová kontrola. 1987;7: 993-130.
  • Blum K, Braverman ER, Holder JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D a kol. Syndróm nedostatku odmeňovania: biogenetický model pre diagnostiku a liečbu impulzívneho, návykového a kompulzívneho správania. J psychoaktívnych liečiv. 2000;32(Suppl, i-iv): 1 – 112.
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Synaptogenéza v prefrontálnom kortexe opíc rhesus. Mozgová kôra. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Nezávislosť pamäte a rušenie pamäte v kognitívnom vývoji. Psychologický prehľad. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Prechodná expresia D1 dopamínového receptora na neurónových projektoch prefrontálneho kortexu: vzťah k zvýšenej motivačnej závažnosti podnetov liekov v dospievaní. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Hnedá BB. Vzťahy adolescentov s rovesníkmi. In: Lerner RM, Steinberg LD, redaktori. Príručka psychológie adolescentov. John Wiley & Sons, Inc .; Hoboken: 2004. s. 363–394.
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Vývojové zmeny v ľudskej mozgovej funkčnej organizácii pre generovanie slov. Mozgová kôra. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Nezrelý frontálny lalok prispieva k kognitívnej kontrole u detí: dôkaz z fMRI. Neurón. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Prípad R. Potvrdenie konštrukcie neo-piagetovskej mentálnej kapacity. Journal of Experimental Child Psychology. 1972;14: 287-302.
  • Casey BJ, Amso D, Davidson MC. Učenie o učení a rozvoji s neuroimagingom. In: Johnsons M, Munakata Y, redaktori. Pozornosť a výkonnosť XXI: Procesy zmien v mozgovom a kognitívnom vývoji. MIT; Cambridge, MA: 2006.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB, et al. Implikácia pravého frontostriatálneho obvodu pri inhibícii odozvy a poruchy pozornosti / hyperaktivity. J Am Acad Child Adolescent Psychiatry. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Durston S. Od správania k poznaniu do mozgu a chrbta: čo sme sa naučili z funkčných zobrazovacích štúdií poruchy pozornosti hyperaktivity? Am J psychiatrie. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J., Liston C, Davidson MC, Tonev ST a kol. Frontostriatálna konektivita a jej úloha v kognitívnej kontrole u rodičov - detí s ADHD. Am J psychiatrie. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Zmeny v organizácii mozgových funkcií počas kognitívneho vývoja. Curr Opin Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. Dospievajúci mozog. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Štrukturálny a funkčný vývoj mozgu a jeho vzťah k kognitívnemu vývoju. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. Disociácia striatálnej a hipokampálnej funkcie vývojovo s úlohou kompatibility stimulačnej odozvy. Journal of Neuroscience. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR a kol. Disociácia konfliktu odozvy, výber pozornosti a očakávania s funkčným zobrazením magnetickou rezonanciou. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických. 2000;97(15): 8728-8733. [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinické, zobrazovacie, lézné a genetické prístupy k modelu kognitívnej kontroly. Dev Psychobiol. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Zobrazovanie vyvíjajúceho sa mozgu: čo sme sa dozvedeli o kognitívnom vývoji? Trendy v kognitívnej vede. 2005;9(3): 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, et al. Vývojová funkčná MRI štúdia prefrontálnej aktivácie počas výkonu úlohy go-no-go. Journal of Cognitive Neuroscience. 1997;9: 835-847.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham S a kol. Vekové rozdiely v afektívnom rozhodovaní podľa indexu výkonnosti v Iowa Gambling Task. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr., Molina BSG, Trim R, Ritter J. Adolescent Substance Use. In: Lerner RM, Steinberg LD, redaktori. Príručka psychológie adolescentov. John Wiley & Sons, Inc .; Hoboken: 2004. s. 665–696.
  • Collins AW, Laursen B. Vzťahy a vplyvy rodičov a dospievajúcich. In: Lerner RM, Steinberg LD, redaktori. Príručka psychológie adolescentov. John Wiley & Sons, Inc .; Hoboken: 2004. s. 331–362.
  • Crone EA, Donohue SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA. Oblasti mozgu sprostredkujúce flexibilné pravidlo počas vývoja. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Crone EA, van der Molen MW. Vývoj rozhodovania v školskom veku detí a dospievajúcich: dôkazy z analýzy srdcovej frekvencie a kožnej vodivosti. Dieťa Dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Dahl R. Dospievajúci vývoj mozgu: Obdobie zraniteľnosti a príležitostí. Annals z Newyorskej akadémie vied. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Dempster FN. Odolnosť proti rušeniu: Vývojové zmeny v základnom mechanizme spracovania. V: Howe ML, Pasnak R, redaktori. Nové témy v kognitívnom vývoji. Vol. 1. Springer; New York: 1993. s. 3 – 27.
  • Diamant A. Vývoj schopnosti používať odvolanie na sprievodnú akciu, ako to naznačuje výkon dojčiat na AB. Detský rozvoj. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Casey BJ. Posun od difúznej k fokálnej kortikálnej činnosti s vývojom: odpoveď autorov. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Parametrická manipulácia s konkurenciou konfliktov a odpovedí pomocou rýchleho fMRI udalostí súvisiacich so zmiešanou skúškou. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA a kol. Prechod od difúznej k fokálnej kortikálnej aktivite s vývojom. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Účinok predchádzajúceho kontextu na inhibíciu: štúdia fMRI súvisiaca s udalosťou. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J a kol. Dohľad nad rizikovým chovaním mládeže - USA, 2007, zhrnutia dohľadu. Týždenná správa o chorobnosti a úmrtnosti. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB a kol. Predpovedanie kognitívnej kontroly od predškolskej do neskorej adolescencie a mladej dospelosti. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson MC, Reiss AL, Garrett A, et al. Účinky aktivácie mozgu súvisiace s ADHD a medikáciou v zhodne postihnutých rodoch s rodičmi a deťmi s ADHD. Psychiatria dieťaťa. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E a kol. Amygdala a nucleus accumbens v odpovediach na príjem a opomenutie zisku u dospelých a dospievajúcich. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Borovica DS, Hardin M. Triadický model neurobiológie motivovaného správania v adolescencii. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Ernst M, Romeo RD, Andersen SL. Neurobiológia vývoja motivovaného správania v adolescencii: okno do modelu neurónových systémov. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Feld BC. Pomalšia forma smrti: Dôsledky Roper v. Simmons pre mladistvých odsúdených na doživotie bez parol. Zákonník, etika a verejná politika, Notre Dame. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Afektívne a poradné procesy v riskantnej voľbe: vekové rozdiely v riskovaní v úlohe Columbia Card Task. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Flavell JH, Pláž DR, Chinksy JM. Spontánna verbálna skúška v úlohe pamäti ako funkcia veku. Detský rozvoj. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertálny vývoj a správanie: hormonálna aktivácia sociálnych a motivačných tendencií. Brain Cogn. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Riziko a dospievajúci mozog: kto je v ohrození? Dev Sci. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Úloha ventrálnych frontostriatálnych obvodov pri výučbe založenej na odmeňovaní u ľudí. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G a kol. Skorší vývoj akumulovaní v porovnaní s orbitofrontálnym kortexom by mohol byť základom správania sa u adolescentov. Journal of Neuroscience. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Gardner M, Steinberg L. Vzájomný vplyv na riskovanie, preferovanie rizík a riskantné rozhodovanie v adolescencii a dospelosti: experimentálna štúdia. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Geier CF, Luna B. Zrenie motivačného spracovania a kognitívnej kontroly. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Nezrelé v spracovaní odmien a jeho vplyv na inhibičnú kontrolu v dospievaní. Cereb Cortex. 2009
  • Giedd JN. Štrukturálne magnetické rezonančné zobrazovanie adolescentného mozgu. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J., Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A a kol. Vývoj mozgu počas detstva a dospievania: dlhodobá štúdia MRI. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kaysen D a kol. Kvantitatívne zobrazovanie vývoja ľudského mozgu pomocou magnetickej rezonancie: vek 4-18. Mozgová kôra. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC a kol. Dynamické mapovanie ľudského kortikálneho vývoja v detstve až do ranej dospelosti. Zborník Národnej akadémie vied, USA. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. Puberty. In: Blechman EA, Brownell KD, redaktori. Behaviorálna medicína a ženy: Komplexná príručka. Guilford Press; New York, NY: 1998. s. 51 – 58.
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologické substráty emocionálnej reaktivity a regulácie v adolescencii počas emocionálnej úlohy go-nogo. Biol Psychiatry. 2008;63(10): 927-934. [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF. Ongeny inhibičných mechanizmov: Obnovený prístup k kognitívnemu vývoju. In: Howe ML, Pasnek R, redaktori. Nové témy v kognitívnom vývoji. Vol. 1. Springer-Verlag; New York: 1993.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Oneskorenie aktivity orbitálnych a laterálnych prefrontálnych neurónov opice s rôznymi odmenami. Cereb Cortex. 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Synaptická hustota v ľudskom frontálnom kortexe - vývojové zmeny a účinky starnutia. Brain Research. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC. Závislosť a mozog: neurobiológia nutkania a jeho vytrvalosť. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Abnormality zobrazovania magnetickou rezonanciou v lentikulárnych jadrách a mozgovej kôre pri schizofrénii. Arch. Gen Psychiatry. 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Keating DP, Bobbitt BL. Individuálne a vývojové rozdiely v kognitívnych procesných zložkách mentálnych schopností. Detský rozvoj. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry CF. Prijatie rizika a hľadanie novosti v adolescencii: úvod do časti I. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Zvýšená mozgová aktivita v frontálnom a parietálnom kortexe je základom rozvoja kapacity visuospatial pracovnej pamäte v detstve. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Očakávanie zvýšenia peňažnej odmeny selektívne rekrutuje nucleus accumbens. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Neurónový základ prijímania finančných rizík. Neurón. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Psychobiologické rizikové faktory pre citlivosť na psychostimulanty u ľudských adolescentov a zvieracích modelov. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Rizikové správanie u adolescentných myší: psychobiologické determinanty a včasný epigenetický vplyv. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • Levita L, Hare TA, Voss HU, Glover G, Ballon DJ, Casey BJ. Bivalentná strana nucleus accumbens. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM a kol. Frontostriatálna mikroštruktúra moduluje účinné získavanie kognitívnej kontroly. Mozgová kôra. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. Vznik spolupráce mozgových funkcií: FMRI štúdie vývoja inhibície odpovede. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ a kol. Zrenie široko distribuovaných funkcií mozgu podporuje kognitívny vývoj. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M. a kol. Asociácia testosterónu s užívaním nikotínu u mladých dospelých žien. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP. Selektívna aktivácia nucleus accumbens počas rozhodovania o riziku. Neuroreport. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • Máj JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. Funkčné magnetické rezonančné zobrazovanie mozgových obvodov súvisiacich s odmenou u detí a dospievajúcich. Biologická psychiatria. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Samostatné nervové systémy oceňujú okamžité a oneskorené peňažné odmeny. Science. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. Integrovaná teória funkcie prefrontálneho kortexu. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. Oneskorenie potešenia detí. Science. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E. a kol. Nezrelosť dospievajúcich v súvislosti s angažovanosťou mozgu v súvislosti s citom. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Neurónová ekonomika a biologické substráty oceňovania. Neurón. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Funkčné MRI globálneho a lokálneho spracovania u detí. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Teraz spolu: keď zmiznú disociácie medzi vedomosťami a činmi. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Zrenie bielej hmoty je spojené s rozvojom kognitívnych funkcií v detstve. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Sociálna reorientácia adolescencie: perspektíva neurovedy na proces a jeho vzťah k psychopatológii. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Reprezentácie odmien a učenie sa v ľudskom mozgu spojené s odmenou: poznatky z neuroimagingu. Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Abstraktné reprezentácie odmien a trestov v ľudskej orbitofrontálnej kôre. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Leone JA. Matematický model prechodu v Piagetových vývojových štádiách. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminergné mutantné myši majú vyššie "chcieť", ale nie "sympatie" pre sladké odmeny. J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakic ​​P. ea Synaptický vývoj mozgovej kôry: dôsledky pre učenie, pamäť a duševnú chorobu. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Romeo RD. Puberta: obdobie organizačných aj aktivačných účinkov steroidných hormónov na neurobehaviorálny vývoj. J Neuroendocrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Rosenberg DR, Lewis DA. Postnatálne dozrievanie dopaminergnej inervácie opíc prefrontálnych a motorických kortik: imunohistochemická analýza tyrozínhydroxylázy. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A a kol. Funkčná frontalizácia s vekom: mapovanie trajektórií neurologického vývoja s fMRI. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkčné neuroanatomické rozdiely medzi dospelými a školopovinnými deťmi pri spracovaní jednotlivých slov. Science. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Behaviorálne teórie a neurofyziológia odmeny. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Scott ES. Posúdenie a zdôvodnenie v rozhodovaní dospievajúcich. Villanova recenzia zákona. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Somerville LH, Hare TA, Casey BJ. Frontostriatálne dozrievanie predpovedá zlyhanie kognitívnej kontroly voči apetitívnym podnetom u adolescentov. Journal of Cognitive Neuroscience. v tlači.
  • Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. Čas zmeny: behaviorálne a nervové korelácie adolescentnej citlivosti na chuťové a averzívne environmentálne podnety. Brain Cogn. 2010;72(1): 124-133. [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Vitajte SE, Henkenius AL, Toga AW. Mapovanie kortikálnej zmeny v priebehu celého ľudského života. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. In vivo dôkazy pre dospievanie mozgu po dospievaní v predných a striatálnych oblastiach. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Toga AW. Zmeny v ľudskej kôre počas celého života. Neurológ. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. Adolescentný mozog a prejav správania súvisiace s vekom. Neuroscience a Biobehavioral Reviews. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Spear LP. Behaviorálna neuroveda dospievania. WW Norton & Company; New York: 2009.
  • Steinberg L. Riziko v adolescencii: aké zmeny a prečo? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Sociálno-neurovedecká perspektíva na riskovanie adolescentov. Vývojová kontrola. 2008;28: 78-106. [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Vekové rozdiely v hľadaní pocitu a impulzívnosti, ktoré sú indexované podľa správania a sebahodnotenia: dôkazy pre model duálnych systémov. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Vekové rozdiely v budúcej orientácii a oneskorenie diskontovania. Dieťa Dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. Zrenie funkcie mozgu spojené s inhibíciou reakcie. J Am Acad Child Adolescent Psychiatry. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y a kol. Evidencia vývojových rozdielov v implicitnom učení sekvencií: štúdia fMRI u detí a dospelých. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Flowers DL, Zeffiro TA, Eden GF. Vývoj nervových mechanizmov pre čítanie. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Moor BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg PM, Crone EA. Rizikové rozhodovanie adolescentov: Neurokognitívny rozvoj odmeňovacích a kontrolných regiónov. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Čo motivuje adolescenta? Regióny mozgu sprostredkujúce citlivosť odmeny v období adolescencie. Cereb Cortex. 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK. Drogová závislosť: neurobiológia správania sa stratila. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D a kol. Prechody na neplnoleté a problémové pitie: vývojové procesy a mechanizmy medzi 10 a 15 rokov. Pediatrics. 2008;121: S273-S289. [Článok bez PMC] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS a kol. Prenos dopamínu v ľudskom striate počas úloh peňažného odmeňovania. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]